авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ  БИБЛИОТЕКА

АВТОРЕФЕРАТЫ КАНДИДАТСКИХ, ДОКТОРСКИХ ДИССЕРТАЦИЙ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ

Математическое моделирование двигательного аппарата живых клеток

САНКТ–ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

КРИВОВИЧЕВ Герасим Владимирович МАТЕМАТИЧЕСКОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ ДВИГАТЕЛЬНОГО АППАРАТА ЖИВЫХ КЛЕТОК 05.13.18 математическое моделирование, численные методы и комплексы программ

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук

Санкт–Петербург 2009

Работа выполнена на кафедре моделирования электромеханических и компьютерных систем факультета прикладной математики - процессов управления Санкт-Петербургского государственного университета

Научный консультант: доктор физико-математических наук, профессор Трегубов Владимир Петрович

Официальные оппоненты: доктор физико-математических наук, Покровский Андрей Николаевич кандидат физико-математических наук, профессор Смольников Борис Александрович

Ведущая организация: Институт механики МГУ (г. Москва)

Защита состоится 2010 г. в часов на заседании совета Д.212.232.50 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Санкт-Петербургском государственном университете по адресу: 199034, Санкт-Петербург, В.О., Университетская наб., 7/9, Менделеевский Центр.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке им. М. Горь кого Санкт-Петербургского государственного университета по адресу:

199034, Санкт-Петербург, В.О., Университетская наб., 7/9.

Автореферат размещен на сайте www.spbu.ru Автореферат разослан 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор физ.-мат. наук, профессор Г.И. Курбатова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Подвижность, проявляющаяся в различных формах, является одним из основных признаков живых организмов. Од ноклеточные организмы передвигаются в окружающей их жидкости за счет движений особых образований, называемых ресничками. Как дви жители, реснички характерны и для клеток примитивных многоклеточ ных организмов, обитающих в жидкой среде. У млекопитающих клетки внутреннего эпителия некоторых проводящих каналов снабжены реснич ками, обеспечивающими транспортные функции.

В современной микробиологии исследования подвижности ресничек являются достаточно актуальными, поскольку поняв, за счет чего дви жутся примитивные живые организмы, можно приблизиться к познанию того, что такое жизнь и как она зародилась на Земле. Кроме того, дан ные исследования имеют и важные приложения в медицине: нарушения подвижности ресничек эпителия дыхательных путей и яйцевода челове ка приводят к хроническим респираторным заболеваниям, бесплодию, раку.

К настоящему времени по результатам наблюдений и экспериментов накоплена обширная база знаний об особенностях движения ресничек и их внутреннем строении. Тем не менее, до сих пор остается неясным ме ханизм формирования этих движений как на уровне реснички в целом, так и на уровне ее внутренней структуры. По этому вопросу с середи ны 20 в. высказываются только гипотезы, которые основаны на том, что движение реснички происходит из-за конформационных перестроек бел ковых молекул, входящих в состав ее внутренней структуры. Однако существующие экспериментальные методики не позволяют полноценно наблюдать динамические процессы, происходящие в живом микрообъек те на молекулярном уровне. Выдвигаемые гипотезы не могут быть про верены в условиях эксперимента, и большую значимость в этой области знаний приобретают математические модели, позволяющие дать количе ственные оценки величин, характеризующих движения ресничек в норме и патологии. При этом математическая модель, описывая процесс дви жения на уровне реснички в целом, может способствовать пониманию механизма формирования подвижности на молекулярном уровне.

В биофизике ярким примером успешного использования математиче ского моделирования является теория мышечного сокращения, значи тельный прогресс в которой связан именно с применением математиче ских моделей. В настоящее время использование методов математическо го моделирования при исследовании подвижности ресничек представля ется не менее перспективным.

Цель диссертационной работы состоит в разработке математи ческих моделей, позволяющих описывать процесс движения реснички с целью исследования его особенностей и проверки гипотез о механизмах формирования биологической подвижности.

Методы исследования. Основными методами исследования явля ются методы математического и компьютерного моделирования, вычис лительной математики и теоретической механики.

