авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ  БИБЛИОТЕКА

АВТОРЕФЕРАТЫ КАНДИДАТСКИХ, ДОКТОРСКИХ ДИССЕРТАЦИЙ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 ||

Cравнительная анатомия, структурные преобразования и адаптивная эволюция аппарата двуногой локомоции птиц

-- [ Страница 2 ] --

Таким образом, мускульная формула указывает на исходную специализацию Воробьи нообразных к передвижению с одновременной опорой на обе конечности, т.е. к прыжкам, при которых управление положением корпуса в пространстве осуществляется благодаря асимметрии чисто толчковых усилий конечностей, в то время как вращательная составляю щая для каждой из них не нужна. Соответственно, все варианты, когда представители этого отряда передвигаются шагом или бегом (например, Menurae, Pittidae, Alaudidae, Motacillidae), являются вторичными;

мускулы, ответственные за движение конечности в мо мент одноопорной стадии так и не восстанавливаются по закону о необратимости эволюции (Dollo, 1893);

их действие может частично компенсироваться другими, сохранившимися у Воробьинообразных.

Данные по биологии представителей отряда Воробьинообразные подтверждают наши выводы;

большинство из них передвигается в кронах прыжками, причем подобная локомо ция зачастую сохраняется ими на земле (самый наглядный пример – всем хорошо известный Passer domesticus). Прыжки продолжают использоваться и карабкающимися воробьиными птицами (Dendrocolaptidae, Certhiidae, Sittidae).

Морфология дистальных отделов задних конечностей воробьиных птиц представляет особый интерес. При сохраненной примитивной анизодактильной конфигурации стопы бро сается в глаза крупный задний палец, располагающийся на одном уровне с передними. Эти последние сближены за счет сближения их метатарзальных блоков и приведены в плоскость, перпендикулярную продольной оси ветви;

вместе с удлиненным задним пальцем они фор мируют эффективное охватывающее кольцо. Отсутствие vinculum tendinum flexorum, соеди няющего у большинства других отрядов птиц конечные сухожилия m. flexor perforatus digiti 3 и m. flexor perforans et perforatus digiti 3, в данном случае позволяет осуществлять незави симое сгибание второй и третьей фаланг 3-го пальца, что обеспечивает его более точную подгонку под субстрат.

Необходимостью независимого движения в этот момент заднего пальца объясняется ис чезновение vinculum tendineum flexorum, сухожильной перемычки, связывающей у других птиц (кроме Ardeidae и некоторых Upupidae) конечные сухожилия глубоких сгибателей пе редних и заднего пальца на уровне цевки и основания пальцев. Дело в том, что у Воробьи нообразных принципиально лучше, чем у большинства других птиц развиты ядра мозжечка, что освобождает их при движении в кроне от необходимости намертво фиксировать свое тело на ветвях. Они могут прыгать с ветки на ветку, а при прыжках сильнее нагружены пе редние пальцы, поэтому нет повода к повороту одного их них назад, как это мы наблюдаем, например у Cuculidae, Psittaciformes и примитивных Дятлообразных. К тому же в момент толчка тремя передними задний палец не нагружен, а это значит, что он должен быть свобо ден от автоматической функциональной связи с ними. При балансировании на ветви также важно, чтобы мускулы пальцев-антагонистов (передних против заднего) работали независи мо. Когда пальцы охватывают ветвь и, следовательно, уже не могут поворачиваться вокруг ее оси, важная задача состоит в том, чтобы теперь поворачивать цевку, а значит – и всю пти цу относительно этой оси. Но чтобы это делать активно при помощи мускулов, необходимо, чтобы из двух групп пальцев-антагонистов перевешивала то одна, то другая. При перевесе передних пальцев задний будет отступать, возникнет избыточная сила, опускающая цевку и способная противодействовать силе тяжести в том случае, если птица потянется за кормом и свесится с насеста вперед. При силовом преимуществе заднего пальца птица сможет восста новить равновесную позу на ветви, если отклонится от нее назад. Для такого неравновесно го, управляемого за счет нервной координации мышечного контроля двух групп пальцев, необходима полная взаимная независимость соответствующих мышц – отсюда и столь ха рактерное для подавляющего большинства Воробьинообразных исчезновение vinculum tendineum flexorum.

