авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ  БИБЛИОТЕКА

АВТОРЕФЕРАТЫ КАНДИДАТСКИХ, ДОКТОРСКИХ ДИССЕРТАЦИЙ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


ЭНТОМОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОЗРЕНИЕ, LXXX, 1, 2001

УДК 576.895.425

© А. А. Стекольников

СИСТЕМАТИКА КЛЕЩЕЙ-КРАСНОТЕЛОК РОДА HIRSUTIELLA

SCHLUGER ET

VYSOTZKAYA, 1970 (ACARI, TROMBICULIDAE)

[A.A.STEKOLNIKOV. SYSTEMATICS OF CHIGGER MITES OF THE GENUS HIRSUTIELLA

SCHLUGER ET VYSOTZKAYA, 1970 (ACARI, TROMBICULIDAE)]

Hirsutiella Schluger et Vysotzkaya, 1970 — небольшой, четко ограничен-

ный род паразитирующих в основном на мелких млекопитающих красно телок из комплекса Neotrombicula. Он включает, по нашим данным, 10 видов и распространен только в Западной Палеарктике: от Франции до Казахстана и от Архангельской обл. до Турции. Представители рода Hir sutiella часто отмечаются как доминирующие по встречаемости и числен ности тромбикулиды, например, в средней и северо-западной частях Рос сии. В Европе они служат обычным объектом исследований по биологии, экологии и анатомии краснотелок. При всем этом состояние систематики Hirsutiella нельзя считать удовлетворительным. Признаки видовых опи саний, предложенные авторами в качестве диагностических, нередко ока зываются сильно варьирующими, нечеткими и не обеспечивающими точ ное определение. Самостоятельность отдельных видов, на начальной ста дии изучения казавшаяся очевидной, после исследования географически достаточно разнообразного материала становится проблематичной.

В связи с этим, несмотря на недавнюю публикацию двух ревизий, являющихся частями монографий по клещам-краснотелкам Болгарии (Ко лебинова, 1992) и стран, входивших в состав Советского Союза (Кудряшо ва, 1998), назрела необходимость нового исследования, сосредоточенного преимущественно на проблемах диагностики и выяснения границ между видами. Результаты такого исследования приводятся в настоящей работе.

Отдельной статьей будут опубликованы результаты изучения хетотакси ческой изменчивости у видов рода Hirsutiella. Нашей основной задачей было отметить трудности в решении вопросов систематики рода. В работах других авторов они никогда не освещались, поскольку изменчивость Hirsutiella не подвергалась специальному изучению. Кроме того, настоя щая работа рассматривает этот род в полном объеме, в то время как ревизии М. Г. Колебиновой и Н. И. Кудряшовой ограничивались предела ми Болгарии и СССР.

В работе был использован обширный новый материал, собранный на Западном и Северном Кавказе, в Турции и других регионах. Большая часть сборов сделана мною и сотрудником Зоологического института РАН (Санкт-Петербург, ЗИН) А. Б. Шатровым, фамилии даются в сокращении (С. и Ш.). Всего был изучен материал по 6 видам, 1 из которых описывается как новый для науки. Для 3 видов указываются новые места распростра нения. Наличие недавних ревизий позволяет не давать подробный обзор фаунистических и экологических сведений по каждому из ранее описан ных видов и позволяет сосредоточиться на новых данных.

Автор выражает благодарность за предоставление материала Е. В. Ду бининой (ЗИН), Н. И. Кудряшовой (Зоологический музей Московского го сударственного университета — МГУ, Москва;

далее — ЗММУ), И. В. Па новой, Н. А. Филипповой, А. Б. Шатрову (ЗИН), д-ру Л. Тифенбахеру и Эве Карл (Dr. L. Tiefenbacher, Eva Karl, Zoologische Staatssammlung, Мюнхен).

За содействие в сборе материала на территории Тебердинского заповедника автор благодарит В. Г. Онипченко (МГУ). При сборе материала на терри тории Кавказского государственного биосферного заповедника нам оказа ли содействие Л. Хасанова (Адыгейский государственный педагогический университет) и сотрудники заповедника: директор Н. Т. Тимохин, началь ник участка Ш. Кварацхелия и инспектор О. Дарвин. За помощь в сборе материала на стационаре «Куруш» в южном Дагестане автор благодарит Г. М. Абдурахманова (Дагестанский государственный педагогический уни верситет) и О. В. Волцит (ЗММУ). Сбор материала в Кабардино-Балкарии проводился при содействии А. П. Болова (Кабардино-Балкарский государ ственный университет) и А. К. Загуляева (ЗИН). Поддержку нашей работе в окрестностях Пятигорска оказал В. В. Тихонов (Пятигорск). Проведению экспедиции в северо-восточной Турции способствовали сотрудники Уни верситета Ататюрка в Эрзеруме (Prot. Dr. Hikmet Ozbek, Dr. Levent GUlte kin, Dr. Goksel TozlU, Ataturk Universitesi). Работа в труднодоступных районах Кавказа и Турции была бы невозможна без помощи наших товарищей по экспедициям А. Ю. Солодовникова, Б. М. Катаева, А. В. Боч кова и В. М. Гнездилова (ЗИН). Определение зверьков-хозяев до вида вы полнили сотрудники лаборатории териологии ЗИН Г. И. Баранова, Ф. Н. Го ленищев и В. Г. Маликов, которым автор также выражает глубокую при знательность. За ценные замечания, сделанные в процессе работы, автор благодарен И. М. Кержнеру (ЗИН).

Исследование поддержано Российским фондом фундаментальных иссле дований (грант «Научные школы» — «Школа Е. Н. Павловского» и проект 97-04-50094, тема: «Таксономическая структура вида кровососущих кле щей»). Материальную поддержку нашей работе оказали также Междуна родная соросовская программа образования в области точных наук (ISSEP) (грант а97-954), Администрация Санкт-Петербурга, Министерство общего и профессионального образования РФ и Российская академия наук (грант М97-2.4К-15).

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА Было изучено 1444 экземпляра из коллекций, хранящихся в ЗИН, ЗММУ и Мюнхене (Zoologische Staatssammlung). Тотальные препараты клещей изучались под микроскопом в проходящем свете с использованием бинокулярной насадки и фазово-контрастного устройства.

Измерения производились с помощью окуляр-микрометра при увеличении объектива 40 х.

Для 188 экз. выполнены промеры щетинок и щита, а также подсчет числа щетинок. В итоге каждый из этих экземпляров характеризовался 27 количественными показателями из числа обычно использующихся в систематике краснотелок «стандартных промеров». Измерения парных структур (например, заднебоковых щетинок щита) производились как на правой, так и на левой сторонах тела клеща. При построении таблиц стандартных промеров учитывались все значения этих парных измерений. При математической обработке методами многомерного анализа каждая такая пара значений заменялась на среднее.

Объем выборки каждого вида составил: H.steineri (Kepka, 1966) — 77, H.zachvatkini (Schluger, 1948) — 41, H. llogorensls (Daniel, 1960) — 27, H. alpina sp. n. — 22, H. hexasternalis Kudryashova, 1998 — 12, H. willmanni (Wharton et Fuller, 1952) — 5 экз. Остальные 4 проме ренных экземпляра (3 экз. Н. steineri из вилайета Ризе в Турции и паратип Н. llogorensis) не использовались при окончательном варианте статистической обработки и построении таблиц стандартных промеров вследствие своей сомнительной видовой принадлежности.

Определение материала производилось в несколько этапов. Базу для него составили очевидные как при глазомерной оценке, так и при сравнении интервалов значений отдельных признаков различия между большими и однородными выборками из географически удален ных друг от друга или относящихся к разным высотным поясам пунктов. Настолько же очевидными были и различия между симпатрическими популяциями Н. llogorensis и Н. stei neri в Дагестане. Присоединение остаточного материала к тому или иному комплексу выборок производилось по результатам дискриминантного анализа. Этот метод применяется в тех случаях, когда имеется несколько классов так называемых обучающих выборок и ставится задача диагностики, т. е. отнесения других экземпляров к одной из них. Дискриминантный анализ позволяет найти наиболее диагностически эффективный набор исходных признаков.

Результатом его применения является линейная комбинация этих признаков, которая назы вается дискриминантной функцией и играет роль комплексного признака. Нами применялся шаговый линейный дискриминантный анализ для двух совокупностей с использованием компьютерной программы DIADIS (автор — А. Л. Лобанов, ЗИН). В качестве критериев эффективности эта программа предлагает процент ошибок классификации, расстояние Маха ланобиса между центрами обучающих выборок и критерий Фишера, отражающий статисти ческую достоверность разделения (Стекольщиков, Лобанов, 1990).

Кроме того, естественность постепенно выявляющихся границ между видами проверялась с помощью методов ординации — многомерного шкалирования и факторного анализа, позво ляющих получить проекцию на плоскость картины расстояний между экземплярами в многомерном пространстве признаков. Следует подчеркнуть, что эти методы применялись нами скорее как средство представления данных, чем как инструмент статистического анализа, и тем более они не рассматривались в качестве искусственного, «автоматического», способа классификации. Эффективное использование большого комплекса морфометрических признаков (которые преобладают в систематике краснотелок на видовом уровне) без примене ния таких средств вряд ли возможно. Что касается дискриминантного анализа, то его можно рассматривать как способ формальной интерпретации интуитивного классифицирования, способ создания своего рода «модели» восприятия, поскольку он опирается на заранее заданные обучающие выборки. Очевидно, что принятие того или иного формального критерия в качестве основания классификации — не менее произвольный акт, чем принятие в этом же качестве результатов непосредственного восприятия. Но нашей задачей была не замена интуитивной классификации формальной, а получение такой формальной классификации, которая бы по возможности совпадала с интуитивной и вследствие этого могла рассматривать ся как ее интерпретация. Такая интерпретация впоследствии могла бы обеспечить обоснован ную критику исходной системы.

