авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ  БИБЛИОТЕКА

АВТОРЕФЕРАТЫ КАНДИДАТСКИХ, ДОКТОРСКИХ ДИССЕРТАЦИЙ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


ПАРАЗИТОЛОГИЯ, 32, 4, 1998

УДК 576.895.42:599.323.4

СИСТЕМАТИКА КЛЕЩЕЙ ПОДРОДА MICROTIMYOBIA

(ACARIFORMES: MYOBIIDAE: RADFORDIA)

И ИХ РАСПРОСТРАНЕНИЕ НА ПОЛЕВКАХ (RODENTIA:

CRICETIDAE: ARVICOLINAE)

© А. В. Бочков, С. В. Миронов

Приведено описание 5 новых видов подрода Microtimyobia (Myobiidae: Radfor-

dia), впервые предложена кладистически корректная система подрода. Дан анализ распределения его представителей по хозяевам подсем. Arvicolinae. Предполагается, что наблюдаемое в настоящее время распространение видов Microtimyobia на полевках является результатом коспециации с хозяевами и переходов с одних групп хозяев на другие.

Клещи сем. Myobiidae (Acariformes) — высокоспециализированные паразиты мелких млекопитающих (Fain, 1994). С хомякообразных, относящихся к подсем.

Arvicolinae и Cricetinae (Rodentia: Cricetidae), известно 16 видов и подвидов этого семейства. Все они относятся к подроду Microtimyobia рода Radfordia Ewing, 1938.

Для фауны России и сопредельных стран известно 9 видов этого подрода (Fain, Lukoschus, 1977;

Бочков, 1995). Накопленный за последние годы новый материал позволил нам существенно пополнить данные по фауне этих клещей.

В настоящей статье приведены описания 5 новых для науки видов и таксоно мические замечания по некоторым ранее описанным видам подрода. Впервые дана система подрода, построенная кладистическим методом, и рассматривается воз можный путь формирования современной картины распространения его предста вителей по хозяевам.

Для тех видов подрода Microtimyobia, по которым имеется достаточный материал, нам удалось установить принадлежность тритонимф к мужской или женской линиям развития, различия между полами заключаются в резких отличиях длин щетинок идиосомы. Пол тритонимфы устанавливался по имагинальной стадии, заключенной в личиночную шкурку. Необходимо подчеркнуть, что неко торые слабо различающиеся на имагинальной стадии виды, как правило, хорошо отличаются именно по женским тритонимфам. Наличие двух форм дейтонимф уже было показано для рода Myobia (Uchikawa е. а., 1988).

Система полевок дана по: Громов, Поляков, 1977 с коррективами (Павлинов, Россолимо, 1987;

Павлинов и др., 1995) (табл. 1). Списки хозяев для всех видов подрода сведены в табл. 2. Признаки, использованные при построении системы подрода, представлены в табл. 3, принцип их отбора изложен в обсуждении.

Анализ системы подрода был проведен с помощью компьютерной кладистической программы HENNIG 86.

Материалом для настоящей работы послужили коллекции Зоологического института РАН, Санкт-Петербург (ЗИН). Также был изучен типовой материал по следующим видам: Radfordia (М.) triton Fain et Lukoschus, 1977, R. (M.) lemmus Fain et Lukoschus, 1977, R. (A/.) arctica Fain et Lukoschus, 1977, R. (M.) lemnina rutila Fain et Lukoschus, 1977, R. (M.) hylandi Fain et Lukoschus, 1977. Все размеры приведены в мкм и для голотипов заключены в скобки. Номенклатура хетома Таблица Список рецентных родов подсемейства Arvicolinae (по: Громов, Поляков, 1977;

Павлинов и др., 1995) Table 1. List of recent genera of the subfamily Arvicolinae Подтриба Род Триба Подтриба Род Триба Ondatrina Ondatra* Prometheomyini Prometheomys Arviolini Lagurus Lagurina Arvicolina Arvicola* Eulagurus Microtus* Phenacomys* insertae sedis Pitymys* Neofiber Chionomys* Lemmus* Lemmini Lasiopodomys Synaptomys* Clethrionomyina Clethrionomys* My opus* A It ic о la* Eothenomys* Arvicolinae (vel. Cricetinae?) incertae sedis Ellobius Dinaromys Ellobiini Hyperacrius Dicrostonyxina Dicrostonyx* Примечание. * — роды, на представителях которых обнаружены Myobiidae.

Таблица Распространение видов рода Radfordia подрода Microtimyobia по хозяевам (данные при ведены по работам: Fain, Lukoschus, 1977;

Бочков, 1995) T a b l e 2. Distribution of Radfordia (.Microtimybia) species among rodent species Местонахождение Вид Хозяин Группа «lemnina»

R. lemnina Голландия, Россия micromys Micromys minutus (Muridae) Cricetidae: Cricetinae R. cricetulus Иран, Украина, Армения, Cricetulus migratorius Киргизия, Туркмения R. triton Корея Tscherskia triton R. abramovi sp. n. Россия Phodopus roborovskii P. campbelli Монголия Cricetidae: Arvicolinae R. lemnina Чехословакия Microtus subterraneus M. tatranicus Польша M. majori Россия M. daghestanicus »

M. socialis Туркмения Голландия, Польша, Россия, M. oeconomus Армения M. arvalis Англия, Германия Бельгия, Голландия Румыния, Польша, Чехословакия, Россия, Украина, Армения Англия, Бельгия, Голландия, Россия agrestis M.

