авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ  БИБЛИОТЕКА

АВТОРЕФЕРАТЫ КАНДИДАТСКИХ, ДОКТОРСКИХ ДИССЕРТАЦИЙ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


ПАРАЗИТОЛОГИЯ, 43, 3, 2009

УДК 576.895:597.5

ВЛИЯНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ

НА ФОРМИРОВАНИЕ ПАРАЗИТОФАУНЫ ОКУНЯ

(PERCA

FLUVIATILIS L.) В ОЗЕРЕ САРТЛАН В ГОДЫ

С РАЗНЫМ УРОВНЕМ ОБВОДНЕНИЯ (ЮГ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ)

© С. М. Соусь,1 В. Ф. Зайцев2

1

Институт систематики и экологии животных СО РАН,

ул.Фрунзе, 11, Новосибирск, 630091

S. W. Karpenko@mail.ru 2 Западно-Сибирский научно-исследовательский институт водных биоресурсов и аквакультуры, Новосибирский филиал ФГУП «Госрыбцентр»

ул. Писарева, 1, Новосибирск, 630091 E-mail: sibribniiproekt@mail.ru Поступила 26.06.2007 В статье рассмотрено изменение паразитофауны окуня на разных фазах циклич ности обводнения озера в трех внутривековых циклах и выявлены периоды форми рования энзоотий у рыб.

Оз. Сартлан входит в группу крупных Барабинских озер, превращенных в 1970-е годы в культурные рыбные хозяйства. Сартлан, как и все озера реги она, — равнинный, бессточный водоем, вода в нем относится к гидрокарбо натно-хлоридно-сульфатной группы натрия (Алекин, 1948). В отличие от других Барабинских озер Сартлан незаморный, мезотрофный водоем. Ха рактерной особенностью озер юга Западной Сибири и Северного Казахста на служит неустойчивый водный режим и зимние заморы рыб. Озера под вержены внутривековым циклам обводнения длительностью 30—50 лет и бо лее коротким 2—22-летним циклам, налагающимся на внутривековые циклы (Шнитников, 1969). В связи с цикличностью обводнения в оз. Сартлан, как и в других западно-сибирских озерах, ежегодно изменяются глубина, пло щадь, минерализация, происходит смена видов гидробионтов и их числен ности, а также видового состава паразитов и зараженности ими рыб (Соусь, Ростовцев, 2006). В последнее десятилетие в связи с экономическими труд ностями выращивания рыбопосадочного материала и ограниченного зарыб ления оз. Сартлан ценными видами рыб (сиговыми и сазаном) наибольшее промысловое значение стали вновь иметь представители местной ихтио фауны — язь, серебряный карась, окунь. Паразитологические исследования окуня были проведены в XX и начале XXI в. в трех внутривековых циклах через длительные промежутки времени в разные периоды обводнения озе ра — при подъеме, снижении и высоком уровне воды. Целью исследования Уровень м БС 111. 110. 109. ]0g 5 h 111111111 hi 1111 и 1 и 1 ii 111111111 и 1 и и 1 1 и 111111 и и i.i 1 1 и i.i i n и i и ii i 11 1 1 ' 1930 1940 1950 1960 1970 1980 1990 2000 Год Рис. 1. Колебание уровня воды (7) оз. Сартлан и годы исследований (2) паразитов окуня.

Fig. 1. The fluctuation of the water level (7) of Lake Sartlan and the years of study (2) of the perch's parasites.

послужил анализ собственных и литературных данных, направленных на выяснение некоторых аспектов малоизученной, но важной для рыбного хо зяйства проблемы периодов возникновения энзоотий у рыб в озерах с цик личностью обводнения. Для поставленной цели изучены особенности фор мирования паразитофауны окуня под влиянием экологических факторов при разных уровнях обводнения озера, изменения фауны паразитов через длительные промежутки времени и выявление периодов возникновения эн зоотий.

Впервые паразитофауна окуня оз. Сартлан была исследована в 1933, 1934 гг. Быховским (1936) в конце первого внутривекового цикла (1885— 1937 гг.) на фазе падения уровня воды в озере. В 1947 г. паразитофауна оку ня была изучена Бауером (1950) на фазе подъема уровня воды во втором внутривековом цикле (1938—1983 гг.). В этом же цикле, но в первой поло вине фазы падения уровня воды в 1953, 1955 гг. паразиты окуня были ис следованы Титовой (1965), в конце этой фазы в период маловодья в 1969 г.

Кашковским (Кашковский и др., 1974) и в 2005, 2006 гг. нами на фазе вто рого подъема уровня воды в третьем внутривековом цикле обводнения (Понько, 2000) (рис. 1).