Основные положения и результаты, выносимые на защиту:

1. Математическая модель механизма формирования подвижности рес нички.

2. Метод идентификации параметров разработанной математической модели реснички, не требующий многократного решения задачи Коши.

3. Модель нелинейной зависимости внутренних сил от обобщенных координат, предложенная для случая движения реснички в среде с боль шим сопротивлением.

4. Комплекс программ для решения задач моделирования движений реснички и полученные с его использованием результаты вычислитель ных экспериментов, демонстрирующие адекватность разработанных мо делей.

Научная новизна. Построена математическая модель механизма формирования подвижности, в основе которой лежит гипотеза о пере ходе от одного положениями равновесия к другому. Предложен метод идентификации параметров модели, не требующий многократного реше ния задачи Коши для системы уравнений движения. Метод использует решение первой задачи динамики, при котором обобщенные силы нахо дятся как функции времени. Неизвестные параметры ищутся так, чтобы значения обобщенных сил как функций от обобщенных координат, обоб щенных скоростей и параметров были близки к значениям обобщенных сил как функций времени. Предложена нелинейная зависимость внут ренних сил от обобщенных координат, характерная для случая движения реснички в среде с большим сопротивлением. Разработано программное обеспечение, реализующее предложенные модели и алгоритмы применя емых численных методов, позволяющее проводить вычислительные экс перименты по моделированию движений ресничек.



Практическая значимость работы. Разработанные модели и ком плекс программ позволяют осуществлять проверку гипотез о механизмах формирования подвижности ресничек. Используя предлагаемые модели, можно производить оценки влияния тех или иных отклонений от нормы на подвижность ресничек.

Достоверность и обоснованность полученных результатов обес печиваются корректным применением методов математического модели рования, вычислительной математики и теоретической механики. Про граммы, реализующие алгоритмы численных методов, прошли отладку и тестирование на задачах, решения которых известны. Результаты, по лученные при численных расчетах, соответствуют приведенным в лите ратуре результатам наблюдений и экспериментов.

Апробация работы. Основные результаты работы докладывались на 38-й, 39-й и 40-й международных конференциях студентов и аспиран тов Процессы управления и устойчивость (СПб, СПбГУ, факультет ПМ-ПУ, 2007, 2008, 2009 гг.), на международной конференции Тарапов ские чтения (Харьков, апрель 2008 г.), а также обсуждались на научных семинарах кафедры моделирования электромеханических и компьютер ных систем факультета ПМ-ПУ СПбГУ.





Публикации. По материалам диссертации опубликованы десять ра бот, три из которых в изданиях, входящих в перечень рецензируемых научных журналов, рекомендованных ВАК [2, 7, 10]. Список работ при веден в конце автореферата.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, трех глав, заключения и списка литературы. Объем работы составляет 129 страниц, среди которых 18 таблиц и 47 рисунков. Список литературы включает 97 наименований.

КРАТКОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении обоснована актуальность темы работы, сформулирова на ее цель, указаны научная новизна и практическая значимость.

В первой главе, носящей обзорный характер, приведены сведения об объекте исследования и результаты анализа литературы, посвящен ной использованию математических моделей при исследовании движе ний ресничек.

В §1.1. обращается внимание на микроскопичность моделируемого объекта (реснички), представляющего собой тонкий волосообразный вы рост из поверхности клетки, у разных организмов достигающий длины от 5 до 50 мкм и имеющий толщину около 0.25 мкм.

Рассматриваются особенности циклического гребкового движения рес нички биения, которое условно делится на две фазы, которые назы ваются эффективным и восстановительным гребками (рис. 1). При эф фективном гребке ресничка совершает быстрое размашистое движение, оставаясь при этом достаточно жесткой. Затем происходит восстанови тельный гребок, во время которого ресничка, сильно изгибаясь, возвра щается в состояние, из которого начинался эффективный гребок.

В §1.2 рассматриваются и анализируются модели ресничек, которые начали применяться в научных исследованиях во 2-ой половине 20 в., этому посвящены работы C. J. Brokaw, R. Rikmenspoel, M. Hines, J.J. Blum, S. Gueron, K. Levit-Gurevich, M. Murase, В. П. Трегубова, И. Б. Токина, R. H. Dillon, L. J. Fauci, S. Lowe и других авторов.

