авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ  БИБЛИОТЕКА

АВТОРЕФЕРАТЫ КАНДИДАТСКИХ, ДОКТОРСКИХ ДИССЕРТАЦИЙ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ

Астрологический Прогноз на год: карьера, финансы, личная жизнь


Оценивание численности рыб на основе моделирования работы жаберных сетей

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

имени М.В. ЛОМОНОСОВА

Биологический факультет

На правах рукописи

УДК 57.087.23

Лобырев Федор Сергеевич

ОЦЕНИВАНИЕ ЧИСЛЕННОСТИ РЫБ НА ОСНОВЕ МОДЕЛИРОВАНИЯ

РАБОТЫ ЖАБЕРНЫХ СЕТЕЙ

03.00.10 — ихтиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва – 2008

Работа выполнена на кафедре ихтиологии биологического факультета Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова.

Научный руководитель: член–корр., доктор биологических наук, профессор Криксунов Евгений Аркадьевич

Официальные оппоненты: доктор технических наук Бородин Рудольф Георгиевич доктор биологических наук Стерлигова Ольга Павловна

Ведущая организация: Иинститут проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова (ИПЭЭ)

Защита диссертации состоится 19 декабря 2008 г в 15 часов 30 минут на заседании диссертационного совета Д 501.001.53 при Московском государственном университете им. М. В. Ломоносова по адресу: 119992, ГСП2, г. Москва, Ленинские горы, д. 1, корпус 12, МГУ им. М.В. Ломоносова, биологический факультет, аудитория 557.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета МГУ им М. В. Ломоносова.

Автореферат разослан 18 ноября 2008 г.

Ученый секретарь диссертационного совета Т. И. Куга кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Существует множество водоемов, а также участков водоемов, где нет возможности использовать орудия лова отцеживающего типа.

Лов рыбы в таких местах производится, как правило, ставными орудиями. Одно из таких орудий — жаберная сеть. Достоинства жаберной сети очевидны. Она проста в обращении, компактна, легко переносится с места на место. Набором сетей различной ячеи несложно одновременно обловить несколько участков водоема. Это бесшумное орудие лова, что в некоторых случаях имеет первостепенное значение. При соответствующих ее размерах жаберной сетью можно обловить сразу несколько горизонтов, и рыба с разных горизонтов в улове никогда не будет перемешена. Сравнительную дешевизну как сети, так и способа ее использования можно считать немалым достоинством, определившим популярность этого орудия лова. Тем не менее, несмотря на очевидные удобства использования сети, не существует методов оценки плотности рыб по сетным уловам, где бы (1) был вскрыт механизм взаимодействия рыбы с сетью и (2) имелось бы физическое и математическое описание процесса на каждом отдельном этапе. Все вопросы, связанные с жаберными сетям и освещенные в современной литературе, касаются в общем двух вещей: (а) селективности и (б) уловистости жаберной сети.

Под селективностью обычно понимают показатель, характеризующий различную улавливаемость сетью разноразмерных рыб (Баранов, 1960., Hamley, 1975., Millar, 1992., Millar, 1999., Millar, Fryer, 1999., Mahon et al., 2000., Yasuzumi, Tadashi, 2001., Tanaka, 2002., Santos et al., 2003.), а под уловистостью — некую характеристику производительности орудия лова, зависящую от многих факторов, но не позволяющую восстанавливать плотность рыб в зоне облова сети по величине самого улова (Изнанкин, 1959., Никольский, 1965., Блинов, 1973., Сечин, 1998., Грачев, Мельников, 2003.).

Более или менее точная количественная оценка уловистости часто связана с невозможностью однозначно оценить такие показатели как «порог контрастной чувствительности глаза рыбы» (Грачев, Мельников, 2003.), или «порог надежного приема информации об опасности от других особей при реакции на сеть», или «дальность уверенного обмена информацией между особями» (Блинов, 1973.). Определение уловистости для сети было дано Барановым (1918) и Никольским (1974), которые рассматривали этот показатель как отношение количества рыб в улове к количеству рыб, прикоснувшихся к сети. Однако авторами ничего не сказано о способах оценивания количества рыб, подошедших и коснувшихся орудия лова.

Проблем с оценкой селективности не меньше. В основе всех так называемых методов косвенной оценки (т. е. методов оценки селективности через сопоставление частот одних и тех же размерных групп в уловах сетей разной ячеи) лежат (1) принцип подобия в обстоятельствах попадания рыб различных размеров в сети с разным шагом ячеи и (2) допущение о том, что относительные вероятности, с которыми сеть удерживает ту или иную размерную групп, распределены нормально (Баранов, 1939., Holt, 1963., Hamley, 1975., Hovgard, H., 1996., Helser et al., 1998., Millar, Fryer, 1999., Mahon et al., 2000., Tanaka, 2002., Santos et al., 2003). Однако часто на практике возникают ситуации, когда картину распределения частот размерных групп в улове невозможно объяснить с точки зрения допущений используемой методологии.

Например, уловы, не имеющие куполообразной формы, считаются непригодными для определения кривых селективности как «нарушающие»

законы, по которым частоты размерных групп в облавливаемой совокупности переводятся в частоты этих же самых размерных групп в выборке (улове) (Millar, Fryer, 1999.).

Вопросы, относящиеся непосредственно к оценке плотности по уловам жаберных сетей, решать еще сложнее. Как бы точно мы не определили вероятности, с которыми данная сеть удерживает те или иные размерные группы, как бы точно мы не оценили реакцию рыбы на сеть, ни вместе, ни по отдельности они не смогут ответить на два простых вопроса:



• из какого объема воды выловлено данное количество рыбы • сколько рыбы в этом неизвестном объеме было.

Цель и задачи исследования. Цель работы заключается в разработке метода оценки обилия рыб по уловам жаберными сетями. Задачи исследования сформулированы следующим образом:

1. Разработка модели перемещения рыб в зоне облова, описание основных событий, приводящих к столкновению рыбы с сетью, и ее улавливанию;

обоснование метода оценки численности рыб на основании разработанной модели.

2. Получение объективных оценок уловистости сети на основе выявления механизма взаимодействия рыбы с сетью и математического описания процесса.

3. Оценка плотности массовых видов рыб на городском участке р. Москвы;

изучение пространственно-временной динамики массовых видов, оценка роли рыб в утилизации органического вещества, содержащегося в сточных водах Курьяновской станции аэрации (КСА).

4. Оценка плотности массовых видов оз. Сямозеро;

изучение структурно функциональной организации рыбного сообщества водоема, анализ особенностей распределения рыб в водоеме и характера перемещения массовых видов рыб.

5. Анализ адекватности метода на основе сопоставлений полученных с помощью его оценок с оценками независимого метода.