Факторный анализ, кроме построения картины общих сходств между экземплярами, позволяет оценивать и связи между признаками, если построить график «вклада» каждого из них в значение того или иного фактора — график «факторных нагрузок». Картина общих сходств получается, если вычислить значения факторов (комплексных переменных, к кото рым метод пытается свести все отношения между объектами в пространстве признаков;

обычно факторов бывает два) для каждого экземпляра и затем отобразить их на графике. Факторный анализ осуществлялся средствами пакета STATISTICA для Windows, версии 5.0 (фирма Stat-Soft, Inc., 1984—1995). В качестве метода выделения факторов был выбран метод главных компонент. Процедура вращения системы координат пространства факторов производилась методом «варимакс» (varimax normalized).

Многомерное шкалирование в отличие от факторного анализа не позволяет выявить вклад отдельных признаков в общие различия между объектами, но, по-видимому, более точно отражает соотношение больших расстояний между кластерами и небольших различий между членами данного кластера (Rohlf, 1970;

Sneath, Sokal, 1973). Неметрическое (монотонное) многомерное шкалирование выполнялось также с помощью пакета STATISTICA по методу, представляющему собой комбинацию методов Гутмана и Краскела, и применялось к матрице эвклидовых расстояний между экземплярами. Перед применением шкалирования производи лась стандартизация данных.

Для выполнения многомерного шкалирования, факторного и дискриминантного анализа были отобраны следующие признаки. Расстояние: AW — между переднебоковыми щетинками щита, PW — между заднебоковыми щетинками щита, SB — между основаниями сенсилл, ASB — от оснований сенсилл до переднего края щита, PSB — от оснований сенсилл до заднего края щита, Р—PL — от заднебоковых щетинок до заднего края щита, АР — от передне- до заднебоковых щетинок. Длина: SD — щита, AM — переднецентральной щетинки щита, AL — переднебоко^ых щетинок щита, PL — заднебоковых щетинок щита, Н — плечевых щетинок, D rain и D m a x — спинных щетинок (минимальная и максимальная), ТаШ — лапки III. TaW — ширина лапки III. NDV — число щетинок идиосомы. 1р — сумма длин ног. mt — относитель ное расстояние mastitarsala от основания лапки III.

Мы следуем общепринятой в систематике клещей-краснотелок системе условных обозна чений для записи различных признаков (Goff et al., 1982), дополненной некоторыми ориги нальными аббревиатурами (ТаШ, TaW и mt), значения которых указаны выше. Все примеры в статье даны в микрометрах (мкм, um). Вычисления и построение графиков производились на компьютере IBM PC-Pentium K5.

Род HIRSUTIELLA Schluger et Vysotzkaya, Шлугер, Высоцкая, 1970 : 163;

Кудряшова, 1979 : 45;

Vercammen-Grandjean, 1981 : 91;

Kudryashova, 1984 : 265;

Vercammen-Grandjean, Kolebinova, 1985 : 75 (Neotrombicula subg.);

Колебинова, 1992 : 115 (Neotrombicula subg.);

Кудряшова, 1998 : 240.

Типовой вид Trombicula zachvatkini Schluger, 1948.

Диагноз. SIF = 7BS-B(N)-3-2111.1000;

fPp - B/B/BBB, B/B/BNB;

fsp - 7.7.7;

fCx 1.1.1;

fSt = 2.2 (2.4). Личинки среднего и крупного размера, Ip = 842—1341. Идиосома напитавшихся личинок сильно вытянутая, восьмеркообразная. Коготь пальп трехвершинный.

Коготь хелицер с треугольной шапочкой. Галеальная щетинка ветвистая (гладкая — у Н. creta). Щетинки пальп опущенные, иногда латеральная щетинка голени пальп гладкая.

Щит трапециевидный, с выпуклым закругленным задним краем. Ботридии ниже или прибли зительно на уровне PL и расположены близко к заднему краю щита. Число глаз 2 + 2 (1 + у Н. creta). Бичевидные сенсиллы с редкими бородками в средней части или гладкие.

Многочисленные щетинки идиосомы (NDV = 123—271), как правило, густо опушены длин ными бородками. Плечевых щетинок — 4. Опушенные и специализированные щетинки на ногах. Ноги I: coxa IB (с опушенной щетинкой);

trochanter IB;

basifemur IB;

telofemur 5B;

genu 4B, 2 genualae, microgenuala;

tibia 8B, 2 tibialae, microtibiala;

tarsus 22—23B, f t впереди Slt (Pf, ST, pST) = N. Ноги II: coxa IB;

trochanter IB;

basifemur 2B;

telofemur 4B;

genu 3B, genuala;

tibia 6B, 2 tibialae;

tarsus 16B, f2 позади S 2, PT" = N. Ноги III: coxa IB;

trochanter IB;

basifemur 2B;

telofemur 3B;

genu 3B, genuala;

tibia 6B, tibiala;

tarsus 14—15B, mastitarsala.

С и с т е м а т и ч е с к и е з а м е ч а н и я. Род близок к Eutonella Kudryasho va, 1988 по наличию 2 genualae I и двойных рядов спинных щетинок, когда позади 1-го, 2-го и т. д. ряда находятся серии дополнительных, беспоря дочно расположенных щетинок. Иногда у Hirsutiella можно наблюдать даже тройные ряды щетинок (рис. 2). По форме щита и сенсилл Hirsutiella напоминают также некоторых австралийских представителей рода Neo trombiculoides Vercammen-Grandjean, 1960: N. gemini (Domrow, 1971), N. comata (Domrow, 1961) и др.

Хозяева. Млекопитающие, в основном грызуны, редко птицы;

руко крылые (у Н. creta). Паразитирующие на грызунах личинки Hirsutiella всегда локализуются в ушной раковине хозяев и в глубине уха, вплоть до барабанной перепонки.

Р а с п р о с т р а н е н и е. Европа, Передняя Азия, Казахстан, Киргизия (?), Западная Сибирь.

Hirsutiella alpina Stekolnikov, sp. n. (рис. 1, 2).

Диагноз. SIF - 7BS-B-3-2111.1000;

fPp = B/B/BBB;

fSt - 2.2 (2.4);

fSc: PL AL AM;

Ip - 1183—1341;

DS - 129;

VS - 105;

NDV - 234.

Стандартные промеры (N = 22) AW PW SB ASB PSB SD PPL AP AM AL PL S H — 80 98 44 44 Го- 21 65 31 33 60 ло тип 95 17 Min 79 38 44 27 49 55 64 90 47 77 91 113 108 53 22 Max 69 33 m 47 89 84 101 43 19 66 30 34 55 D V DS VS NDV ТаШ TaW pa pm PP IP mt 125 231 59— 40— 403 365 430 106 0. 102 113 32— 392 356 418 81 51— 0. 157 271 67— 40— 461 418 470 124 1341 0. 95 37— 416 129 105 118 439 58— 381 0. Д и ф ф е р е н ц и а л ь н ы й д и а г н о з, if. alpina sp. п. близок к Н. steine ri, отличается от этого вида большим числом щетинок идиосомы (NDV = 203—271 против 157—213) и их большей длиной (D m a x = 70—95 против 58—76, Н = 77—94 против 60—83), более длинными ногами (1р = против 1094, ТаШ = 113—133 против 90—112) и более крупным щитом (AW = 84 против 77, PW = 101 против 95, SD = 66 против 62). От другого близкого вида Н. vercammengrandjeani (Kolebinova, 1971) отличается от сутствием пост-постеролатеральных щетинок щита, большим числом ще тинок идиосомы (NDV = 234 против 186), менее крупным щитом (AW = 79—90 против 90—98, SD = 64—69 против 68—78) и наличием не более 1—2 бородок на сенсиллах против 7.

Рис. 1. Hirsutiella alpina sp. п., щит.

Рис. 2. Hirsutiella alpina sp. n.

1,2 — расположение спинных (/) и брюшных (2) щетинок.

Особи Н. alpina из типового места, как правило, имеют 1—2 (у одного клеща 3) дополнительные задние стернальные щетинки. В остальных местах сбора эта особенность встречается в качестве редкой аномалии, так же как у Н. steineri и Н. zachvatkini.

Х о з я е в а. Chionomys gud (Satunin), Cricetulus migratorius (Pallas), Apodemus mystacinus (Danford et Alston).

Рис. 3. Hirsutiella steineri, щит.

Р а с п р о с т р а н е н и е. Дагестан, Северная Осетия, Краснодарский край, Турция (Гюмюш хане вилайет).

Материал (коллекция ЗИН, если не указано иначе). Голотип (№ 4338, Т-Тг.-9): Дагес тан, Ахтынский р-н, с. Куруш, р. Чарынчай, 2600 м над ур. м., на С. migratorius, 9 VII (С). Паратипы: там же, на С. migratorius, 6, 9 VII1990 (С), 39 L. Голотип и паратипы хранятся в ЗИН. Дополнительный материал: Дагестан, Ахтынский р-н, пос. Хнов, р. Гдымчай, 1000— 1200 м, на С. migratorius и Ch.gud, 21 VI 1988 (Ш.), 42 L;

Северная Осетия, Цей, 2500 м, на Ch. gud, 13 VI 1976 (Рыбин), 7 L;

Краснодарский край, хр. Аибга, юго-вост. пос. Красная Поляна, 2000 м, на Ch.gud, 15 VIII 1994 (С), 1 L;

Турция, вилайет Гюмюшхане, хр.Зи гана (Kalkanli Daglari), южный склон, 1700 м, на А. туstacinus, 12 VI 1998 (С), 3 L.

Hirsutiella steineri (Kepka, 1966), comb. п. (рис. 3).

Kepka, 1966 : 50, Abb. lg, 2 [Neotrombicula (Digenualea);

Турция, Гиресун вилайет, Вост. Понтийские горы, с. Явузкемаль, «Bicik»;

место хранения голотипа и паратипов неиз вестно];

Kolebinova, 1969 : 15 [Neotrombicula (Neotrombicula)];

Колебинова, 1992 : 122, рис. 123 [Neotrombicula (Hirsutiella)].

Д и а г н о з. SIF - 7BS-B-3-2111.1000;

fPp - B/B/BBB;

fSt - 2.2;

fSc: PL AL AM;

Ip 986—1237;

DS - 105;

VS - 80;

NDV « 185. Нередко позади PL на заднем крае щита имеются 1—2 PPL.