Рис. 1. Цикл гребкового движения реснички. 1–4 эффективный гребок, 4– восстановительный гребок (штрихом выделены положения, соответствующие начальным моментам восстановительного и эффективного гребка).

В большинстве публикаций в качестве механических моделей ресни чек рассматриваются системы с распределенными параметрами де формируемые твердые тела или их совокупности. Кроме того, существу ют механические модели, представляющие собой системы с сосредото ченными параметрами совокупности абсолютно твердых тел.

В §1.3 отмечается, что основная часть процесса моделирования дви жений реснички заключается в решении задачи идентификации посто янных или переменных параметров модели, входящих в выражения для сил и моментов, действующих на механическую модель.

В настоящее время основной методикой параметрической идентифи кации, применяемой в данной области исследований, является методи ка, основанная на решении второй задачи динамики когда силы и моменты, действующие на модель, считаются известными функциями координат, времени, скоростей и параметров. В рассмотренных в обзоре работах идентификация осуществляется следующим образом: парамет ры, входящие в выражения для сил и моментов, подбираются путем ва рьирования в некоторых пределах случайным или детерминированным образом так, чтобы движения механической модели были в определен ном смысле близки к наблюдаемым движениям моделируемой реснички.

При каждом новом наборе значений параметров приходится заново ре шать задачу для системы уравнений движения. Процесс моделирования занимает достаточно много времени, и заранее неизвестно, когда он бу дет завершен. В связи с наличием таких проблем, задачи разработки новых математических моделей ресничек и применения новых методик их идентификации до сих пор остаются востребованными.

В конце первой главы сформулированы основные задачи, которые необходимо решить для достижения цели диссертационной работы.

Во второй главе осуществляется постановка задачи: описывается механическая модель реснички, выписываются уравнения ее движения, излагается алгоритм метода идентификации и описывается математиче ская модель механизма формирования подвижности.

В §2.1 сформулированы допущения, принятые при постановке задачи.

Рассматриваются только плоские движения ресничек. В механической модели не рассматриваются элементы внутренней структуры, но учиты вается их роль в формировании сил и моментов, приводящих ресничку в движение.

В качестве механической модели в §2.2 пред лагается рассматривать систему из N абсолют но твердых тонких стержней одинаковой дли ны и массы, последовательно соединенных по средством шарниров и шарнирно закрепляе мую на неподвижном основании (рис. 2). В шарнирах приложены моменты, выступающие в качестве обобщенных сил.

В §2.3 уравнения движения выписывают Рис. 2. Схема механической ся в форме уравнений Лагранжа второго ро модели реснички: шарниры, 2 стержни, да. Рассматриваются обобщенные координаты неподвижное основание.

i (t), i = 1, N, представляющие собой углы по ворота между стержнями. Поскольку для био логов важно знать причины, вызывающие изгиб одной части реснички относительно другой, то биологический смысл имеют обобщенные си лы Qrel, вызывающие изменения i (t), в связи с чем именно для дан i ных координат и обобщенных сил формулируются все предположения.

Но для проведения численных расчетов в качестве обобщенных коорди нат удобно использовать углы i(t) между стержнями и вертикальными прямыми. В таких координатах уравнения движения легко выписывают ся и имеют удобный для программирования вид. После проведения всех необходимых преобразований нелинейные уравнения движения в безраз мерной форме принимают следующий вид:

A() + B(, ) = Q, (1) где = (1,..., N )T, Q = (Q1,..., QN )T векторы обобщенных ко ординат и обобщенных сил соответственно. Компоненты вектора B и матрицы A задаются соотношениями:

N Cij (i, j )j 2, Bi (, ) = j= + N j sin (i j ), i j, Cij = Cji, j i.

2 + N j cos(i j ), i j, Aij (i, j ) = +N i, i = j, Aji (i, j ), j i.

i, j = 1, N.