Положения, выносимые на защиту 1. Разработана методическая концепция и соответствующая ей модель оценивания плотности рыб по сетным уловам на основе описания событий, определяющих вероятности подхода рыбы к сети, касания сети, попадания в ячею и удержания в ячее.

2. Верификация модели применительно к данным, полученным в ходе сетных обловов участков р. Москвы и оз.Сямозеро, позволила получить непротиворечивые — по отношению к оценкам независимого метода — оценки обилия массовых видов рыб.

Научная новизна 1. Разработан новый метод оценки плотности рыб по уловам жаберных сетей, параметры которого оцениваются непосредственно из опыта.

2. Формализован процесс взаимодействия рыб с жаберной сетью, получены новые формулы, описывающие этапы данного процесса.

3. Для случая хаотического перемещения рыб в зоне облова предложена новая функция, описывающая вероятность достижения рыбы сети.

4. Получены объективные оценки уловистости жаберной сети.

Теоретическая и практическая значимость. Разработанный метод может быть использован как инструмент оценки обилия рыб по уловам жаберными сетями. С позиций разработанной теории определено понятие уловистости жаберной сети, которую можно оценить через непосредственно измеряемые характеристики. Показана невозможность использования на практике методов косвенной оценки селективности.

Апробация работы. По материалам диссертации сделаны доклады: на всероссийской конференции «Биотехнология — охране окружающей среды»

МГУ, 2004;

на научных коллоквиумах кафедры ихтиологии МГУ, 2007 – гг.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ, из них 1 в издании из перечня ВАКа.

Структура и объем работы. Работа состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы (204 наименования) и приложения. Содержание работы изложено на 136 страницах;

работа содержит 26 рисунков и 35 таблиц.

КРАТКОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ.

Приведен ряд подходов, рассматривающих возможность получения оценок обилия рыб по уловам жаберных сетей. Освещены вопросы, связанные уловистостью, селективностью и насыщаемостью жаберных сетей, а также методология получения оценок селективности жаберных сетей по уловам сетями разного шага ячеи.

ГЛАВА 2. МОДЕЛЬ УЛАВЛИВАНИЯ РЫБЫ СЕТЬЮ Взаимодействие рыбы с сетью, в результате которого формируется улов, есть реализация ряда последовательных событий: (1) подход рыбы к сети, описание которого связано с характером движения рыбы, (2) касание сети, (3) попадание в ячею (объячеивание) и (4) удержания в ячее.

ДВИЖЕНИЕ РЫБЫ Часто оказывается удобным изучать свойства объекта, пользуясь моделью иной физической природы, опираясь на формальное сходство уравнений, описывающих движение оригинала и модели (Лернер, 1967.).

Именно к этому случаю можно отнести описание движения рыбы с помощью уравнений, выведенных для объектов иной природы. Этот подход служит основой для моделирования перемещения рыбы в пределах зоны облова жаберной сети, и оценивания вероятности подхода к сети.

Перемещения организма часто описываются уравнениями случайного блуждания (Blackwell, 1997., Blackwell et al., 1997., McCulloch, C., Cain, M., 1989., Hsin-i et al, 2000., Asaeda et al, 2001., Moriya, S., Shiyake, S., 2001., Lkkeborg1 et al, 2002., Yamamura et al, 2003., Benhamou, 2004. и др.). Движение случайной частицы носит название случайного блуждания, порождаемого Бернулли испытаниями. В физике рассматривают так называемое блуждание Бернулли с границами, т. е. блуждание при наличии поглощающих и отражающих экранов. Наличие в точке a поглощающего экрана проявляется в том, что по достижению этой точки частица перестает двигаться. В данном случае в качестве аналога поглощающего экрана можно рассматривать сеть, однако в отличие от физики поглощение (улавливание) сетью рыбы является результатом не только достижения сети, но более сложных событий, последовательно описанных в настоящей главе.

Условно, движение рыбы разделено на следующие типы: (а) направленное и (б) хаотическое. Принятое описание движения рыбы базируется на разработанной ранее модели перемещения живых организмов, применимой к разным типам движения (Hshin-i et al., 2000., Benhamou, 2003.) и позволяющей вычислять расстояние, на которое смещается объект за время Т. Согласно модели смещение рыбы за время можно рассчитать по уравнению 1 + cos = 0.97 n, (1) 1 cos где — длина элементарного отрезка пути, на протяжении которого рыба сохраняет прямолинейное движение, n — количество смен направлений движения за время T, а — угол, в пределах которого может изменяться направление движения. Угловые скобки означают усреднение по всем возможным углам. В зависимости от значения cos формула может использоваться для описания как прямолинейного движения ( cos стремиться к единице), так и случайного блуждания ( cos стремится к 0).

Когда движение является направленным прямолинейным, величина смещения определяется как, (2) где — расстояние, пройденное рыбой за время T со скоростью v. Расчет смещения при хаотическом движении можно осуществить по формуле = v T, (3) где v — скорость движения частицы, — период изменения направления прямолинейного движения, и T — общее время движения частицы (Сивухин, 1990, 2 т.).

Очевидно, что для случая прямолинейного движения объем зоны облова можно определить как:

V = (l sin ) h (4) где — угол, под которым рыба касается сети, — максимальное смещение рыбы за время застоя сети, а l и h — длина и высота сетного полотна.

Если движение рыбы имеет хаотический характер, объем облова будет определяться как:

V = 2 l + h 2 (5) ПОДХОД РЫБЫ К СЕТИ В дальнейшем рассматривается хаотическое движение, как наиболее общий случай перемещения организма. Любая рыба, находящаяся в пределах зоны облова и перемещаясь хаотически, может подойти к сети (и теоретически быть ею уловленной) или, наоборот, выйти из зоны действия орудия лова.





Вероятность подхода рыбы к сети зависит как от направления движения рыбы, так и от величины смещения за время застоя орудия лова. Эта вероятность будет отличной от нуля, если (1) движение происходит по направлению к сети, а (2) максимальное смещение рыбы за время застоя не меньше расстояния между ее начальным положением и сетью.

(1) Вероятность P( А) движения рыбы по направлению к сети, то есть (6) определяется углом, под которым визируется сеть из любой точки, находящейся в пределах зоны облова (Кушнаренко, Лугарев, 1985.).

(2) Известно, что вероятность достижения хаотически перемещающейся частицы некоторого поглощающего экрана описывается функцией (7) x exp dx 2 t где — расстояние от точки, в которой находится частица в момент времени t 0, до экрана, t — общее время движения, x — переменная интегрирования (Розанов, 1971). Применительно к рассматриваемому событию, данная формула описывает вероятность Р(В) смещения рыбы на расстояние, где.