Россия M. middendorfi Китай M. calamorum M. Япония montebelli Таблица 2 (продолжение) Вид Хозяин Местонахождение M. transcaspicus Туркмения M. ochrogaster США M. operarius »

»

M. unalascensis Chionomys roberti Кавказ R. stekolnikovi sp. n. Chionomys nivalis Кавказ, Испания, Польша, Украина Chionomys gud Кавказ R. stenocrani sp. n. Microtus gregalis Россия, Киргизия M. blythei R. ladakensis Индия R. clethrionomys Clethrionomys glareolus Бельгия, Голландия, Италия, Россия, Украина CI. centralis Казахстан, Киргизия R. rutila CI rutilus Швеция, Голландия, Россия R. eothenomys Eothenomys sp. Тайвань R. alticolae Alticola argentatus Киргизия R. rufocani Clethrionomys rufocani Россия Группа „hylandi" R. hylandi Microtus pennsylvanicus США, Канада Microtus mexicanus США Microtus enixus Лабрадор Россия + M. gregalis egorovi Pitymys pinetorum США R. arvicolae Arvicola terrestris Бельгия, Голландия, Франция, Россия R. arctic a Гренландия Dicrostonyx groenlandicus D. torquatus Россия, Канада R. lemmus Fain Швеция Lemmus lemmus L. sibiricus Россия R. synaptomysi sp. n. США Synaptomys borealis R. myopusi sp. n. Россия Myopus schisticolor Группа „zibethicalis" R. zibethicalis Англия, Швейцария, Голландия, Ondatra zibethicus Франция, Бельгия, Россия, Канада, США R. arborimus США Phenacomys longicaudus Примечание. + — ископаемый таксон.

Таблица Кодировка признаков клещей подрода Microtimyobia Table 3. Codes of characters in the subgenus Microtimyobia Состояние и кодировка признаков Признак апоморфное плезиоморфное Щетинки cxlll самок бичевидные Короткие (1) I (0) II Щетинки cxlll самок бичевидные Короткие (1) (0) III Щетинки d3, d4 ^амок волосовидные Ланцетовидные (1) (0) IV Щетинки ic2 самок бичевидные Короткие (1) (0) V Мембрановидные (1) Щетинки га самок волосовидные (0) VI Генитальный щиток самцов без плечей С плечами (1) (0) идиосомы дана по Фэну (Fain, 1973);

описания видов, кроме весьма своеобразного по строению R. (М.) abramovi sp. п., приведены по стандартной для этого подрода схеме (Бочков, 1995).

Голотипы и паратипы всех новых видов хранятся в Зоологическом институте РАН, Санкт-Петербург, Россия, паратипы ряда видов, представленных большими сериями, переданы на хранение в Бельгийский Королевский институт естественной истории, Брюссель (Institut royal des Sciences naturelles de Belgique, Brussel — IRSN).

Благодарности. Авторы выражают сердечную признательность куратору коллек ции млекопитающих ЗИН Г. И. Барановой за возможность сборов с заспиртованных тушек грызунов;

коллегам, передавшим свои сборы для исследования: А. В. Абрамо ву, Н. И. Абрамсон, Е. В. Дубининой, А. А. Стекольникову (ЗИН);

проф. А. Фэну (Prof. A. Fain, Королевский институт естественной истории, Брюссель, Бельгия) за предоставленные для изучения типовые материалы;

Н. И. Абрамсон и Ф. Н. Голени щеву (ЗИН) за консультации по систематике хозяев.

Род Radfordia Ewing, Подрод Microtimyobia Fain et Lukoschus, 1. Radfordia (Microtimyobia) abramovi Bochkov et Mironov sp. n.

(рис. 1, 1—10) С а м к а. Тело 333—373 (351) x 175—180 (180). Щетинки гнатосомы га волосовидные (рис. 1, 3). Щетинки ve 67—81 (69), vi 60—67 (60), sci 101 — (112), see 63—72 (63) — все ланцетовидные, ~ 9 ширины, щетинки у/, sci с базальным выростом у основания, направленным вперед;

щетинки dl 51—56 (51), d2 56—58 (56), 11 51—60 (51), 12 54—58 (58) — все ланцетовидные, ~ 6 ширины, щетинки d3 40—45 (40), d4 22x24 (22), 13 40—46 (40) — все ланцетовидные, уже vi примерно в 2 раза;

основания щетинок d4 расположены позади оснований d3, на расстоянии, равном или слегка превышающим длину щетинок d4\ рассто яния между щетинками: d3—13 24—29 (24), d3—d4 29—33 (33). Щетинки d 11—13 (11), 14 9—11 (11) — волосовидные;

id 24—25 (24), ic2 и ic3 67—75, ic4 42—51 (49) — все волосовидные, но ic4 слегка утолщенные. Расстояния между основаниями щетинок: ic3—ic3 81—87 (87), ic4—ic4 22—29 (22). Генитально анальный комплекс (рис. 1, 4): щетинки ае, ai 11 —12 (12), щетинки gl, g2 — шиловидные микрохеты, pg3 20—24 (22). Задний край опистосомы вокруг гени тально-анального комплекса бугристый. Щетинки кокс сх1/,2 чешуевидные (рис. 1, 2), примерно 22 х 9, щетинки сх\3 волосовидные.

С а м е ц. Тело 283—292 х 157—162. Щетинки гнатосомы га волосовидные. Ще тинки ve 60—69 широкие ланцетовидные;

vi 10—11, see 85—90, d2 45—54, 87—108 — все узкие ланцетовидные;

щетинки sci 24—33, 12 33—34, 13 27—33 — все волосовидные;

dl микрохеты;

щетинки icl 26—33, /с2, ic3 69—78, ic4 33—34 — все волосовидные. Расстояния между основаниями щетинок: ic3—ic3 78—85, ic4—ic 31—33. Генитальный щиток с закругленными плечами и с сильно вытянутой вперед, очень узкой вершиной, которая достигает уровня оснований щетинок vi (рис. 1, 7);

длина щитка от плеч до вершины 24—27. Длина пениса 139—144.

Ж е н с к а я т р и т о н и м ф а. Длина щетинок: vi 40—42, ve 46—47, sci65—67, see 67—72, 11 72—76 — все ланцетовидные, ~ 7 ширины, щетинки dl, d2 36—38, d3 12—15, d4 25—27, 12 33—36, 13 33—38 — все ланцетовидные;

d5 и 14 9, очень короткие волосовидные, icl 22, ic2 49—54, ic3 22, ic4 9—11. Лапки IV с 2 щетинками, без когтя.

М у ж с к а я т р и т о н и м ф а. Длина щетинок: v/40, ve47, sci60, see74, dl 33, d2 33, d3 11, d4 13, d5 8, 11 60, 12 35, 13 22, 14 8.