Другой особенностью дистального отдела задней конечности Воробьинообразных явля ется практически полное отсутствие мускулов цевки, обслуживающих передние пальцы (Raikow, 1982). Из 10 мышц у Воробьинообразных постоянно присутствует только одна – m.

extensor hallucis longus. Подобная редукция может быть связана, в одной стороны, с отсутст вием необходимости в индивидуальном движении пальцев (особенно, абдукции и аддукции второго и четвертого пальцев) при охватывании столь регулярного субстрата, как ветвь, а с другой, с наличием синергистов – мощного длинного разгибателя передних пальцев (m. ex tensor digitorum longus) и длинного сгибателя заднего пальца (m. flexor hallucis longus). Лишь m. extensor hallucis longus, расположенный на цевке, не имеет синергиста на голени и потому присутствует у всех исследованных Воробьинообразных. К столь радикальному облегчению тела Воробьинообразных вынудила, по всей видимости, высокая адаптивная энергетика об мена (Gavrilov, 1997).

Таким образом, ключевая локомоторная адаптация Воробьинообразных есть приспособ ление к передвижению в кронах прыжками с поперечным охватыванием ветвей специализи рованной анизодактильной стопой с удлиненным и независимым задним пальцем, позво ляющим эффективно балансировать на насесте. Приобретение ими локомоции с использо ванием двуопорных стадий привело к радикальному повышению управляемости движений корпуса за счет комбинации двух опорных конечностей и, как следствие, к экономии, т.е.

возможности их облегчения за счет редукции ряда мышц, обеспечивавших вращательные движения конечностей при одноопорных стадиях.



Глава 10. Эволюция бипедальной локомоции и структурные преобразова ния задних конечностей птиц Выше мы убедились, что достаточно разработанная сравнительно-анатомическая ба за птиц вкупе с морфо-функциональным и морфо-экологическим анализом способна при нести ощутимые плоды в трактовке экологических особенностей и адаптивной эволюции аппарата двуногой локомоции птиц. Тем не менее, результаты исследований, изложенные в предыдущей главе, носят скорее частный характер, поскольку освещают лишь отдельные элементы или отрезки на пути серьезных макроэволюционных преобразований, произо шедших с аппаратом двуногой локомоции в процессе эволюции птиц.

Очевидно, что детальное рассмотрение всего процесса становления аппарат двуного локомоции птиц громоздко и может быть достигнуто лишь совокупностью исследований многих ученых, применяющих разные подходы. Посему в настоящей главе мы обращаем внимание на самые важные, на наш взгляд, этапы (структурные преобразования) в эволюции аппарата двуногой локомоции птиц, которые, как вехи, отмечают этот в высшей степени ин тересный процесс адаптивных преобразований.

Характерная для птиц адаптация к двуногой локомоции, по данным палеонтологии, значительно “старше” приспособления к полету (Ostrom, 1976). Во всяком случае, в группе тероподных динозавров она существовала на протяжении 230 млн. лет. Поэтому понимание морфо-функциональной специфики задней конечности птиц немыслимо без упоминания тех черт строения аппарата наземной локомоции, которые были приобретены уже на стадии их возможных предков – сначала тетрапедальных, а затем и бипедальных архозавров.

У примитивных амфибий и рептилий как передние, так и задние конечности расстав лены в стороны (sprawlers), так что бедро отходит от тела горизонтально в сторону, а брюхо животного обычно покоится на земле. При это основными протракторами его служат мыш цы, начинающиеся на лобковой кости (mm. puboischiofemorales externus et internus), а ретрак торами – на седалищной и первых хвостовых позвонках (mm. caudiliofemorales). На этих костях также и мембране между ними берут начало мышцы, аддуцирующие бедро (mm. ad ductores femoris), которое пассивно абдуцируется под весом тела животного. Мышцы, кре пящиеся на подвздошной кости служать главным образом для абдукции бедра при перене сении конечности (m. iliofemoralis). Действующие на управляемое мышцами бедро силы при расставленном положении конечностей относительно равномерно вдавливают его в ацета булярную впадину, которая поэтому закрыта и имеет одинаковые края.

Этап приведения архозаврами задних конечностей в парасагиттальную плоскость показывают современные крокодилы. Они могут переходить на галоп (Schaeffer, 1941;

Webb, Gans, 1982), слегка подводя конечности под тело (semi-improved). Лобковая и под вздошная кости удлиняются, так что mm. puboischiofemorales больше не являются прямыми антагонистами mm. ischiofemorales. Они также способны аддуцировать бедро при галопе.