События Р(А) и Р(В) являются независимыми;

следовательно вероятность подхода рыбы к сети определится произведением вероятностей рассмотренных выше событий:

x exp dx.

P( А) P ( В) = (8) 2 2 t УДЕРЖАНИЕ РЫБЫ СЕТЬЮ Рыба, касаясь сети, может зайти или не зайти в ячею. Зашедшая в ячею рыба может удержаться в сети, или проячеиться. Таким образом, процесс улавливания есть реализация 2-х последующих событий: (1) попадания в ячею и (2) удержания в ней.

Вероятность попадания в сеть. Можно считать, что вероятность попадания в ячею зависит от угла, под которым рыба касается сети. Пусть рыба. Если касание с равной вероятностью касается сети под любым углом от 0 до происходит под прямым углом, то рыба попадает в ячею. При касании сети под углом, близким к 0 рыба в ячею не заходит (аналог движения по касательной).

Пусть имеется некий пороговый — пограничный для двух совокупностей углов — угол порог. (0 порог. ), от которого зависит попадание рыбы в ячею. Тогда, рыба попадает в ячею, если угол касания лежит в интервале порог. ;

2. Поскольку вероятность попадания в произвольную часть данной области пропорциональна площади этой области (Кендалл, Моран, 1972., Сантало, 1983), вероятность рыбы попасть в ячею запишется как 2 порог.

. (9) Величину порог. можно определить, исходя из следующего условия.

Чтобы попасть в ячею, рыба не должна раньше коснуться полотна сети жаберной крышкой или боковым плавником. Тогда, искомый угол может быть определен по положению рыбы относительно сети, при котором она касается сети одновременно (1) кончиком рыла и (2) жаберной крышкой. При таком касании продольная ось тела рыбы образует с плоскостью сетного полотна порог.. Очевидно, что порог. связан с размером рыбы, шагом ячеи и посадочным коэффициентом. Один из параметров, задающих порог., есть морфометрическая характеристика, определяемая как половина толщины тела рыбы d в области касания сети жаберной крышкой. Второй параметр есть расстояние АВ между противолежащими узлами ячеи в горизонтальной плоскости (рис 1).

AB d AB d l,, arcsin AB, Рис. 1. Пороговый угол порог., выраженный через параметры d и АВ как d arcsin l,,.

AB, Отсюда, формула для расчета вероятности попадания рыбы размерной группы l в ячею есть d l,, P (d, AB) = 1 arcsin, (10) AB, где — шаг ячеи, а — угол между нитями ячеи в вертикальной плоскости, задаваемый количеством ячей в огниве. График функции (10) имеет вид кривой, монотонно убывающий от некоторого ненулевого значения до нуля.

Объячеивание и запутывание. Метод обладает гибкостью, и позволяет вводить в расчеты долю объячеевшихся и запутавшихся рыб.

Вероятность удержания в сети. Морфометрической характеристикой, определяющей удержание рыбы в ячее, является площадь сечения тела рыбы S в его наиболее широкой части. Если S превышает некоторую пороговую величину S порог. для данного шага ячеи ( S порог. соответствует диаметру ячеи в растянутом состоянии), зашедшая в ячею рыба удержится в ней;

в противном случае рыба проячеится.

Пусть в ячею шага попадает N рыб размерной группы l, часть из которых задерживается сетью, а часть проячеивается. Обозначим количество удержанных рыб через n. Тогда, доля удержанных рыб от числа зашедших в nl, ячею составит. В общем случае можно полагать, что доля рыб, N l, задержанных сетью ячеи, с увеличением линейных размеров рыбы будет асимптотически возрастать от 0 к 1. Функцию, описывающую изменение вероятности удержания в ячее, в общем виде можно представить как P( S S порог. ) = f (l, ). (11) Уловистость. По Баранову (Баранов, 1914.) и Никольскому (Никольский, 1965.), уловистость сети определяется долей уловленных сетью рыб от общего количества рыб, прикоснувшихся к орудию лова. В модельной интерпретации уловистость жаберной сети определяется произведением вероятностей (1) попадания в ячею и (2) удержания в ячее:

d l, 2 f (l, ), P (d, AB) l P( S S порог. ) l = 1 arcsin (12) AB где P (d, AB) l и P( S S порог ) соответственно вероятности рыб размерной группы l попасть в ячею и удержаться в ячее (рис. 2).

1. 2 d f (l, ) 1 arcsin l, AB вероятность длина рыбы Рис. 2. График функции, описывающей уловистость сети по отношению к рыбам из некоторого диапазона размерных групп.

НАСЫЩЕНИЕ СЕТИ Жаберная сеть обладает быстрой насыщаемостью. Это означает, что улавливающие свойства сети снижаются с увеличением количества уловленной рыбы. Насыщение сети опишем дифференциальным уравнением вида dQ = b( N Q), решение которого есть функция dt Q = N (1 exp(b t ) ), (13) где N — максимально возможное количество рыбы, улавливаемое сетью, Q — улов за время T, а b — параметр, определяющий скорость насыщения сети (рис. 3).

f1 (t ) = k t D численность N f 2 ( x) = N (1 exp(b t ) ) T время лова Рис. 3. Поправка D как разница между значениями функций (а) f1 (t ), описывающей изменение численности рыб, подошедших к сети за время лова T (за вычетом рыб отошедших от сети вследствие уловистости) и (б) f 2 (t ), описывающей насыщение сети рыбой.

Если за равные промежутки времени к сети подходит одинаковое количество рыбы, а насыщение сети со временем замедляется, то разницу между количеством подошедших за время застоя и уловленных рыб необходимо учитывать как поправку D (рис. 3). Коэффициент b в уравнении 1 ~ (13) можно записать в виде b = ~ ;

тогда есть время, за которое рабочая площадь сети уменьшается в е раз ( 2.72 раза). Отсюда, величина поправки D оценивается как ~ t = N 1 exp ~ e T ~ Q.

(14) Выражение в квадратных скобках есть константа, равная 0.62, е — основание натурального логарифма, Q — улов, полученный за время застоя сети T.

ГЛАВА 3. ПАРАМЕТРИЗАЦИЯ МОДЕЛИ ЗОНА ОБЛОВА Получение параметров длины l и h высоты сети, а также времени ее застоя t пояснений не требуют. Объем облова определяются, согласно (5), длиной l и высотой h сети, а также максимальным расстоянием, на которое рыба данного вида и размера можем сместиться за время застоя сети.

ПОДХОД К СЕТИ Зона облова разбивается сеткой координат на 5 000 ячеек. (Количество ячеек разбиения задается произвольно, однако после 800 ячеек различие в значениях плотности наблюдается уже в третьем знаке после запятой.) Каждый узел сетки соответствует вероятному месту нахождения рыбы. Техника расчета подразумевает расчет вероятности по каждой ячейке с последующим усреднением массива данных. Расчет проводится в программном пакете Mathcad 12.