М а т е р и а л. Голотип 9 (T—My—20), паратипы 3 9 (паратип 9 передан в IRSN), 3 сГ, 3 TN (Р—My—20, N 1—9) с Phodopus roborovskii (N 81 733) — el VI г see J ve see cxl иь el г icl и SCI See «Г f icZ d dZ icj dZ df d Ik Р? d vi IpcfZ 100 мкм,аь.

J are VJ, з1 • п 4* d 7 cxl г 10 м км ic1 ve Ui see sci d с/г d* dJ \ч cri ere d 10 100 A км f Рис. 1. Radfordia abramovi sp. n.

Самка: 1 — идиосома дорсально, 2 — то же, вентралыю, 3 — щетинка га, 4 — вульва;

самец: 5 — идиосома дорсально, 6 — то же, вентралыю, 7 — генитальный щиток;

тритонимфа: 8 — женская дорсально;

9 — то же, вентрально;

10 — мужская дорсально.

Россия, Ю. Тува, окр. оз. Тере-Холь, 13.06.1995, А. Абрамов. сГ с Phodopus campbelli (N 1907—9), Монголия, урочище Намдэйге-Холе, 26.01.1908, П. Козлов.

Вид назван в честь А. В. Абрамова.

Дифференциальный д и а г н о з. Весьма своеобразный вид в пределах подрода. Наиболее близок к R. (Л/.) triton Fain et Lukoschus, 1977 и отличается от него следующими признаками. У обоих полов R. (Л/.) abramovi sp. п. cxl 1, чешуевидные, у R. (Л/.) triton волосовидные. У самки R. (Л/.) abramovi sp. п. vi, sci с медиальным, направленным вперед выступом у основания, основания d находятся впереди d4, на расстоянии, примерно равном длине последних (рис. 1, 7), ic4 утолщенные, более чем в 2 раза длиннее id (рис. 1, 2). У R. (М.) triton vi, sci без выступа у основания, основания d3 и d4 располагаются примерно на одном уровне, ic4 и id примерно равной длины. У самца R. (Л/.) abramovi sp. п.

вершины sci не достигают вершинами уровня оснований 11 и располагаются примерно на уровне dl, плечи генитального щитка покатые, щиток имеет форму арки с медиальным выростом, направленным вперед, основания g2 располагаются позади уровня оснований vi (рис. 1, 5). У R. (M.) triton вершины sci почти достигают уровня оснований 11, плечи генитального щитка не выражены, щиток очень узкий, слабо расширяется в задней части, основания g2 располагаются на одном уровне с основаниями vi.

2. Radfordia (Microtimyobia) stekolnikovi Bochkov et Mironov sp. n.

(рис. 2, 7—5) С а м к а. Тело 360—375 x 207—222. Щетинки гнатосомы га с 2 отростками (рис. 2, 7). Длина щетинок идиосомы: vi 49—58, ve 78—92, sci 108—119, see 67—76, dl 50—61, d2 56—66, d3 24—27, d4 24—31, 11 63—72, 12 57—67, 41—58, 14 18—20, id 31—38, ic4 33—38. Щетинки кокс cxll 38—45.

С а м е ц. Тело 290—315 x 175—184. Щетинки га с 2 отростками. Длина щетинок идиосомы: vi 15—16, ve 69—75, sci 27—31, see 83—85, d2 57—63, 86—91, 12 33—35, 13 21—25, id 25—27, ic4 31—34. Щетинки кокс cxll 34—37.

Ж е н с к а я т р и т о н и м ф а. Тело 274—420 (247) х 157—256 (191). Длина щетинок идиосомы: vi 33—40 (33), ve 45—56 (45), sci 40—60 (40), see 83— (83), dl 33—46 (33), d2 38—47 (38), d3 40—49 (40), d4 47—66 (47), 11 94— (94), 12 31—45 (31), 13 56—78 (56) — все ланцетовидные;

щетинки 14 11— (11), ic3 22—33 (24) — все волосовидные, ic4 45—78 (56) слегка расширенные, бичевидные, d5 микрохеты. Лапки IV с 4 щетинками, без когтя.

М у ж с к а я т р и т о н и м ф а. Длина щетинок идиосомы: vi 26—28, ve 45—48, sci 39—43, see 76—79, dl 33—35, d2 29—32, d3 27—29, d4 31—34, 11 69—75, 12 27—29, 13 33—35 — все ланцетовидные;

щетинки 14 1—9, ic3 13—16, ic 5—6 — все волосовидные, d5 микрохеты.

М а т е р и а л. Голотип TN (Т—My—100) и паратип 9 (Р—My—10, N 1) с Chionomys nivalis — Россия, Северо-Западный Кавказ, Кавказский заповедник, гора Абаго, 25.07.1991, А. Бочков, А. Стекольников;

паратипы 4 9, 9 TN (Р— М у - 1 0, N 2—16), 18.07.1991, паратипы 4 9, 4 сГ, TN ( Р — М у - 1 0, N 17—25) 21.07.1991, паратипы 9, 4 TN (Р—My—10, N 26—30), 24.07.1991, те же данные.

3 9, 2 TN с Chionomys gud — Россия, Северо-Западный Кавказ, хребет Аибга, 15.08.1994, А. А. Стекольников. 5 9, 2 сГ, 6 TN с Chionomys sp., там же, исток р. Березовая, 25.07.1994, А. Стекольников.

Д и ф ф е р е н ц и а л ь н ы й д и а г н о з. Новый вид очень близок к R. (М.) lemnina (Koch, 1841). Самка R. (М.) stekolnikovi sp. п. имеет 2 отростка на га (рис. 2, 7), у R. (М.) lemnina их 3. Наиболее четко вид отличается по женской тритонимфе, которая несет бичевидные ic4 (рис. 2, 3), у R. (A/.) lemnina они короткие волосовидные (1—15).

Вид назван в честь А. А. Стекольникова.

2 Паразитология, 32, выи. 4, г сЗ аз dU icb lt Юм км 5" 100 м км Рис. 2. R. stekolnikovi sp. n.

