авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ  БИБЛИОТЕКА

АВТОРЕФЕРАТЫ КАНДИДАТСКИХ, ДОКТОРСКИХ ДИССЕРТАЦИЙ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:   || 2 | 3 |
-- [ Страница 1 ] --

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa || |

Сканирование и форматирование: Янко Слава (Библиотека Fort/Da) ||

slavaaa || yanko_slava || || Icq# 75088656 ||

Библиотека: http://yanko.lib.ru/gum.html || Номера страниц - вверху

update 08.04.06

Савельев C.B. Стадии эмбрионального развития мозга человека. — М.: ВЕДИ, 2002.-112 с: ил.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru | Савельев C.B. Стадии эмбрионального развития мозга человека. — М.: ВЕДИ, 2002.-112 с: ил.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru | С.В. Савельев СТАДИИ ЭМБРИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ МОЗГА ЧЕЛОВЕКА Москва 2002 Савельев C.B. Стадии эмбрионального развития мозга человека. — М.: ВЕДИ, 2002.-112 с: ил.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru | УДК 612.82-053.13 ББК 57.31 С Рецензенты:

Директор Всероссийского научного центра акушерства, гинекологии и перинатологии РАМН, вице-президент РАМН, академик РАМН, профессор В.И. Кулаков Председатель Восточно-Сибирского научного центра СО РАМН, академик РАМН, профессор СИ. Колесников Савельев C.B.

С12 Стадии эмбрионального развития мозга человека. — М.: ВЕДИ, 2002.-112 с: ил. ISBN 5-94624 007- На оригинальном материале описано развитие человека, начиная от имплантации бластоцисты до конца 2-го месяца эмбрионального развития. Проведено сравнение различных способов периодизации онтогенеза человека. На эмбриональном материале развития человека описан период формирования первичной полоски и нейруляции. Введено более 10 подстадий развития, позволяющих точнее, чем ранее, идентифицировать возраст эмбрионов человека. Описанные стадии развития иллюстрируются графическими реконструкциями, макроскопическими и гистологическими фотоснимками.

Монография предназначена для студентов, изучающих акушерство, гинекологию, неврологию, психологию, физиологию и анатомию, а также для преподавателей биологических дисциплин.

УДК 612.82-053.13 ББК 57. Напечатано в Российской Федерации.

Права на данное издание принадлежат издательству. Воспроизведение и рас пространение в каком бы то ни было виде части или целого издания не могут быть осуществлены без письменного разрешения издательства.

ISBN 5-94624-007- © Издательство, © Савельев СВ., Савельев C.B. Стадии эмбрионального развития мозга человека. — М.: ВЕДИ, 2002.-112 с: ил.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru | Электронное оглавление Электронное оглавление............................................................................................................................................. ПРЕДИСЛОВИЕ.......................................................................................................................................................... I. ПРОБЛЕМЫ ИЗУЧЕНИЯ ЭМБРИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ ЧЕЛОВЕКА........................................... Сравнение морфологических признаков и стадий эмбрионального развития, по данным разных авторов................................ Продолжение таблицы......................................................................................................................................................................... Рис. 1. Форма зародыша и методы измерения темя-копчиковой длины......................................................................................... II. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ СТАДИЙ ЭМБРИОНАЛЬНОГО ПЕРИОДА РАЗВИТИЯ МОЗГА.................................................................................................................................................. ДОНЕЙРУЛЯЦИОННЫЙ ПЕРИОД РАЗВИТИЯ................................................................................................................................ 1-я стадия развития.......................................................................................................................................................................... 2-я стадия развития.......................................................................................................................................................................... 3-я стадия развития.......................................................................................................................................................................... 4-я стадия развития.......................................................................................................................................................................... 5-я стадия развития.......................................................................................................................................................................... 6-я пресомитная стадия (12—14-е сутки)........................................................................................................................................................................ 7-я пресомитная стадия (15—17-е сутки)........................................................................................................................................................................ Рис. 2. Макрофотографии бластоцисты человека на 11-й день развития (0,2 мм)......................................................................... Рис. 3. Схематическое сечение бластоцисты человека на 11 —13-й день развития...................................................................... Рис. 4. Двухслойный зародыш на подстадии 6а (досомитный период, 12—13 дней после оплодотворения, 0,2 мм)............... Рис. 5. Двухслойный зародыш на подстадии 6а (досомитный период, 12—13 дней после оплодотворения, 0,2 мм)............... Рис. 6. Ранняя первичная полоска на подстадии 6b (досомитный период, 13 дней после оплодотворения, 0,6 мм)................. Рис. 7. Средняя первичная полоска на подстадии 6b (досомитный период, 13 дней после оплодотворения, 0,6 мм)............... Рис. 8. Средняя первичная полоска на подстадии 6с (досомитный период, 14 дней после оплодотворения, 0,8 мм)............... Рис. 9. Поздняя первичная полоска на 7-й стадии (досомитный период, 15—17 дней после оплодотворения, 1 мм)............... НЕЙРУЛЯЦИОННЫЙ ПЕРИОД РАЗВИТИЯ..................................................................................................................................... 8-я пресомитная стадия (18—19-е сутки)........................................................................................................................................................................ 9-я сомитная стадия (19—21-е сутки).............................................................................................................................................................................. 10-я сомитная стадия (21—23-и сутки)............................................................................................................................................................................ 11-я сомитная стадия (23—25-е сутки)............................................................................................................................................................................ 12-я сомитная стадия (25—27-е сутки)............................................................................................................................................................................ 13-я сомитная стадия (28—29-е сутки)............................................................................................................................................................................ 14-я сомитная стадия (30—32-е сутки)............................................................................................................................................................................ Рис. 10. Нейруляция на 8-й и 9-й стадиях (начало сомитного периода развития, 18—21-й день после оплодотворения, 1,5— мм)......................................................................................................................................................................................................... Рис. 11. Нейруляция на 9-й стадии (сомитный период, 19—21-й день после оплодотворения, 1,5—2 мм)............................... Рис. 12. Схемы поперечных сечений зародыша на стадиях нейруляции........................................................................................ Рис. 13. Нейруляция на подстадии 10а (формирование 4-го сомита, 21 день после оплодотворения, 2,1 мм)........................... Рис. 14. Макрофотографии зародыша на подстадии 10b (5 сомитов, 22-й день после оплодотворения, 2,4 мм) с латеральной поверхности.......................................................................................................................................................................................... Рис. 15. Нейруляция на подстадии 10b (5 сомитов, 22-й день после оплодотворения, 2,4 мм).................................................... Рис. 16. Нейруляция на подстадии 10b (5 сомитов, 22-й день после оплодотворения, 2,4 мм).................................................... Рис. 17. Нейруляция на подстадии 10с (6 сомитов, 6 ромбомеров, 22-й день после оплодотворения, 2 мм)............................. Рис. 18. Нейруляция на подстадии 10d (7—8 сомитов, 22—23 дня после оплодотворения, 1,9 мм)........................................... Рис. 19. Нейруляция на подстадии 10d (7—8 сомитов, 22—23 дня после оплодотворения, 1,9 мм)........................................... Рис. 20. Нейруляция на подстадии 10d (7—8 сомитов, 22—23 дня после оплодотворения, 1,9 мм)........................................... Рис. 21. Нейруляция на подстадии 10е (9—12 сомитов, 23 дня после оплодотворения, 2—3,5 мм)........................................... Рис. 22. Последовательные схемы нейруляции при сагиттальных сечениях через нервную пластинку и трубку на 10—12-й стадиях.................................................................................................................................................................................................. Рис. 23. Возникновение и исчезновение провизорных морфогенетических бороздок на ростральном крае нервной пластинки.