Обобщенные силы Qi, фигурирующие в (1), связаны с Qrel следующим i образом:

Qi = Qrel Qrel, i = 1, N 1, QN = Qrel. (2) i i+1 N N Qrel = i = 1, N, (3) Qj, i j=i В §2.4 излагается алгоритм метода идентификации параметров мо дели, основанного на использовании решения первой задачи динамики.

При решении данной задачи обобщенные силы находятся как функции времени. Однако основной интерес для исследователей представляют за висимости обобщенных сил от обобщенных координат и скоростей, по скольку именно данные зависимости характеризуют механизм форми рования подвижности и влияние внешних факторов. В связи с этим обобщенные силы представляются в виде функций Q rel (t, i, i, a), где a i представляет собой вектор неизвестных параметров модели (dim a = M ).

Входными данными для предлагаемого алгоритма являются выраже ния Qrel (t, i, i, a), а также значения обобщенных координат, известные i в конкретные моменты времени. Эти значения могут быть получены по средством аппроксимации формы реснички механической моделью.

На первом этапе осуществляется аппроксимация обобщенных коорди нат дважды непрерывно-дифференцируемыми функциями. Для аппрок симации используются сглаживающие кубические сплайны.

На втором этапе полученные аппроксимации i (t) подставляются в систему уравнений движения (1) и находятся обобщенные силы Q i как функции времени. Используя их, по формулам (3) определяются Q rel. i На третьем этапе параметры модели находятся из условий близости (в соответствии с определенным критерием) значений Q rel (t, i, i, a) и i значений обобщенных сил, полученных после решения первой задачи ди намики.

Для проверки правильности полученные значения параметров под ставляются в выражения для обобщенных сил Qi = Qi (t,,, a), фигу рирующие в (1), и затем для этой системы уравнений решается задача Коши.

В §2.5 предполагается, что обобщенные силы можно представить сле дующим образом:

rel,res rel,pos Qrel (t, i, i, a) = Qi (t, i, a) + Qi (i), i = 1, N, (4) i rel,pos rel,res где Qi представляет собой позиционную составляющую, а Q i яв ляется диссипативной составляющей.

Диссипативные составляющие учитывают рассеяние энергии при дви жении реснички, связанное как с процессами, происходящими во внут ренней структуре, так и с сопротивлением окружающей вязкой жидко сти. Предполагается, что диссипативные составляющие линейно зависят от обобщенных скоростей:

rel,res (i ) = bii, i = 1, N, (5) Qi где bi 0 представляют собой часть параметров модели. В работе пред полагалось, что bi = b = const, и b является входным параметром моде ли.

Позиционные составляющие соответствуют внутренним силам, свя занным исключительно с деятельностью элементов внутренней структу ры, за счет которой формируется гребковое движение. В первом прибли жении предполагается, что позиционные составляющие представляются в следующем виде:

(0) rel,pos (t, i) = ci (i i ), i = 1, N, (6) Qi (0) (0) где ci = ci (t), i = i (t) являются неизвестными параметрами моде ли.

В §2.6 представлена математическая модель механизма формирова ния гребкового движения. Модель определяется заданием правил изме (0) нения входящих в (6) функций ci (t) и i (t) на промежутке времени, соответствующем периоду гребкового движения, эти правила являются математической формализацией гипотезы о механизме формирования подвижности, выдвинутой В. П. Трегубовым и И. Б. Токиным. Соглас но гипотезе, циклические гребковые движения осуществляются за счет переходов между положениями механохимического равновесия. Положе ния равновесия соответствуют крайним положениям реснички, в кото рые она стремится попасть при эффективном и восстановительном греб ке. Поскольку в диссертации внимание уделяется только механическим аспектам проблемы, то данные положения являются положениями меха нического равновесия.