Учитывая, что оценка вероятности подхода рыбы к сети включает такие параметры, как скорость плавания рыбы v и период изменения направления движения за время застоя сети, рассмотрим некоторые сведения, позволяющие получить правдоподобные значения соответствующих характеристик.

Скорость плавания. Обычно считается, что скорость плавания, пропорциональна длине тела рыбы: V = n L, где колеблется в пределах от 0.33 до 1 (Шулейкин, 1953). Также установлено (Bainbrige, 1959), что в общем виде соотношение между длиной тела и скоростью плавания описывается выражением log V = a log L + K, где a и K — константы, зависящие от вида рыбы и принадлежности скорости к разряду «максимальных» или «крейсерских».

В целом данные публикаций свидетельствуют о том, что движение рыб в период пищевого поведения, а также при различных миграциях, происходит на т. н. оптимальных скоростях. Последние варьируют у разных видов в диапазоне от 1 до 2-х длин тела/сек. (Fitzgibbon et al., 2007., Behrens et al., 2006., Joaquim et al., 2004., Petrell, Jones, 2000., Wagner et al., 2003., Petrell, Jones, 2000., Wagner et al., 2003., Lee et al., 2003., Steinhausen et al., 2005., Bejan, Marden, 2006. и др.) Таким образом, в первом приближении в качестве оценки скорости плавания можно принять значение, которое составляет около 1.2 длины тела в секунду (Weihs, 1973., Forstner, Wieser, 1990).

Период изменения направления прямолинейного движения. Основание этой оценке дают данные многочисленных публикаций, посвященных изучению перемещения с использованием метода телеметрии. Соответствующие эксперименты, проведенные на таких видах, как плотва (Jacobsen et al, 2004.,) окунь и судак (Geeraerts et al, 2007., Persson, 1988., Koed et al., 2000., Koed et al., 2002., Jacobsen et al., 2002., Zamora, Moreno-Amich, 2002., Vehanen, Lahti, 2003.

и др.) позволили получить величины максимального смещения рыб за фиксированные временные интервалы (параметр ). Опираясь на оценку средней скорости плавания, и учитывая соотношение между и (формула (3)), можно получить ориентировочную оценку величины параметра по формуле (15) v2 T Расчет показывает, что ориентировочная оценка периода изменения направления прямолинейного движения — при определенных выше скоростях плавания — может быть принята равной 0.7 секунды.

НАСЫЩАЕМОСТЬ СЕТИ. ПОПРАВКА ЧИСЛЕННОСТИ.

Оценку насыщаемости сети можно получить экспериментально, выставляя сеть на длительное время и фиксируя возможный максимальный улов. Ориентировочные оценки насыщаемости можно также получить, определяя минимальную площадь сетного полотна, занимаемую одной рыбой.

Такую оценку можно выполнить, также ориентируясь на максимальный по численности улов, полученный сетью данного шага ячеи. Возможно, что верхний предел подобной оценки теоретически соответствует площади единичной ячеи.

ВЕРОЯТНОСТИ ПОПАДАНИЯ И УДЕРЖАНИЯ РЫБЫ В СЕТИ Вероятность попадания в сеть. Параметры этой функции могут быть получены в ходе морфометрических измерений. В соответствии с пояснениями, данными к уравнению (10), функция, описывающая зависимость доли рыб данной размерной группы, попавших в ячею, от длины рыбы, имеет вид a x + b 1 arcsin, (16) 2 (1 cos ) где a и b — эмпирические коэффициенты линейного уравнения, определяющего связь толщины рыбы с длиной, — шаг ячеи, а — угол между нитями ячеи, задаваемый посадочным коэффициентом.

( ) объячеившихся Объячеивание и запутывание. Доли и (1 ) запутавшихся рыб может быть оценена визуально по улову, когда рыбы еще в сети;

или с помощью соответствующего методологического подхода.

Вероятность удержания рыбы в сети. Вид данной функции не определен. Из общих соображений можно полагать, что вероятность удержания сетью рыбы плавно возрастает от 0 до 1, что формально описывается функцией, (17) 1 + exp( q ( x k ) ) где k — параметр, задающий сдвиг функции по оси абсцисс, а q — параметр, определяющий скорость достижения функцией своего асимптотического значения.

Если полагать, что размерное распределение рыб в облавливаемой совокупности подчиняется нормальному закону, то распределение рыб в улове в общем виде можно выразить как произведение (1) функции распределения численности рзаноразмерных рыб в совокупности и функций распределения вероятностей (2) попадания в ячею и (3) удержания в ячее:

(x )2 a x + b 2 h 1 arcsin exp 2 (1 cos ) 1 + exp( q ( x k ) ) 2 2 (18) В представленном примере описан улов рыб одной возрастной группы (одна функция нормального распределения). При наличии в облавливаемой совокупности нескольких возрастных групп возрастная неоднородность задается суперпозицией функций нормального распределения рыб, каждая из которых описывает распределение частот разноразмерных рыб одного возраста.

Это обстоятельство, однако, не налагает ограничений на возможности оценивания параметров q, k,, и h по (1) известным данным о составе улова и (2) значениям вероятности (16) попадания рыбы в сеть (параметры которой могут быть оценены из опыта). В данной работе оценка параметров проведена с использованием метода градиентного спуска (программный пакет Origin 7.0).

АЛГОРИТМ РАСЧЕТА При использовании метода полагается, что имеют место следующие допущения: (1) ко всем выставленным сетям любого шага ячеи подходит одинаковое количество рыбы в одном и том же размерно-видовом соотношении, (2) ко всем сетям за равные промежутки времени подходит одинаковое количество рыбы, (3) характер и скорость плавания рыбы за время застоя сети не меняется, (4) сеть для рыбы невидима, (5) отсутствует течение.

Формула для оценки плотности имеет следующий вид:

Q ( ) Q (1 ) + +D P (d, AB) P( S S порог. ) P(d, AB ) (19), V P( ) где Q — улов размерной группы l за время застоя сети T, ( ) — доля (от улова) объячеившихся рыб, (1 ) — доля (от улова) запутавшихся в сети рыб, P (d, AB) — вероятность попасть в ячею, P ( S S порог. ) — вероятность удержания в ячее, D — количество отошедших от сети рыб вследствие насыщения, P( ) — вероятность подхода к сети рыбы размера l, V — объем облова.

Алгоритм расчета включает ряд последовательных этапов:

1. Оценка количества рыб, попавших в ячею.

2. Оценка количества рыб, удержанных сетью в результате (1) объячеивания и (2) запутывания.

3. Оценка количества всех объячеившихся рыб (уловленных и проячеившихся).