............................................................................................................................................................................................................... Рис. 24. Нейруляция на 11-й стадии (13—20 сомитов, 23—25 дней после оплодотворения, 2,5—4,5 мм)................................. Рис. 25. Нейруляция на 11-й стадии (13—20 сомитов, 23—25 дней после оплодотворения, 2,5—4,5 мм)................................. Рис. 26. Окончание нейруляции на 12-й стадии (21—29 сомитов, 25—27 дней после оплодотворения, 3—5 мм)................... Рис. 27. Гистологические срезы эмбриона на подстадии 12b развития после замыкания нервной трубки (26—29 сомитов, дней после оплодотворения, 4—5 мм)............................................................................................................................................... Рис. 28. Эмбрион на 13-й стадии развития (30—35 сомитов, 28—29 дней после оплодотворения, 4—6 мм)............................ Рис. 29. Эмбрион на 13-й стадии развития (30—35 сомитов, 28—29 дней после оплодотворения, 4—6 мм)............................ Рис. 30. Эмбрион на 14-й стадии развития (36—44 сомита, 30—32 дня после оплодотворения, 5—8 мм)................................ Савельев C.B. Стадии эмбрионального развития мозга человека. — М.: ВЕДИ, 2002.-112 с: ил.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru | Рис. 31. Эмбрион на 14-й стадии развития (36—44 сомита, 30—32 дня после оплодотворения, 5—8 мм)................................ Рис. 32. Эмбрион на 14-й стадии развития (36—44 сомита, 30—32 дня после оплодотворения, 5—8 мм)................................ Рис. 33. Схема дифференцировки мозговых желудочков................................................................................................................ ПОСТСОМИТНЫЙ ПЕРИОД РАЗВИТИЯ........................................................................................................................................... 15-я постсомитная стадия (33—36-е сутки)..................................................................................................................................................................... 16-я постсомитная стадия (37—40-е сутки)..................................................................................................................................................................... 17-я постсомитная стадия (41—43-е сутки)..................................................................................................................................................................... 18-я постсомитная стадия (44—46-е сутки)..................................................................................................................................................................... 19-я постсомитная стадия (47—49-е сутки)..................................................................................................................................................................... 20-я постсомитная стадия (50—51-е сутки)..................................................................................................................................................................... 21-я постсомитная стадия (52—53-е сутки)..................................................................................................................................................................... 22-я постсомитная стадия (54—55-е сутки)..................................................................................................................................................................... 23-я постсомитная стадия (56—57-е сутки)..................................................................................................................................................................... Рис. 34. Эмбрион на 15-й стадии развития (постсомитный период, 33—36 дней после оплодотворения, 7—9 мм)................. Рис. 35. Эмбрион на 16-й стадии развития (постсомитный период, 37-40 дней после оплодотворения, 8—11 мм).................. Рис. 36. Схемы расположения основных отделов головного мозга человека на сагиттальных сечениях................................... Рис. 37. Эмбрион на 17-й стадии развития (постсомитный период, 41—43 дня после оплодотворения, 11 — 14 мм)............. Рис. 38. Эмбрион на 18-й стадии развития (постсомитный период, 44—46 дней после оплодотворения, 13—17 мм)............. Рис. 39. Эмбрион на 18-й стадии развития (постсомитный период, 44—46 дней после оплодотворения, 13—17 мм)............. Рис. 40. Эмбрион на 19-й стадии развития (постсомитный период, 47—49 дней после оплодотворения, 16—18 мм)............. Рис. 41. Эмбрион на 20-й стадии развития (постсомитный период, 50—51 день после оплодотворения, 18—22 мм)............. Рис. 42. Эмбрион на 20-й стадии развития (постсомитный период, 50—51 день после оплодотворения, 18—22 мм)............. Рис. 43. Схема расположения основных отделов головного мозга человека на сагиттальных сечениях в конце 20-й стадии. Рис. 44. Эмбрион на 21-й стадии развития (постсомитный период, 52—53 дня после оплодотворения, 22—24 мм)............... Рис. 45. Эмбрион на 21-й стадии развития (постсомитный период, 52—53 дня после оплодотворения, 22—24 мм)............... Рис. 46. Эмбрион на 22-й стадии развития (постсомитный период, 54—55 дней после оплодотворения, 23—28 мм)........... Рис. 47. Эмбрион на 22-й стадии развития (постсомитный период, 54—55 дней после оплодотворения, 23—28 мм)........... Рис. 48. Эмбрион на 23-й стадии развития (постсомитный период, 56—57 дней после оплодотворения, 27—32 мм)........... Рис. 49. Эмбрион на 23-й стадии развития (постсомитный период, 56—57 дней после оплодотворения, 27—32 мм)........... Рис. 50. Схема расположения основных отделов головного мозга человека на сагиттальных сечениях на 23-й стадии........ Рис. 51. Дифференцировка стенки полушарий переднего мозга................................................................................................... ЗАКЛЮЧЕНИЕ........................................................................................................................................................ ЛИТЕРАТУРА.......................................................................................................................................................... СОДЕРЖАНИЕ........................................................................................................................................................ Савельев C.B. Стадии эмбрионального развития мозга человека. — М.: ВЕДИ, 2002.-112 с: ил.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru | ПРЕДИСЛОВИЕ Савельев C.B. Стадии эмбрионального развития мозга человека. — М.: ВЕДИ, 2002.-112 с: ил.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru | Эта книга задумывалась как небольшое введение в эмбриональное развитие человека. Причин для этого несколько.

С одной стороны, на русском языке описания I триместра развития человека давно не появлялись. Отдельные скромные подглавки в акушерско-гинекологических руководствах обычно представляют собой упрощенный пересказ «Эмбриологии человека» Б.М. Пэттена (1959), «Основ эмбриологии по Пэттену»

Б. Карлсона (1983) или в лучшем случае «Langman's medical embryology» T. Sadler (1995). Отечественные данные по нормальному развитию человека практически отсутствуют.

Единственное обобщённое отечественное издание по эмбриологии человека опубликовано Л.И. Фалиным в 1976 г. При издании «Эмбриологии человека» он привлёк как имевшиеся на тот момент мировые данные, так и свои оригинальные результаты. В его книге нашли отражение основные работы, посвящённые систематическому исследованию развития человека (Mall F., 1914;

Scammon R., Calkins L, 1929;

Streeter G., 1942;

Boening H., 1957;

Пэттен Б.М., 1959;

Willis R., 1962;

Starck D., 1965;

Hamilton W. et al., 1966). По неизвестным причинам не были учтены обширные работы W. His (1904), F. Altman, D.

Dittmer (1962) и «Атлас человеческих эмбрионов» (Gasser R., 1975). Все перечисленные авторы занимались эмбриональным развитием человека и проблемами периодизации I триместра развития. Они пытались объединить имеющиеся данные и создать таблицы нормального развития человека, как это сделано для всех лабораторных и экспериментальных животных.

Такие таблицы унифицируют работы эмбриологов, что позволяет сравнивать материалы, полученные разными авторами. Однако в русскоязычной литературе периодизация развития человека дается, как правило, без упоминания общепринятых стадий нормального развития. Приводится возраст или размер эмбриона без упоминания эмбриональных стадий развития.

Справедливости ради надо отметить, что многие современные руководства, выпущенные во Франции и англоязычных странах, также не пользуются периодизацией развития по стадиям.

Авторы считают, что для идентификации возраста достаточно гинекологического или биологического возраста эмбриона.