Давление на дно ацетабулярной впадины уменьшается, оно истончается и появляется окно, затянутое сухожильной пленкой. Современным крокодилам оно, по всей видимости, доста лось от более «продвинутых» предков, которые чаще использовали субвертикальное поло жение задних конечностей. При таком положении давление на верхнюю стенку ацетабуляр ной впадины росло, что привело к ее усилению за счет образования супраацетабулярного гребня, как, например, у Mandasuchus. У современных Crocodilia этот гребень отсутствует, что лишний раз указывает на их возвращение к предковому типу локомоции с расставлен ными конечностями.





Настоящий прорыв наступил при приведении конечностей под тело, т.е. в парасагит тальную плоскость. Функцию протракции бедра приняла на себя распространившаяся кра ниально преацетабулярная часть m. iliotibialis и её утолщённый и обособленный передний край (m. iliotibialis cranialis). Аддукторы, утратившие свою роль в сопротивлении силе тяже сти, присоединились к взявшим на себя эту роль ретракторам бедра – мышцам заднебедрен ного комплекса (m. iliofibularis, m. ishiofemoralis, m. iliofemoralis, mm. flexores cruris lateralis et medialis, m. caudofemoralis). Путем разрастания предковой терминальной бедренной головки появились медиально выступающие головка и шейка, в то время как часть суставной по верхности предковой терминальной головки сохранилась в виде суставного сочленения тро хантер – вентральная поверхность супраацетабулярного гребня + антитрохантер.

Узкая постановка конечностей при двуногом передвижении стала угрожать перека шиванием туловища набок, ограничение которого и было достигнуто поперечным располза нием тазобедренного сустава. Хорошо развитый хвост уравновешивал переднюю часть ту ловища относительно тазо-бедренных суставов, а один из основных ретракторов бедра у рептилий – m. caudofemoralis – продолжал играть важную роль в ретракции бедра. Удлине ние метатарзалий с образованием цевки придало конечности экономичность Z-образного трехзвенника (Kuznetsov, 1995, 1999), уменьшение момента инерции которого было достиг нуто смещением основной массы управляющих им мускулов проксимально и передачей их усилий на дистальные отделы посредством длинных и тонких сухожилий, к тому же нередко окостеневающих. Процесс облегчения дистальных элементов задней конечности в меньшей степени затронул пальцы из-за ограничений, налагаемых бипедалией на уменьшение пло щади опоры.

Указанную стадия наблюдается у тероподных динозавров, причем одна из их групп, а именно, Maniraptora, демонстрируют в строении как задних, так и передних конечностей значительное сходство с археоптериксом. Этот последний демонстрирует черты, помогаю щие понять возникновение аппарата двуногой локомоции современных птиц.

Подробное исследование задних конечностей 4 экземпляров археоптерикса показало, что привлекательная гипотеза Мартина относительно «приматоподобной» прижизненной позы археоптерикса, по все видимости, ошибочна. То положение бедра, которое изображает Мартин на своей реконструкции невозможно. Никакая мышца, даже m. caudofemoralis, не может столь сильно ретрагировать бедро;

в этом случае даже mm. ischiofemorales и mm. ad ductores, в норме – ретракторы бедра, превращаются временно в его протракторы, что явля ется нонсенсом.

Тазобедренная мускулатура археоптерикса также очень напоминает таковую мани раптор, что указывает на, в целом, сходное с ними положение бедра этого существа. Но мы не должны забывать, что тазовые кости археоптерикса направлены уже не вперед, а чуть на зад (опистопубия), хотя и не в той степени, что у Neornithes. Мы считаем, что разворот тазо вых костей, скорее всего, не связан с необходимостью лазать по стволам деревьев. Новей шие находки все настойчивее показывают, что многие манирапторы лазали по деревьям (Курочкин и др., 1996;

Chatterjee, 1997;

Czerkas et al., 2002;

Cherkas, Yuan, 2002;

Zhang et al., 2002;

Xu et al., 2003;

Christiansen, Bonde, 2004;

Longrich, 2006), в чем им помогали три длин ных пальца передних конечностей, снабженные острыми, загнутыми и ориентированными в ладонную сторону когтями.

Не оставались в стороне и задние конечности. У четырех исследованных нами эк земпляров археоптерикса (наилучшим образом это видно у Айхштеттского), а Майром с со авторами у 10 экземпляра, обнаружена сходная с дейнонихозаврами и Rahoavis (Forster et al., 1998) специализация 2-го пальца (Mayr et al., 2005). Его суставные блоки допускали гипер экстензию в межфаланговых суставах. Остальные пальцы также позволяли бльшую гипер экстензионную свободу, нежели у современных птиц. Это указывает на использование ука занными видами подведенных под тело конечностей при карабкании по стволам (рис. 8).