4. Оценка количества рыбы, отошедшей от сети вследствие насыщаемости 5. Оценка общего количества рыб, подошедших к сети за время лова 6. Оценка плотности ГЛАВА 4. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ МОДЕЛИ ДЛЯ ОЦЕНКИ ПЛОТНОСТИ РЫБ В ВОДОЕМАХ РАЗНОГО ТИПА Данными для анализа служили сетные уловы, полученные на р. Москве в 2003 г и оз. Сямозеро (Карелия) в 2005 г в летние месяцы. В соответствующих разделах диссертации детально рассматриваются данные о результатах экспериментальных обловов, выполненных на р. Москве и на оз. Сямозеро, а также анализ полученных данных. В автореферате данный материал по причине его объемности сведен в два раздела — «материал» и «результаты».

МАТЕРИАЛ Сбор данных в 2003 г. проводился на городском участке р. Москвы, на четырех станциях, одна из которых (№1) расположена в районе Перервинской плотины, две (№2 и №3) — в районе сброса очищенных вод Курьяновской станции аэрации (КСА), и одна (№4) — в 2.5 км ниже точки сброса очищенных вод КСА (рис. 4). Уловы жаберных сетей шага ячеи 10, 20 и 30 мм представлены рыбами общей численностью 1704 экз., принадлежащими к видам. Оценка плотности выполнялась для массовых видов — плотвы Rutilus rutilus и окуня Perca fluviatilis. Вся рыба измерялась и взвешивалась;

тотально определен возраст. Из анализа исключены уловы сетей шага ячеи 10 мм.

Станция № Станция № 2 (сброс КСА) Станция № Станция № Рис. 4. Расположение точек облова на городском участке р. Москвы.

Полевые сборы 2005 г. проводились на участках, прилегающих к юго восточному побережью оз. Сямозеро, на разных глубинах;

лов проводился сетями шагом ячеи 20 мм, 30 мм и 40 мм. Данные обловов сгруппированы по следующим диапазонам глубин: 0-3 м - верхняя толща воды («станция (1)»), 3 7 м («станция (2)») и глубины 7- 12 метров («станция (3)»). Общая численность рыб в уловах составила 3608 экз., принадлежащих к 10 видам.

Оценка плотности, как и в случае выборок из р. Москвы, проводится для окуня и плотвы по уловам сетей шага ячеи 20 мм, на долю которых приходится 75 % всей пойманных рыб. Тотально промерены длина и масса;

частично определен возраст.

РЕЗУЛЬТАТЫ Основу анализа морфометрических характеристик, определяющих отличия в уловистости сетей по отношению к рыбам разного размера, составляют материалы по плотве, наиболее массовой в уловах, полученных на р. Москве и оз. Сямозеро. На основании полученных оценок рассчитаны обобщенные суммарные зоны облова, относящиеся к каждой из исследованных станций, а также параметры функций, описывающих вероятность реализации событий каждого отдельного этапа взаимодействия рыбы и сети.

Оценки параметров функции (16), описывающей вероятность попадания в сеть разного шага ячеи, представлены в таблице (1).

Таблица 1. Параметры функции (16), описывающей распределение вероятностей рыб данных размерных групп попасть в сеть р. Москва оз. Сямозеро параметры ячея 20 мм ячея 30 мм ячея 20 мм a 0.6 0.6 0. b 7.4 9.6 6., см 2 3, град. 60 60 Параметры функции (17) удержания рыбы в сети, а также функции, описывающие распределения долей ( ) объячеившихся и (1 ) запутавшихся рыб, представлены в таблицах (2) и (3).

Таблица 2. Параметры функции (17), описывающей распределение вероятностей рыб данных размерных групп удержаться в сети р. Москва оз. Сямозеро параметры ячея 20 мм ячея 30 мм ячея 20 мм q 2.0 2.3 2. k, см 12.1 18.6 12. Таблица 3. Функции, описывающие распределения долей ( ) объячеившихся и (1 ) запутавшихся рыб.

р. Москва оз. Сямозеро функция ячея 20 мм ячея 30 мм ячея 20 мм 0.88 0.01 x 0.92 0.01 x 0.81 0.01 x f ( ) f (1 ) 1 (0.88 0.01 x) 1 (0.92 0.01 x) 1 (0.81 0.01 x) Параметры, описывающие распределение численности каждой возрастной группы рыб, коснувшихся выставленных сетей, представлены в таблице (4).

Таблица 4. Параметры функции, описывающей распределение размерных групп плотвы разного возраста в облавливаемой совокупности (р. Москва и оз.

Сямозеро).

возраст (р. Москва) возраст (оз. Сямозеро) параметры 3+ 4+ 5+ 6+ 4+ 5+ 6+, см 13.0 15.5 19.0 21.0 14.0 15.0 16. 1.1 0.9 0.9 0.9 2.0 1.4 4. h 0.5 0.4 0.1 0.01 0.25 6.00 0. Средние значения объемов облова, оценки плотности и биомассы массовых видов рыб в пределах наблюденных в улове размерных групп — для исследуемых участков р. Москвы и оз. Сямозера — представлены в таблицах (5) и (6).

Таблица 5. Объем зоны облова, оценки средней плотности и биомассы плотвы и окуня на четырех станциях р. Москвы №1 №2 №3 № Характеристики плотва окунь плотва окунь плотва окунь плотва окунь Зона облова, м3 3900 2600 2600 Плотность, экз./ м3 0.141 0.010 0.241 0.018 0.164 0.008 0.319 0. Суммарная плотность, 0.152 0.259 0.172 0. экз./ м Биомасса, г / м3 15.7 0.6 27.4 1.6 17.2 0.6 28.2 2. Суммарная биомасса 16.3 29.2 17.8 30. Таблица 6. Объем облова, оценки с плотности и биомассы плотвы и окуня трех на станциях оз. Сямозеро станция (1) станция (2) станция (3) Характеристики плотва окунь плотва окунь плотва окунь Зона облова, м3 4520 4520 Плотность, экз./ м3 0.016 0.007 0.008 0.015 0.002 0. Суммарная 0.023 0.023 0. плотность, экз./ м Биомасса, г / м3 0.76 0.31 0.43 0.82 0.07 0. Суммарная 1.07 1.25 0. биомасса, грамм/ м ГЛАВА 5. ОБСУЖДЕНИЕ Река Москва. Ихтиологические исследования, проведенные на городском участке р. Москвы, выполнялись в рамках общих мониторинговых наблюдений, ставящих целью оценку влияния сброса очищенных вод Курьяновской станции аэрации (КСА) на речную экосистему (Отчет 2003-БВ2). В задачи этих работ входила оценка роли рыб в утилизации органического вещества, содержащегося в сбросах КСА. В ходе выполнения исследований, помимо оценок общей численности, определялись составы пищевых рационов рыб и величины их удельного потребления (количества потребляемой пищи в пересчете на единицу биомассы за единицу времени).