Стандартные промеры (N — 77) AW PW SB ASB PSB SD PPL AP AM AL PL S H 68 86 23 Min 36 39 16 58 26 43 45 57 Мах 85 67 71 104 44 49 24 34 39 59 83 m 95 20 39 43 28 32 52 56 69 91 V DS VS NDV TaW D pa pm mt Talll PP IP i 40— 27— 297 157 90 324 355 80 58 0. 58 61— 1237 36— 419 392 425 128 213 112 0. 77 50— 371 340 1094 105 80 185 19 0. 32— 384 69 С и с т е м а т и ч е с к и е з а м е ч а н и я. Материал по Н. steineri, приблизи тельно соответствующий первоначальному описанию, был собран нами в Турции в ущелье, ведущем от горы Гюль (Восточные Понтийские горы западнее горы Качкар) к приморскому пос. Фындыклы (вилайет Ризе). По нашим данным, эти клещи обнаруживают промежуточные значения при знаков между Н. llogorensis и всем остальным изученным нами материалом по Н. steineri. Особи Н. steineri, собранные на Кавказе и в высокогорьях северо-восточной Турции, отличаются от них большими значениями про меров и большим числом щетинок идиосомы. При использовании дискри минантной функции F4 (см. ниже) данные экземпляры определяются как Н. llogorensis, однако значения функции довольно близки к 0, т. е. к границе между видами. При составлении диагноза и таблицы промеров, а также при вычислении дискриминантных функций материал из вилайета Ризе не использовался.

Для проверки сопоставимости наших измерений с измерениями Кепки мы провели сравнение его и наших данных по Neotrombicula vernalis (Willmann, 1942) из Турции. Они в основном были получены на материале из географически довольно близких пунктов [обработанные Кепкой сборы из селения Мериемана (Meryemana) в вилайете Трабзон и наши сборы в вилайетах Эрзурум, Гюмюшхане, Артвин и Ризе]. Вычисленные по табли це промеров (Керка, 1966) для 10 экз. N. vernalis средние значения были очень близки к средним значениям для измеренных 8 экз. из нашего материала. Следовательно, весьма вероятно, что различия между метри ческими данными из описания Н. steineri и нашими данными по этому виду отражают действительные различия между выборками, а не являются следствием индивидуальных особенностей измерителей.

Таким образом, граница между Н. steineri и Н. llogorensis требует даль нейшей коррекции, с изучением дополнительного материала. Не исключе но, что Н. steineri следует рассматривать в качестве синонима Н. llogoren sis, а высокогорные кавказско-турецкие экземпляры Hirsutiella должны быть описаны как новый вид. Против такого предположения свидетельст вует то, что Кепка обнаружил в Турции оба этих вида (Керка, 1966). Им приводится описание материала по Н. llogorensis, включая рисунок щита, явственно отличающегося от щита Н. steineri, изображение которого поме щено на этой же странице. К сожалению, на рисунке отсутствует масштаб ная линейка, а описания видов недостаточно полны, например нет данных о длине ног. Возможно, что для разграничения Н. llogorensis и «мелких»

представителей Н. steineri морфометрические признаки неприменимы и между ними следует искать стабильные качественные различия. Отличи тельные признаки, предложенные Кепкой, такие как форма щита и густота опушения различных щетинок, согласно нашим данным, стабильными не являются. В частности, заостренный и даже снабженный небольшим выступом задний край щита, считавшийся характерным для Н. steineri, встречается также у Н. zachvatkini и Н. llogorensis. Такой выступ образу ется за счет складок покровов, которые могут иметь разную степень выраженности. Форма заднего края щита у всех этих видов изменяется от слегка вогнутой посередине до широко закругленной.

Н. steineri отличается от Н. zachvatkini большим расстоянием между сенсиллами (SB = 36—44 против 29—37), большим АР (26—39 против 24—33), большим числом щетинок идиосомы (NDV = 157—213 против 145—180) и немного более длинными PL, S и Н. Точное определение производится только при помощи дискриминантной функции (см. ниже).

Р а с п р о с т р а н е н и е. Турция (вилайеты Гиресун, Артвин;

впервые отмечается в вилай етах Трабзон, Гюмюшхане, Эрзурум, Ризе), Болгария. Впервые отмечается в России: на Рис. 4. Hirsutiella llogorensis.

1 — щит;

2, 3 — расположение брюшных (2) и спинных (3) щетинок.

Западном и Северном Кавказе (Краснодарский край, Карачаево-Черкесия, Северная Осетия, Кабардино-Балкария, Дагестан) и в Армении.

Э к о л о г и ч е с к и е з а м е ч а н и я. Н. steineri является доминирующим видом краснотелок в высокогорных стациях Кавказа. Встречается от лесного до субнивального пояса и связан с открытыми пространствами.

Личинки паразитируют главным образом на снежных полевках (род Chio nomys Miller), но нередко встречаются и на других грызунах. Можно предположить, что постларвальные стадии Н. steineri являются обитателя ми преимущественно крупнокаменистых осыпей, которые служат обыч ным местом обитания для снежных полевок.

М а т е р и а л. Турция: Трабзон вилайет, хр. Зигана (Kalkanli Daglari), 2550 м, на Ch. nivalis (Martins), 11 VI 1998 (С), 19 L;

Гюмюшхане вилайет, хр. Зигана, южный склон, 1700 м, на A. mystacinus, 12 VI 1998 (С), 3 L;

Эрзурум вилайет, 40 км сев. Эрзурума, хр. «Dumlu Dagi», 2400 м, на Ch. nivalis, 16 VI 1998 (С), 3 L;

Гюмюшхане вилайет, хр. Месцит (Чорох, Касрик), 2650 м, на Ch. nivalis, Ст. migratorius и A. fulvipectus Ognev, 19 VI 1998 (С), 6 L;

там же, 2100 м, на Ch. nivalis, 20 VI 1998 (С), 2 L;

там же, 1800 м, на A.ponticus Sviridenko, 21 VI 1998 (С.)» 2 L;

Артвин вилайет, Вост. Понтийские горы, Лазистан, гора Гюль, 2400 м, на Microtus majort Thomas, 24 VI 1998 (С), 1 L;

Ризе вилайет, Вост. Понтийские горы, Лазистан, тропа «Gill Dagi» «Findikli», 1000 и 500 м, на M.majori и A.ponticus, 27— 29 VI 1998 (С), 9 L. Армения: Гукасянский р-н, с. Мусаэлян, на Ch. nivalis, 21 VI (Филиппова), 2 L;

Калининский р-н, с. Саратовка, на A. (Sylvaemus) sp., 18 VIII1979 (Панова), 3 L. Краснодарский край: массив Фишт-Оштен, оз. Псенодах, 1900 м, на Ch.gud, M.daghes tanicus Schidlowski и M. majori, 30 VIII 1994 (С), 62 L;

гора Абаго, 2100—2300 м, на Ch. ni valis и M.daghestantcus, 17—24 VII 1991 (С), 88 L;

хр. Чугуш, 2600 м, на Chionomys sp., 24—26 VII 1994 (С), 23 L;

р. Уруштен, хр. Псеашха, лагерь Холодный, 1800 м, на Ch. gud nenjukovi (Formozov), 5 VIII1994 (С), 35 L;

хр. Аибга, юго-вост. пос. Красная Поляна, 1500 м, на Apodemus (S.) sp., 14 VIII 1994 (С), 1 L;

там же, 2000 м, на Ch. gud, 15 VIII 1994 (С), 11 L.

Карачаево-Черкесия: хр. Абишира-Ахуба, вост. пос. Пхия, 1770 м, на Microtus (Terricola) sp., 9 VIII 1995 (С), 7 L;

р. Уруп, верховья, 2000 м, на М. (Т.) sp., 14—15 VIII 1995 (С), 26 L;

гора 3 are дан, 2700 м, на Ch.gud, 16 VIII 1995 (С), 30 L;

Теберда, р. Мал. Хатипара, 1400 м, на М. daghestanicus, 8 VII 1997 (С), 5 L;

Теберда, гора Бол. Хатипара, 2780 м, на Ch. nivalis, 17 VII 1997 (С), 44 L;

Теберда, р. Бадук, 1800 м, на Ch. roberti (Thomas), 10 VII 1997 (С), 7 L;

там же, 2110 м, на Ch.gud, 12 VII 1997 (С), 2 L. Кабардино-Балкария: р. Адылсу, лагерь Джантуган, 2500 м, на Ch.gud, 27 VI 1996 (С), 6 L;

там же, 2400 м, на Ch.gud и М. majori, 28 VI 1996 (С), 12 L;

с. Безенги, 1500 м, на A. agrarius (Pallas) и M.majori, 13 VI 1996 (С), 2 L;

Безенгийское ущелье, 1750 м, на A (S.) sp. и М. (Т) sp., 16 VI 1996 (С), 3 L;

ущелье Верхняя Балкария, 1550 м, на A. (S.) sp. и Ch. gud, 26, 30 VI 1996 (С), 14 L. Северная Осетия:

Цей, 2500 м, на Ch. gud, 13, 15 VI1976 (Рыбинск), 14 L;

Бурон, 1000 (?) м, на A. (S.) sp., 25 VI, 13 VII 1976 (Рыбин), 4 L;

Уильса развалины, на Ch.gud., 25 VI 1976 (Рыбин), 4 L;

Алагир, 600 (?) м, на М. sp., 18 IV—7 V 1976 (Рыбин), 8 L. Дагестан: Гунибский р-н, зап. с. Мурада, 1500 м, на A (S.) sp. и Ch. gud, 15—18 VII 1988 (Ш.), 42 L;

Ботлихский р-н, ^. Тлох, на A. (S.) sp. и Ch.gud, 3—5 VII 1988 (Ш.), 34 L;

Унцукульский р-н, с. Ашульта, р. Андийское Койсу, 1000 м, на A (S.) sp., Ch.gud и M.agrestis L., 29 VI—1 VII 1988 (Ш.), 7 L;

Ахтынский р-н, с. Хнов, р. Гдымчай, 1000—1200 м, на Ch.gud, 21 VI 1988 (Ш.), 3 L.

Hirsutiella llogorensis (Daniel, 1960) (рис. 4).