Первой фазой гребкового движения является восстановительный гре бок, который начинается с момента времени, в который обобщенная ко ордината 1 (t) имеет свое максимальное значение. Считается, что каж дая из функций ci (t) имеет свое минимальное значение ci,M IN в момент времени, в который соответствующая ему обобщенная координата i (t) имеет максимальное значение i,M AX. Затем при изменении i (t) функ ция ci (t) не убывает, и достигает своего максимального значения c i,M AX обоснованием именно такого правила изменения c i является анализ визуально наблюдаемого поведения реснички в конце восстановитель ного гребка и при эффективном гребке ресничка является значитель но более жесткой, чем в начале и при протекании восстановительного гребка. При повторном достижении функцией i (t) в цикле движения значения i,M AX функция ci (t) меняется до своего минимального значе (0) ния ci,M IN. Затем цикл изменения ci (t) повторяется. На значения i (t) накладываются только условия удовлетворения наложенным на механи ческую модель голономным связям.

В конце §2.6 приведены результаты вычислительных экспериментов, в ходе которых для механических моделей с малым числом степеней свободы (N = 5, 6, 7, 8) удалось подобрать значения параметров, при ко торых воспроизводились движения, качественно похожие на движения ресничек. Отдельно удалось показать, что определенные изменения, при вносимые в значения параметров, приводят к движениям, качественно похожим на движения мутантных образцов ресничек.

Третья глава посвящена результатам компьютерного моделирова ния движений ресничек двух конкретных видов организмов пленчато ротой инфузории Paramecium и полихета Sabellaria. На рис. 3 эти движе ния изображены после воспроизведения их механической моделью при N = 20.

В §3.3 излагаются результаты решения первой задачи динамики. Рас четы производились при варьировании значений b в пределах от нуля до величин порядка 105. Для случая моделирования движения реснички Paramecium на рис. 4 приведены графики обобщенных координат i (t) rel,pos и графики обобщенных сил Qi при b = 5000. На рис. 5 приведены аналогичные графики для случая движения реснички Sabellaria.

Рис. 3. Моделируемые движения. А движение реснички Paramecium;

Б движение реснички Sabellaria Рис. 4. Случай моделирования движения реснички Paramecium. А графики обобщенных координат i (t);

Б графики обобщенных сил Qrel,pos, полученные после решения первой i задачи динамики при b = 5000. Числа на графиках соответствуют номерам степеней свободы.

Рис. 5. Случай моделирования движения реснички Sabellaria. А графики обобщенных координат i (t);

Б графики обобщенных сил Qrel,pos, полученные после решения первой i задачи динамики при b = 5000. Числа на графиках соответствуют номерам степеней свободы.

По результатам анализа полученных решений можно отметить, что при различных значениях b при условии неизменности движений, совер шаемых механической моделью, качественное и количественное поведе ние обобщенных сил является различным. В рамках предлагаемой моде ли это свидетельствует о том, что наличие окружающей среды оказыва ет важное влияние на механизм формирования гребкового движения на уровне внутренней структуры реснички. Для воспроизведения одного и того же движения в средах с разной вязкостью организация деятельно сти элементов внутренней структуры должна происходить по-разному.

В §3.4 осуществляется постановка задачи поиска значений парамет ров с помощью метода наименьших квадратов. При проведении числен (0) ных расчетов функции ci (t) и i (t) предлагается аппроксимировать кусочно-постоянными функциями времени:

(0) (0) ci (t) = ci,l, i (t) = i,l, t [tl1, tl ), l = 1, ni, i = 1, N. (7) (0) При таком представлении величины ci,l и i,l являются неизвестными параметрами модели, требующими определения.

Общее число параметров, которые требуется определить, равно 2N n i.

Решение задачи можно свести к решению последовательности задач ми (0) нимизации функций двух переменных (ci,l, i,l ) на множествах, опреде ляемых неравенствами вида:

0 ci,1 Ci, ci,l1 ci,l Ci, l = 2, ni, i = 1, N, (8) (0) (0) 1,l, l = 1, n1, i,l, l = 1, ni, i = 2, N. (9) 2 Следует отметить, что в силу второго из ограничений (8), решение за дачи минимизации, полученное для (l 1)-й ячейки сетки, на которой (0) задаются ci (t) и i (t), является нижней границей для задачи миними зации, решаемой для ячейки с номером l. В соотношении (8) C i являют ся параметрами модели, определяемыми исследователем. Для удобства проведения расчетов предполагалось, что Ci = C = const и считалось, (0) что ni = n, i т.е. ci (t) и i (t) для каждого i задаются на сетках из одинакового числа промежутков. Задача решалась при различных зна чениях n.