Как видно из таблицы (5) усредненная оценка суммарной плотности массовых видов рыб меняется по станциям. Наиболее низкая плотность — 0. экз./м3 — зарегистрирована на станции №1 (район Перервинской плотины);

наиболее высокая — 0.368 экз./м3 — зарегистрирована на станции № 4 (район Сабурово, 2.5 км ниже сброса сточных вод КСА). Возможно наличие градиента плотности рыб по градиенту осаждения органического вещества из сброса КСА.

Динамика суммарной биомассы обоих видов в целом отличается от динамики плотности. В частности, на станции №4 — в точке с наиболее высокой плотностью — оценка биомассы сопоставима с биомассой в точке №2:

30.9 г/м3 и 29.1 г/м3 соответственно;

хотя плотность на станции №4 в 1.5 раза выше, чем в на станции №2. Подобная картина объясняется тем, что в точке с наиболее высокой плотностью облавливаемая совокупность в основном представлена рыбами младших возрастных групп (соответственно, имеющими наименьшую длину и массу).

При оценке питания рыб (плотва, уклея, елец) обнаружено, что основную долю содержимого их кишечников составлял детрит (включающий организмы перифитона и активного ила) и зообентосные организмы. Организмы зоопланктона составляли не более 3-5% содержимого кишечников рыб. В районе выхода канала КСА доля детрита, включающего в основном организмы активного ила, в питании (плотвы и уклеи) составляла до 60% рациона. Ниже сбросного канала КСА, в районе Сабурово, доля детрита в питании снижалась (до 40% рациона), уступая место организмам зоопланктона и зообентоса. В категорию «зоопланктон» включены кладоцеры, копеподы и коловратки;

в категорию «зообентос» — хирономиды, олигохеты и моллюски, в категорию «детрит» – фитопланктон, организмы активного ила, организмы обрастаний и бактерии. В районе выпуска КСА большая часть рациона окуня (55%) состояла из рыбы, велика доля зообентоса.

Оценки удельного потребления для плотвы и окуня составляют 1.21, 1.92, - год соответственно. Ориентировочная оценка роли рыб в утилизации органики в зоне влияния КСА может быть получена на основе предположения о равновесном состоянии системы в отношении концентраций органического вещества, плотностей организмов низших трофических звеньев и рыб в течение сезона. На участке сброса в воду поступает дополнительное органическое вещество вместе с бактериями и детритом (плотности фито- и зоопланктона в сбрасываемых водах пренебрежимо малы). Очевидно, что рыбы могут принимать как непосредственное, так и опосредованное участие в трансформации привносимой органики. Анализ состава пищевых рационов массовых видов рыб свидетельствует о том, что взвешенные в воде частицы активного ила могут у отдельных видов составлять существенную часть диеты.

Опосредованно, утилизация органики рыбами как потребителями верхних трофических уровней может осуществляться за счет вовлечения в оборот ресурсов, формирующихся в результате интенсификации продукционных процессов на низших трофических уровнях.

Полученные оценки плотности и трофо-динамических характеристик массовых видов рыб дают основание для расчета максимального годового потребления частиц активного ила рыбами. В основу расчетов положены определенные ранее значения удельного потребления, данные о составе пищевых рационов и максимальная удельная биомасса массовых видов рыб на участке выхода канала КСА. Полученные оценки годового потребления активного ила составляют: плотва – 17.2 г/м3, окунь – 2.64 г/м3. С учетом ориентировочных оценок относительной численности других видов карповых рыб (уклея, елец) суммарное годовое потребление активного ила всеми видами рыб, не превышает 55.54 г/м3. Учитывая, что при среднесуточной концентрации ила порядка 12 мг/л его годовое количество составляет около 4 380 грамм в кубическом метре за год, доля ила, непосредственно утилизируемая рыбами, составляет не более 1.26%.

Озеро Сямозеро. Работы на Сямозера проводились в рамках изучения струтктурно-функциональной организации биотического сообщества водоема, и ставили целью получение детализированных данных об особенностях распределения рыб в водоеме и характере перемещения отдельных видов рыб.

Анализ данных показал, что распределение в исследуемом участке водоема массовых видов рыб, таких как плотва, ряпушка, окунь и судак, в целом не имеет четкой структуры и носит мозаичный характер.

Детальный анализ обилия плотвы и окуня говорит о следующем (табл.

6). В эпипелагиали плотность плотвы и окуня составляет 0.023 экз./м3;

здесь численность плотвы в два раза выше численности окуня (0.016 и 0.007 экз./м3, соответственно). На глубинах от 4 до 7 метров суммарная плотность плотвы и окуня остается без изменения — 0.023 экз./м3, однако относительное обилие двух видов меняется на противоположное: 0.008 экз./м3 и 0.0015 экз./м3 для плотвы и окуня соответственно. На глубинах свыше 7 метров происходит снижение суммарной плотности рыб до 0.008 экз./м3. Плотность плотвы и окуня составляет здесь 0.002 экз./м3 и 0.006 экз./м3 соответственно.

Динамика биомассы плотвы и окуня в целом повторяет динамику плотности. При переходе с первого диапазона глубин на второй биомасса практически не изменяется 1.07 г/м3 к 1.25 г/м3 — для первого и второго диапазона глубин соответственно. На глубинах свыше 7 м общая биомасса снижается до 0.35 г/м3, причем биомасса плотвы в четыре раза меньше биомассы окуня — 0.07 г/м3 и 0.28 г/м3 соответственно.

Обращают на себя внимание диапазоны колебания плотностей рыб с возрастанием глубины. Так, для верхних слоев эти диапазоны составляют 0. — 0.087 экз./м3 для плотвы и 0.001 — 0.045 экз./м3 для окуня;

на глубинах 4 – м: 0.001 — 0.021 экз./м3 для плотвы и 0.003 — 0012 экз./м3 для окуня;

на глубинах свыше 7 м 0.01 — 0.2 экз./м3 для плотвы и 0.01 — 0.11 экз./м3 для окуня. Такая картина, возможно, свидетельствует о том, что в верхних слоях воды мы имеем дело с постоянным быстрым перераспределением рыбы. Эти перераспределения, возможно, связаны с пищедобывательным поведением, во время которого движение рыбы имеет ненаправленный характер (Мантейфель, Радаков, 1960., Павлов, Касумян, 2003.).

Изменчивость плотности рыб на средних глубинах может быть связана не только с наличием локальных агрегаций, выявленных в ходе наблюдений 2006 г (Данилов, 2006), но и с наличием регулярных перемещений рыб в вечерние и утренние часы. О существовании таких перемещений от берега к центральному плесу свидетельствуют данные, полученные в ходе анализа направлений перемещения рыбы, проведенного на основе исследовании направления объячеивания рыбы.