1 — щетинка га самки;

тритонимфа: 2 — женская дорсально, 3 — то же, вентралыю, 4 — мужская дорсально, 5 — то же, вентрально.

З а м е ч а н и е. Обнаруженные с Ch. nivalis в Испании (Diaz-Lopes е. а., 1991), в Польше и на Украине (Бочков, 1995) имаго клещей, которые были определены как R. (М.) lemnina (Koch, 1841), вероятно, следует отнести к R. (A/.) stekolnikovi sp. п.

3. Radfordia (Microtimyobia) stenocrani Bochkov et Mironov, sp. n.

(рис. 3, 1—5) С а м к а. Тело 340—357 x 207—211. Щетинки гас 2 отростками (рис. 3, 7).

Длина щетинок идиосомы: vi 45—63, ve 85—90, sci 105—117, see 72—78, dl 49—56, d2 58—67, d3 24—36, d4 27—32, 11 65—74, 12 60—69, 13 45—47, 13—20, id 29—31, ic4 40—42. Щетинки кокс cxll 42—54.

С а м е ц. Тело 220—251 x 165—178. Щетинки га с 2 отростками. Длина щетинок идиосомы: vi 15—19, ve 76—79, sci 32—35, see 85—88, d2 56—59, 89—90, 12 29—30, 13 22—24, id 31—33, ic4 36—39. Щетинки кокс cxll 35—36.

J Рис. 3. R. stenocrani sp. n.

Обозначения такие же, как на рис. 2.

Ж е н с к а я т р и т о н и м ф а. Тело 298—370 (337) х 197—256 (234). Длина щетинок идиосомы: vi 36—42 (38), ve 45—51 (47), sci 52—59 (56), see 83— (90), dl 42—47 (40), dl 38—48 (41), d3 47—54 (49), d4 54—60 (56), 11 90— (96), 12 38—51 (38), 13 56—59 (56) — все ланцетовидные, 14 18—22 (18) утолщенные волосовидные, d5 3—5 (3) микрохеты, ic3 58—78 (72), ic4 46— (58) — все расширенные бичевидные. Лапки IV с 4 щетинками, без когтя.

М у ж с к а я т р и т о н и м ф а. Длина щетинок идиосомы: vi 30—37, ve 36—48, sci 40—45, see 74—76, dl 31—36, d2 31—33, d3 31—39, d4 33—40, 11 78, 24—32, 13 42—48 — все ланцетовидные, d5 микрохеты, 14 11—13, ic3 1—13, ic 5—6 — все волосовидные.

М а т е р и а л. Голотип TN (Т—My—11), паратипы 4 9, cf, 7 TN (P—My—11, N 1—12) с Microtus gregalis (Pallas) — Россия, Челябинская обл., оз. Шугуняк, 17.06.1976, Е. Дубинина;

1 9, 1 cf, 1 TN с того же хозяина — Киргизия, Кунгей Ала-Тоо, 25.08.1973, Е. Дубинина.

2* г SOmkm oaf J PI 10мкм 5 50 м км 50 мкм Рис. 4. Radfordia synaptomysi sp. n. (7—6) Radfordia lemmus (7).

Самка: J — идиосома дорсально, 2 — то же, вентралыю, 3 — щетинка га, 4 — опистосома вентралыю;

5 — тритонимфа дорсально, 6 — лапка IV тритонимфы дорсально;

7 — то же.

Д и ф ф е р е н ц и а л ь н ы й д и а г н о з. Близок к R. (A/.) stekolnikovi. Половозре лые стадии этих видов практически не различимы, тогда как женские тритонимфы четко различаются. Женская тритонимфа R. (Л/.) stenocarni sp. п. несет слегка расширенные бичевидные ic3, равные или превосходящие по длине ic4 (рис, 3, 5), тогда как у R. (М.) stekolnikovi ic3 узкие волосовидные, более чем в 2 раза короче ic4.

4. Radfordia hylandi Fain et Lukoschus, Данный вид описан с Microtus pennsylvanicus из США (Fain, Lukoschus, 1977), его распространение по хозяевам отражено в табл. 2. Ниже дано краткое описание экземпляров, собранных с ископаемого подвида Microtus gregalis egorovi.

С а м к а. Тело 337—360 х 200—236. Длина щетинок: vi 65—78, ve 83—96, sci 101—108, see 78—87, dl 65—70, d2 65—72, 11 69—78, 12 69—74, 13 47—56.

С а м е ц. Тело 282—295 x 175—191. Длина щетинок: vi 18—20, ve 74—78, sci 29—31, see 76—78, d2 48—51, d3 40—45, 11 74—78, 12 47—50, 13 29—30.

М а т е р и а л. 8 9, 3 cf, 1 TN, 1 PN с Microtus gregalis egorovi (возраст около 35 тыс. лет, плейстоцен) — Россия, Якутия, бассейн р. Индигирки, ручей Суровый (приток р. Дюринь-Юрях), лето 1968, Г. Фейгин.

5. Radfordia (Microtimyobia) synaptomysi Bochkov et Mironov, sp. n.

(рис. 4, 1—6) С а м к а. Тело 342—373 (343) x 180—202 (180). Щетинки гнатосомы га с 3 отростками (рис. 4, 3). Длина щетинок идиосомы: vi 51—56 (56), sci 85— (85), see 81—83 (81), dl 60—65 (60), 11 67—69 (67), 12 56—61 (56), 13 27— (27) — все ланцетовидные, d3 12—14 (12), id 25—28, ic2 70—76, ic4 35—37, pg3 11—13 (11) — все волосовидные.

Ж е н с к а я т р и т о н и м ф а. Длина щетинок идиосомы: vi 33, ve 33, sci78, see 123, dl 83, dl 83, d3 51, d4 67, 11 96, 12 76, 13 74, 14 63 — все ланцето видные, d5 микрохеты 3—4, ic3 18 и ic4 15 волосовидные. Лапка IV без когтя и щетинок.

М а т е р и а л. Голотип 9 (Т—My—12), паратипы 6 9 (Р—My—12, N 1—6) (паратип 9 передан в IRSN), TN с Synaptomys borealis — Северо-Запад США, август 1985, R. Pitka.