Савельев C.B. Стадии эмбрионального развития мозга человека. — М.: ВЕДИ, 2002.-112 с: ил.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru | Отсутствие чёткой периодизации развития человека на русском языке заставило меня провести ревизию собственного материала и сопоставить его с уже имеющимися в литературе данными. За последние годы появилось не так много работ, посвящённых этой проблеме. Лучшие из них- работы R. O'Rahilly et al. (1987);

R. O'Rahilly, F. Muller (1993) и L. Harkness, D. Baird (1997) — прекрасно выполнены, но страдают одним общим недостатком — отрывочностью сведений о ранних стадиях постимплантационного развития. После 35—40-го дня развития с эмбриональным материалом и его описанием не возникает проблем ни у одного из упомянутых авторов. Однако с 12-го по 30-й день развития описанные эмбрионы единичны, а периодизация крайне условна. Для описания этого периода развития мне пришлось использовать более 30 эмбрионов, что превышает имеющиеся в литературе данные примерно в 2 раза.





На основании этих исследований удалось ликвидировать некоторые пробелы в наших знаниях как о формировании первичной полоски, так и о нейруляции у человека.

Второй причиной создания этой книги является отсутствие в литературе хороших иллюстраций, отображающих эмбриональное развитие человека. Если фотографии б—8 недельных эмбрионов человека встречаются даже в популярных изданиях, то с зародышами ранних сроков существует масса проблем. Известная за рубежом работа по медицинской эмбриологии «Langman's medical embryology» (Sadler T., 1995), выдержавшая 20 переизданий, представляет собой справочник по эмбриональному развитию мышей. В этом издании фотографии раннего развития человека практически отсутствуют. Их заменяют схемы и снимки развития животных.

Однако, к сожалению, даже на этапе нейруляции отличие мыши от человека столь велико, что может быть предметом сравнительной эмбриологии (Савельев СВ., 1993, 2001).

С учетом сказанного в нашей книге для всех стадий эмбрионального развития использован только оригинальный иллюстративный материал. Мы преодолели ряд технических трудностей и предоставили читателям снимки, сделанные в масштабе от 1:30 до 1:1. Это позволит впервые увидеть целых эмбрионов человека в первые дни после имплантации и в нейруляционный период. По мере возможностей все стадии и их ключевые признаки продублированы оригинальными гистологическими препаратами.

Существует и третья причина подготовки этой работы к печати — рост интереса к эмбриональному развитию человека.

Популярность этой области науки стала возрастать в связи с декларированными достижениями в изучении генома человека и теоретическими успехами в об Савельев C.B. Стадии эмбрионального развития мозга человека. — М.: ВЕДИ, 2002.-112 с: ил.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru | ласти клонирования и поиска стволовых клеток. Даже если допустить, что геном человека стал полностью известен, а мистифицированное клонирование стало реальностью, то и в этом случае выращивание органов или их фрагментов будет носить только умозрительный характер. Причин для этого печального вывода несколько. Во-первых, надо помнить, что между линейной структурой ДНК и трёхмерной морфологией организма лежит ничем не заполненная пропасть. Пока мы не знаем, по каким законам возникает, наследуется и воспроизводится форма организма. В ядре нет гомункулуса, а законы развития формы далеко не сводятся к биохимическим реакциям. Левая и правая рука заметно различны и незаменимы, хотя их генетический аппарат одинаков. В эмбриологии намного чаще, чем хотелось бы, морфологические признаки возникают и успевают исчезнуть ещё до того, как появится первая неоднородность в активности генов. Эти парадоксы не решаются рутинными молекулярно-генетическими приёмами и пока остаются без ответа. Во-вторых, органы и системы эмбриона возникают как результат индукционных, коммуникативных и межтканевых взаимодействий. Их природа в большинстве случаев неизвестна. Нога не будет вырастать отдельно, без предварительной индукции почки конечности. Её клетки не будут размножаться без развития кровеносной системы, а мускулатура не сформируется без центральной иннервации. Согласованность этих процессов является необходимым, но невыполнимым условием при выращивании отдельных органов. В третьих, существует принципиальное ограничение в пролиферации соматических клеток. Больше 50—55 делений соматические клетки пройти не могут. После этого — старение и смерть организма. Счётчик делений включается только при мейозе, а это — половой процесс. Поэтому создание клонированных организмов и выделение стволовых клеток имеет пока непреодолимое препятствие — ограничение времени жизни соматических клеток.

Единственный способ для решения указанных проблем, если не принимать во внимание авантюрные идеи, — это изучение нормального развития человека и животных, чтобы понять законы формообразования и способы их генетического обеспечения. В какой-то мере помочь в этом и призвано настоящее издание.

Структура книги предельно проста. Первая её часть посвящена проблемам изучения эмбриогенеза человека, во второй части представлены стадии нормального развития. В описание вошли стадии развития, начиная с имплантации зародыша в матку. До этого периода проходят стадии оплодотворения, формируется бластоциста и Савельев C.B. Стадии эмбрионального развития мозга человека. — М.: ВЕДИ, 2002.-112 с: ил.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru | 8 Стадии эмбрионального развития мозга человека зародыш мигрирует в матку. В связи с развитием различных способов искусственного оплодотворения этот период детально исследован и широко освещён в литературе. Повторять тривиальные истины, уже выделенные в самостоятельную отрасль медицины и эмбриологии, необходимости нет.

Анатомическая номенклатура по эмбриональному развитию мозга разработана недостаточно чётко. Поэтому там, где возможно, использованы последняя версия международной анатомической номенклатуры или устоявшиеся эмбриологические (латинские или английские) термины, опубликованные в крупных обзорах.

Иллюстративный материал для настоящего описания составили 211 эмбрионов, макроскопически и гистологически исследованные при анализе нормального развития. Серийные срезы эмбрионов толщиной 10— мкм окрашивали по Нисслю, Маллори, гематоксилином и эозином. Иллюстрации были подготовлены при использовании специальной техники для макро- и микросъёмки. В её приобретении мне оказали большую поддержку «Фотомастерские РСУ» и лично И.А. Бажан и В.В. Джолос.

Выражаю особую благодарность хирургам-гинекологам Т.Н. Макринской и О.В. Петрову, которые, благодаря своему мастерству и добросердечию, обеспечили меня уникальным материалом по развитию человека, а также сотрудникам лаборатории развития нервной системы НИИ морфологии человека РАМН, осуществившим гистологическую обработку значительной части материала.

Савельев C.B. Стадии эмбрионального развития мозга человека. — М.: ВЕДИ, 2002.-112 с: ил.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru | I. ПРОБЛЕМЫ ИЗУЧЕНИЯ ЭМБРИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ ЧЕЛОВЕКА Савельев C.B. Стадии эмбрионального развития мозга человека. — М.: ВЕДИ, 2002.-112 с: ил.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru | Проблемы изучения Основная проблема описания эмбрионального развития любого животного состоит в том, что никаких стадий эмбрионального развития в реальности не существует. Впрочем, нет и никакой суточной периодизации развития. На эмбрион, находящийся в матке и подвешенный в околоплодной жидкости, суточный ритм оказывает очень косвенное влияние, которое маскируется физиологической нестабильностью состояния матери. Привязка развития к периоду вращения Земли выглядит более правомочной, чем стадии развития, но её реальное влияние на зародыш столь же заметно, как и движение нашей Галактики. Поэтому любая периодизация непрерывного развития — условность. Она может быть более или менее удачной, но всё равно это некоторая абстракция. Выделение стадий аналогично разделению нервной системы на центральную и периферическую: тело нейрона лежит в мозге, а отросток тянется к иннервируемому органу, однако в соответствии с традицией, нейрон — это ЦНС, а его аксон — периферическая нервная система, и эти части одной клетки даже изучаются в разных учебных курсах.