В §3.5 обсуждаются проблемы, возникшие при численном решении задачи Коши для системы (1). При относительно небольших значени ях b (b 1000) для ее решения могут быть использованы явные мето ды Рунге–Кутты при численных расчетах использовался вложенный метод 5(4) порядка типа метода Дормана–Принса. При увеличении зна чения b (b 103 и выше) при использовании явных методов требуется слишком малая величина шага интегрирования. В связи с этим было принято решение в случае таких значений b отказаться от применения явных методов и использовать при численных расчетах неявный много шаговый метод в сочетании с методом простых итераций.

В §3.6 приводятся результаты расчетов по проверке правильности ре шения задачи идентификации. Проверка производится сравнением i(t) (численного решения задачи Коши, полученного при найденных значе ниях параметров) и i (t) (законов изменения обобщенных координат, по лученных при аппроксимации результатов наблюдений за движущейся ресничкой). В качестве критериев, оценивающих близость i (t) и i (t), выступают интегралы:

(i(t) i (t))2dt, Ki = i = 1, N. (10) Рис. 6. Случай моделирования движения реснички Paramecium. Сравнение 19 (t) и 19 (t):

А случай b = 500, n = 50 (K19 = 0.0042153);

Б случай b = 5000, n = (K19 = 0.0039753);

В случай b = 50000, n = 50 (K 19 = 0.0013746).

Рис. 7. Случай моделирования движения реснички Sabellaria. Сравнение 5 (t) и 5 (t): А случай b = 50, n = 50 (K5 = 0.0025356);

Б случай b = 50, n = 350 (K 5 = 0.0000248);

В случай b = 5000, n = 50 (K1 = 0.0000202).

Как показали результаты численных расчетов, меньшие значения K i можно получить при увеличении числа разбиений сетки n (но до опреде ленного предела) и за счет увеличения значения параметра b (рассмат ривался диапазон изменения b от 50 до 105). На рис. 6 и 7 для сравнения приведены графики некоторых из i(t) и i (t), полученные при различ ных b и n.

В §3.7 приведены результаты численных расчетов, проводимых при увеличении значений b при условии неизменности значений других па раметров. Во всех случаях модель продемонстрировала поведение, каче ственно согласующееся с результатами натурных экспериментов, приве денных в литературе. А именно, изменение амплитуд и частот колебаний на качественном уровне соответствует изменениям, происходящим у ре альных ресничек при увеличении вязкости окружающей среды.

В §3.8 рассмотрен случай движения реснички в среде с большим со противлением. Наличие последнего моделировалось посредством зада ния большого значения b ( 106). После решения первой задачи динами rel,pos ки были получены графики зависимости Qi от i, характерные для представленных на рис. 8.

Рис. 8. Графики зависимости Qrel,pos от i, полученные после решения первой задачи i динамики при моделировании движения в среде с большим сопротивлением: А i = 5, случай реснички Paramecium;

Б i = 10, случай реснички Sabellaria.

rel,pos Было предложено аппроксимировать зависимости Q i от i нели нейными функциями следующего вида:

(0) (0) rel,pos (t, i) = ci1(t)(i i (t))2 + ci2 (t)(i i (t)), i = 1, N, (11) Qi (0) где ci1, ci2 и i представляют собой кусочно-постоянные функции вре мени с двумя промежутками постоянства, меняющими свои значения при смене знака обобщенной скорости i.

При использовании представления обобщенных сил вида (11) модель зависит от меньшего числа неизвестных параметров, чем в случае линей ных обобщенных сил, представимых соотношениями (6). На рис. 9 при ведены результаты аппроксимации графиков, представленных на рис. 8, графиками зависимостей вида (11).

Результаты проверки правильности решения задачи идентификации параметров, входящих в (11), показали, что при нелинейном представ лении обобщенных сил модель воспроизводит результаты наблюдений с высокой точностью (Ki 108 109 в случае моделирования движе ния реснички Paramecium, Ki 104 в случае моделирования движения реснички Sabellaria). С учетом того, что при нелинейном представле нии обобщенных сил следует находить гораздо меньше параметров, эти результаты говорят о преимуществе использования представления вида (11) в задачах моделирования.