Следует отметить, что суммарная общая биомасса окуня и плотвы для диапазона исследуемых глубин, рассчитанная по данным сетных уловов, — 2. г/м3 — несколько выше общей биомассы рыб оз. Сямозеро, определенной по результатам реализации балансовой модели «Ecopath» — 0.65 г/м3 (Криксунов и др., 2005). Возможные расхождения, вероятно, можно отнести на счет того, что использованный в нашей работе метод ориентирован на оценку локальной плотности тогда как балансовая модель оперирует с данными по всему озеру, используя усредненные по площади оценки плотности гидробионтов. С учетом естественной неоднородности экологических условий в водоеме, влияющей на особенности пространственного распределения рыб, можно считать, что полученные разными методами оценки биомассы в целом близки.

К оценке чувствительности метода. Очевидно, что изменение тех или иных параметров предложенной модели в большей или меньшей степени влияет на значение конечной оценки плотности. Такие характеристики, как высота и длина сети, время застоя сети, численность улова, могут быть определены с достаточно высокой точностью, поэтому влиянием погрешности оценки этих параметров можно пренебречь.

При обсуждении точности оценки целесообразно обратиться к таким параметрам, которые могут определяются не из опыта, а задаваться на основании косвенных данных, или выводиться из общих соображений. Такими параметрами являются: (1) скорость плавания рыбы v, (2) период изменения ~ направления прямолинейного движения и (3) предельная насыщаемость сети N. Естественно задаться вопросом, как ведет себя расчетная величина недооценке или переоценке перечисленных выше плотности рыб при параметров. Были поставлены специальные модельные эксперименты, имеющие целью проанализировать отклонения итоговой оценки плотности при одновременном завышении или занижении значений соответствующих параметров модели. Результаты этих экспериментов представлены в таблице (7).

Таблица 7. Диапазон колебаний итоговой оценки плотности, при ~ одновременном колебании значений параметров N, v и ~ колебания значений параметров N, v и колебания оценок плотности (+) 10 % (+)16 % (–) 10 % (-)24 % (+) 20 % (+)27 % (–) 20 % (-)58 % (+) 30 % (+)39 % (–) 30 % (-)87 % Полученные данные показывают, что оценка плотности более чувствительна к недооценке параметров модели. Как видно из таблицы (7), при малых отклонениях параметров погрешность оценки плотности при отрицательных отклонениях в среднем 1.5 раза выше, чем при положительных.

При возрастании отклонений параметров эти различия также возрастают.

Иными словами, в условиях, когда точная оценка параметров модели проблематична, с точки зрения адекватности расчетной оценки плотности предпочтительней использовать завышенные оценки вышеуказанных параметров.

В отношении чувствительности итоговой плотности по отношению к каждому из перечисленных параметров можно сказать следующее. Как подтверждается соответствующими результатами экспериментов, итоговая ~ оценка наиболее чувствительна к отклонениям значений параметра, характеризующего период изменения направления прямолинейного движения;

наименее же чувствительна к отклонениям значений предельной насыщаемости сети (табл. 8).

Таблица 8. Величина отклонения расчетной оценки плотности, определяемая ~ отклонением оценки значений параметров N, v и Величина отклонения оценки плотности, определяемая отклонением оценки каждого отдельного параметра ~ Отклонение оценки параметра v N ~ ~, — const, v — const N, v — const N + 30 % 28 % 15 % 1% – 30 % 54 % 23 % 1% Как видно из таблицы, отклонение значений N (на 30%) оказывает на изменение итоговой оценки плотности пренебрежимо малое влияние, в то время ~ как отклонение на такую же величину параметра приводит к существенному изменению оценки плотности.

При расчетах принято, что колебания значений вышеуказанных параметров лежат в интервале ± 30% от заданных величин. Диапазоны колебаний значений плотности и биомассы плотвы и окуня — при колебании ~ оценок параметров N, v и в пределах указанного выше диапазона — по исследуемым станциям р. Москвы и оз. Сямозеро представлены в таблицах (9) и (10).

Таблица 9. Диапазоны колебания оценок суммарной плотности и биомассы ~ плотвы и окуня р. Москвы при колебании значений параметров N, v и в интервале ± 30% от заданных величин виды характеристики №1 №2 №3 № плотность, экз./ м плотва, 0.070 – 0.159 0.119 – 0.331 0.079 – 0.220 0.169 – 103. биомасса, г / м окунь 14.21 – 39.55 39.20 – 106.39 22.13 – 61.57 14.58 – 40. Таблица 10. Диапазоны колебания оценок суммарной плотности и биомассы ~ плотвы и окуня оз. Сямозеро при колебании значений параметров N, v и в интервале ± 30% от заданных величин виды характеристики станция (1) станция (2) станция (3) плотность, экз./ м плотва, 0.011 – 0.029 0.011 – 0.029 0.004 – 0. биомасса, г / м окунь 0.49 – 1.37 0.58 – 1.60 0.16 – 0. О понятиях «селективность» и «уловистость» жаберных сетей. Логика построения и реализации предложенной модели позволяет дать исчерпывающее определение уловистости жаберной сети. Уловистость сети определяется произведением функций, описывающих вероятности (1) попадания в ячею и (2) удержания в ней. В такой интерпретации данных показатель отличается, в частности, от классического истолкования «относительной уловистости»

(селективности), предложенного Ф.И.Барановым (1939). Отличия состоят в том, что график (кривая) размерных изменений уловистости (а) не является симметричной и (б) описывается произведением двух функций, характеризующих размерную динамику вероятностей попадания и удержания рыб в сети.

В традиционном подходе улавливающие свойства сети характеризуются главным образом селективностью, или относительной (нормированной по максимуму на единицу) вероятностью поимки рыбы того или иного размера сетью данного шага ячеи (Hamley, 1975., Borgstrm, 1992., Borgstrm, Plahte, 1992., Hovgard, H., 1996., Helser et al., 1998., Millar, Fryer, 1999., Mahon et al., 2000., Tanaka, 2002., Santos et al., 2003. и др.). В основе методологии косвенных оценки селективности лежит сопоставление частот одних и тех же размерных групп из уловов, полученных одновременной постановкой сетей разного шага ячеи. Ключевыми допущениями этого подхода являются (а) подобие в обстоятельствах попадания рыбы в сети с различной ячеей и (б) допущение о том, что относительные вероятности, с которыми сеть удерживает ту или иную размерную группу, распределены нормально, логнормально и т. п. Как следствие, попадание рыбы в сеть рассматривается как простое (элементарное) событие, с характерным распределением вероятностей. Такой подход делает невозможным как анализ природы взаимодействия рыбы с сетью, так и объективную оценку улавливающих свойств орудия лова.