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА Паразитофауна окуня изучена нами в разные периоды: в 2005 г. в осенне зимний (24 сентября, 20 декабря), в 2006 г. в весенний (25 апреля). Рыба в количестве 55 экз. исследована после размораживания методом полного (35 экз.) и неполного (20) паразитологического анализа (Быховская-Палов ская, 1985). Статистической обработке подвергнуты собственные и литера турные данные за 72-летний период (1933, 1934—2005, 2006 гг.) с длитель ными промежутками времени между годами исследования (7—71 год). Для анализа межгодовых различий видового состава паразитов окуня его парази тофауна в отдельные годы была разделена нами на 2 группы — виды «остат ка» фауны и виды ее пополнения. К «остатку» фауны паразитов отнесены виды ядра и спорадически встречающиеся виды. Ядро фауны составляли па разиты, найденные во все годы исследования. К спорадически встречаю щимся видам отнесены паразиты, обнаруженные в фауне за ряд периодов исследования (от 2 до 4 из 5 периодов). В пополнение фауны вошли парази ты, найденные только в один из периодов исследования. Для анализа СХОД ства паразитофауны окуня между разными периодами изучения использован индекс Жаккара (отношение, выраженное в %, числа общих видов (С) меж ду сравниваемыми годами (А и В) к сумме видов за оба года (А и В) с выче том общих видов (С)). Расчитан также коэффициент сходства (+) и разли чия ( - ) между фаунами разных периодов исследования по Малышеву (1972) (отношение суммы видов, общих (z) для фауны паразитов двух сравнивае мых лет (А и В) с вычетом суммы специфичных видов для фауны А (х) и В (у), к сумме общих (z) и специфичных (х, у) видов). При изучении влияния абиотических и биотических факторов среды на формирование паразитофа уны окуня в разные периоды обводнения озера использован коэффициент прямой корреляции (Плохинский, 1970). Статус отдельных видов (доминан тов, субдоминантов, редких и промежуточных между ними) в сообществе паразитов окуня определен в разные годы по различию величин экстенсив ности инвазии на достоверном уровне значимости (р = 0.95). Кроме того, для анализа фауны паразитов использованы понятия, применяемые иссле дователями для характеристики паразитарных сообществ, — аллогенные виды (дефинитивные хозяева которых обитают вне водной среды) и автоген ные виды (дефинитивные хозяева обитают в водной среде), виды—генерали сты (широко специфичные виды) и виды—специалисты (узко специфичные) (Пугачев, 2000). Общие сведения, характеризующие экосистему оз. Сартлан в годы исследования — гидрологические, гидрохимические и биологиче ские, приведены в табл. 1. При отсутствии данных за некоторые годы приве дены сведения за относительно близкие годы, например вместо данных по зоопланктону за 1947 г. указаны за 1946 г. (в скобках).

Максимальный уровень воды отмечен в 1947 г. (110.86 м БС) на фазе уве личения обводненности озера во втором внутривековом цикле. Несколько меньшим уровень был в 1953, 1955 и 1933, 1934 гг. (110.41—110.68) во внут ривековых втором и первом циклах. Минимальный уровень воды наблюдали Таблица Характеристика экосистемы оз. Сартлан в годы проведения паразитологических исследований по литературным (1933, 1934—1969 гг.) и нашим данным (2005—2006 гг.) T a b l e 1. The characteristics of Lake Sartlan in the years of the study of parasites according to literature (1933, 1934—1969) and our data (2005—2006) Год 1933, 1934 1947 1953, 1955 2005, Площадь, га 26000 30000 20000 (1981) (1998) Уровень, макс., м БС 110.47;

110.86 110.68;

109.63 110. 110. 110. Глубина, м 2- 5-6. 5 - 9 (3) — — РН 8- 8.84-9.11 7. — — Минерализация, г/л 2.4 (1946) 1. 2.5 3. — Количество хлоридов, 541 (1931) 550 (1949) — — — мг/л Уловы окуня, ц 3680 3518.6;

2995;

8668;

6568 Зоопланктон, г/м 3 16.0 16.0 (1953) 2. 3. — Зообентос, г/м 2 4. 7.0 7.4 (1946) 4.895 (1968) 9.1 (1953) П р и м е ч а н и е. Уровень м БС указан по сведениям Новосибирской гидрометеослужбы. Уловы рыб — по данным Новосибирского рыбтреста, остальные сведения взяты из публикаций Быховского (1936), Иоган зена, Петкевича (1954), Титовой (1965), Ермолаева (2005).

в 1969 г. (109.63 м БС) в конце фазы снижения уровня воды во внутривеко вом втором цикле, также низким он был в третьем цикле в 2005 г. на фазе второго всплеска уровня воды в озере (110.12 м БС). При минимальном уровне отмечен наименьший улов окуня и резкое снижение массы зооплан ктона и бентоса. В 2005 г. по сравнению с 1969 г. некоторые биологические показатели экосистемы озера снизились (зоопланктон) или продолжали снижаться (зообентос) при увеличении численности окуня в уловах.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ В поздне-осенний, зимний и ранне-весенний периоды 2005, 2006 гг. у окуня обнаружено 4 вида гельминтов из двух систематических групп: трема тоды — 3, цестоды — 1 вид. Кроме того, у 40 % окуней выявлено разруше ние хрусталика в одном глазу и редко — в двух (восстановленный хруста лик), что указывало на интенсивное летнее заражение окуня метацеркария ми трематод рода Diplostomum в очагах диплостомоза, которые находились в притоке оз. Сартлан — р. Карапуз и оз. Малый Сартлан (Шаповалова, 1984), служивших местом нереста окуня. В оз. Сартлан заражение не происходило, так как первые промежуточные хозяева диплостом — моллюски рода Lym паеа здесь не встречены. Разрушение хрусталика глаза у окуня могли вы звать метацеркарии Diplostomum helveticum и D. spathaceum (Шигин, 1986). По данным Шаповаловой (1984), эти виды найдены в оз. Сартлан и Сартлан ском рыбопитомнике (пруды, оз. М. Сартлан) в летний период у рыб—ак климатизантов — сазана и сиговых при высокой экстенсивности зараже ния — 20—100 %. Виды паразитов, вызвавшие разрушение хрусталика у оку ня в оз. Сартлан, нами не установлены, так как при высокой интенсивности инвазии метацеркарии в августе выходят из хрусталика в полость глаза (Ши гин, 1986), где быстро погибают в несвойственной им среде. Поэтому мы со чли возможным условно отнести возбудителя заболевания к сборному виду Diplostomum spathaceum (sensu lato), который был отмечен в этом озере у оку ня ранее в 1933, 1934, 1947 и 1953, 1955 гг., а в 2005—2006 гг. — у язя и ель ца. Кроме того, у окуня встречены нехрусталиковые виды глазных сосаль щиков: Diplostomum volvens, локализующиеся в донной части глазного яблока между склерой и ретиной, Posthodiplostomum brevicaudatum — в пигментном слое и Tylodelphys clavata — в стекловидном теле глаза. Зараженность окуня данными трематодами не велика и составляла 5—21.8 %. Выявлена значи тельная пораженность окуня ленточным червем Proteocephalus регсае (20 %).