Рис. 9. Результаты аппроксимации решений первой задачи динамики зависимостями вида (11): а) i = 5, случай реснички Paramecium;

б) i = 10, случай реснички Sabellaria.

В конце главы кратко проанализированы полученные в ней результа ты, и по ним сделаны определенные выводы.

В заключении сформулированны основные положения и результа ты, выносимые на защиту, приведенные в автореферате выше. Кроме того, сделаны основные выводы:

1. Показано, что разработанная модель и предложенная методика мо делирования могут быть успешно применены при исследованиях движе ний ресничек различных видов и находящихся в различных условиях.

2. В связи с тем, что модель позволяет с высокой точностью описы вать исследованные движения ресничек, можно заключить, что в рамках рассмотренных моделей и движений показана справедливость гипотезы, выдвигаемой в работе на проверку.

ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ 1. Кривовичев Г.В. Математическое моделирование гребковых дви жений одноклеточных организмов // Процессы управления и устойчи вость: Труды 38-й международной научной конференции аспирантов и студентов. Россия, СПб., 9–12 апреля 2007 г. / Под ред. А.В. Платонова, Н.В. Смирнова. СПб.: Изд-во СПбГУ, 2007 г. С. 267–272.

2. Кривовичев Г.В., Трегубов В.П. Математическое моделирование биологической подвижности одноклеточных организмов // Вестник СПб ГУ, Сер. 10. 2007. Вып. 3. С. 45–53.

3. Кривовичев Г.В., Трегубов В.П. Математическое моделирование плоских движений живой клетки // Тараповские чтения: Сборник ма териалов международной научной школы-конференции (Харьков, 21– апреля 2008 г.). / Под ред. проф. Г.Н. Жолткевича. Харьков: ХНУ, 2008 г. С. 231–233.

4. Кривовичев Г.В. Компьютерное моделирование гребковых движе ний ресничек // БИОМЕХАНИКА–2008. IХ Всероссийская конферен ция по биомеханике: Тезисы докладов. Нижний Новгород: ИПФ РАН, 2008 г. С. 64–65.

5. Krivovichev G.V., Tregoubov V.P. Computer modelling of ciliary motility // Acta of Bioengineering and Biomechanics. Vol. 10, supplement 1, (Abstracts of the Congress of the Polish Society of Biomechanics, Wroclaw, 31 August – 3 September 2008). P. 69.

6. Кривовичев Г.В. Моделирование движений живой клетки // Про цессы управления и устойчивость: Труды 39-й международной научной конференции аспирантов и студентов. Россия, СПб., 7–10 апреля 2008 г.

/ Под ред. Н.В. Смирнова, Г.Ш. Тамасяна. СПб.: Изд. дом СПбГУ, 2008 г. С. 219-225.

7. Krivovichev G.V., Tregoubov V.P. Computer modelling of ciliary motility // Acta of Bioengineering and Biomechanics. Vol. 10, № 3, 2008. P. 61–64.

8. Кривовичев Г.В., Трегубов В.П. Математическое моделирование плоских движений живой клетки // Вестник Харьковского националь ного университета. Серия Математика, прикладная математика и ме ханика. Вып. 59 (№ 850), 2009. С. 91–102.

9. Кривовичев Г.В. Моделирование движений микроорганизмов в сре дах с большим сопротивлением // Процессы управления и устойчивость:

Труды 40-й международной научной конференции аспирантов и студен тов / Под ред. Н.В. Смирнова и Г.Ш. Тамасяна. СПб.: Издат. Дом С.-Петерб. гос. ун-та, 2009 г. С. 308–314.

10. Кривовичев Г.В., Трегубов В.П. Моделирование гребковых дви жений реснички инфузории // Вестник СПбГУ, Сер. 10. 2009. Вып. 4.

С. 129–141.



 

Похожие работы:





 
2013 www.netess.ru - «Бесплатная библиотека авторефератов кандидатских и докторских диссертаций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.