Daniel, 1960 : 25, fig. 3—5 [Trombicula (Neotrombicula);

Албания, горы Чика, перевал Логора;

голотип в Институте биологии, Прага, Чехия];

Керка, 1966 : 47, Abb. I e, f [Neotrom bicula (Digenualea)];

Кудряшова, 1967 : 726 (Neotrombicula);

Мулярская, 1968 : 137;

Kolebino va, 1969:14 [Neotrombicula (Neotrombicula)];

1970 : 101 [Neotrombicula (Neotrombicula)];

Daniel, Heneberg, 1972 : 135, tab. 1 [Neotrombicula (Neotrombicula)];

Кудряшова, 1977: 46;

1979 : 46;

Колебинова, 1983 : 3, таб. 1—3, 5—9 [Neotrombicula (Hirsutiella)];

1992 : 120, рис. [Neotrombicula (Hirsutella)];

Кудряшова, 1998 : 242, рис. 203.

Диагноз. SIF - 7BS-B-3-2111.1000;

fPp - B/B/BBB;

fSt - 2.2;

fSc: PL AL AM;

Ip 842—1026;

DS - 84;

VS - 77;

NDV - 161.

Стандартные промеры (N - 27) AW PW SB ASB PSB SD P-PL AP AM AL PL S H 72 29 35 14 22 23 50 61 Min 62 35 Max 77 90 43 20 60 29 31 65 88 50 39 17 56 25 68 79 32 28 51 61 m V NDV Talll TaW mt pa DS VS D pm PP Ip 22— 281 256 293 842 70 143 77 16 0. 34— 58 0. 32— 353 320 355 1026 103 93 97 47— 950 0. 28— 336 84 77 88 40— 321 293 64 С и с т е м а т и ч е с к и е з а м е ч а н и я. Н. llogorensis отличается от других видов рода Hirsutiella маленьким щитом (AW = 62—77 против 68—90, PW - 72—90 против 78—108, SD = 50—60 против 57—69), более корот кими ногами (Ip — 842—1026 против 986—1341) и более короткими щетинками (AM - 35—50 против 43—63, PL - 50—65 против 59—90). От Н. alpina, H. steineri и Н. hexasternalis отличается также меньшим числом щетинок идиосомы (NDV — 143—186 против 157—271).

Измеренный нами паратип Н. llogorensis из ЗММУ, на котором было основано описание этого вида в последней ревизии (Кудряшова, 1998), с помощью дискриминантной функции F6 уверенно определяется как Н. га chvatkini. В связи с этим граница между Н. llogorensis и Н. zachvatkini не может считаться окончательно установленной. Отношение между данными видами требует дальнейшего изучения.

Р а с п р о с т р а н е н и е. Франция, Югославия (Косово), Албания, Болгария, Турция, Иран, Азербайджан, Армения, Грузия. Впервые отмечается в России на Западном и Северном Кавказе (Краснодарский и Ставропольский края, Кабардино-Балкария, Северная Осетия, Дагестан).

М а т е р и а л. Паратип: Албания, перевал Логора, на A. flavicollis (Melchior), 12 V (М. Daniel), I L, ЗММУ. Краснодарский край: Черноморское побережье: южн. Анапы и пос. Бол. Утриш, на A.ponticus, 14 VII 1992 (С), 2 L;

Геленджик, Маркотхский хр., 700 м, на М. daghestanicus, 21 VII 1997 (С), 1 L;

с. Убинская, 4 км зап. горы Собер-Оашх, на Apode mus (S.) sp., 24 VIII 1995 (С), 1 L;

гора Семашхо, 1030 м, на Microtus sp., 22 VIII 1994 (С), 1 L;

с. Марьино, 250 м, на A agrarius и A. (S.) sp., 4 VI1999 (С), 16 L;

р. Псезуапсе, 3 км выше с. Широкое, 550 м, на Л. (S.) sp., 6 VI 1999 (С), 2 L;

Сочи, Старая Мацеста, 200 м, на Л. (S.) sp., 5 VI 1998 (С), 2 L;

5 км сев.-зап. горы Шесси, 800 м, на A. (S.) sp., 27 VIII 1995 (С), 1 L;

массив Фишт-Оштен, оз. Псенодах, 1900 м, на М. majori и М. daghestanicus, 30 VIII 1994 (С), 2 L;

южн. г. Майкоп, агробиостанция Адыгейского гос. пед. ин-та, 300 м, на М. majori, 29 VII 1991 (С), 1 L;

пос. Гузерипль, 1000 м, на A. (S.) sp., 13 VII 1991 (С), 5 L;

хр. Ассара, р. Ачипсе, 850 м, на A. (S.) sp., 21 VII1994 (С), 1 L;

сев.-вост. пос. Красная Поляна, р. Ачипсе, кордон Лаура, 700 м, на М. (Г.) sp., 19 VII 1994 (С), 2 L;

хр. Аибга, юго-вост. пос. Красная Поляна. 1000 м, на М. majori, 13 VIII 1994 (С), 4 L;

хр. Псеашха, р. Пслух, 800 м, на A. (S.) sp., 31 VII 1994 (С), 1 L. Ставропольский край: гора Машук, на A. (S.) sp., 10 VI 1996 (С), 1 L;

гора Бештау, на A(S.) sp., 9 VI 1996 (С), 1 L;

гора Железная, на A. (S.) sp., 8 VI (С), 2 L. Кабардино-Балкария: Нальчик, гора Бол. Кизиловка, 800 м, на A. (S.) sp., 24 VI (С), 1 L. Северная Осетия: Алагир, на A. (S.) sp. и М. sp., 18 IV—8 V 1976 (Рыбин), 52 L.

Дагестан: Гунибский р-н, зап. с. Мурада, 1500 м, на A (S.) sp. и Ch.gud, 15—18 VII 1988 (Ш.), 65 L;

Рутульский р-н, с. Ихрек, р. Самур, 1700 м, на A(S.) sp., Ch.gud и М. daghestanicus, 16—21 VI 1988 (Ш.), 66 L;

Тляратский р-н, с. Мазада, 2000 м, на A (S.) sp., Ch.roberti и C.migratorius, 10—12 VII 1988 (ILL), 60 L;

Ботлихский р-н, с. Тлох, на A (S.) sp. и Ch.gud, 3—5 VII 1988 (Ш.), 15 L;

Унцукульский р-н, с. Ашульта, р. Андийское Койсу, 1000 м, на A.(S.) sp. и M.agrestis, 29 VI—1 VII 1988 (Ш.), 9 L;

Ахтынский р-н, с. Хнов, р. Гдымчай, 1000—1200 м, на A(S.) sp. и Ch.gud, 21—22 VI 1988 (Ш.), 30 L. Иран: 15 км вост. Чалуса, на A. (S.) sp., 13 VI 1969 (В. М. Неронов, определение Кудряшовой), 1 L, ЗММУ.

Hirsutiella zachvatkini (Schluger, 1948) (рис. 5).

Шлугер, 1947 : 18 (Trombicula;

без описания);

1948 : 160, рис. 27—31 (Trombicula;

Бело руссия, Витебская обл., Полоцкий р-н, д. Арлея в 45 км сев.-вост. Полоцка;

первоначальное описание, голотип не выделен, типовой материал не найден);

Wharton Fuller, 1952 : [Trombicula (Neotrombicula?)];

Высоцкая, Шлугер, 1953 : 347—350, рис. 1—6 (Trombicula);

Шлугер, 1955 : 210, рис. 311—313, 356, 357 (Trombicula);

Daniel, 1957 : 119, fig. 4—6 [Trom bicula (Neotrombicula)];

Kepka, 1959 : 121 (Neotrombicula);

Cerny, Daniel, 1960 : 118 [Trombicu la (Neotrombicula)];

Kepka, 1964 : 575, Tab. 9 [Neotrombicula (Digenualaea)];

1966: 48, Abb. 1 h [Neotrombicula (Digenualea)];

Колебинова, 1966 : 73 [Neotrombicula (Digenualaea)];

Kepka, 1969:301, fig. 2, 3, tab. 1—3 (Neotrombicula);

Шлугер, Высоцкая, 1970:163;

Kolebinova, 1971:1399 [Neotrombicula (Neotrombicula)];

Кудряшова, 1979:46;

Vercammen-Grandjean, 1981 : 91 [Neotrombicula (Hirsutiella)];

Kudryashova, 1984 : 265;

Vercammen-Grandjean, Kole binova, 1985 : 75 [Neotrombicula (Hirsutiella)];

Колебинова, 1992 : 116, рис. 59 [Neotrombicula (Hirsutiella)];

Кудряшова, 1998 : 240, рис. 202.

Д и а г н о з. SIF - 7BS-B-3-2111.1000;

fPp - B/B/BBB;

fSt - 2.2;

fSc: PL AL AM, AM AL;

Ip - 997—1120;

DS = 86;

VS - 73;

NDV - 159.

Стандартные промеры (N = 41) AW PW SB ASB PSB SD PPL AP AM AL PL S H Min 78 29 41 14 57 47 67 70 25 24 Max 37 95 48 19 66 87 82 34 33 60 m 17 76 88 33 44 61 29 29 54 55 vs NDV TaW D V DS r mt pa PP Га1П pm Ip 301 997 56 145 86 18 0. 41— 29— 326 342 63 1120 0. 58— 355 391 91 180 103 38— 382 77 0. 50— 331 371 73 160 95 33— 359 1061 70 С и с т е м а т и ч е с к и е з а м е ч а н и я. В коллекции ЗММУ, где в настоя щее время хранятся материалы Е. Г. Шлугер, типовой материал по Н. zach vatkini [44 L с Clethrionomys glareolus (Schreber), 25 V 1944, коллектор И. М. Олигер] отсутствует (Н. И. Кудряшова, личное сообщение). Однако изученный нами материал из дер. Аннинское Себежского р-на Псковс кой обл. был собран всего в нескольких десятках километров от типовой местности: Себежский р-н граничит с Полоцким р-ном Витебской обл. и дер. Арлея находится вблизи этой границы.

Рис. 5. Hirsutiella zachvatkini, щит.