Ранее эта цестода была встречена у окуня Титовой (1965). Половозрелые черви найдены в 2006 г. лишь в апреле, яйца у них не обнаружены. Зараже ние рыб в исследуемый период, очевидно, не происходило, так как основ ными объектами питания окуня в эти месяцы были мокрецы (24.09.2005), зимующие яйца дафний (20.12.2005) и хирономиды (25.04.2006), не относя щиеся к промежуточным хозяевам Р. регсае. Общая фауна паразитов окуня за все годы исследования была представлена 25 видами и состояла из 7 сис тематических групп: простейшие — 5 видов, моногенеи — 1, цестоды — 3, трематоды — 8, нематоды — 4, скребни — 1, ракообразные — 3 (табл. 2).

Паразиты с прямым жизненным циклом (Hirudina, Mollusca, Arachnida) не встречены, видимо, из-за высокой минерализации воды (1.7—4.3 г/л) и большого содержания в ней хлоридов (541—550 мг/л), что было ранее от мечено Быховским (1936) и Титовой (1965). В фауне количественно пре обладали автогенные виды—эндопаразиты — 18 видов (72 %), виды—генера Таблица Паразитофауна окуня оз. Сартлан в разные периоды исследования по литературным (1933, 1934—1969 гг.) и нашим данным (2005, 2006 гг.) T a b 1 е 2. The parasite fauna of Lake Sartlan perch in different study periods according to the literature data (1933, 1 9 3 4 - 1 9 6 9 ) and our data (2005, 2006) Экстенсивность инвазии, %, годы Локализация.

Остаток фауны паразитов Виды паразитов Характеристика вида 2005, 1933, 1953, 1947 1934 66.0* 66.6* 8.0*** 5.0*** Posthodiplostomum brevicau- Пигментный 73.0* ± 11. datum (Nordmann, 1932) слой глаза. ± 4. ± 3.83 ± 12.24 ± 8. (mc)1 АЛ / Г 20. 66.6* 80* 40.0* Diplostomum spathaceum Хрусталик глаза. 74.0* (Rud., 1819) (sensu lato) АЛ / Г ± 10.33* ± 4. ± 5.65 ± 11.33 ± 8. (mc) 26.6* Trichodina urinaria (Dogiel, Мочевой пузырь. 24.8*** 40.0 13.1** ± 6. 1940) ±6.04 ±12.6 (1) АВ / Г ± 11. 20. Triaenophorus nodulosus Печень, кишеч- 40.0*** 13. 19.9** (Pallas, 1781) ник. АВ / Г ± 6.92 ±10.33* ± 8.77* ± 7. (1) 20. 66.6* Proteocephalus cernuae 76.0*** Кишечник.

АВ / Г (Gmelin, 1790) ±10.33* ± 6.86 ± 12. (1) 66.6* 6.6** Pomphorhynchus laevis 18. То же ± 12. (Muller, 1776) ± 3.38*** ± 4. (2) 20.0** 60. » »

Bunodera luciopercae, Muller, 26. ±11.41* 1776 ±7. ± 6.92* 2.0 66.6* » »

Camallanus lacustris (Zoega, 1776) ± 12. ± 1.98** 6.6** Contracoecum sp. (Agamone- Полость тела. 4.0** ma sp.) АЛ / Г ±4. ± 2. 28.01*** 10.0** Argulus foliaceus (Linne, Кожа, жабры, 1785) плавники. ±6.35 (1) ±5. АВ / Г 20. 6.6** Proteocephalus percae Кишечник. 13. Muller, 1780 АВ / Г ± 8.77* ± 7.1* ± 4. 13. Ichtyocotylurus pileatus Внутренние 15.2** ±8.77* (Rud., 1802) (mc) органы. АЛ / Г ±6. 66.6* Tylodelphys clavata (Nord- 76.0 *** 21. Стекловидное ± 6. mann, 1832) (mc) тело глаза. ± 12.18 ± 6.9* АЛ / Г 6.6** Trichodina nigra Lom, 1960 Жабры. 40. ±6. АВ / Г ± 12. Пополнение фауны паразитов Nematoda gen. sp. Кишечник. 2. Не установлен ± 1.96*** 5.0** Донная часть Diplostomum volvens Nord ± 4. глазного яблока.

mann, 1832 (mc) АЛ / Г Т а б л и ц а 2 (продолжение) Экстенсивность инвазии, %, годы Локализация.