Представленная модель показывает, что реальная картина распределения «относительной уловистости» не имеет ничего общего с нормальным законом распределения. Легко показать, что при отсутствие проячеивания, уловистость вообще может описываться монотонно убывающей функцией (16). Таким образом, методы косвенной оценки селективности (в классическом понимании этого показателя) оказываются малопригодными с точки зрения их использования для решения промыслово–биологических задач.

ВЫВОДЫ 1. Анализ процесса взаимодействия рыбы с сетью, и разработанная на его основе модель, дает возможность получения оценок плотности по уловам жаберными сетями;

в основе модели лежит описание событий, определяющих вероятность подхода рыбы к сети, касания, попадания в ячею и удержания в ячее. На основе моделируемых процессов каждого отдельного этапа возможно исследование механизма уловистости и производительности сети.

2. Уловистость сети описывается сложной функцией, и определяется произведением вероятностей попадания в ячею и удержания в ячее.

3. Оценки плотности для р. Москвы свидетельствует о наличии градиента в распределении плотности рыб от станции к станции, (возможно, связанного с концентрацией органики из сточных вод КСА). Наиболее высокая плотностью рыб (0.368 экз./м3) зарегистрирована в 2.5 км от точки сброса очищенных вод КСА. Динамика плотности в целом не повторяет динамику биомассы.

4. Значения годового потребления активного ила составляют: для плотвы – 17.2 г/м3, для окуня – 2.64 г/м3. Суммарное годовое потребление активного ила всеми видами рыб, не превышает 56 г/м3, а эффективность его утилизации составляет 1.26%.

5. Оценки плотности для оз. Сямозеро показали мозаичных характер распределение массовых видов рыб (плотва, окунь, ряпушка, судак).

6. В эпипелагиали плотность плотвы в два раза превышает плотность окуня (0.016 экз./м3 и 0.007 экз./м3, соответственно). На глубинах от 4 до 7 м суммарная плотность остается тех изменений, но в обратном соотношении (0.008 экз./м3 плотвы и 0.0015 экз./м3 окуня). На глубинах свыше 7 метров снижение суммарной плотности (0.002 экз./м3 плотвы и 0.006 экз./м3 окуня). Динамика биомассы плотвы и окуня в целом повторяет динамику численности.

7. Максимальные колебания плотности рыб зарегистрированы в верхних слоях воды (0.001 — 0.087 экз./м3 плотвы и 0.001 — 0.045 экз./м3 окуня).

На данной станции отмечено быстрое перераспределение рыбы (пищевое поведение). Высокая нестабильность плотности по каждой точке отлова.

8. Суммарная биомасса окуня и плотвы оз. Сямозеро, рассчитанная по данным сетных уловов, составила 2.67 г/м3, что согласуется с оценками биомассы рыб оз. Сямозеро, полученными по результатам реализации балансовой модели ( 0.65 г/м3).

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ 1. Бурменский В.А., Лобырев Ф.С., Криксунов Е.А., Бобырев А.Е., Пушкарь В.Я., Щеголькова Н.М. Роль рыбного населения в процессах утилизации органического вещества на участках Москвы–реки в районе Курьяновской станции водоочистки. // Труды международного биотехнологического центра МГУ. Сб. «Биотехнология — охране окружающей среды» (часть 2). М., 2004. – С. 24 –27.

2. Данилов М.Б., Ильмаст Н. В., Павлов В. Н., Криксунов Е. А., Бобырев А.

Е., Бурменский В. А. Лобырев Ф.С. Характеристика обилия и особенности пространственного распределения рыб в прибрежной зоне оз. Сямозеро. // Труды научной конференции «инновации в науке и образовании – 2006», Калининград, изд. КГТУ, 2006.

3. Колов М.Н., Мухин В. А., Щеголькова Н. М., Чурбанов А. Э., Криксунов Е.

А., Лобырев Ф. С., Пушкарь В. Я. Состояние рыбных популяций, обитающих в канале очищенных вод КСА. // Тезисы 6-го международного конгресса «Вода. Экология. Технология». Секция «Экологический мониторинг водных объектов». М., 2004. – С. 147.

4. Криксунов Е.А., Карпов А.К., Лобырев Ф.С., Бурменский В.А., Пушкарь В.Я., Бобырев А.Е., Данилович Д.А., Козлов М.Н., Щеголькова Н М. Влияние очищенных вод КСА на популяции рыб реки Москвы. // Тезисы 6-го международного конгресса «Вода. Экология. Технология». Секция «Экологический мониторинг водных объектов». М., 2004. – С. 16 – 17.

5. Криксунов Е.А., Лобырев Ф.С., Бурменский В.А., Пушкарь В.Я., Бобырев А.Е., Щеголькова Н М., Данилович Д.А., Козлов М.Н. Оценка состояния ихтиофауны реки Москвы в зоне влияния станций аэрации. // «Вода и экология. Проблемы и решения». 2005, № 2(23), с. 42 –52.

6. Криксунов Е.А., Лобырев Ф.С., Бурменский В.А., Пушкарь В.Я., Бобырев А.Е., Щеголькова Н.М., Данилович Д.А., Козлов М.Н. Изучение состояния рыб н ы х популяций р. Москвы в зоне влияния станций аэрации. // «Водоснабжение и санитарная техника», № 10, 2005., ч. 1., с. 22 – 28.

7. Криксунов Е.А., Лобырев Ф.С., Бурменский В.А., Пушкарь В.Я., Бобырев А.Е., Щеголькова Н.М., Данилович Д.А., Козлов М.Н. Оценка состояния ихт иофауны реки Москвы в з о не в л ияния станци й аэрации. // Сб.

трудов «проекты развития инфраструктуры города». М., 2005.

8. Криксунов Е.А., Пушкарь В.Я., Лобырев Ф.С., Бурменский В.А., Щеголькова Н.М., Бобырев А.Е. Структурно-функциональная орг ан и зация биоценозов и ихт и офа у на Моск в ы-реки на городском участке. // «Водные ресурсы», 2006., № 6 – С. 651 – 660.

9. Пушкарь В.Я., Криксунов Е.А., Лобырев Ф.С., Бурменский В.А., Щеголькова Н.М., Козлов М.Н., Бобырев А.Е. Трансформация органического вещества в районе выпуска КСА. // Тезисы 6-го международного конгресса «Вода. Экология. Технология». Секция «Экологический мониторинг водных объектов». М., 2004. – С. 156.



 

Похожие работы:





 
2013 www.netess.ru - «Бесплатная библиотека авторефератов кандидатских и докторских диссертаций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.