Р а с п р о с т р а н е н и е. Швейцария, Австрия, Швеция, Чехия, Словакия, Румыния, Югос лавия, Словения, Македония, Албания, Болгария, Латвия, Белоруссия, Украина, Молдавия, европейская часть России. Сообщения о находках Н. zachvatkini в Ставропольском крае, Северной Осетии, Грузии и Азербайджане (Кудряшова, 1998), очевидно, следует относить к Н. steineri. Требует проверки также сообщение о распространении Н. zachvatkini в Казахстане (Кудряшова, 1998). Не исключено, что оно относится к Н. hexasternalis. Сообщение о расп ространении Н. zachvatkini в Киргизии (Кудряшова, 1998) пока не находит подтверждения со стороны специалиста по тромбикулидам, работающего в этой республике (А. В. Харадов, личное сообщение). Видимо, либо Н. zachvatkini (H. hexasternalis?) там крайне редок, либо собранные С. Н. Рыбиным 2 экз. Hirsutiella, на которых было основано указанное сообщение, ошибочно этикетированы. Такой ошибке могло способствовать то обстоятельство, что на полевые этикетки С. Н. Рыбин заносил лишь номера осмотренных зверьков, а остальные данные можно было получить только путем сопоставления этих номеров с выписками из дневников сборщика.

М а т е р и а л. Германия: Бремен, «Htichting», наRattus norvegicus Berkentheut, 16 X 1951, 23 IX 1952 (Е. Jacob), 2 L (этикетки: *Trombicula multisetosa subsp. bremenensis, n. sbsp». (это название не было опубликовано), «Trombicula multisetosa Willm., 1944»;

определение С. Wil lmann), Zoologische Staatssammlung, Мюнхен. Чехия: Lednice, на C.glareolus, 16 IX (M. Daniel), 2 L (этикетка: *Trombicula willmanni?*), Zoologische Staatssammlung, Мюнхен.

Словакия: Зап. Татры, «Rohafce», 1800 м, на Mustela putorius (L.) и Ch. nivalis (H. Kocianova, определение S. Kalus), 8 L, ЗММУ;

Братислава, на A. flavicollis, 8 XI 1979 и 19 IV (S. Kalus), 3 L, ЗММУ. Молдавия: заповедник «Кодры» (40 км сев.-зап. Кишинева), на A. flavicollis и C.glareolus, 27 IX—2 X 1985 (Ш.), 276 L. Псковская обл.: Себежский р-н, дер. Аннинское, на A. flavicollis и С. glareolus, 13—25 V 1984 (Ш.), 132 L. Ленинградская обл.:

пос. Павлово-на-Неве, на C.glareolus, 19 IX 1992 (Ш.), 6 L;

пос. Тайцы, на С. glareolus, 9 VI 1983 (Ш.), 3 L;

на C.glareolus, 1 X 1948 (Высоцкая, определение Шлугер), 4 L, ЗММУ (из серии, использованной для переописаний вида: Шлугер, Высоцкая, 1953;

Кудряшова, 1998).

Hirsutiella hexasternalis Kudryashova, 1998.

Кудряшова, 1998 : 243, рис. 204 (Башкирия, Уфа;

голотип и паратипы в ЗММУ).

Д и а г н о з. SIF = 7BS-B-3-2111.1000;

fPp = B/B/BBB;

fSt = 2.2 (2.4);

fSc: PI AM AL, AM AL;

Ip = 999—1096;

DS - 102;

VS = 87;

NDV = 189.

Стандартные промеры (N = 12) AW PW SB ASB PSB SD PPL AP AM AL PL S H Min 83 17 27 38 77 88 41 59 25 Max 47 58 92 86 99 39 20 64 31 32 m 50 86 81 92 29 36 43 18 61 NDV TaW V DS VS Talll D mt pa pm PP Ip 0. 347 84 167 90 40— 29— 344 304 999 97 0. 47— 376 387 121 203 32— 337 1096 67 0. 367 102 87 95 44— 31— 360 1049 59 С и с т е м а т и ч е с к и е з а м е ч а н и я. По нашим данным, наличие допол нительных задних стернальных щетинок является не отличительным признаком этого вида (как указано в первоначальном описании), а вари антом внутривидовой изменчивости. В изученном нами материале из Карагандинской обл. всегда fSt = 2.2. В материале из Челябинской обл. у 3 особей дополнительных задних стернальных щетинок нет, у 2 экз.

имеется 1 (fSt = 2.3) и у 1 экз. — 2 такие щетинки (fSt = 2.4).

Н. hexasternalis наиболее близок к Н. zachvatkini и отличается от этого вида более широким щитом (AW = 81 против 76, PW = 93 против 88), более короткими щетинками щита и идиосомы (PL = 68 против 74, Н = 67 против 75, D m a x = 55—67 против 63—77) и в среднем большим числом щетинок идиосомы (189 против 160). От Н. steineri отличается меньшей длиной боковых щетинок щита и щетинок идиосомы (AL = 38—58 против 45—71, D max = 55—67 против 58—76), меньшим АР (25—32 против 27— 39), меньшим mt (0.212—0.274 против 0.237—0.347) и значением некото рых других промеров. Точное определение возможно только с помощью дискриминантной функции (см. ниже). В рамках политипической концеп ции вида Н. hexasternalis, вероятно, может рассматриваться как подвид Н. zachvatkini.

Распространение. Башкирия;

впервые отмечается в Челябинской обл. и Казахстане.

Хозяева. A. sylvaticus (L.), С. glareolus;

впервые отмечается на Micro tus oeconomus (Pallas) и М. gregalis (Pallas).

Материал. Голотип (Б-43): Башкирия, Уфа, на С. glareolus, 21 IX 1966 (Т. П. Повалиши на). Дополнительный материал: Челябинская обл., Кунашакский р-н, оз. Шугуняк, на A.(S.) sp. и С. glareolus, 8, 10 VI 1975 (Дубинина), 6 L;

Казахстан, Карагандинская обл., пос. Киев ка, на М. oeconomus и М. gregalis, 6 IX 1957 (Я. О. Ковалевская), 7 L, ЗММУ.

Hirsutiella willmanni (Wharton et Fuller, 1952), comb. п. (рис. 6).

Wharton, Fuller, 1952 : 71 [Trombicula (Trombicula);

nom. n. pro multisetosd];

Kudryashova, 1984 : 265 (Trombicula);

Колебинова, 1992 : 118, рис. 60 [Neotrombicula (Hirsutiella)]. — mul tisetosa Willmann, 1944 : 62, Abb. 1—4 [Trombicula (Trombicula);

nom. praeocc, non Acariscus multisetosa Ewing, 1943 = Trombicula multisetosa (Ewing, 1943) Jenkins, 1948;

Польша, Валбжиское воеводство, гора Снежник;

синтипы в Zoologische Staatssammlung, Мюнхен];

Kolebinova, Vercammen-Grandjean, 1971 :94 [Neotrombicula (Neotrombicula)];

Vercammen Grandjean, 1981 : 91 [Neotrombicula (Hirsutiella)].

Д иагноз. SIF = 7BS-B-3-2111.1000;

fPp - B/B/BBB;

fSt - 2.2;

fSc: PL AM AL;

Ip 990—1114;

DS - 94;

VS - 83;

NDV - 177.

Стандартные промеры (N — 5) AW PW ASB PSB SD AP AM AL PL H SB PPL Min 81 35 40 20 60 92 32 22 54 50 Max 86 45 20 65 27 98 40 38 63 58 m 84 95 38 43 63 35 75 25 58 Talll V mt D pa NDV TaW pm DS VS PP Ip 0. 50— 32— 333 304 353 990 167 97 89 69 0. 58— 34— 382 353 389 187 98 89 85 1061 0. 54— 34— 329 370 83 177 99 77 С и с т е м а т и ч е с к и е з а м е ч а н и я. Даниел (Daniel, 1957) считал H. willmanni синонимом Н. zachvatkini. В настоящее время это мнение разделяет Кудряшова (1998). Действительно, этот вид очень близок к Н. zachvatkini и отличается от него только формой заднего края щита (рис. 6), который резко загнут вперед по краям, причем PL сильно сбли жены с AL (P-PL = 32—38 против 25—34, АР - 22—27 против 24—33), и его большей шириной (AW = 81—86 против 70—82, PW = 92—98 против 78—95, SB = 35—40 против 29—37). Возможно, в рамках политипической концепции вида Н. willmanni может рассматриваться как подвид Н. zach vatkini.

Р а с п р о с т р а н е н и е. Польша. Сообщения о распространении этого вида в Германии и Чехословакии (Willmann, 1947;

Колебинова, 1992) не подтверждаются: материал, на котором они основаны, нами определен как Я. zachvatkini. Как показала Кудряшова (Kudryashova, Рис. 6. Hirsutiella willmanni, щит.

1984), сообщение о распространении Н. willmanni в Сибири (Vercammen-Grandjean, 1981) также было основано на ошибочных данных. Вероятно, именно это указание имеет в виду Колебинова (1992), называя в числе районов распространения Н. willmanni СССР. Сообщения о находках этого вида в Албании, Болгарии (Колебинова, 1992) и на о. Сицилия (Willmann, 1955) требуют проверки: они могут, на самом деле, относиться к Н. zachvatkini или Н. steineri.

М а т е р и а л. Синтипы Trombicula multisetosa: Польша, Валбжиское воеводство, гора Снежник, на Clethrionomys glareolus и A.flauicollis, 26 XII 1936 (Н. Paul?), 11 L (этикетки:

«Hofeberg, auf Rotelmaus», «Hofeberg, auf Gelbhalsmaus»;

*Trombicula multisetosa n. sp.»), Zoologische Staatssammlung, Мюнхен.

Hirsutiella vercammengrandjeani (Kolebinova, 1971), comb. n.

Kolebinova, 1971 : 1397, fig. 1—6 [Neotrombicula (Hoffmannina);

Болгария, хр. Стара Пла нина;

голотип и паратипы в Зоол. инст. и Музее Болг. Акад. наук, София];

Колебинова, 1992 : 124, рис. 63 [Neotrombicula (Hoffmannina)].