Остаток фауны паразитов Виды паразитов Характеристика вида 2005, 1953, 1933, 1947 1934 Trichodina domerguei f. acuta 13. Поверхность (Lom, 1961) ±4.87* тела.

АВ / Г Myxobolus sp. 6.6** Жабры.

± 6. АВ / ?

Trichodinella percarum (Dogi- 40.0± Жабры.

el, 1940), Kostenko, 1969* АВ / Г 12.66*** Ichtyocotylurus variegatus 26. Внутренние ±11.41* (Creplin, 1825) (mc) органы.

АЛ / Г Ancyrocephalus percae 13. Жабры.

Ergens, 1966 АВ / С ± 8.77* Phillodistomum folium Мочевой пузырь. 13. ±8.77* (Olphers, 1916) АВ / Г Raphidascaris acus Bloch, 6.6** Кишечник.

АВ / Г 1779 ± 6. Ergasilus sieboldi Nordmann, 40. Жабры.

1832 А/Г ± 13. Ergasilus briani Markewitsch, 20. 1932 ±10.66* Всего видов 20 25 12 5 Исследовано рыб, экз. 146 50 31 15 П р и м е ч а н и е. * — доминанты отмечены после показателя экстенсивности инвазии, субдоминанты — после ошибки;

** — редкие виды отмечены после показателя экстенсивности инвазии, очень редкие — по сле ее ошибки;

*** — промежуточные виды (1 и 2) между субдоминантами и очень редкими видами;

1 — от мечен после показателя экстенсивности инвазии, 2 — после ее ошибки. Промежуточные виды между перво степенными видами — не отмечены. 1 — виды ядра фауны.

листы — 24 (96 %) и паразиты со сложным жизненным циклом — 17 видов (68%). Из 11 видов плоских червей (цестод и трематод) для 8 видов (72.72 %) промежуточными хозяевами служили бентосные формы и лишь для 3 (27.28 %) — планктонные. По количественному составу фауна остат ка — 13 видов (52 %) была почти равноценна фауне пополнения — 12 видов (48 %), но по качественному составу значительно отличалась. В фауне остат ка было больше видов трематод (5), чем в пополнении (3), но меньше про стейших (1 вид из 5) и ракообразных (1 и 2), и лишь в фауне остатка обна ружены скребни и цестоды, а в пополнении — моногенеи, число видов не матод в остатке и пополнении было одинаковым (по 2). Виды ядра в общей фауне паразитов составляли 8 % (2 вида), спорадически встречающиеся виды — 44 % (11 видов) и виды пополнения — 48 % (12). В фауне остатка виды ядра составляли 15.3 % (2 вида), спорадически встречающиеся виды — 84.7 % (11 видов). Виды ядра относились к аллогенным видам, генералистам и эндопаразитам со сложным жизненным циклом. Из спорадически встре чающихся видов остатка только 3 вида (27.7 %) были аллогенными гене ралистами, большинство видов остатка и пополнения представлены в ос новном автогенными видами—генералистами (по 8 видов, или 72.7 и 80 % соответственно) и лишь один вид (8.3 %) в пополнении относился к специа листам. Достоверные различия (р = 0.975 и р = 0.99) отмечены между ка чественным составом фауны остатка и пополнения. В остатке преобладали эндопаразиты — 12 видов (92.3 %) и присутствовало небольшое число видов с прямым жизненным циклом — 2 (15.3 %). В пополнении, наоборот, было больше паразитов с прямым жизненным циклом — 7 видов (58.3 %), а число эндо- и эктопаразитов было равноценным — по 10 видов (50 %). Кроме того, в остатке у паразитов со сложным жизненным циклом преобладали виды, промежуточными хозяевами которых служили бентосные организмы 69.3 % (9 видов) и лишь 30.7 % (4) — планктонные.

Таким образом, общая за все годы паразитофауна окуня была слабо пред ставлена аллогенными видами 28 % (7 видов) и эктопаразитами — по 32 % (8 видов), паразитами с прямым жизненным циклом — 36 % (9), в и д а м и специалистами — 4% (1) и паразитами, промежуточными хозяевами кото рых служат планктонные организмы — 25 % (4). Структура фауны по эк стенсивности инвазии во все годы состояла в основном из групп—доми нантов, субдоминантов, редких и очень редких видов. Промежуточные виды выявлены между первостепенными (1947, 1969) и субдоминантами и редки ми, а также очень редкими видами (1933, 1934 гг.).

Паразитофауна окуня в разные периоды цикличности обводнения озера значительно различалась. Количество видов паразитов окуня было мини мальным в периоды повышения уровня воды в озере — по 5 видов (1947, 2005, 2006 гг.), в два раза больше — по 12—10 видов в периоды понижения уровня воды (1933, 1934, 1953, 1955 гг.) и максимальным — 20 видов в пери од самого низкого уровня воды (1969 г.). Систематический состав паразитов наиболее разнообразен был в периоды падения уровня воды (соответственно 7 и 6 групп) и беден (2 и 3) при его повышении (рис. 2). Как в периоды по вышения уровня, так и его понижения паразитофауна окуня состояла в основном из остатка фауны, ежегодно составляющей 50 % и более: в 1933, 1934 гг. - 91.7% (11 видов), в 1947 г. (5) и 1953-1955 гг. (10) - 100%, в 1969 г. - 50 % (20), 2005-2006 гг. - 80 % (4 вида). Пополнение фауны на фазах повышения (1947 г.) и понижения уровня (1953, 1955 гг.) отсутствова ло, в периоды значительного понижения (1933, 1934 гг.) и высокого уровня (2005, 2006 гг.) было незначительным и состояло из 1—2 (8.3—25 %) видов и лишь в 1969 г. перед периодом маловодья составляло половину видов фауны пополнения — 10 видов (50 %).