Эмбриогенез, как и нервная система, непрерывен. Одно событие морфогенеза переходит в другое, клетки пролиферируют, а индукционные и гистогенетические процессы запускают развитие органов и тканей. Эта непрерывность — реальность, а стадии развития — удобная абстракция, созданная, чтобы сравнивать развитие различных видов животных, определять возраст эмбрионов конкретного вида, изучать формирование отдельных органов и возникновение патологических процессов.

С условностью выделения стадий студенты встречаются на первых же курсах при выполнении практических заданий по определению возраста эмбрионов животных. Подозрительные несовпадения в сроках развития одних органов по сравнению с другими, постоянные вариации размеров зародышей, повторяющиеся расхождения реальных зародышей и книжных образцов, отсутствие стабильных ведущих признаков легко повергает студента в уныние. Мне многократно доводилось внимательно исследовать различные виды амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих в больших выборках и от одних родителей. Вывод из 20-летних занятий Савельев C.B. Стадии эмбрионального развития мозга человека. — М.: ВЕДИ, 2002.-112 с: ил.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru | 12 Стадии эмбрионального развития мозга человека сравнительной эмбриологией и изучения индивидуальной изменчивости зародышей позвоночных крайне неутешительный.

Даже если взять неоплодотворенную икру травяной лягушки от одной самки и оплодотворить её сперматозоидами одного и того же самца, изменчивость зародышей может смутить многих исследователей: примерно 3—7% зародышей просто уродцы или маложизнеспособные особи. (Попутно отметим, что это заключение справедливо для сегодняшних условий, а через 100—150 лет они могут оказаться самыми приспособленными особями). Оставшиеся примерно 90% зародышей составят более или менее однородную группу. В самом идеальном случае сравнение отдельных особей даст примерно 20% изменчивость по всем системам органов и тканей. Это нормальная изменчивость для потомков одной пары родителей. Их развитие будет различаться на указанную величину как по скорости роста, так и по времени закладки и формирования органов. Если на основании изучения потомков одной пары лягушек создать таблицы нормального развития вида, они будут неточны на 20%.

При использовании потомков многих пар животных одного вида индивидуальная изменчивость возрастет до 30—35%. Это та погрешность, с которой приходится мириться в любых исследованиях позвоночных. Одновременно это и намёк на то, что если мы видим «достоверную» эмбриологическую реакцию на воздействие ниже 20%, значит, желаемое выдаётся за действительное.

Таким образом, в абстрагированных от реальности стадиях эмбрионального развития уже заложена как минимум 20% ошибка. Особенно это касается человека как самого изменчивого вида млекопитающих на этой планете. Начать можно с изменчивости мозга. Масса мозга австралийских аборигенов 760—900 г, а европейцев — 1300—1400 г. Только среди европейцев масса мозга может колебаться от 900 до 2300 г (Савельев СВ., 1996). Столь же изменчивы рост, масса тела, форма носа, лица, грудной клетки, суставов и т.д. Представим себе на мгновение, что мозг животных одного вида, пола и возраста у разных особей может различаться по массе в 3 раза.

В природе это просто невозможно. Конечно, человек экспериментировал с домашними собаками, копытными и кошками. У этих животных вариабельность строения так же заметна, как и у человека. Однако в дикой природе такой индивидуальной изменчивости нет. Следствием невероятной анатомической изменчивости взрослых особей явилась и широчайшая вариабельность индивидуального развития человека и домашних животных. Она пока плохо осознаётся исследователями, но постоянно упоминается в литературе как некое загадочное Савельев C.B. Стадии эмбрионального развития мозга человека. — М.: ВЕДИ, 2002.-112 с: ил.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru | человеческое свойство. Ничего загадочного тут нет. Надо исходить из минимальной изменчивости развития в генетически однородной группе, составляющей 20%. Учитывая стабильную анатомическую вариабельность человека, можно предположить, что изменчивость признаков в искусственно выделенных стадиях будет не менее 40%. Примерно такую картину с сожалением наблюдали авторы, создававшие периодизацию развития человека. Начиная с самых первых публикаций 150-летней давности Арнольда и Толдта и кончая современными исследованиями (Harkness L, Baird D., 1997), мы видим одну и ту же проблему — нестабильность стадийных признаков развития человека. В эмбриональном развитии человека суммировались два процесса: присущая всем видам индивидуальная изменчивость онтогенеза и невероятно высокая анатомическая вариабельность строения, характерная для человека. Это и привело к трудностям анатомо-стадийной периодизации развития человека. Печально, но ни молекулярно-генетические, ни биохимические параметры для подобной периодизации не подходят. По-видимому, изменчивость и условность периодизации человека надо воспринимать как данность.

Ситуация изменится только тогда, когда человечество, перемешавшись много раз, «сварит в котле истории» миллиарды однотипных особей, чтобы получились усреднённые люди без этнической принадлежности и сегодняшней индивидуальной изменчивости. Но даже если они будут похожи между собой, как воробьи в скверике, и при этом изменчивость стадий развития сузится до 20%, все равно сохранится небольшая изменчивость, поскольку в линейной структуре ДНК нет трёхмерного гомункулуса, который мог бы быть образцом для копирования.

Законы морфогенеза построены на таком зыбком субстрате, как межклеточные взаимодействия, которые слишком плохо знают, что последует за очередным этапом развития. По этим причинам все исследователи старались найти орган поконсервативнее, постабильнее, а морфологический признак — попроще, да и снаружи зародыша. Давно стало ясно, что таким органом является нервная система.

Нервная система возникает первой, после дифференцировки 3 зародышевых листков. Нейруляция является первым морфологическим выделением конкретного органа зародыша.

Нейруляция и развитие нервной трубки запускают целый комплекс индукционных и морфогенетических последствий, которые приводят к формированию специализированных производных эктодермы, мезодермы и энтодермы. Нервная система, возникнув первой, развивается быстрее, чем другие органы зародыша, составляя от 1/3 до 1/6 всего тела. Эту роль нервной системы отметил ещё на заре исследований эмбрионального развития человека Земмерринг в Савельев C.B. Стадии эмбрионального развития мозга человека. — М.: ВЕДИ, 2002.-112 с: ил.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru | 14 Стадии эмбрионального развития мозга человека своей знаменитой работе «Образы человеческих эмбрионов»

(конец XVIII века). Попытки описания эмбриогенеза мозга сопровождались разработкой различных типов классификаций эмбрионального развития, начиная с Арнольда, Толдта и Кёлликера в XIX веке.

Тем не менее становление пространственной организации головного мозга человека долгое время оставалось неисследованным. Одной из первых систематических попыток исследовать развитие головы и мозга у эмбрионов человека стала работа Е. Haeckel (1877). Надо отметить, что это исследование было вызвано эволюционными интересами автора, который стремился продемонстрировать сходство раннего развития мозга в различных группах позвоночных.

Геккель убедительно доказал наличие этого эмбрионального сходства и представил довольно большой ряд ранних зародышей человека с подробным анатомическим описанием.

Это исследование претендует на место первого описания топологических преобразований головного мозга на ранних этапах развития. Однако спустя год после выхода этой работы были обнаружены некоторые неточности в изображении уже хорошо известных стадий развития человека, возникли также подозрения, что Геккель пририсовывал человеческим эмбрионам хвосты и смещал локализацию мозговых зачатков (Haeckel E., 1906).