В этом случае направленные вперед лобковые кости не мешают движению;

задние конечно сти остаются под телом и не позволяют лобковым костям прижиматься к стволу. При этом хвост, по всей видимости, не использовался археоптериксом в качестве опоры о ствол. Не плохо сохранившиеся центральные рулевые Берлинского экземпляра археоптерикса не не сут следов модификаций, характерных для птиц (дятлы, пищухи), использующих хвост для этой цели.

Реальной причиной разворота лобковых костей, вероятнее всего, явилось более мощ ное, чем у манираптор, развитие у археоптерикса передних конечностей. Это сместило в краниальном направлении центр тяжести (прочь от тазобедренного сустава), что поставило бедро в более горизонтальное положение, а именно, вдоль исходно направленной косо впе ред лобковой кости. Протракторы бедра, крепившиеся на ней, потеряли свою функцию, ко торую перехватил m. iliotibialis. Его крепление у археоптерикса заметно распространяется краниально вслед за одновременной экспансией в том же направлении преацетабулярной части ilium. Лобковые кости, потеряв значение в своем предковом положении, начали отво диться назад и приобретать новую функцию.

Ранее считалось, что археоптерикс, в отличие от манираптор, обладал еще одной су щественной чертой. Первый палец задних конечностей у него был развернут назад, позво ляя, таким образом, охватывать поперек ветви деревьев. Однако недавние находки некруп ных пернатых дромеозаврид (см. Czerkas et al., 2002 за ссылками на работы) указывают на наличие у них отведенного назад первого пальца, который у ряда форм был длиннее таково го археоптерикса (например, Scansoriopteryx heilmanni) (Czerkas, Yuan, 2002). В то же время, 10-й экземпляр археоптерикса (Mayr et al., 2005) показывает, что его стопа в меньшей степе ни была адаптирована к поперечному охватываю насеста, чем у упомянутых дромеозаврид.

Задний палец был не только приподнят над уровнем передних, но при жизни животного был направлен преимущественно медиально. Поэтому, не ставя под сомнения общую арбореаль ную специализацию археоптерикса, мы можем предположить его уход от передвижения в кронах с поперечным охватом насеста (perching) в пользу бега вдоль ветвей или даже по земле. Это, конечно же, ничуть не колеблет наши убеждения об арбореальном (trees down) возникновении полета (Marsh, 1880;

Heilmann, 1926;

Bock, 1986;

Feduccia, 1996;

Martin, 1991).

Дальнейшее мощное развитие передних конечностей и редукция хвоста в рамках ключевой адаптации птиц к полету сместили центр масс далеко вперед от тазобедренного сустава. Каудальное распространение грудных мышц и органов брюшной полости, направ ленное на ограничение краниальной миграции центра масс привело к каудальному разворо ту, размыканию и истончению лобковых костей, уже свободных от крепления протракторов и аддукторов бедра и призванных теперь оптимизировать крепление теснимых грудиной мышц брюшного пресса.

В ответ на потерю кольцевой структуры, лишившей половинки таза взаимной опоры и сделавшей их связь с позвоночником почти во всех случаях единственной предпосылкой прочности таза как целого, происходит необычайное расширение контакта подвздошной кости со сложным крестцом. Потребность в повышении прочности таза приводит к его за мыканию у крупных Бескилевых.

Бедренная кость птиц приводится в более протрагированное, чем у архозавров, по ложение, что помещает на линию вертикальной проекции сместившегося краниально центра масс коленный сустав. Главную роль в удержании бедра в этом положении взял на себя комплекс заднебедренных мышц, сильное развитие которого может считаться побочным эффектом изменения балансировки тела, а основная подвижность была перенесена на ко ленный сустав.

Подведение задних конечностей под тело у архозавров привело к тому, что основная нагрузка при толчке стала ложиться на центральные пальцы – 3-й и соседние с ним 2-й и 4-й.

В связи с этим 1-й палец подвергся ослаблению, а 5-й – полностью исчез у хорошо бегаю щих форм.

Противопоставление 1-го пальца передним трем, связанного с адаптацией к охваты ванию насеста, по-видимому, уже у архозавровых предков птиц обусловило расщепление длинного сгибателя пальцев на два мускула (m. flexor digitorum longus, обслуживающий три передних пальца и m. flexor hallucis longus, обслуживающий задний палец). Между их ко нечными сухожилиями сохранилась связь посредством сухожильной перемычки vinculum tendinum flexorium, обеспечивающей синхронное сгибание пальцев. Асимметричное дейст вие этой связи – лишь сокращение m. flexor hallucis longus приводит к одновременному сги банию всех пальцев – вызвана двумя причинами.