Формирование паразитофауны окуня происходило во все периоды иссле дования за счет общих видов, составляющих ядро. В ядро фауны входило 2 аллогенных вида—генералиста (глазные сосальщики) — метацеркарии тре матод P. brevicaudatum, D. spathaceum (s. 1.) — эндопаразиты со сложным жизненным циклом. Ежегодное присутствие в водоеме этих трематод обу словлено устойчивостью их паразитарных систем вследствие наличия у них широкого круга промежуточных хозяев (моллюсков) и окончательных — птиц, в которых паразиты достигают половой зрелости. Окончательные хозяева рассеивают яйца над всеми водоемами.

Виды ядра в каждый период исследования составляли основу остатка фа уны паразитов. В годы, когда паразитофауна окуня состояла полностью из остатка (1947 и 1953, 1955 гг.), число автогенных видов (3 и 6, или по 60 %, соответственно) преобладало над аллогенными (2 и 4, или по 40 %). Наибо лее полно фауна паразитов изучена во втором внутривековом цикле. В этом цикле систематический состав фауны паразитов при подъеме уровня воды в 1947 г. состоял лишь из эндопаразитов (трематод и цестод — по 2 вида, Количество • Protozoa видов Ш Monogenea • Cestoda ЕЗ Trematoda 15 • Nematoda S Acanthocephala 10 C Crustacea D Годы L иссле Д°ваний 1947 1933, 1953, 1934 1955 200б' Рис. 2. Годовые изменения паразитофауны окуня оз. Сартлан.

Fig. 2. Annual change of the parasite fauna perch from Lake Sartlan.

простейших — 1), из них число видов со сложным циклом преобладало — 4 вида (80 %). В 1953, 1955 гг. при снижении уровня воды в озере трематод стало больше — 4 вида, а число цестод (2) и простейших (1) осталось преж ним, появились нематоды, скребни и ракообразные — по 1 виду, преоблада ли, как и в 1947 г., эндопаразиты (90 %) и паразиты со сложным жизненным циклом (80 %).

Таким образом, установлено, что в одном и том же внутривековом вто ром цикле паразитофауна окуня была богаче в два раза в период пониже ния уровня (на -0.45 м БС), по сравнению с периодом его повышения (на +0.38). В разных внутривековых циклах (первом и третьем) в периоды понижения (1933, 1934 гг.) и высокого уровня воды (2005, 2006 гг.) парази тофауна окуня имела небольшое пополнение — по 1 виду (8.3 и 20 %) и со стояла из эндопаразитов со сложным жизненным циклом. В целом фауна в эти периоды с разницей в уровне между 2005 и 1934 г. на -0.36 м БС не от личалась от вышеуказанных периодов и состояла преимущественно из авто генных видов — соответственно 7 (63.6 %) и 4 вида (80 %). В фауне преобла дали эндопаразиты — 11 видов (90.1 %) и 5 (100 %) и виды со сложным жиз ненным циклом — 10 (83.4 %) и 5 (100 %). В конце второго цикча в отличие от других периодов перед наступлением периода маловодья в 1969 г. при по нижении уровня почти на 1 м (на -0.78 м БС) в фауне пополнения появи лось большое количество новых видов — 10 (50 %). При этом в пополнении автогенные виды — 15 (75 %), как и в остатке, преобладали над аллогенны ми — 5 (25 %). Среди видов пополнения увеличилось количество паразитов с прямым жизненным циклом — 7 (35 %) и уменьшилось число эндопарази тов до 50 %, среди автогенных видов появился 1 вид—специалист (моноге нея), не найденный в другие годы исследования. Таким образом, во все годы (за исключением 2005, 2006 гг.) формирование видового разнообразия паразитов окуня происходило преимущественно за счет автогенных видов, обладающих устойчивыми паразитарными системами ввиду наличия проме жуточных хозяев, в основном представителей планктона. К ним относились цестоды Т. nodulosus, Р. сегпиа, Р. регсае, скребень P. laevis. Из простейших к устойчивым видам относился лишь 1 эндопаразит Trichodina urinaria, лока лизовавшийся в мочевом пузыре рыб. В отличие от других простейших его присутствие в 4 из 5 периодов исследования связано, вероятно, с его лока лизацией во внутренних органах рыб, защищающих паразита от неблагопри ятных условий внешней среды. Остальные виды простейших были эктопара зитами, они выявлены в один из периодов (1969 г.) исследования в пополне нии фауны. Из эктопаразитов среди спорадически встречающихся видов в 1933, 1934 и 1953, 1955 гг. найден лишь 1 автогенный вид—генералист с пря мым жизненным циклом — рак Argulus foliaceus. Устойчивость этого парази та в фауне остатка обусловлена особенностью его паразитирования на всех видах рыб. Из остальных спорадически встречающихся видов найдены тре матоды Т. clavata (1933, 1934 и 1969 гг.), /. pileatus (1953, 1955 и 1969 гг.) и нематоды (1933, 1934 и 1953, 1955 гг.), относящиеся к аллогенным видам. Из автогенных видов в разные периоды обводнения озера обнаружены: цестода Р. регсае (1953, 1955 и 2005, 2006 гг.), скребнь P. laevis, трематода В. lucioper сае (1933, 1934, 1953, 1955 и 1969 гг.) и нематода С. lacustris (1933, 1934 и 1953, 1955 гг.). Присутствие автогенных видов со сложным жизненным цик лом в разные периоды обводнения озера обусловлено наличием в озере пер вых промежуточных хозяев. Автогенные паразиты с прямым жизненным циклом (простейшие, моногенеи, ракообразные) отмечены в основном в по полнении фауны в 1969 г. при самом низком уровне воды.