Д и ф ф е р е н ц и а л ь н ы й д и а г н о з. Новый вид близок к R. (М.) lemmus Fain et Lukoschus, 1977, обитающему на леммингах рода Lemmus (Fain, Lukoschus, 1977). У самки R. (М.) synaptomysi sp. п. pg3 11—13, примерно равны pgl, 14, а 13 27—33;

у паратипа R. (М.) lemmus pg3 33, примерно в 2 раза длиннее pgl, 14, а 13 45. У женской тритонимфы R. (A/.) synaptomysi sp. п. sci 78, dl 83, 14 63, лапка IV без щетинок;

у 5 женских тритонимф R. (М.) lemmus: sci 47—58, dl 49—63, 14 18—23, лапка IV с 3 щетинками (рис. 4, 7).

6. Radfordia (Microtimyobia) myopusi Bochkov et Mironov, sp. n.

(рис. 5, 1—5) С а м к а. Тело 292—324 x 171—184. Щетинки гнатосомы га с 3 отростками (рис. 4, 2). Длина щетинок идиосомы: vi 63—67, sci 83—90, see 63—65, dl, d 63—67, 11 63—67, 12 60—69, 13 33—38 — все ланцетовидные;

d3, d4, 14 12—13, id 29—33, ic2, ic3 69—78, pg3 24—30 — все волосовидные. Щетинки кокс cxll 35—37 длины.

Ж е н с к а я т р и т о н и м ф а. Тело (135 х 101). Длина щетинок идиосомы: vi (29), ve (33), sci (45), see (81), dl (40), d2 (36), d3 (36), d4 (45), 11 (72), 12 (45), 100 м км J z Юмкм 50 мим 50 мкм Рис. 5. Radfordia myopusi sp. n. (7—5), Radfordia arctica (6).

Самка: 1 — идиосома дорсально, 2 — щетинка га\ тритонимфа: 3 — идиосома дорсально, 4 — то же, вентрально, 5 — лапка IV дорсально;

6 — то же.

13 (47), 14 (33) — все ланцетовидные, d5 микрохеты, ic3 (15) и ic4 (13) — все волосовидные. Лапка IV без когтя, с 3 щетинками.

М а т е р и а л. Голотип TN ( Т — М у - 2 1 ), паратипы 3 9 (Р—My—21, N 1—3) (паратип 9 передан в IRSN), TN с My opus schisticolor — Россия, Амурская обл., Яблоневый хребет, верховье р. Малой, 03.07.1914, Дорогостойский.

Д и ф ф е р е н ц и а л ь н ы й д и а г н о з. Вид близок к R. (М.) arctica Fain et Lukoschus, 1977 с копытных леммингов рода Dicrostonyx (Fain, Lukoschus, 1977), наиболее четко отличается по женской тритонимфе, самки различаются только по пропорциям идиосомы. У самок R. (М.) myopusi sp. п. отношение длины тела к ширине составляет 1.6—1.9, у 10 самок R. (М.) arctica — 1.4—1.5. У женской тритонимфы R. (М.) myopusi sp. п. длина ic4 18, хапка IV с 3 щетинками, тогда как у 5 женских тритонимф R. (М.) arctica длина ic4 38—45, лапка IV без щетинок (рис. 5, 6).

7. Radfordia (Microtimyobia) lemnina micromys Fain et Lukoschus, Этот подвид первоначально был описан в качестве самостоятельного вида по самкам с мыши-малютки Micromys minutus (Muridae) из Голландии (Fain, Lukos chus, 1977). Позднее он был переведен в подвид к R. lemnina (Fain, Lukoschus, 1977). Самец неизвестен, а самка, согласно первоописанию, незначительно отли чается от R. (М.) lemnina lemnina только «большими размерами» дорсальных щетинок идиосомы, что может быть результатом внутривидовой изменчивости.

Весьма вероятно, что этот подвид конспецифичен R. (М.) lemnina lemnina и Mi. minutus — его вторичный хозяин. Для окончательного решения о статусе данного таксона необходимо исследование строения самцов и неполовозрелых стадий.

М а т е р и а л. 3 9 с Mi. minutus — Россия, Челябинская обл., оз. Шугуняк, 14.06.1975. Е. Дубинина.

8. Radfordia (Microtimyobia) rutila Fain et Lukoschus, 1977 stat. n.

Radfordia lemnina rutila Fain et Lukoschus, 1977: 64, fig. 87, 104, s y n. n.

Первоначально описан с Clethrionomys rutilus из Швеции в качестве подвида R. (М.) lemnina (Fain, Lukoschus, 1977). Однако резко отличается от него по форме генитального щитка самца, имеющего заостренные углы. Подобный гени тальный щиток есть у R. (М.) clethrionomys Fain et Lukoschus, 1977, также первоначально описанного в качестве подвида R. (М.) lemnina. Самка R. (М.) rutila несет лишь два отростка на щетинках га, тогда как у R. (М.) clethrionomys эти щетинки с тремя отростками. Учитывая отличие по этому признаку, данному таксону придается видовой статус.

М а т е р и а л. Паратипы 9, cf (Р—My—04, 05) с С/, rutilus — N. Sweden, Bjorkliden, 11.08.1966, Edler;

14 9 с того же хозяина — Россия, Челябинская обл., оз. Шугуняк, 19.06.1975. Е. Дубинина.

КОСПЕЦИАЦИЯ КЛЕЩЕЙ ПОДРОДА MICROTIMYOBIA С ПОЛЕВКАМИ Клещам сем. Myobiidae свойственна высокая степень хозяинной специфичнос ти. Определенный род или подрод миобий, как правило, приурочен к семейству или надсемейству хозяев, а вид клеща — к роду или виду (Fain, 1973, 1975, 1994;

Fain, Lukoschus, 1977;

Uchikawa, 1988).

В настоящее время представители подрода Microtimyobia зарегистрированы на грызунах двух подсемейств хомякообразных (Rodentia: Cricetidae), на полевках Arvicolinae и хомяках Старого Света Cricetinae (Бочков, 1995). Единственное исключение — паразитирование R. (М.) lemnina micromys на Micromys minutus (Rodentia: Muridae), что, вероятно, является результатом перехода клещей на мышь-малютку с полевок. В задачу настоящего раздела входит построение системы подрода и попытка дать объяснение распределения его представителей по хозяевам.