Во-первых, функциональной неравноценностью передних и заднего пальца при беге и прыжках. В момент толчка, когда на передние пальцы приходится наивысшая разгиба тельная нагрузка и обслуживающий их m. flexor digitorum longus сокращается, чтобы проти востоять ей, его конечное сухожилие не увлекает за собой таковое m. flexor hallucis longus, и, тем самым, не вызывает нежелательного сгибания заднего пальца. Вместе с тем он способен подстраховывать переразогнутые передние пальцы через винкулюм.

Во-вторых, с топографическим положением брюшек указанных мускулов. Брюшко длинного сгибателя заднего пальца находится кнаружи от такового длинного сгибателя пе редних, а потому имеет больший простор для экспансии при необходимости увеличить силу захвата.

Приобретение птицами полета сказалось также на пропорциях сегментов задних ко нечностей. У теропод они варьировали в узких пределах, что могло объясняться ограниче ниями, накладываемыми бипедальной, преимущественно наземной, локомоцией на задние конечности нелетающих видов (Gatesy, Middleton, 1997). Полет снял эти ограничения;

птицы заняли многие недоступные для бипедальных теропод ниши, где могли использовать задние конечности более разнообразно. Это не преминуло выразиться в большем разнообразии пропорций их сегментов.

Заключение Несмотря на свою многоплановость, наша работа пронизана единой целью расшиф ровки и использования аппарата двуногой локомоции птиц для реконструкции адаптивной и филетической эволюции класса Aves и его возможных предков. С этим успешно справляется изложенный в работе оригинальный системный морфо-функциональный/морфо экологический подход, базирующийся на детальной разработке сравнительной анатомии аппарата наземной локомоции птиц. Разработанные и унифицированные морфологические описания апоневротической и мускульной составляющих указанного аппарата позволяют координировать описательную деятельность морфологов, устанавливая планку требований в этом направлении на более высокий уровень. Это сочетается с исследованием некоторых наиболее значимых для реконструкции адаптивной эволюции задний конечностей птиц структур, дающих, в свою очередь, «ключи» к анализу адаптивной эволюции любой рецент ной группы Aves. Использованные вкупе со специально разработанным биомеханическим методом, они показывают свою эффективность в реконструкции адаптивной эволюции ряда древесных групп птиц. Реконструкция эта, будучи частной составляющий нашей работы, позволяет с использованием морфо-функционального анализа выявить суть локомоторных адаптаций, составляющих один из важнейших аспектов биологической специфики конкрет ных групп птиц. Представления, полученные в этом направлении, носят прогностический характер и позволяют проникнуть в суть наблюдаемых в полевых условиях явлений.

Более общая, фундаментальная составляющая работы направлена на выявление клю чевых локомоторных адаптаций естественных групп птиц с прослеживанием их дальнейшей эволюции. Это позволяет не только получать необходимые детали для построения естест венной системы класса Aves, но и в общих чертах реконструировать эволюцию самого аппа рата двуногой локомоции птиц через цепочку взаимозависимых адаптивных состояний.

Основные выводы 1. Разработанный в настоящей работе системный морфо-функциональный/морфо экологический подход показал себя эффективным орудием в изучении и реконструк ции эволюции и адаптивных преобразований аппарата двуногой локомоции птиц, способным формировать новые представления о специфике локомоторных адаптаций исследуемых групп птиц. Предлагаемый системный подход предполагаем анализ не которых наиболее значимых для реконструкции адаптивной эволюции задних конеч ностей птиц структур, каковыми являются компоненты расширенной мускульной формулы Гаррода и типы взаимодействия конечных сухожилий длинных глубоких сгибателей пальцев.

2. Использование расширенной мускульной формулы Гаррода в систематических целях нецелесообразно;

наибольшую ценность формула имеет при первичной оценке функ циональной специфики локомоторного аппарата исследуемых групп птиц. Ее расши рение за счет краниальной веточки конечного сухожилия длинного малоберцового мускула позволяет объединить два других ее компонента (m. fibularis longus и vincu lum tendinum flexorum) в функциональный блок, указывающий на степень адаптации локомоторного аппарата к бегу и/или прыжкам.