С и с т е м а т и ч е с к и е з а м е ч а н и я. Из-за наличия на щите пост-посте ролатеральных щетинок (PPL) этот вид был помещен в подрод Hoffmanni na Brennan et Jones, 1959, хотя автор описания и указывала, что новый вид очень похож на Hirsutiella zachvatkini (т. е. вообще на представителей Hirsutiella). Как показывают наши данные, особи, имеющие 1—2 PPL, нередко встречаются и у Н. steineri, а в некоторых местах сбора они даже составляют большинство. Не исключено, что Колебиновой был описан лишь один из вариантов внутривидовой изменчивости Н. vercammengran djeani.

Н. vercammengrandjeani отличается от Н. steineri более крупным щитом (AW = 90—98 против 68—85, SD = 68—78 против 58—67) и более длин ными щетинками (AM = 58—68 против 43—59, Н = 85—110 против 60—83). Сумма длины ног, указанная в описании (Колебинова, 1992), составляет 1066—1159 (1115). Практически такие же значения были пол учены нами для Н. steineri: Ip = 986—1237 (1094). Однако длина лапки III на рисунке Н. vercammengrandjeani (Колебинова, 1992, рис. 63, 5), соглас но масштабной линейке, равна 118, т. е. заметно больше, чем у Н. steineri.

10 Энтомологическое обозрение, № 1, 2001 г.

Поскольку длина лапки III всегда сильно коррелирует с 1р, следует предположить, что наши результаты измерения ног не сопоставимы с результатами Колебиновой из-за различий в способах измерения (в систе матике краснотелок такие случаи известны;

например, Е. Г. Шлугер изме ряла длину только свободной части ноги, без коксы), и на самом деле 1р у Н. vercammengrandjeani значительно больше, чем у Н. steineri.

Отличия Н. vercammengrandjeani от Н. alpina указаны выше. Отноше ния между 3 близкими видами — Н. vercammengrandjeani, H. alpina и Н. steineri — нуждаются в дальнейшем изучении.

Hirsutiella ceraunia (Daniel, 1960).

Daniel, I960 : 27, fig. 6—9 [Trombicula (Neotrombicula);

Албания, горы Чика, пер. Логора;

голотип в Институте биологии, Прага, Чехия];

Kolebinova, 1969 : 16 [Neotrombicula (Neotrom bicula)];

Шлугер, Высоцкая, 1970 : 163;

Kolebinova, Vercammen-Grandjean, 1971 : 95 [Trombi cula (Neotrombicula)];

Daniel, Heneberg, 1972 : 136 [Neotrombicula (Neotrombicula)];

Колебино ва, 1992 : 118 [Neotrombicula (Neotrombicula)].

С и с т е м а т и ч е с к и е з а м е ч а н и я. От остальных Hirsutiella этот вид отличается гладкой латеральной щетинкой голени пальп и более коротки ми бородками на щетинках щита и идиосомы. По морфометрическим признакам и числу щетинок идиосомы он близок к Н. steinerif а по форме заднего края щита — к Н. willmanni.

Колебинова и Веркаммен-Гранжан (Kolebinova, Vercammen-Grandjean, 1971) рассматривали Н. ceraunia как синоним Н. willmanni, не приводя для этого никаких оснований и не сообщая, был ли ими изучен типовой материал хотя бы по одному из этих видов. Сравнение наших данных, полученных при изучении типовой серии Н. willmanni, с описанием Н. ce raunia свидетельствует против мнения указанных авторов. Кроме приве денных выше признаков Я. ceraunia четко отличается от Я. willmanni большим АР: 34—36 против 22—27. Косвенными данными в пользу действительности и стабильности признаков, указанных Даниелом, слу жит то, что он и позднее публиковал сведения о находках Я. ceraunia наряду с другими видами Hirsutiella: Я. zachvatkini и Я. llogorensis (Dani el, Heneberg, 1972).

Р а с п р о с т р а н е н и е. Албания, Югославия (Черногория). Сообщение о находке этого вида в Болгарии (Kolebinova, 1969) не подтвердилось (Колебинова, 1992).

Hirsutiella creta (Kolebinova et Vercammen-Grandjean, 1971), comb. n.

Kolebinova, Vercammen-Grandjean, 1971 : 91 [Neotrombicula (Neotrombicula);

о. Крит, пе щера «Crionerida», Vafes;

голотип в Зоол. инст. и Музее Болг. Акад. наук, София];

Колебинова, 1992 : 116 [Neotrombicula (Hirsutiella)].

С и с т е м а т и ч е с к и е з а м е ч а н и я. Этот вид, известный по единствен ному экземпляру, собранному с летучей мыши Rhinolophus hipposideros Bechstein, отличается от всех остальных Hirsutiella гладкой галеальной щетинкой, наличием только одной пары глаз и более тонкими бородками на щетинках щита и идиосомы. Последний признак, так же как тенденция к редукции глаз, характерен для пещерных тромбикулид, паразитирую щих на летучих мышах.

Hirsutiella pilosa (Feider, 1950), comb. n.

Feider, 1948a: 202 [Thrombicula (sic);

без описания];

Feider, 1950:215 (121), fig. (Trombicula;

первоописание;

Румыния, Муреш-Венгерская АО, Одорхей;

место хранения типового материала неизвестно);

1953 : 789, fig. 20—29 [Trombicula (Neotrombicula)];

1955 : 217—223 (Trombicula);

Daniel, 1957 : 121 (Trombicula);

1960 : 30 (Trombicula);

Kepka, 1966 : 48, 50 [Trombicula (Neotrombicula)].

С и с т е м а т и ч е с к и е з а м е ч а н и я. В литературе годом описания этого вида обычно считается 1948 (Feider, 1953, 1955;

Kepka, 1966). Даниел, сначала считавший годом его описания 1950 (Daniel, 1957), впоследствии также заменил эту дату на 1948 (Daniel, 1960). Однако в работе 1948 г.

(Feider, 1948a) приводились только название нового вида и данные о типовом месте. Морфологические признаки были опубликованы лишь в 1950 г., который, согласно Международному кодексу зоологической но менклатуры (4-е изд., ст. 13.1), и следует считать годом описания Trombi cula pilosa. Колебинова в разделе литературы для вида, который она определила как «Neotrombicula (Arctrombicula) pilosa* (Колебинова, 1992, с. 108), приводит выходные данные другой статьи Фейдера, опубликован ной в 1948 г. Но эта статья (Feider, 1948b) не содержит названия «pilosa* и вообще посвящена не тромбикулидам, а клещам из сем. Trombidiidae.

В описании Trombicula pilosa были приведены очень краткий диагноз и тотальный рисунок (без ног) клеща, безусловно относящегося к роду Hirsutiella. Однако впоследствии Фейдер опубликовал переописание этого вида (Feider, 1953), некоторые детали которого вызывают недоумение.

Пятиугольный щит, изображенный на fig. 21, без сомнения, принадлежит представителю рода Neotrombicula, а не Hirsutiella. На рисунке, представ ляющем хетом пальп (fig. 26), опушение щетинок соответствует fPp — B/B/NNB. Такая формула обычна для Neotrombicula и не встречается у других Hirsutiella. Наконец, на ногах I пары (fig. 27) нарисовано 3 genua lae, в то время как у Hirsutiella их всегда 2. Правда, рисунок не вполне точен, и не исключено, что одна из этих щетинок соответствует microge nuala.

Видимо, данное описание и ввело в заблуждение Колебинову (1992), которая определяет как «Neotrombicula (Arctrombicula) pilosa* вид, близ кий к N. talmiensis (Schluger, 1955). Эта интерпретация была некритичес ки принята нами (Стекольников, 1996), Даниел и Кепка также, хотя и сближают Trombicula pilosa с Trombicula zachvatkini (т. е. фактически относят его к роду Hirsutiella), называют в качестве отличительных признаков этого вида пятиугольный щит (Daniel, 1960, р. 30) и fPp = B/B/NNB (Kepka, 1966, S. 50). Допустить, что в упомянутой статье Фей дера просто перепутаны подписи к рисункам, невозможно, так как в ней даны описания всего трех видов и рисунки двух остальных — Neotrombi cula tragardhiana (Feider, 1953) и Neotrombicula autumnalis (Shaw, 1790) — вполне соответствуют описаниям. Удивительно, что рисунок с пятиугольным щитом, несущим короткие щетинки и сенсиллы, располо женные выше оснований PL (Feider, 1953, fig. 21), помещается на следу ющей же странице после fig. 20, являющегося более детальным вариантом рисунка из первоначального описания (Feider, 1950, fig. 96). На fig. изображен (тотально) типичный представитель Hirsutiella с широким трапециевидным щитом, несущим длинные щетинки и сенсиллы, распо ложенные ниже оснований PL. Под обоими рисунками стоит подпись:

«Trombicula pilosa*, список подписей к рисункам также 2 раза повторяется в конце статьи — в переводе на русский и французский языки. Кроме того, в тексте для материала из разных мест сбора приведены значения PW, равные 87 и 98, в то время как у щита на fig. 21, согласно масштабной линейке, PW составляет около 70 мкм. Остается только предположить, что автор выполнил описание по материалу, представляющему собой смесь особей из разных родов!

Впоследствии, упоминая этот вид, Фейдер снова приводит для него набор признаков из противоречивого описания 1953 г. (Feider, 1955). Так, число дорсальных щетинок идиосомы, составляющее 80—94, характерно для Hirsutiella, а пятиугольная форма щита свойственна Neotrombicula.

Таким образом, выяснение статуса Trombicula pilosa требует специального исследования с обязательным изучением типового материала. Поскольку первоначальное описание однозначно соответствует Hirsutiella, вероятнее, что Т. pilosa окажется членом этого рода. В таком случае виду, определен ному Колебиновой (1992) и нами (Стекольников, 1996) как tNeotrombicula pilosa», должно быть присвоено какое-либо другое название. Малое число щетинок идиосомы (согласно первоначальному описанию, NDV = 126) заставляет сближать Т. pilosa с Н. llogorensist но щит у Т. pilosa, согласно рисунку в первоначальном описании и промерам в описании 1953 г., заметно шире.