Подрод Microtimyobia ранее был разделен на три группы видов: «lemnina», «hylandi» и «zibethicalis» (Бочков, 1995). Для дальнейшей разработки его струк туры нами был проведен кладистический анализ с использованием компьютерной программы HENNIG 86.

В отношении состава видов, использованных в анализе, необходимо сделать замечание. Миобии с полевок Arvicolinae изучены относительно полно и пред ставлены 17 видами, паразитирующими на 40 видах 13 родов (Fain, Lukoschus, 1977;

Бочков, 1995) (табл. 1, 2). В то же время с хомяков Cricetinae описаны только 3 вида миобий — R. (A/.) triton Fain et Lukoschus, 1977, R. (M.) cricetulus Fain, 1973 и R. (M.) abramovi sp. п. (табл. 2). Они существенно отличаются по строению от других представителей подрода, хотя по некоторым признакам должны были бы входить в фуппу видов «lemnina» (Бочков, 1995). Вероятно, последующие исследования фауны миобиид, обитающих на хомяках, позволят выяснить их положение в системе подрода и выделить отдельную группу видов, специфичную этим хозяевам. Из нашего анализа эти три вида исключены, и проведенное исследование ограничено клещами с полевок Arvicolinae.

При проведении кладистического анализа все группы видов были разбиты, в свою очередь, на операциональные единицы (ОЕ), исходя из различий в морфологии клещей. Видовые признаки клещей этого подрода в большинстве случаев носят аутапоморфный характер или распределены мозаично. В первом случае использова ние их в анализе излишне, а при мозаичном распределении они выступают как гомоплазии, искажая связи между ОЕ. Поэтому в кладистическом анализе нами использованы только признаки, характеризующие группы видов или ОЕ, выделенные в составе этих групп. Такими признаками оказались: строение щетинок d3, d4, /с2, cxlll, га и генитального щитка самцов (ГЩ). За исходное состояние ГЩ нами принят его более простой по строению вариант (без плечей), наиболее часто встречающийся у видов рода Radfordia. Для щетинок плезиоморфным состоянием, вероятно, является волосовидная форма. Исходя из того что для наиболее примитивных видов миобий грызунов, которые относятся к родам Proradfordia и Idiurobia, характерны бичевид ные щетинки cxlll, такое их строение у видов подрода Microtimyobia также признано нами исходным. Кодировка признаков приведена в табл. 3, распределение их состо яний по выделенным ОЕ — в табл. 4.

Группа «zibethicalis» состоит всего из 2 видов. Учитывая существенные отличия в их морфологии, выраженные в строении ГЩ самцов и щетинок идиосомы (табл. 3), они были отнесены к разным ОЕ — zibethicalis и arborimus.

Таблица Матрица признаков клещей подрода Microtimyobia Table 4. Data matrix of characters for the subgenus Microtimyobia Признак Операциональная единица (ОЕ) IV V VI I III II 0 hypothetic outgroup 0 0 1 1 1 1 lemnina 1 1 1 1 I clethrionomys 1 0 0 hylandi 0 0 0 arvicolae 1 1 0 zibethicalis 1 1 0 1 arborimus outgroup hypotetic hylandi Arviculina arvicolae A rvicolina. Dicrustonyxina, Lenunini 1 zibethicalis Ondalrina arborunus P/ienacomys incertae sedis 2 lemnuia A rvicolina. Clalhrionomyina Ckihrionomyinu clct/irio/ioinys б Рис. 6. Система подрода Microtimyobia.

Fig. 6. System of the subgenus Microtimyobia.

Группа «lemnina» насчитывает 9 видов (без паразитов Cricetinae) (табл. 2). В пределах группы среди видов, обитающих на полевках, выделены две ОЕ. Первая ОЕ, lemnina, включает в себя виды R. (М.) lemnina, R. (М.) stekolnikovi и R. (М.) stenocrani, которые отличаются между собой только по строению преимагинальных стадий и щетинкам га самок. Виды R. (М.) ladakensis Fain et Lukoschus, 1977, R. (M.) rufocani Bochkov, 1995, R. (M.) alticolae Bochkov, 1995 и R. (M.) eothenomys Fain et Lukoschus, 1977, также отнесенные к этой ОЕ, занимают несколько обособленное положение, однако их отличия носят аутапоморфный характер, и по строению ГЩ самцов, лишенного плечей, они несомненно тяготеют к R. (М.) lemnina. К второй ОЕ, clethrionomys, относятся R. (A/.) clethrionomys Fain et Lukoschus, 1977 и R. (M.) rutila. Эти виды крайне близки по своему строению и отличаются друг от друга только числом отростков щетинок га самок.

ГЩ самцов у этих видов с заостренными плечами.

Группа «hylandi» включает 6 видов (табл. 2). R. (Л/.) hylandi резко отличается от других представителей группы округлыми плечами и мембрановидным образо ванием на вершине ГЩ самца, и поэтому он выделен в отдельную ОЕ hylandi.

Остальные виды не имеют плечей на ГЩ самцов и объединены в ОЕ arvicolae.

В результате анализа была получена единственная кладограмма длиной 8 шагов, с параметрами ci = 75, ri = 77, отражающая отношения между шестью выделен ными ОЕ (рис. 6). Ниже приведены результаты сопоставления ее с данными по распространению миобий на полевках (табл. 1).

В группе «zibethicalis» оба вида — R. (М.) zibethicalis и R. (A/.) arborimus — имеют своеобразное строение. Хозяева этих клещей соответственно грызуны родов Ondatra (триба Arvicolini, подтриба Ondatrina) и Phenacomys (род неясного таксономического положения в пределах подсемейства) — эндемики Северной Америки. Вероятно, эти виды клещей сформировались на независимых линиях американских полевок, давно обособившихся от евразийских арвиколин (Громов, Поляков, 1977). Кладограмма также указывает на парафилетический характер данной группы.