Многочисленные проверки, к сожалению, подтвердили возникшие сомнения в достоверности результатов Геккеля, а современный анализ его работ показывает, что представленный в них фактический материал по развитию мозга человека не внушает доверия. Примерно в это же время начались интенсивные исследования периодизации эмбрионального развития человека. Уже в 1887 г. между W. His и F. Keibel разгорелась оживленная дискуссия о проблемах достоверности выделения стабильных стадий развития эмбрионов человека.

Эмбриональный материал по раннему периоду развития человека весьма индивидуально изменчив, что вызывало у Гиса сомнение в возможности создания достоверной периодизации онтогенеза.

Причиной споров стали оригинальные работы F. Mall, которые положили начало созданию знаменитой коллекции эмбрионов института Карнеги в 1887 г. («Carnegie collection» Carnegie Institute, Washington, USA). F. Mall исследовал фиксированных эмбрионов человека размером от 2 до 25 мм, которых разделил на 14 групп — стадий развития. Каждой группе он присвоил символ: заглавную букву латинского алфавита — от H до U (Mall F., 1914). Надо отметить, что F. Mall базировался на анализе только внешней формы эмбрионов. Для этого он использовал фотографии зародышей.

Савельев C.B. Стадии эмбрионального развития мозга человека. — М.: ВЕДИ, 2002.-112 с: ил.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru | Проблемы изучения Внутреннее состояние зародышей его практически не интересовало. В то время предполагали, что у высших позвоночных можно вычислить периодизацию развития, как и у низших многоклеточных. Но с биологической точки зрения формализованная периодизация онтогенеза неравноценна для различных организмов. Если у некоторых нематод или примитивных хордовых мы можем высчитать каждый пролиферативный цикл, то у большинства млекопитающих развитие носит регуляционный характер. Чем сложнее организм, тем более вероятностна судьба отдельной клетки, тем выше изменчивость развивающихся особей.

Это легко понять при сравнении развития насекомых и амфибий. У насекомых генетическая детерминация онтогенеза столь высока, что отростки нейронов головных ганглиев точно повторяют свое ветвление из поколения в поколение. Нарушение такой детерминационной организации нейронов приводит к утрате видовой памяти или гибели насекомого. У амфибий развитие построено преимущественно на специфических межклеточных взаимодействиях, которые повышают устойчивость развития. Одновременно увеличивается и индивидуальная изменчивость эмбрионов. Например, на стадии нейрулы можно избирательно уничтожить до 50% нейроэпителиальных клеток, что приведёт только к уменьшению размеров зародыша, но не к его гибели (Савельев СВ., 1993).

Платой за надёжность онтогенеза является отказ от жёсткой генетической детерминации судеб отдельных клеток, что неизбежно приводит к увеличению индивидуальной изменчивости.

Один из самых изменчивых видов на планете — человек.

Следовательно, у столь изменчивого вида следует ожидать и значительной вариабельности индивидуального развития. Это полностью подтверждают работы G. Streeter (1942—1951), который провел масштабную ревизию работ F. Mall, исследовал эмбрионов человека из коллекции Карнеги и впервые выделил с 10-й по 23-ю стадии эмбрионального развития человека.

Прекрасно понимая условность выделения «стадий», он старался говорить и писать о «горизонтах развития», чем подчеркивал расплывчатость установленных границ этапов развития. Работы G. Streeter имели большое значение для своего времени, но они базировались на сравнении развития человека и эмбрионов макаки. Это сравнение, как показали последующие работы, во многом некорректно. Эмбрионы от стадии оплодотворения до начала нейруляции G. Streeter практически не рассматривались и были описаны R. O'Rahilly в 1973 г. Затем им в соавторстве с F. Muller (1993) была проведена ревизия материалов G. Streeter и заново описано развитие эмбрионов человека, без ошибок, Савельев C.B. Стадии эмбрионального развития мозга человека. — М.: ВЕДИ, 2002.-112 с: ил.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru | 16 Стадии эмбрионального развития мозга человека связанных с использованием животных на аналогичных стадиях. Эти авторы имели в своем распоряжении около эмбрионов в виде серийных гистологических срезов, что позволило им реконструировать внешний вид органов и основные события на каждой из описываемых стадий. Однако надо учитывать, что в материалах института Карнеги превалируют эмбрионы, полученные в результате спонтанных абортов и подвергшиеся аутолизу. Значительная часть эмбрионов этой коллекции — с аномалиями развития, что снижает ценность постадийных признаков и приводит к чрезмерной индивидуальной вариабельности.

Работы G. Streeter проводились исключительно на обезьяньем и человеческом материале, тогда как одновременно с ним были предприняты большие сравнительно-эмбриологические исследования развития млекопитающих различных видов (Witschi E., 1948—1962). На основании этих работ были созданы так называемые «стандартные стадии», представляющие собой универсальный набор признаков развития млекопитающих и человека. Этот принцип периодизации делал сопоставимым развитие человека с развитием животных и основывался на воспроизводимых внешних изменениях морфологии зародышей.

Е. Witschi разделил весь эмбриональный период на 33 стадии, что на 10 стадий больше, чем было «горизонтов» у G. Streeter.

Большая часть дополнительных стадий связана с нейруляцией и сомитным периодом, когда определение возраста эмбриона возможно с точностью до 28—32 ч. Именно по этому периоду у G. Streeter не было достаточного материала, и он свел весь сомитогенез в 4 «горизонта» (X—XIII). R. O'Rahilly и F. Muller спустя почти 40 лет расширили период сомитогенеза еще только на одну стадию (O'Rahilly R. et al., 1987). Они прекрасно понимали ограниченность «горизонтов» G. Streeter и пошли вполне рациональным путём — введением подстадий. Эти авторы разделили 5-ю стадию на 3 подстадии, а 6-ю — на 2 (см.

таблицу). Собственно говоря, R. O'Rahilly и F. Muller начали расширять «горизонты» G. Streeter до стадий Е. Witschi. Можно только сожалеть, что работы Е. Witschi, построенные на глубоком и объективном сравнительно-эмбриологическом материале, не нашли дальнейшей поддержки. Причиной этого стала доступность коллекций эмбрионов человека института Карнеги.

Используя коллекционные материалы, исследователи были вынуждены следовать периодизации G. Streeter, поскольку имели дело с уже готовыми гистологическими сериями препаратов.

Принципиальным событием в ревизии стадий развития эмбрионов человека стали работы L. Harkness и D. Baird (1997).

Они исследовали 310 эмбрионов, полученных в результате простагландиновых абортов от здоровых женщин. Ими были изучены эмбрионы от 7-й до 23-й ста Савельев C.B. Стадии эмбрионального развития мозга человека. — М.: ВЕДИ, 2002.-112 с: ил.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru | Проблемы изучения дии. Преимущественно использовались данные внешнего осмотра и микроанатомическое описание признаков стадий.

Реальный, хорошо документированный материал в работе присутствует только с конца нейруляции (10-я стадия), что позволяет усомниться в корректности описаний формирования первичной полоски и нейруляции. Однако тот факт, что авторы использовали для анализа развития целых эмбрионов без патологии, повышает ценность их исследования. L. Harkness и D.

Baird показали, что изменчивость не так велика, как писали R.

O'Rahilly и F. Muller, а существующая периодизация развития нуждается в значительном уточнении.

На сегодняшний день в эмбриональном периоде развития человека можно довольно точно выделить около 40 стадий, которые имеют достаточно чёткие морфологические критерии (см. таблицу). Единственным показателем, не претерпевшим никаких изменений за всю историю описания нормального развития человека, явилась темя-копчиковая длина эмбриона (рис. 1, б—г). Она была впервые введена в практику эмбриологических исследований человека Арнольдом в 1887 г.