ОБЩИЕ СХОДСТВА МЕЖДУ ЭКЗЕМПЛЯРАМИ И СВЯЗИ МЕЖДУ ПРИЗНАКАМИ На рис. 7 представлена полученная методом факторного анализа карти на сходств между всеми 188 промеренными экземплярами Hirsutiella.

Видам Н. llogorensis, H. zachvatkiniy H. steineri и Н. alpina на графике соответствуют почти не пересекающиеся между собой группы точек. Кроме того, следует помнить, что это только одна из возможных проекций многомерного пространства признаков на плоскость. Иные варианты дава ли более явственные расхождения между другими парами из числа изу ченных видов. В качестве примера приведем результат многомерного шкалирования для трех видов: Н. zachvatkini, H. hexasternalis и Н. wil Imanni (рис. 8). Расхождение между ними на этом графике гораздо силь нее, чем на предыдущем, особенно между Н. zachvatkini и Н. willmanni.

Паратип Н. llogorensis теперь оказался далеко вынесенным из области распределения экземпляров Н. zachvatkini. Следовательно, из его положе ния на рис. 7 было бы поспешным делать вывод о том, что типовая серия Н. llogorensis включает неправильно определенные экземпляры.

График нагрузок на факторы (рис. 9) демонстрирует высокий вклад совместного аллометрического варьирования признаков в изменчивость:

все признаки расположены в одном секторе координатной плоскости.

Показатель mt находится вблизи от начала координат, что означает его относительную стабильность;

в пределах рода Hirsutiella таксономическое значение mt невелико. Остальные признаки не образуют четко выражен ных группировок. Два фактора соответствуют скорее двум полюсам общей массы признаков. На этих полюсах в наибольшем удалении друг от друга помещаются два промера щита: АР и P-L. Их удаленность вполне понятна.

Когда постеролатеральные щетинки (PL) «смещаются» вперед,1 они при ближаются к антеролатеральным (А1). Соответственно расстояние между ними (АР) уменьшается, а расстояние между PL и задним краем щита (P-PL) должно увеличиваться при условии, что длина щита остается постоянной. При «смещении» PL назад, наоборот, АР увеличивается, а P-PL должно уменьшаться. В обоих случаях направления изменчивости этих показателей оказывались бы противоположно направленными. Таким образом, полярное, но все же в одном секторе координатной плоскости, положение АР и P-PL связано с тем, что PL могут претерпевать относи тельное смещение вперед или назад, вдоль края щита, и на эту изменчи вость накладывается общая аллометрическая связанность всех промеров.

Тот же смысл имеет удаленность друг от друга ASB и PSB — показателей расстояния от уровня оснований сенсилл до переднего и заднего краев щита: сенсиллы могут «смещаться» по поверхности щита вперед или назад.

Речь, разумеется, идет о направлении изменчивости, а не о физическом смещении.

Рис. 7. Картина сходств между экземплярами Hirsutiella, полученная методом факторного анализа (график значений факторов) (R — экземпляры Н. steineri из вилайета Ризе).

Рис. 8. Картина сходств между экземплярами Hirsutiella, полученная методом многомерно го шкалирования.

Рис. 9. Связи между признаками у Hirsutiella: график нагрузок на факторы.

Показатели длины щетинок (PL, AM, H и др.) больше тяготеют к первому фактору, а число щетинок идиосомы (NDV) — ко второму. Вектор общего размера (или вектор аллометрической изменчивости) должен де лить угол между факторами примерно пополам. Если бы вращение факто ров осуществлялось не по методу «варимакс», а по методу «квартимакс»

(quartimax normalized), этот вектор совпал бы с фактором 1. Нетрудно заметить, что именно вдоль направления вектора общего размера располо жены на рис. 7 области распределения экземпляров Н. llogorensis, H. stei neri и H.alpina. Н. llogorensis оказывается среди них самым • мелким»

видом. От Н. zachvatkini он также отличается меньшим значением ряда промеров: на графике его экземпляры сдвинуты влево вдоль оси фактора 1.

Вместе с тем Н. llogorensis по отношению к остальным видам является либо более южным, либо более низкогорным. Он встречается на высотах от 0 до 2000 м, прежде всего в лесной зоне, в то время как if. steineri и Н. alpina найдены на высоте от 500 до 2780 м и особенно характерны для альпики.

Таким образом, отличия Н. llogorensis от других Hirsutiella вполне вписы ваются в рамки экогеографической закономерности, обнаруженной нами ранее у краснотелок из рода Neotrombicula (Стекольников, 1996, 1998, 1999). Она состоит в том, что клещи из теплых и сухих районов обладают меньшими размерными показателями, чем представители того же или близких видов из более холодных и влажных мест.

На рис. 7 ясно показано, между какими из видов необходимо установить более четкие границы, чем это позволяет сделать глазомерное определение или сравнение описаний. Диагностические проблемы, например, могут возникать при необходимости отличить Н. alpina от Н. steineri, но не при необходимости отличить Н. alpina от любого другого вида. Это легко подтверждается путем прямого сравнения таблиц стандартных промеров.

Области значений всех признаков у Н. alpina и Н. steineri пересекаются Рис. 10. Области значений дискриминантных функций (среднее ± стандартное отклонение, максимум и минимум).

(кроме ТаШ, но и здесь пограничные значения очень близки: 113 у первого вида и 112 — у второго), а у if. alpina и любого из остальных 4 видов всегда можно найти несколько признаков с далеко разнесенными областями значений.

Ниже в определительной таблице даны 6 дискриминантных функций, достаточных для идентификации изученных видов Hirsutiella. Области их значений для экземпляров из обучающих выборок представлены на рис. 10. Разумеется, при составлении определительной таблицы принима лись во внимание значения функций и для остальных экземпляров. Так, значение Fs было меньше 0 не только у Н. steineri, но и у всех остальных видов, кроме Н. alpina, причем все они по этому показателю отличались от Н. alpina лучше, чем if. steineri. Следовательно, функции F 5 достаточно для определения if. alpina. Точно так же функций F4 и F6 достаточно для определения if. llogorensis. Малый объем выборки Н. willmanni не позволял использовать дискриминантный анализ для проведения границы между этим видом и другими, поэтому выборка Н. willmanni была объединена с выборкой наиболее близкого вида — Н. zachvatkini. Ошибок классификации удалось избежать при построении всех 6 функций. Отметим, что большинство качественных признаков, предлагавшихся систематиками для разграниче ния видов Hirsutiella, такие как наличие или отсутствие дополнительных стернальных щетинок, особенности формы щита и другие, в свете наших данных оказались нестабильными. Интервалы значений количественных признаков у разных видов также достаточно широко перекрываются. Поэто му в настоящее время только использование дискриминантных функций позволяет точно определять представителей этого рода.

ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ РОДА HIRSUTIELLA Fx = -23.59 + 0.78 х AW-1.36 x D m a x + 0.29 х NDV.

= -125.86 - 0.84 х AW + 1.71 х SB + 1.29 х АР + 0.86 х D r a a x +130.13 х mt.

F = -116.89 + 1.61 х SB + 1.29 х АР + 0.51 х AL - 0.6 х PL + 0.2 х NDV.

F = -163.01 + 1.23 х SB + 0.65 x SD + 0.83 x АР + 0.63 x AM + 0.15 x NDV.

F = -164.31 + 0.74 x D m e x + 0.24 x NDV + 0.52 x Talll.

Fs = 172.49 -1.35 x AW + 1.96 x SB - 0.76 x PL - 0.088 x Ip.

F 1(4). fPp - B/B/BNB.

2(3). Число глаз 1 + 1, галеальная щетинка гладкая Н. creta.

3(2). Число глаз 2 + 2, галеальная щетинка ветвистая... Н. ceraunia.

4(1). fPp = B/B/BBB.

5(6). Fb 0 H. alpina.

6(5). Fb0.

7(8). FQ 0, FA 0 H. llogorensis.

8(7). FQ 0 или FA 0.

9(10). a) F\ 0, F2 0 H. hexasternalis.

b) F2 0, F3 0 H. steineri.

10(9). F\ 0, Fz 0.

11(12). Задний край щита резко загнут вперед по краям (рис. 6), P-PL = 32—38, АР = 22—27, AW = 81—86 Н. willmanni.

12(11). Щит, как на рис. 5, P-PL = 25—34, АР = 24—33, AW - 70—82.

Н. zachvatkini.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ В ы с о ц к а я C O., Ш л у г е р Е. Г. Личинки краснотелок — паразиты грызунов Ленинградс кой области / Паразитол. сб. ЗЙН АН СССР. 1953. Т. 15. С. 345—352.

/ К о л е б и н о в а М. Г. Принос към изучаване ларвите на подсем. Trombiculinae (Acarina, Trom biculidae), паразитиращи по птици и бозайници в България / Изв. Зоол. инст. Муз.

/ Бълг. акад. наук. 1966. Т. 22. С. 71—80.

К о л е б и н о в а М. Г. Разпространение на акарите от семействата Trombiculidae и Leeuwenho ekiidae (Acarina) от България в зоогеографски и екологичен аспект / Acta Zool. Bulga / rica. 1983. Vol. 21. P. 3—25.

К о л е б и н о в а М. Г. Acariformes, Trombidioidea, Trombiculidae, Leeuwenhoekiidae //Фауна на България. София: Изд-во. Бълг. акад. наук, 1992. Т. 21. 172 с.

К у д р я ш о в а Н. И. Материалы к фауне и экологии краснотелок Кавказа / Мед. паразитол.

/ и паразитарн. болезни. 1967. Т. 36, вып. 6. С. 726—730.

К у д р я ш о в а Н. И. Новые виды клещей-краснотелок рода Neotrombicula Hirst, 1915 (Acari formes, Trombiculidae) из Ирана// Бюлл. Моск. общ-ва испыт. природы. Отд. биол. 1977.

Т. 82, вып. 3. С. 46—59.

К у д р я ш о в а Н. И. Современное состояние изученности клещей краснотелок (Acariformes, Trombiculidae) фауны СССР// Итоги науки и техники. Зоопаразитология. М., 1979. Т. 5.

С. 5—112.

К у д р я ш о в а Н. И. Клещи-краснотелки (Acariformes, Trombiculidae) Восточной Палеракти ки / Сб. тр. Зоол. музея МГУ. 1998. Т. 39. М.: КМК Scientific Press. 342 с.