Во все годы исследования 2 вида трематод (ядро) ежегодно присутствова ли в остатке фауны. Виды ядра составляли небольшой процент от общей фа уны паразитов в исследуемые годы: 3 раза они составляли от 5-й до 10-й ча сти общего видового состава: 16.6% (1933, 1934 гг.), 20% (1953, 1955 гг.), 10% (1969 г.) и лишь в течение двух периодов (1947 и 2005, 2006 гг.) их чис ло в фауне было более значительным — до 40 %. Три вида нематод и 2 тре матод, в заражении рыб которыми участвуют бентосные организмы, найде ны в два и три периода исследования, из них лишь 1 паразит D. volvens отно силася к аллогенным видам. Наиболее разнообразна фауна паразитов была в озере в конце цикла обводнения в период фазы маловодья, когда наблю далось появление большого количества паразитов с прямым жизненным циклом.

На формирование паразитофауны окуня в разные годы, а также на видо вой состав пополнения и остатка влияют разные экологические факторы — уровень воды, численность планктона и бентоса и ряд других факторов.

Корреляционный анализ показал отрицательную и недостоверную связь между числом видов паразитов окуня по годам и уровнем (по м БС и глу бине, м) воды в озере (соответственно г = —0.41 и г = —0.53 при п = 5, р 0.95), а также с численностью окуня в уловах (г = —0.68, п = 5).

Таким образом, подтверждена тенденция к уменьшению видового разно образия паразитов с повышением уровня воды и с увеличением численности рыб. Выявлена прямая положительная корреляционная связь между числом видов фауны остатка и числом паразитов со сложным жизненным циклом (г = +0.94, п = 5), а также с числом видов паразитов, передающихся через планктон и бентос. Корреляционный анализ показал, что общее число ви дов паразитов по годам положительно и достоверно зависело от количества видов пополнения фауны (г = +0.872, п = 5, р = 0.95). Количество видов по полнения фауны также положительно и достоверно коррелировало с числом паразитов, приобретенных окунем от бентоса (г = +0.89, п = 5, р = 0.95).

Сходство и различие фауны между годами исследования показано в табл. 3.

Сходство фауны паразитов окуня по годам изменялось от 16—20 до 50— 69.3 %. Высокое сходство паразитофауны по индексу Жаккара (69.3 %) и по коэффициенту Малышева (+0.38) отмечено у окуня между годами 1933, и 1953, 1955 гг. в разных циклах, но на одной фазе (снижения) и при отно Таблица Число общих видов паразитов и показатели сходства и различия фауны между годами исследования в оз. Сартлан T a b l e 3. The total number of parasite species of perch in Lake Sartlan and the difference indexes of similarity for parasite fauna between the years of the study conducted Годы 1933, 1934 1947 1953, 1955 2005, 1933, 1934 5/12* 4/ 1 9/20 8/ 1947 41.78/-0.16** 3/ 1 4/7 5/ 1953, 1955 2/ 69.3 / +0.38 36.4/-0.27 1 8/ 25.0 / - 0. 5 0 36.4 / - 0. 4 1969 33.3 / - 0. 6 6 1 4/ 2005, 2006 23.1 / - 0. 5 7 50.0/-0.14 20.0 / - 0. 6 0 16.7/-0. Примечание. * — количество общих видов / промежутки времени (годы);

** — показатели фаунисти ческого сходства и различия фауны (по индексам Жаккара / Малышева).

сительно одинаковых уровнях воды в озере (110.41 и 110.48 м БС). Наимень шее сходство фауны паразитов по индексу Жаккара выявлено на разных фазах — снижения (16.7 %);

и подъема (20 %) уровня воды также в различ ных циклах между годами 1953, 1955 и 2005, 2006 гг.;

1969 и 2005, 2006 гг.

По коэффициенту Малышева минимальные различия в видовом составе па разитов выявлены между 1947 и 2005, 2006 гг. (-0.14) и 1947 и 1933, 1934 гг.

(-0.16) как на фазах подъема, так и снижения уровня воды в разных циклах обводнения. Максимальные различия фауны паразитов окуня по коэффици енту Малышева (—0.57—0.69) отмечены в различных циклах и на разных фа зах обводнения озера между 2005, 2006 гг. и остальными годами (за исклю чением 1947 г.). Показатели промежутков времени (от 7 до 71 года) между периодами исследования не имели достоверной корреляционной связи с та ковыми индексов сходства и различия фауны (соответственно г = —0.33, п = = 10 и г = —0.42, п = 8, р 0.95). Эти же показатели также имели недосто верную корреляционную связь с разницей в величине уровня воды между годами исследования (г = +0.35, п = 10 и г = —0.41).