(Keibel F., Mall F., 1910). Однако при практических исследованиях этот показатель разумно использовать только после 26-го дня развития, когда эмбрион достигает размера 5—6 мм (12-я стадия). До этого момента темя-копчиковая длина зародыша не является показателем его возраста, поскольку существуют естественные осевые изгибы зародыша, связанные с сомитогенезом, нейруляцией и закладкой кровеносной системы (рис. 1, а). Поэтому в период нейруляции зародыш может как бы уменьшаться по длине, а затем увеличиваться до исходного состояния. После завершения сомитогенеза и рудиментации хвоста этот показатель становится надежным способом определения возраста эмбрионов вплоть до середины II триместра развития.

Наряду с попытками разделить эмбриогенез человека на абстрактные стадии развития или сортировать с помощью линейки, существует и относительно естественный способ описания развития — по дням и конкретным морфологическим признакам. Этот подход широко ввел в медицинскую практику Т.

Sadler ещё в 1963 г. Зная проблемы периодизации развития человека из работ G. Streeter и Е. Witschi, он решил задачу самым простым способом: предложил в качестве дискретных периодов использовать дни от оплодотворения, а за критерии возраста конкретного зародыша принимать внешние признаки.

Он отказался и от стадий развития, и от линейных измерений зародышей. Этот подход оказался весьма удобным, а книга Садлера выдержала к 1995 г. 17 изданий, чего нельзя сказать о других руководствах. Подход Садлера состоит в использовании описания, схемы Савельев C.B. Стадии эмбрионального развития мозга человека. — М.: ВЕДИ, 2002.-112 с: ил.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru | Сравнение морфологических признаков и стадий эмбрионального развития, по данным разных авторов СТАДИ ПОДСТ РАЗМЕ СОМИТ БИОЛОГИ МОРФОЛОГИЯ И АДИИ Р Ы ЧЕСКИЙ эмбриона (основные признаки стадии) развит развити эмбрион (число, с возраст ия по я, ов, мм которым (дни), коллек выделе и время от ции нные зародыш момента инстит разным а оплодотво ута и считают рения Карнег авторам на этой и и стадии) I II III IV V VI 1-я 0,1-0,15 1 Оплодотворение 2-я 0,1-0,2 2 2-я клеточная стадия, к концу 2-го дня — 4-я клеточная стадия 3 8—12—16-клеточная стадия, морула 3-я 0,1-0,2 3-4 Ранняя бластоциста (58 клеток) 4-я 0,1-0,2 5-6 Свободная бластоциста (107 клеток), начало прикрепления бластоцисты 5-я 5а 0,1 7-8 Первичная имплантация, амниотическая полость 5b 0,1 8-9 Двухслойный зародышевый диск, внезародышевая мезодерма 5с 0,15-0,2 10-11 Появление трофобласта и трофобластических лакун, желточный мешок 6-я 6а 0,2 12-13 Васкуляризация лакун и появление хорионических волосков 6b 0,6 13 Ранняя первичная полоска 6с 0,8 14 Средняя первичная полоска, начало миграции мезодермы 7-я 7а 1 15 Поздняя первичная полоска с ямкой в центре бугорка, максимальная длина первичной полоски, листовидный зародыш с дорсальной поверхности 7b 1,4 16 Трехслойный зародышевый диск, заканчивается миграция мезодермы 7с 1,4 17 Формирование нотохорда, прехордального поля и клоакальной мембраны 8-я 8а 8b 1,5 18 19 Парные ростральные нервные валики, увеличение 1,5 прехордального поля Провизорные пресомитные нервные валики, начало формирования 1-го сомита 9-я 9а 1.5 1 19-20 Появление 1-го сомита и нервного желобка 9b 1,5-2 2 20 Формирование 2-го сомита 9с 2 3 21 Крест из временных нервных валиков, открыт головной регион Савельев C.B. Стадии эмбрионального развития мозга человека. — М.: ВЕДИ, 2002.-112 с: ил.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru | Продолжение таблицы I II III IV V VI 10-я 10а 2,1 4 21 Медиальные валики в головном регионе, среднемозговой изгиб 10b 2,4 5 22 3 пояса валиков в головной части нервной пластинки Юс 2 6 22 Контакты между нервными валиками на уровне 3— 6-го ромбомеров 10d 1,9 7-8 22-23 Исчезновение пресомитных валиков, появление внутренней структуры сомитов, формирование первой зоны смыкания нервных валиков 10е 2-3,5 9-12 23 Расширение зоны смыкания нервных валиков на уровне 3—7-го сомитов, 2 глоточные складки, зрительная бороздка, нейруляционные волны закрывают почти весь спинной и головной мозг 11-я 2,5-4,5 13-20 23-25 Закрыт ростральный нейропор, зрительный пузырь, слуховая плакода 12-я 12а 3-4 21-25 25-26 4 жаберные складки, слуховой пузырёк и его ганглий 12b 4-5 26-29 27 Каудальный нейропор закрыт, появление почек верхних конечностей 13-я 4-6 30-35 28-29 4 почки конечностей, глазной бокал, хрусталиковый диск, затем ямка, прорывается ротовая мембрана, формирование 3 висцеральных дуг 14-я 5-7 36-44 30-32 Хрусталик в зрительном бокале, носовые плакоды, рудиментация хвоста, отчётливые эндолимфатические протоки 15-я 15а 7 33-34 Носовая ямка, пальцевые пластинки верхних конечностей, отшнуровка хрусталика от эктодермы, уменьшение желточного мешка 15b 8 35 Появление носовой складки, удлинение верхней конечности 15с 9 36 Слуховое возвышение, пальцевые пластинки на нижних конечностях, формирование максиллярной щели, мандибулярной и гиоидной дуг 16-я 16а 8-9 37-38 Носовая ямка окружена валиком, пигмент сетчатки, появляется слуховой бугорок, появление выступов пальцев руки 16b 10-11 39-40 Появление выступов пальцев ног, формирование печёночного выступа 17-я 11-14 41-43 Голова резко увеличивается, тело выпрямляется, отчётливая носолицевая выемка, чёткий слуховой бугорок, лучи пальцев 18-я 13-17 44-46 Локтевой выступ верхней конечности, медиальный носовой бугорок, появление слезоносовой складки, появление колена, валика века 19-я 16-18 47-49 Начало закрытия лицевых щелей, появление пальцев рук и ног, удлинение и распрямление тела 20-я 18-22 50-51 Удлинение верхних конечностей, полное исчезновение хвоста, формирование вентрально направленного локтя 21-я 22-24 52-53 Пальцы удлиняются и руки приближаются друг к другу так же, как и ноги, появление фаланг пальцев, хрящевая ушная раковина 22-я 23-28 54-55 Закрыты лицевые щели, веки и ушные раковины увеличиваются 23-я 27-32 56-57 Голова становится более округлой, пальцы рук касаются носа Савельев C.B. Стадии эмбрионального развития мозга человека. — М.: ВЕДИ, 2002.-112 с: ил.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru | и фотографии зародыша в характерном ракурсе для данного периода развития. Однако даже в последних переизданиях этого руководства фотографии эмбрионов являются редкостью. От имплантации зародыша (7—8-й день) и до середины 4-й недели (25—27-й день) изображения реальных человеческих зародышей отсутствуют. Из книги в книгу кочуют туманное изображение первичной полоски (16-й день), опубликованное 70 лет назад (Heuser С, 1932), и немного более поздняя микрофотография среза бластоцисты (13-й день) (Hertig A. et al., 1956). Понятно, что ранний постимплантационный период развития наиболее сложен для сбора материала, а единичным находкам столь ранних эмбрионов долгое время присваивались имена исследователей.