3. Типы взаимодействий конечных сухожилий длинных глубоких сгибателей пальцев стопы птиц служат ценным источником информации об адаптивной эволюции аппа рата двуногой локомоции птиц и позволяют высказывать суждения об их филетиче ской эволюции.

4. Биомеханическая модель служит действенным орудием при интерпретации струк турных преобразований аппарата двуногой локомоции птиц в ходе его адаптивной эволюции.

5. Системный подход к анализу особенностей строения задних конечностей якан по зволил показать, что они, подобно другим своим соседям по отряду, имели укорочен ный палец, который пришлось восстанавливать при переходе в новую адаптивную зону (передвижение по плавающей растительности).

6. Удлинение когтя первого пальца шпорцевых кукушек связано с адаптацией к пере движению по «ковру» из спутанной растительности. Конфликт, возникший между удлиненным за счет когтя первым пальцем и необходимостью охвата насеста стопой, был разрешен за счет сходного с яканами изменения конфигурации конечных сухо жилий длинных глубоких сгибателей пальцев стопы.

7. В строении задних конечностей птицы сохраняются следы более древних состояний, которые поддаются расшифровке в форме реконструированных ключевых адаптаций и процесса смены в конкретных филетических линиях (Кукушкообразные, Ракшеоб разные, Трогонообразные, Дятлообразные, Воробьинообразные).

8. Системный подход к изучению особенностей строения задних конечностей трогонов показал, что в своей эволюции они прошли через козодоеподобную стадию с ключе вой адаптацией к питанию плодами, срываемыми с подлета.

9. Естественная группа Кукушкообразных включает кукушек, турако и гоацина. По следний строением задних конечностей напоминает гипотетическую предковую форму отряда, хотя уже несет некоторые черты специализации к поперечному охвату насеста. Турако демонстрируют одну из стадий на пути к зигодактилии кукушковых.

Бегающие кукушки Нового и Старого Света несут в строении задних конечностей черты древесной специализации предка.

10. Системный подход к анализу задних конечностей, несмотря на разнообразие локомо торных адаптаций рецентных групп Кукушкообразных, указывает на их первона чальную ключевую локомоторную адаптацию – бег в ветвях крон с поочередной опорой на каждую конечность.

11. Особая конфигурация конечных сухожилий длинных глубоких сгибателей пальцев стопы птиц у Дятлообразных указывает на их совместное с Ракше- и Трогонообраз ными происхождение из группы анцестральных корацииморфных видов и не связана с исходной адаптацией к лазанию по стволам деревьев. Базовый облик сухожильной системы стопы Дятлообразных связан с приобретением зигодактилии и не имеет от ношения к предлагаемой рядом авторов адаптации предка всего отряда к карабканию по стволам деревьев.

12. Морфология задних конечностей показывает, что ключевая локомоторная адаптация Воробьинообразных заключается в передвижение в кронах прыжками с исключи тельной опорой на обе конечности, конструкция которых в связи с этим существенно упрощена в сочетании с высокой энергетикой обмена.

13. Задние конечности археоптерикса, хотя и могут служить иллюстрацией некоего промежуточного этапа на пути к аппарату двуногой локомоции современных птиц, все же напоминают таковые манираптор и адаптированы к лазанию по стволам деревьев (без опоры на хвост) и бегу по грунту и ветвям. Для поперечного охвата насеста они практически не использовались.

14. Аппарат двуногой локомоции птиц в своем формировании прошел через ряд адап тивных стадий. Приобретя базовые черты в ходе бипедальной наземной локомоции, она модифицировался при карабкании предковых форм (близких к археоптериксу) по стволам деревьев и получил нынешнюю конфигурацию в ходе адаптации передних конечностей к активному полету при одновременной редукции хвоста.

Благодарности Автор выражает искреннюю благодарность своему научному консультанту д-ру биол. наук, проф. Ф.Я. Дзержинскому (кафедра зоологии позвоночных Биологического фа культета МГУ), чье мастерство ученого, учителя и собеседника придало нашей любозна тельности осмысленность и логику. Трудно переоценить влияние на наши исследования д-ра биол. наук., проф. Л.П. Корзуна (кафедра зоологии позвоночных Биологического факультета МГУ), кроме всего прочего, открывшего для автора завораживающий мир тропической при роды Вьетнама. Большое влияние советами и консультациями оказал на нас д-р биол. наук Е.Н. Курочкин (ПИН РАН), явившийся, по сути дела, человеком, с легкой руки которого наш подростковый интерес к палеоорнитологии был направлен в русло представленных в диссертации исследований. Мы признательны д-ру биол. наук А.Н. Кузнецову (Зоомузей МГУ), взявшему на себя труд рецензента и давшему ряд ценных советов в отношении био механики аппарата двуногой локомоции птиц. Нам также хочется выразить благодарность сотрудникам кафедры зоологии позвоночных МГУ К.Б. Герасимову, Т.И. Гринцевичене, Г.И. Гончаровой, Л.И. Барсовой, Н.В. Хмелевской, которые беседами, материалами и доб рым отношением оказали нам неоценимую помощь в создании благоприятной обстановки для исследований. Эта обстановка всячески поддерживалась сотрудниками Биологического факультета Тверского госуниверситета (декан С.М. Дементьева) и кафедры зоологии (зав.