/ М у л я р с к а я Л. В. Тромбикулиды (Acariformes, Trombiculidae) Азербайджана / Паразитоло / гия. 1968. Т. 2, вып. 2. С. 137—141.

С т е к о л ь н и к о в А. А. Клещи-краснотелки группы talmiensis (Trombiculidae: Neotrimbicula) России и сопредельных территорий: таксономический анализ с использованием компь ютерных методов / Паразитология. 1996. Т. 30, вып. 5. С. 377—397.

/ С т е к о л ь н и к о в А. А. Экогеографическая изменчивость клеща-краснотелки Neotrombicula delijani (Trombiculidae) / Энтомол. обозр. 1998. Т. 77, вып. 1. С. 229—237.

/ С т е к о л ь н и к о в А. А. Ревизия клещей-краснотелок группы vulgaris (Trombiculidae, Neo trombicula) / Паразитология. 1999. Т. 33, вып. 5. С. 387—403.

/ С т е к о л ь щ и к о в А. В., Л о б а н о в А. Л. Использование нетрадиционных методов для диаг ностики тлей (Homoptera, Aphidoidea) / Энтомол. обозр. 1990. Т. 69, вып. 2. С. 357—372.

/ Ш л у г е р Е. Г. Клещи подсемейства Trombiculinae, зарегистрированные в СССР / Новости / медицины. 1947. № 5. С. 18.

Не включены в таблицу Hirsutiella pilosa и Н. vercammengrandjeani.

Шлугер Е. Г. Новые краснотелки (Acari, Trombiculinae) фауны СССР //Энтомол. обозр. 1948.

Т. 30, вып. 1—2. С. 157—164.

Шлугер Е. Г. V. НадсемействоTrombeae. I. Семейство Trombiculidae. 1. Подсемейство Trom biculinae — краснотелки / Клещи грызунов фауны СССР. М.;

Л., 1955. С. 188—217.

/ Шлугер Е. Г., Высоцкая С О. О фауне краснотелок (Acariformes, Trombiculidae) Закар патской области U Паразитология. 1970. Т. 4, вып. 2. С. 153—165.

С е г п у V., Daniel M. Beitrag zur Kenntnis von Zecken und Samtmilben Rumaniens / Zool. / Anz. 1960. Bd 165, H. 3—4. S. 116—119.

D a n i e l M. Bionomicko-faunisticky nastin larev rodu Trombicula (Acari: Trombiculidae) cizopa sicich na drobnych ssavcich v nizSich polonach C.S. R. / Zool. listy. 1957. Vol. 6(20), N 2.

/ P. 115—132.

D a n i e l M. Rougets (Trombiculidae) recueillis en Albanie / Ceskosl. Parasitol. 1960. Vol. 7.

/ P. 21—36.

D a n i e l M., Heneberg N. Chiggers parasitizing small mammals in the southern part of Yugoslavia (Acarina: Trombiculidae) В Folia Parasitol. (Praha). 1972. Vol. 19, N 2. P. 133— 138.

F e i d e r Z. Catalogue des Acariens terrestres de la Roumanie / Ann. Sci. Univ. Jassy. 1948a.

/ T. 31. P. 197—212.

F e i d e r Z. Sur quelques Acariens de Roumanie appartenant a la famille des Thrombidiidae / Bull.

/ Sec. Sci. Acad. R. P. R. 1948b. T. 30. P. 578—587.

F e i d e r Z. CercetSri asupra aparatului respirator la Trombidiidae §i Prostigmatele superioare §i lista speciilor de Trombidiidae din Republica Popularft Romana// Analele Acad. R. P. R.

Ser. Geol. Geogr. Biol. Stiint. Teh. Agric. 1950. T. 3, iss. 5. 185 p.

F e i d e r Z. Citeva larve ale genului Trombicula (Acarieni) §i descrierea unui caz de trombidioza la §opirla Lacerta agilis / Bui. Stiint. Acad. R.'P. R. Sect. Stiint. Biol. Agronom. Geol.

/ Geogr. 1953. Vol. 5, N 4. P. 775—806.

F e i d e r Z. Noi larve ale genului Trombicula (Acarieni) parazite pe Vertebrate homeotermeUStud.

Cere. Stiint. Acad. R. P. R. Fil. Ia§i. 1955. T. 6, N 3—4. P. 209—226.

Goff M. L., Loomis R. В., W e l b o u r n W. C, Wrenn W. J. A glossary of chigger termino logy (Acari: Trombiculidae) II J. Med. Ent. 1982. Vol. 19, N 3. P. 221—238.

Kepka O. Die Trombiose und ihre Erreger in Oberosterreich I Naturk. Jahrb. Stadt Linz. 1959.

S. 109—128.

Kepka O. Die Trombiculinae (Acari, Trombiculidae) in Osterreich # Zeitschr. Parasitenk. 1964.

Bd 23, H. 6. S. 548—642.

Kepka O. Trombiculidae (Acari) aus der Turkei. 2 0 Zeitschr. Parasitenk. 1966. Bd 27, H. 1—4.

S. 43—63.

Kepka O. Die Trombiculidae der Schweiz / Evans G. O. (ed.) Proc. 2nd Int. Congr. Acarol., Sutton Bonington (England), 1967. Budapest: Akad. Kiado, 1969. P. 301—307.

K o l e b i n o v a M. G. Beitrag zur Kenntnis der Trombiculidenfauna des West-Balkangebirges (Acarina, Trombiculidae) I Изв. Зоол. инст. Муз. Бълг. акад. наук. 1969. Т. 29. С. 5—27.

K o l e b i n o v a M. G. Larves des Trombiculidae (Acarina) de la Corse, des Pyrenees et de la Crete К Изв. Зоол. инст. Муз. Бълг. акад. наук. 1970. Т. 32. С. 93—105.

K o l e b i n o v a M. G. Neotrombicula (Hoffmannina) vercammengrandjeani, a new trombiculid larva parasiting on some Microtinae from Bulgaria (Acarina) / Compt. R. Acad. Bulg. Sci.

/ 1971. Vol. 24, N 10. P. 1397—1399.

K o l e b i n o v a M. G., Vercammen-Grandjean P. H. Two new species of larval trombiculids from isle Crete Neotrombicula creta n. sp. and Sasatrombicula mediterranea n. sp. (Acarina, Trombiculidae) # Compt. R. Acad. Bulg. Sci. 1971. T. 24, N 1. P. 91—94.

K u d r y a s h o v a N.I. To the problem of validity and synonymy of Hirsutiella zachvatkini (Schluger, 1948) (Trombiculidae) II Folia Parasitol. (Praha). 1984. Vol. 31. P. 265—268.

R o h l f F. J. Adaptive hierarchical clustering schemes //Syst. Zool. 1970. Vol. 19, N 1. P. 58—82.

S n e a t h P. H. A., Sokal R. R. Numerical taxonomy: Principles and practice of numerical classification. San Francisco: Freeman, 1973. 573 p.

Vercammen-Grandjean P. H. Remarques sur Neotrombicula (Hirsutiella) =HirsutiellaSchlu ger et Vysotzkaja, 1970 II Folia Parasitol. (Praha). 1981. Vol. 28. P. 91—92.

Vercammen-Grandjean P. H., K o l e b i n o v a M. G. Revision of Neotrombicula Complex (Acarina, Trombiculidae) U Acta Zool. Bulgarica. 1985. Vol. 29. P. 65—78.

W h a r t o n G. W., Fuller H. S. A manual of the chiggers t Mem. Ent. Soc. Washington. 1952.

N 4. 185 p.

W i 11 m a n n C. Parasitische Milben von Kleinsaugern aus dem Schneeberggebiet И Jahres-Bericht Schles. Gesell. Vater. Kult. (Breslau). 1943 (1944). Bd 116. S. 62—72.

W i l l m a n n C. Neuere Beobachtungen uber die freilebenden Wirte vom Erreger des Herbstery thems (Trombidiose) If Parasitol. Notiz. 1947. Ser. HI. Bd 10. S. 119.

W i l l m a n n C. Eine Ausbeite parasitischer Acari von Kleinsaugern auf Sizilien U Zeitschr.

Parasitenk. 1955. Bd 17, N 3. S. 175—184.

Зоологический институт РАН, Поступила 21 XII 1998.

Санкт-Петербург.

SUMMARY Revision of the genus Hirsutiella Schluger et Vysotzkaya, 1970 has been performed. A new species H. alpina sp. n. is described from southern Daghes tan, Northern Ossetia, Krasnodar Territory and Turkey. The new species is closely related to H. steineri (Kepka, 1966) and differs in the greater number of idiosomal setae (NDV = 203—271 against 157—213), longer setae (Dmax= 70—95 against 58—76, H = 77—94 against 60—83) and legs (Ip 1236 against 1094, Talll - 113—133 against 90—112) and larger scutum (AW = 84 against 77, PW - 101 against 95, SD = 66 against 62). H. steineri and H. llogorensis (Daniel, 1960) are reported from Russia (the Western and Northern Caucasus) for the first time;

H. steineri is also reported for the first time from Armenia, and H. hexasternalis Kudryashova, 1998, from Chelya binsk Province and Kazakhstan (Karaganda Province).

Methods of multivariate analysis (factor and discriminant analysis, mul tidimensional scaling) were used for resolution of diagnostic problems in the genus Hirsutiella. Discriminant functions produced by the computer program me DIADIS (A. L. Lobanov, Zoological Institute, Russian Academy of Scien ces) allow reliable identification of the representatives of the genus. Pattern of characters variances in Hirsutiella has also been studied, and main relations between the characters are shown. Dependence of the size parameters on climatic conditions, previously reported by the author for the genus Neotrom bicula, is also revealed in Hirsutiella. The species of the smallest size, H. llogorensis, has the southernmost distribution and occurs at lowest altitu des. H. steineri and H. alpina are primarily alpine species, and H. zachvatkini is a northern one, while H. llogorensis inhabits mostly forests in the foothills of southern European mountains and the Caucasus.



 














 
2013 www.netess.ru - «Бесплатная библиотека авторефератов кандидатских и докторских диссертаций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.