Группа «hylandi^, по-видимому, является монофилетической, но отношения между ее ОЕ оказались нерешенными при использованном наборе признаков. Виды этой группы наиболее широко распространены по разным таксонам хозяев, паразитируя на представителях 7 родов 2 триб подсем. Arvicolinae, имеющих евразийское происхождение (Громов, Поляков, 1977): Arvicolini (подтрибы Arvi colina и Dicrostonyxina) и Lemmini (табл. 2). Следует отметить, что R. (М.) hylandi — единственный вид сем. Myobiidae, встреченный на полевках близких родов Microtus и Pitymys из подтрибы Arvicolina, причем ареалы видов-хозяев расположены в центре и на юге США — М. pennsylvanicus, М. mexicanus, М. enixus, Pytimys pinetorum. Как известно, виды Microtus, обитающие в этой части Северной Америки, — потомки наиболее древних евразийских мигрантов рода Microtus (Martin, 1989). Однако в нашем материале имеются клещи из Якутии с ископаемой полевки Microtus gregalis egorovi (плейстоцен), также определенные как R. (М.) hylandi. Это свидетельствует о том, что ареал данного вида клеща в еще сравнительно недавнем прошлом был намного шире.

Представители голофилетической группы «lemnina» паразитируют на хозяевах, относящихся к 6 родам трибы Arvicolini (подтрибы Clethrionomyina и Arvicolina) (табл. 2). Наиболее древним рецентным родом этой трибы, как и полевок в целом, считается Clethrionomys (подтриба Clethrionomyina) (Громов, Поляков, 1977). Виды клещей, обитающие на этих полевках, хорошо отличаются друг от друга, кроме R. (М.) clethrionomys и R. (М.) rutila с хозяев, относящихся к одному подроду (Clethrionomys s. str). Виды, живущие на Microtus и близком к нему более молодом евразийском роде Chionomys, отличаются от R. (М.) lemnina главным образом по строению неполовозрелых стадий развития.

Следует особенно отметить, что представители групп «hylandi» и «lemnina»

зарегистрированы на полевках одного рода — Microtus. Виды группы «lemni na», за одним лишь исключением, обитают только на евразийских видах. Этим исключением является R. (М.) lemnina, который обитает в основном на евра зийских представителях Microtus и Chionomys, но найден и в Северной Аме рике. При этом он встречается только на тех видах полевок рода Microtus, чьи ареалы располагаются в непосредственной близости от Берингии — на Аляске (М. ochrogaster, М. operarius и М. unalascensis). Эти виды хозяев счи таются потомками наиболее поздних мигрантов из Евразии среди Microtus (Martin, 1989;

Н. И. Абрамсон, личное сообщ.). Напротив, как уже говорилось выше, R. (М.) hylandi зарегистрирован на потомках ранней волны мигрантов этого рода, обитающих в настоящее время в южной и центральной частях Северной Америки (Martin, 1989).

Учитывая более широкое, чем у «lemnina», распространение видов группы «hylandi» по хозяевам, резкие морфологические отличия между видами, входящими в эту группу, изложенные выше данные о взаимном распространении R. (М.) lemnina и R. (М.) hylandi, мы предполагаем, что виды этой группы являются более ранними паразитами полевок рода Microtus, чем представители «lemnina». Так, R.

(М.) hylandi найден на наиболее древних мигрантах этого рода в Америку (Н. И. Абрамсон, личное сообщ.), сохранивших, по всей видимости, исходную для них фауну миобий. Клещи группы «lemnina», вероятно, изначально сформи ровались только как паразиты полевок подтрибы Clethrionomyina, дав на них несколько хорошо отличающихся видов. Переход на более филогенетически молодых хозяев подтрибы Arvicolina, видимо, вторичен и привел к частичному вытеснению с них клещей группы «hylandi» в Евразии.

Таким образом, имеется факт строгой приуроченности видов или групп ви дов миобий подрода Microtimyobia к определенным таксонам хозяев, с одной стороны, и частичное несовпадение структур кладистических отношений для паразитов и их хозяев — с другой. Поэтому говорить в данном случае о параллельной эволюции, как полном совпадении филогений, представляется нам несколько преждевременным. Мы предпочитаем пользоваться в отношении па разито-хозяинных связей этих групп более широким термином — коспециация.

Наблюдаемое в настоящее время распространение видов подрода Microtimyobia на полевках является результатом коспециации и перехода с одних групп хо зяев на другие.

Привлечение данных по систематике миобиидных клещей, на наш взгляд, может оказать существенную помощь в дальнейшей работе по реконструкции филогении их хозяев.

Список литературы Б о ч к о в А. В. Клещи подрода Microtimyobia (Acariformes: Myobiidae: Radfordia) фауны России и сопредельных стран // Паразитология. 1995. Т. 29, вып. 6.

С. 32—44.

Г р о м о в И. М., П о л я к о в И. Я. Полевки (Microtinae) Млекопитающие. Л.:

Наука, 1976. 504 с. (Фауна СССР. Т. 3, вып. 8).

П а в л и н о в И. Я., Р о с с о л и м о О. Л. Систематика млекопитающих СССР. Изд во МГУ, 1987. 282 с.

П а в л и н о в И. Я., Я х о н т о в Е. Л., А г а д ж а н я н А. К. Млекопитающие Евра зии. I. Rodentia: систематико-географический справочник // Сб. тр. Зоол.

музея МГУ. 1995. Т. 32. 240 с.

D i a z - L o p e z М., S o l e r - C r u z М. D., B e n i t e z - R o d r i g u e z R., R u i z - M a r t i n e z R., P e r e z - J i m e n e z J. M., A d a l i t - F u e n t e s C. Study of some mites (Acari) infesting Microtus nivalis Martins in Spain // Acarologia. 1991.

Vol. 32, N 1. P. 61—70.

F a i n A. Notes sur la nomenclature des poils idiosomaux chez les Myobiidae aves description de taxa nouveaux (Acarina: Trombidiformes) // Acarologia. 1973.

Vol. 15, N 2, P. 279—309.

F a i n A. Observations sur les Myobiidae parasites des rongeurs. Evolution parallele hotes parasites (Acariens: Trombidiformes) // Acarologia. 1975. Vol. 16, N 3.