каф. М.Н. Самков), всегда шедшими навстречу нашим пожеланиям. Многим мы обязаны ректору Тверского госуниверситета А.Н. Кудинову, a также проректору по научной работе Л.Н. Скаковской, чья поддержка обеспечила освещение автором основных результатов ис следования на международных конференциях и конгрессах. Особую благодарность хочется выразить ученому секретарю Зоомузея МГУ М.В. Калякину за поистине многоплановое участие в наших исследованиях. Мы также очень признательны руководству и сотрудникам Российско-Вьетнамского тропического центра, без внимания которых наши полевые иссле дования могли не только быть не столь эффективными, но и не состояться вовсе (проф. В.С.

Румак, проф. Чинь Куок Кхань, Г.В. Кузнецов, А.Н. Кузнецов, Нгуен Хонг Зы, В.К. Нездо лий, В.В. Сунцов, А.В. Борисенко и многие другие). Благодаря участию Н.В. Зеленкова (ПИН РАН) нам стал доступен ряд очень важных современных работ по теме исследования.

Мы также благодарны зарубежным коллегам, обеспечившим самые благоприятные условия для работы с коллекционным материалом и литературой (Larry Martin, Richard Prum, Kristof Zyskowski: Nat. Hist. Mus., Univ. Kansas, USA;

David Unwin, Oliver Hampe, Mus.

Naturkund. Humboldt Univ. Berlin;

Oliver Rauhut, Bayerische Staatsammlung fr Geologie und Palontologie, Mnchen, Deutchland;

Martin Rper, Burgermeister Mller Museum, Solnhofen, Deutchland;

Gnther Viohl, Jura Museum, Eichsttt, Deutchland).

Наша благодарность всем, чье участие, так или иначе, сказалось на замысле и испол нении этого труда.

Список работ, опубликованных по теме диссертации 1. Зиновьев А.В., 1993. О ранее неизвестной связке у воробьиных птиц и о механизме охва та ветви // Зоол. журн. Т. 72. Вып. 4. С. 146-149.

2. Зиновьев А.В., 1997. Некоторые адаптивные особенности связочно-мускульной системы задних конечностей клеста-еловика // Вопросы морфологии и экологии животных.

Тверь: ТвГУ. С. 48-52.

3. Зиновьев А.В., 2000. Функция короткого малоберцового мускула (m. fibularis brevis) у птиц и механизм стабилизации интертарзального сустава // Зоол. журн. Т. 79. Вып.

11. С. 1337-1343.

4. Зиновьев А.В., Дзержинский Ф.Я., 2000. Некоторые общие вопросы биомеханики задней конечности птиц // Бюл. Моск. об-ва испыт. природы. Т. 105. Вып. 10. С. 10-17.

5. Камерцев А.Л., Зиновьев А.В., 2000. Пластичность пищевого поведения ушастой совы (Asio otus L.: Strigidae: Strigiformes) // Матер. науч. конф. студ. асп. Тверь: ТвГУ. С.

18-19.

6. Зиновьев А.В., 2003. К вопросу о терминологии коротких разгибателей передних пальцев стопы птиц // Орнитология. Т. 30. С. 127-131.

7. Зиновьев А.В., 2003. Начальные общие апоневрозы мышц голени как ключевой объект в миологии задней конечности птиц // Орнитология. Т. 30. С. 132-135.

8. Зиновьев А.В., 2004. К вопросу о происхождении гетеродактилии у трогонов (Aves:

Trogoniformes) // 4 науч. чтения памяти проф. В.В. Станчинского. Смоленск: СмГУ.

С. 374-378.

9. Зиновьев А.В., 2006. Ключевая локомоторная адаптация воробьиных птиц в свете мор фологии их задних конечностей // Тезисы XII Межд. орнит. конф. Сев. Евразии.