Продолжительность промежутка времени между периодами исследования не оказывала влияния на сходство и различие выявляемого состава парази тофауны. Например, через 7 лет (1953, 1955 и 1947 гг.) сходство видового со става паразитов было меньше — 36.4%, чем через 58 лет (1947 и 2005, 2006 гг.) — 50%. Очевидно, сходство паразитофауны окуня зависело от появ ления в разные периоды цикличности обводнения сходных условий в озере для обитания их хозяев — беспозвоночных и рыб. Количественный состав систематических групп паразитов изменялся между годами от 1 до 5 видов (рис. 2). При подъеме уровня до полуметра — на 0.07—0.39 м БС отмечены изменения на 1—3 вида лишь в составе трематод, нематод и скребней (пара зитов со сложным жизненным циклом). При максимальном снижении уров ня на величину около 1 м (1.05—0.84 м БС) наибольшие изменения по числу видов выявлены в группах простейших (от 0 до 4) и трематод (от 2 до 7). Ви довое разнообразие отдельных систематических групп паразитов также не зависело от удаленности лет исследования. На формирование сходного ви дового состава паразитов окуня через длительные промежутки времени, ви димо, оказывало влияние появление сходных экологических условий для рыб и их паразитов, опосредованно зависящих от изменений гидрологиче ского режима водоема, что было показано ранее на озерах Карасукской сис темы (Соусь, 1990).

Структура фауны паразитов в разные периоды циклов обводнения озера по экстенсивности инвазии была относительно одинаковой и состояла из групп первостепенных и второстепенных видов. Исключение составлял 1947 г., когда все виды паразитов входили в категорию первостепенных ви дов — доминантов и субдоминантов, зараженность хозяев этими паразитами колебалась от 20 до 74 % (табл. 2). Во все периоды исследования среди до минирующих видов встречены метацеркарии D. spathaceum (s. 1.). Заражен ность метацеркариями окуня колебалась от 40 до 80 %, за исключением 1969 г., когда экстенсивность инвазии рыб снизилась до 20 % и паразит стал относиться к категории субдоминантов.

Таким образом, вид D. spathaceum (s. 1.), входяший в ядро фауны, занимал первостепенное положение по доле зараженных рыб. Второй вид ядра фау ны P. brevicaudatum относился как к доминантам (66—73 %) в 1947, 1953, 1955, 1969 гг., так и к категории редких видов (5—8 %) в остальные годы.

В 1969 г. 17 видов вошло в группу первостепенных паразитов и только 3 бы ли второстепенными (простейшие, нематода). В 1953, 1955, наоборот, толь ко 2 вида ядра (D. spathaceum (s. 1), P. brevicaudatum) вошли в группу перво степенных, зараженность данными паразитами окуня составляла 66.6 %, остальные 8 видов были второстепенными, т. к. найдены у небольшого чис ла рыб (6.6—20 %). В 1933, 1934 гг. 4 вида паразитов остатка (первостепен ных) поражали наибольшее количество рыб (76—80 %). В их число вошли широко распространеные у окуня цестоды и трематоды, в том числе и D. spathaceum (s. 1.). Структура фауны паразитов была представлена также 4 промежуточными видами (ракообразные, цестоды, скребни, простейшие), которыми окунь был заражен на 18—40 %, и таким же числом очень редких видов, найденных у 2 % рыб. Среди последней группы встречены в основ ном нематоды.

Таким образом, в группу доминантных видов входили виды ядра и спора дически встречающиеся виды паразитов. В отдельные годы паразиты ядра и другие виды остатка фауны (P. brevicaudatum, P. laevis, Т. urinaria) переходи ли из одной категории групп в другую — из первостепенных видов во второ степенные и наоборот или стали отсутствовать в выборках. Так, P. laevis с 1983 г. не встречен в фауне паразитов окуня вследстие исчезновения в озере его промежуточного хозяина — гаммаруса в период обмеления озера. Пара зиты, слабо заражающие рыб, входили в категорию редких видов и состав ляли в основном пополнение фауны.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ В оз. Сартлан за все годы исследования фауна паразитов окуня была представлена 25 видами, относящимися к 7 систематическим группам: про стейшие — 5 видов, моногенеи — 1, цестоды — 3, трематоды — 8, немато ды — 4, скребни — 1, ракообразные — 3. В трех внутривековых циклах об воднения на фазах подъема и высокого уровня воды видовой состав парази тофауны был беднее в 2—4 раза, чем на фазах падения уровня. Число видов паразитов по годам не зависело от уровня воды в озере, за исключением гельминтов, видовое разнообразие которых обусловлено развитием планк тона и бентоса. В каждый период цикла обводнения формирование пара зитофауны окуня происходило за счет остаточных видов, постоянно при сутствующих в фауне — аллогенных видов паразитов (ядро) с триксенным жизненным циклом и спорадически встречающихся автогенных видов, как 20. правило, со сложным циклом развития. Разнообразие фауны увеличивалось за счет пополнения видами (в значительной мере эктопаразитами с прямым жизненным циклом) в годы понижения уровня перед фазой маловодья при скученности хозяев—гидробионтов. Структура фауны паразитов (по экстен сивности инвазии) в разные периоды цикличности обводнения состояла из первостепенных (доминантов, субдоминантов) и второстепенных (редких и очень редких) видов и промежуточных между ними. В категорию первосте пенных видов входили в основном виды ядра и спорадически встречающие ся паразиты, высокая зараженность окуня которыми обеспечивалась устой чивыми многовидовыми паразито-хозяинными системами. Зараженность рыб второстепенными видами была слабой. В разные периоды цикличности обводнения озера установлен переход отдельных видов из одной категории групп в другую и наоборот, что определялось появлением благоприятных или не благоприятных условий для осуществления жизненых циклов у этих видов паразитов.