За последние 50 лет ситуация улучшилась весьма незначительно. Прорисовки зародышей, сделанные с далеко не идеальных срезов коллекции Карнеги, которые приводят в своих работах R. O'Rahilly и F. Muller, дают весьма условное представление о развитии зародыша человека, особенно в период нейруляции. Это привело к тому, что даже в современных медицинских руководствах на 15 из 17 фотографий онтогенеза человека между 13-м и 27-м днём развития фигурируют мыши «на схожих стадиях развития». Сходство ранних стадий развития различных животных является глубоким заблуждением, возникшим во времена «силового» доказательства биогенетического закона. Достаточно лишь упомянуть, что у эмбриона мыши в конце нейруляции формируется 3 нейропора, а не 2, как у человека (Савельев СВ., 2001). Поэтому смелая замена человеческого развития на мышиное явно преждевременна, особенно в руководствах по эмбриологии для акушеров и гинекологов (Sadler Т., 1995).

Следовательно, периодизация развития человека нуждается в дальнейшем уточнении и дополнении. Существующие системы при всех их недостатках являются достаточной базой для полноценного описания нормального и патологического развития в эмбриональный период. Они нуждаются в дополнительных исследованиях ранних постимплантационных стадий, гистологических пояснениях и в реконструировании сложных морфогенетических событий.

Пионером такого подхода к развитию человека следует считать Гиса (His W., 1880—1904). В своём основном руководстве, посвящённом развитию мозга (1904), он исследовал более 50 эмбрионов человека с применением микроанатомии, гистологии и трёхмерных пластических реконструкций. Гис дал подробное описание основных событий, связанных со становлением формы головного мозга после замыкания нервной трубки. Его работы были настолько тщательно выполнены, что являлись основой руководств по развитию нервной системы в течение почти 60 лет.

Савельев C.B. Стадии эмбрионального развития мозга человека. — М.: ВЕДИ, 2002.-112 с: ил.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru | Рис. 1. Форма зародыша и методы измерения темя копчиковой длины.

а — изменение формы эмбриона человека за период от первичной полоски до окончания нейруляции. Вид с латеральной поверхности. За время развития эмбрион несколько раз изменяет свой размер: первый раз — в момент появления сомитов, второй — при начале нейруляции.

Измерение длины зародыша:

б — на нейруляционных стадиях;

в — на стадии почек конечностей;

г — в конце эмбрионального периода.

R— темя, С— копчик, F — определение места соединения атланта с черепом.

Эта зона рассматривается как условная точка переднего конца позвоночника.

Определение длины позвоночника F—C долгое время считалось стабильным параметром возраста зародыша, но в практике не прижилось.

Савельев C.B. Стадии эмбрионального развития мозга человека. — М.: ВЕДИ, 2002.-112 с: ил.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru | За это время были проведены многочисленные исследования, посвящённые отдельным стадиям развития мозга человека (Barniville H., 1915;

Streeter G., 1951;

O'Rahilly R. et al., 1987).

Однако в большинстве случаев интерес к развитию мозга носил случайный характер и определялся необходимостью установления этапов созревания коры головного мозга (Поляков Г.И., 1938, 1940;

Sauer В. et al., 1983).

Выполненные в этот период работы были сосредоточены на установлении основных временных границ морфологических событий развития головного мозга человека. Однако сложности, связанные с определением возраста эмбрионов человека, привели в конечном итоге к весьма значительным разночтениям в том, что касается времени и продолжительности этапов развития головного мозга (Маршаль М., 1905;

Meyer W., 1951;

Кнорре А.Г., 1956, 1963, 1969;

Boening H., 1957;

Дыбан А.П., 1959;

Фалин Л.И., 1976). Только к концу 70-х годов начались систематические исследования морфологического становления головного мозга человека на ранних этапах развития, которые основывались на материалах по развитию человека, собранных в коллекции Карнеги в США (O'Rahilly R., Muller F., 1981, 1984;

O'Rahilly R. et al., 1987).

Поскольку по поводу «стадийности» развития человека существуют различные мнения, представляется логичным рассматривать их как в хронологической последовательности, так и в связи с конкретными этапами морфогенеза мозга и эмбриона. Такой подход кажется правомерным потому, что большинство исследователей обосновывали свои представления о развитии, изучая отдельных зародышей или весьма ограниченные группы эмбрионов человека.

Таким образом, сложилась ситуация, при которой даже периодизация постимплантационных стадий выполнена явно неудовлетворительно. Существуют отрывочные описания поздних бастоцист, стадий первичной полоски и нейруляционного периода. Несмотря на обилие и доступность эмбрионального материала, после 4-й недели развития реальные изображения мозга можно получить только в виде условных графических реконструкций, воссозданных по срезам эмбрионов. Приемлемых микроанатомических иллюстраций, необходимых для анатомирования абортусов, нет, что делает большинство руководств бесполезными в практической работе патологов и гинекологов. В настоящей монографии при описании развития человека в эмбриональный период отражён большой опыт, накопленный автором. Материал изложен таким образом, что читатели легко смогут воспользоваться этим опытом.

Савельев C.B. Стадии эмбрионального развития мозга человека. — М.: ВЕДИ, 2002.-112 с: ил.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru | Границы I триместра, выбранные в настоящей работе, не случайны. Понятно время начала обзора — первое морфологическое обособление двухслойного зародыша на 13-й день развития. Периодизации развития человека до этого периода посвящены многочисленные работы, связанные с проблемами искусственного оплодотворения. Дублировать эти прекрасно иллюстрированные пособия не входило в задачи автора. Относительно последних рассмотренных стадий развития необходимы некоторые пояснения.

Согласно данным многих авторов, в период между 7-й и 8-й неделей развития завершается начальный морфогенез основных систем органов человеческого зародыша (Muller F., O'Rahilly R., 1983—1990;

Streeter G., 1951). Именно в этот момент у человека наблюдается переход от эмбрионального морфогенеза к фетальному периоду. За неделю (между 42-м и 49-м днём) эмбрион утрачивает сомитон, жаберные структуры и хвост и по сути дела превращается в плод с видоспецифическими особенностями человека. Эти наблюдения привели ряд исследователей к выводу о том, что период между 7-й и 8-й неделей следует выделить в самостоятельный этап развития и назвать метаморфозом (Morales H., Sanches-Montesinos I., 1982).

Идею выделения 23-й стадии (8-я неделя) в качестве переломного периода развития предложил ещё G. Streeter в г. Он считал, что на 8-й неделе завершается эмбриональный этап развития и начинается «фетальный период пренатальной жизни» плода. Этот период онтогенеза человека интересен ещё и тем, что к 8-й неделе развития возникают практически все основные типы аномалий зародыша, связанные с нарушением морфогенеза. Однако G. Streeter считал, что XXIII «горизонт» уже является фетальным периодом развития и не рассматривал его в качестве эмбриональной стадии.

Материалы и описание развития эмбрионов от 12-го до 57-го дня развития расположены во II части в соответствии с естественными «днями развития». Параллельно указаны стадии, принятые в институте Карнеги, и линейные размеры эмбрионов.

В описании использованы «подстадии развития» — как уже вошедшие в обиход исследователей, так введенные впервые.

Все события эмбрионального развития иллюстрированы макроскопическими и микроскопическими фотографиями и пояснительными рисунками. Основой для настоящего исследования послужили 211 нормальных эмбрионов человека, полученных в результате медицинских абортов у здоровых женщин.