Ставрополь: СтГУ. С. 221-222.

10. Зиновьев А.В., 2007. Современный взгляд на функциональное содержание расширенной мускульной формулы Гаррода // Зоол. журн. Т. 86. Вып. 8. С. 1-11.

11. Зиновьев А.В., 2007. Аппарат двуногой локомоции кукушкообразных (Aves:

Cuculiformes): сценарий адаптивной эволюции // Зоол. журн. Т. 86. Вып. 10. С. 1-9.

12. Зиновьев А.В., 2007. Ключевая локомоторная адаптация воробьиных птиц в свете мор фологии их задних конечностей // Бюл. Моск. об-ва испыт. природы. Т. 112. Вып. 3.

С. 15-20.

13. Зиновьев А.В., 2007. Случаи необычной конфигурации конечных сухожилий длинных сгибателей пальцев в двух группах птиц: морфо-функциональный анализ и эволюци онное приложение // Бюл. Моск. об-ва испыт. природы. Т. 112. Вып. 5. С. 3-8.

14. Zinoviev A.V., 2002. Stages in the evolution of the foot in jacanas (Jacanidae) // Proc. XXIII Int.

Ornith. Congr. China: Beijing. P. 158.

15. Zinoviev A.V., 2002. Recent ornithological observations in Ma Da forest, Dong Nai Province, Southern Vietnam // Orient. Bird Club Bul. V. 35. P. 15-16.

16. Zinoviev A.V., 2006. Hindlimb morphology and adaptive evolution in turacos and cuckoos (Aves: Cuculiformes). Proc. XXIV Int. Ornith. Congr. Berlin: Springer. P. 278-279.

17. Zinoviev A.V., 2006. Notes on the hind limb myology of the Ostrich (Struthio camelus) // Ornitologia. V. 33. P. 53-62.

18. Zinoviev A. V., 2007. On the unique deep plantar tendons arrangement in the foot of Piciformes (Aves): its possible origin and evolutionary implications // Proc. 8th Int. Congr. Vert.

Morph. France: Paris. P. 142.

Рис. 1. Древо, иллюстрирующее структуру и логику работы, а также суть оригинального сис темного подхода к анализу аппарата двуногой локомоции птиц, разработанного и ис пользованного в данном труде Рис. 2. Составлящие расширенной мускульной формулы Гаррода с учетом дополнения, предложенного в настоящей работе (расшифровку обозначений см. в тексте) Рис. 3. Типы взаимодействия конечных сухожилий длинных сгибателей пальцев левой стопы птиц (левой, плантарно) и их предполагаемый генезис Рис. 4. Случай с Jacanidae. A – мускулы и связки правой стопы желтолобой яканы медиально. Б – Jacana spinosa на плавающих листьях. В – стадии приобретения яканами необычной конфигурации конечных сухожилий длинных сгибателей пальцев. FDL – m. flexor digitorum longus;

FHL – m. f.

hallucis longus;

FHB – m. f. h. brevis;

LFH – lig. flexor hallucis;

VTF – vinculum tendineum flexorum Рис. 5. Случай с Centropus. A – правая стопа обыкновенной шпорцеовой кукушки медиально. Б – некоторые сухожилия и связки ее правой стопы латерально. В – Centropus sinensis на листе пальмы (по фот.

Alister Brenn, 2003) (стрелка указывает положение когтя первого пальца). EHL – m. extensor hallucis longus. Остальные сокращений как на рис. Рис. 6. Схема, иллюстрирующая предполагаемый путь приобретения трогонами гетеродактилии Рис. 7. Схема, иллюстрирующая реконструированный в настоящей работе сценарий адаптивной эволюции аппарата двуногой локомоции Кукушкообразных и их ближайших родственников: А – гоациноподобная стадия;

Б – туракоподобная стадия;

В – общий предок кукушек;

Г – бегающие кукушки Старого и Нового Света;

Д - Cuculinae Рис. 8. Археоптерикс, карабкающийся по стволу дерева. Обратите внимание на подведенные по тело конечности, а также пальцы, готовые к гиперэкстензии при пропульсивном толчке задними конечностями. Хвост не используется в качестве опоры. Длинные передние конечности с острыми загнутыми когтями позволяют «заякориться» на стволе при отклонении тела, следующем за пропульсивным толчком задними конечностями.



Pages:     | 1 ||
 

Похожие работы:


 
2013 www.netess.ru - «Бесплатная библиотека авторефератов кандидатских и докторских диссертаций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.