В водоеме с неустойчивым водным режимом паразитофауна окуня в от дельные годы демонстрировала значительное сходство даже через длитель ные промежутки времени, что обусловлено формированием в разные пе риоды цикла обводнения относительно сходных условий обитания для пара зитов и их хозяев. Это создает предпосылки для прогнозирования энзоотий у рыб.

Формирование энзоотий у окуня зависело от мест обитания окуня и его топических связей с бентосом, благодаря которым его паразитофауна состо яла на 64 % из гельминтов, имеющих устойчивые паразитарные системы.

Аллогенные виды гельминтов (D. spathaceum s. 1., P. brevicaudatum) вызывали энзоотии диплостомозов и постодиплостомозов различной напряженности (зараженность рыб 40—80 %): первый вид — при разных уровнях обводне ния водоема, второй — при подъеме, понижении и низком уровне воды в озере. Автогенные виды (скребень P. laevis, цестоды рода Proteocephalus) вы зывали энзоотии помфоринхоза у рыб в основном в периоды понижения уровня воды, а на фазе повышения обводненности озера возможно появле ние энзоотий протеоцефалеза при зараженности окуня этими видами на 66.6-76%.

Список литературы А л е к и н О. А. 1948. Общая гидрохимия. Л.: Гидрометиздат. 208 с.

Б а у е р О. Н. 1950. Паразитофауна оз. Сартлан и причины ее постепенного обеднения.

Тр. Барабинского отделения ВНИОРХ. Новосибирск. 4: 55—69.

Б ы х о в с к и й Б. Е. 1936. Паразитологические исследования рыб на Барабинских озерах.

Паразитол. сб. Зоол. ин-та АН СССР. Л. 6: 437—482.

Б ы х о в с к а я - П а в л о в с к а я И. Е. 1985. Паразиты рыб (руководство по изучению). Л.:

Наука. 125 с.

Е р м о л а е в В. И. 2005. Зависимость между биомассой и видовым разнообразием водо рослей в планктонном сообществе. Гидробиол. журн. 41 (1): 38—44.

И о г а н з е н Б. Г., П е т к е в и ч А. Н. 1954. Рыбное хозяйство Барабинских озер и пути его развития. Новосибирск. 75 с.

К а ш к о в с к и й В. В., Р а з м а ш к и н Д. А., С к р и п ч е н к о Э. Г. 1974. Болезни и парази ты рыб рыбоводных хозяйств Сибири и Урала. Свердловск: Сред.- урал. кн. изд-во.

160 с.

М а л ы ш е в Л. И. 1972. Флористические спектры Советского Союза. В кн.: История фло ры и растительности Евразии. Л.: Наука. 17—40.

П о н ь к о В. А. 2000. Введение в экопрогноз. М.: Ин-т устойчивого развития. 136 с.

П л о х и н с к и й Н. А. 1970. Биометрия. М.: МГУ. 368 с.

П у г а ч е в О. Н. 2000, Паразитарные сообщества речного гольяна (Phoxinus percnurus L.).

Паразитология. 34 (3): 196—208.

С о у с ь С. М. 1990. Временное распределение паразитов рыб в регрессивную фазу увлаж нения (на примере карася золотого оз. Кротовая Ляга). Изв. СО АН СССР. Сер.

биол. 1: 56—65.

С о у с ь С. М., Р о с т о в ц е в А. А. 2006. Паразиты рыб Новосибирской области. Тюмень:

Госрыбцентр. Ч. 1. 194 е.;

Ч. 2. 166 с.

Т и т о в а С. Д. 1965. Паразиты рыб Западной Сибири. Томск: изд-во ТГУ. 173 с.

Ш а п о в а л о в а Г. И. 1984. Паразитофауна и болезни рыб, разводимых в Сартланском озерном хозяйстве. Л.: Изв. ВНИОРХ. 22: 70—75.

Ш и г и н А. А. 1986. Трематоды фауны СССР (Род Diplostomum, метацеркарии). М. 254 с.

Ш н и т н и к о в В. А. 1969. Внутривековая изменчивость компоненнов общей увлажнен ности. Л. 244 с.

THE E N F L U E N C E OF ECOLOGICAL FACTORS FOR THE FROMING OF PERCH (PERCAE FLUVIATILIS L.) PARASITOFAUNA IN LAKE SARTLAND D U R I N G OF DIESING THE YEARS OF WATER LEVELS S. M. Sous, V. F. Zaitsev Key words: parasite, fish, cycle, forming, enzootic.

SUMMARY The changes of perch parasitofauna during the different phases of water level cycle re currense were viewed, and the periods of fish enzootic forming were discovered.



 




 
2013 www.netess.ru - «Бесплатная библиотека авторефератов кандидатских и докторских диссертаций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.