P. 441—475.

F a i n A. Adaptation, specificity and host-parasite coevolution in mites (Acari) // Intern. J. Parasitol. 1994. Vol. 24, N 8. P. 1273—1283.

F a i n A., L u k o s c h u s F. S. Nouvelles observations sur les Myobiidae parasites des rongeurs (Acarina: Prostigmates) // Acta Zool. Pathol. Antverp. 1977. Vol. 69.

P. 11—28.

M a r t i n L. D. Plio-Pleistocene rodents in North America // Black С. C., Daw son M. R. (eds.) Papers on fossil redents. In honor of Albert Elmer Wood.

Science series Nat. Hist. Mus. of Los Angeles Country. 1989. N 33. P. 47—59.

U c h i k a w a K. Myobiidae (Acarina, Trombidiformes) associated with minor families of Chiroptera (Mammalia) and a discussion of phylogeny of chiropteran myobiid genera // J. Parasitol. 1988. Vol. 74, N 1. P. 159—176.

U c h i k a w a K., N e k a t a K., L u k o s c h u s F. S. Mites of the Genus Myobia (Trombidiformes, Myobiidae) parasitic on Apodemus mice in Korea and Japan, with reference to their Immature Stages // Zool. Sci. 1988. Vol. 5, N 4.

P. 883—892.

ЗИН РАН, Санкт-Петербург, 199034 Поступила 20.05. ON A SYSTEMATICS OF MITES OF THE SUBGENUS MICROTIMYOBIA (ACARIFORMES: MYOBIIDAE: RADFORDIA) AND THEIR DISTRIBUTION ON VOLES (RODENTIA: CRICETIDAE: ARVICOLINAE) A. V. Bochkov, S. V. Mironov Key words'. Radfordia, Microtimyobia, phylogeny, host-parsite associations, distribution, Arvicolinae.

SUMMARY A phylogenetic system of the subgenus Microtimyobia (Myobiidae: Radfordia) elaborated for the first time by means of the software HENNIG-86 is proposed. The subgenus Microtimyobia including three species groups, lemnina, hylandi and zibet hicalis, was divided for a cladistic analysis into 6 operation units based mainly on a male genital shield structure. The analysis shows, that the zibethicalis group is a polyphyletic, while the hylandi and lemnina groups are monophyletic.

Host-parasite associations of myobiid mite taxa with vole taxa (Arvicolinae) and some peculiarities of mite and host taxa distribution are analysed. The zibethicalis group is represented by two species, associated with the North American rodents of the genera Ondatra and Phenacomys respectively.

The hylandi group are most widely distributed among Arvicolinae taxa, both in Eurasia and North America. However, R. hylandi occurs on those vole species of the genera Microtus and Pitymys, which are distributed only in central and southern parts of North America and represent descendants of the earlier migration wave of Microtus from the Eurasia. As far as R. hylandi is also found in the pleistocenus of the Yakutia, that means that its areal was wider than in recent period.

The lemnina group lives on hosts of 2 subtribes of the tribe Arvicolini (Arvicolina and Clethrionomyina) and is restricted to Eurasian range, except R. lemnina. This species is also mainly distributed on Eurasian vole species, however it occurs on vole species distributed in Alaska and being decendants of the later wave of Microtus migration.

As far as R. lemnina and R. hylandi are associated with representatives of different migration waves of Microtus from the Euroasia, it is suggested that mites of the hylandi group are the original myobiid fauna of the Microtus voles. The species of the lemnina group had apparently originated on voles of the subtribe Clethrionomyina and then migrated onto phylogenetically young hosts of the subtribe Arvicolina (Euroasian species of the Microtus and related genera), where they probably eliminated mites of the hylandi group from these hosts in Euroasia. The recent pattern of myobiid species distribution on vole species is a result of both a mite cospeciation with their hosts and a Shift of hosts.

Five new myobiid mite species are described and distinguished by characters as follows. R. (M.) abramovi sp. n. from Phodopus roborovskii (Cricetidae) is closely related to R. (M.) triton Fain et Lukoschus, 1977. In both sexes of the new species setae cxl 1, 2 are scale-shaped, while in R. (M.) triton these setae (cxl 1, 2) are hair-like.

R. (M.) stekolnikovi sp. n. from Chionomys nivalis (type host) and Ch. gud is similar to R. (A/.) lemnina (Koch, 1841). Females of new species have setae ra with 2 apical processes;

female tritonymphs with long whip-like setae ic4. R. (M.) lemnina females have setae ra with 3 processes;

female tritonymphs with short hair-like setae ic4.

R. (M.) stenocrani sp. n. from Microtus gregalis is also closely related to R. (A/.) lemnina. Females of the new species have setae ra with 2 processes;

female tritonymphs with whip-like setae ic3. R. (A/.) lemnina females have seate ra with processes, female tritonymph with short hair-like setae ic3.

R. (M.) synaptomysi sp. n. from Synaptomys borealis is closely related to R. (M.) lemmus Fainet Lukoschus, 1977. Females of the new species have setae pg3 11— being approximately equal in length to setae pg7, 14, setae 13 27—33;

female tritonymphs with setae sci 78, dl 83, 14 63, tarsus IV without setae. In R. (A/.) lemmus females: setae pg3 33, two times longer than setae pgl, 14, setae 13 45;

in female tritonymphs: setae sci 47—58, dl 49—63, 14 18—39, tarsus IV with 3 setae.

R. (M.) myopusi sp. п. с My opus schisticolor is closely related to R. (M.) arctica Fain et Lukoschus, 1977. Females of these species differ by idiosomal proportions only. In R. myopusi females the ratio of length to width is 1.6—1.9, setae ra with 2 processes;

in female tritonymphs setae ic4 11—18, tarsus IV with 3 setae. In R.

(M.) arctica female the idiosomal ratio is about 1.4—1.5, setae ra with 3 processes;

in female tritonymphs setae ic4 45, tarsus IV without setae.



 




 
2013 www.netess.ru - «Бесплатная библиотека авторефератов кандидатских и докторских диссертаций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.