Савельев C.B. Стадии эмбрионального развития мозга человека. — М.: ВЕДИ, 2002.-112 с: ил.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru | II. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ СТАДИЙ ЭМБРИОНАЛЬНОГО ПЕРИОДА РАЗВИТИЯ МОЗГА Савельев C.B. Стадии эмбрионального развития мозга человека. — М.: ВЕДИ, 2002.-112 с: ил.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru | ДОНЕЙРУЛЯЦИОННЫЙ ПЕРИОД РАЗВИТИЯ Морфологической дифференцировке предшествуют стадии оплодотворения, дробления яйцеклетки, миграции и имплантации бластоцисты в стенку матки. Все эти события происходят в течение 7 дней. В соответствии с принятой системой классификации (по коллекциям Карнеги, Carnegie stage) развития человека, этот период разделен на 5 стадий (см.

таблицу).

1-я стадия развития На 1-й стадии развития происходит оплодотворение.

2-я стадия развития На 2-й стадии осуществляется 4 деления яйцеклетки. 2-я стадия продолжается 2-е и 3-й сутки, за которые формируется 16-клеточная морула. Обе стадии продолжаются в маточной трубе. К концу 2-й стадии зародыш достигает входа в матку.

3-я стадия развития 3-я стадия характеризуется появлением ранней бластоцисты, которая обычно состоит из 58 клеток. К концу 5-го дня развития свободная бластоциста достигает размера 107 клеток, но продолжает оставаться неприкреплённой в полости матки. G.

Streeter (1951) и A. Hertig et al. (1956) считали, что конец 3-й стадии приходится на начало имплантации эмбриона.

4-я стадия развития Однако теперь принято, что прикреплённая бластоциста является чётким признаком 4-й стадии развития. Если переводить этот этап развития человека в естественно биологические рамки, то к моменту имплантации завершается стадия бластулы. После формирования полноценной бластулы начинается гаструляция, которая продолжается, по данным разных авторов, с 7-го по 17-й день и охватывает 4 или даже стадий. Начинается этот процесс с 4-й стадии. Она продолжается 5-й и 6-й день. В конце этой стадии бластоциста достигает матки и прикрепляется к её стенке.

5-я стадия развития 5-я стадия охватывает период с 7-го по 11-й день. В это время происходит первичная имплантация зародыша и формируется двухслойный зародышевый диск.

В 5-й стадии выделяют 3 подстадии, которые определяются по внезародышевым структурам. В подстадии 5а (7—8-й день) формируется плотный трофобласт. В подстадии 5b (9-й день) возникают трофобластические лакуны и эмбриональный зародышевый диск.

Савельев C.B. Стадии эмбрионального развития мозга человека. — М.: ВЕДИ, 2002.-112 с: ил.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru | Он состоит из 2 слоёв клеток: эпибласта и гипобласта (рис. 2, 3). Над эпибластом возникает небольшая амниотическая полость, а к гипобласту прилежит полость первичного желточного мешка, которую называют также экзоцеломической.

Эта полость выстлана экзоцеломической мембраной, а амниотическая полость — специализированным слоем уплощённых клеток — амниобластом. Амниобласт соединяется по краям с эпибластом. Подстадию 5с характеризует появление сосудистых лакун вокруг трофобласта. Зародыш, первичный желточный мешок и амниобласт окружены 2 слоями:

цитотрофобластом и синцитиотрофобластом. Цитотрофобласт состоит из эпителиеподобных клеток, а синцитиотрофобласт образуется за счёт слияния множества клеток. Он представляет собой гигантскую полиплоидную клетку.

6-я пресомитная стадия (12—14-е сутки) На 12-й день развития амниобласт и экзоцеломическая мембрана отделяются от цитотрофобласта. Это приводит к тому, что зародыш как бы повисает внутри цитотрофобласта на своеобразных растяжках — связующих стебельках (см. рис. 3).

Отсутствие первичной полоски на дорсальной поверхности эпибласта свидетельствует о том, что зародыш находится на 12 м дне развития и достиг подстадии 6а (рис. 4). В это время зародыш формирует первичную «ямку», которая в реальности является бугорком. Ранее её описывали как ямку в связи с тем, что на макроскопических препаратах она выглядит как тёмное углубление. Однако при реконструировании зародышей на этой стадии удалось установить, что это образование первоначально представляет собой бугорок (рис. 5, а, б). Затем в вершине бугорка формируется ямка, через которую мигрирует мезодерма.

Бугорок принимает форму вулкана, и миграция клеток осуществляется через его жерло (см. рис. 5, б).

На подстадии 6b впервые возникает первичная полоска. Она начинает формироваться от каудального края зародыша.

Небольшая складка движется в ростральном направлении, где заканчивается ямкой (рис. 5, а, в). Зародыш немного вытягивается и представляет собой неправильный диск (рис. 6, 7).

На подстадии 6с через возникшую щель начинают мигрировать клетки, которые располагаются между эпибластом и гипобластом. Из них формируется мезодерма (см. рис. 6, б, 7, б).

Этими событиями характеризуется стадия средней первичной полоски. В это время формируется полноценная прехордальная пластинка и мезодерма распространяется по всему пространству между эпибластом и гипобластом (рис. 8, 9).

Савельев C.B. Стадии эмбрионального развития мозга человека. — М.: ВЕДИ, 2002.-112 с: ил.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru | К концу 14-го дня миграция клеток мезодермы через первичную полоску замедляется. Эти признаки характеризуют подстадию 6с, которой завершается 6-я стадия развития.

Надо отметить, что чёткая позиция по поводу выделения подстадий в 6-й стадии у большинства авторов отсутствует. В соответствии с периодизацией, принятой в институте Карнеги, выделяют только 2 подстадии. На подстадии 6а возникают хорионические ворсинки, а на подстадии 6b — первичная полоска (O'Rahilly R. et al., 1987). Но эти события происходят одновременно с 13-го по 15-й день. С другой точки зрения, 6-я стадия начинается на 11-й день, в момент появления первичной полоски (Hertig A., Rock J., 1945;

Witschi E., 1956). Некоторые авторы выделяют в процессе гаструляции человека на 5—7-й стадиях особый период формирования первичной полоски (Keibel F., Mall F., 1910;

Witschi E., 1956). Оснований для выделения специального морфогенетического периода в достаточно традиционной — для млекопитающих — гаструляции оснований нет. Поэтому мне показалось логичным не усложнять описание развития, а ввести ещё одну подстадию — 6с.

7-я пресомитная стадия (15—17-е сутки) Эта стадия характеризуется окончанием миграции мезодермы через первичную полоску во внутрь двухслойного зародыша и формированием закладки нотохорда (см. рис. 8, 9). Эпибласт принимает листовидную форму, а поздняя первичная полоска становится тонкой щелью — подстадия 7а, 15-й день (см. рис. 8, б, в;

9, а). В энтодерме возникает небольшая складка, которая тянется вдоль зародыша по медиальной оси (см. рис. 9, б, в). Из неё в конечном счёте формируется нотохорд (см. рис. 9, а, б).

Расположенные между эктодермой и энтодермой клетки формируют мезодермальный слой, который распространяется в головную часть зародыша (подстадия 7b, 16-й день). Нотохорд и мезодерма индуцируют начало нейруляции. В зонах контакта энтодермы и эктодермы формируются прехордальное поле и клоакальная мембрана (7с, 17-й день;

см. рис. 9, б). Все эти события сопровождаются изгибами зародыша (см. рис. 9, г). В подстадии 7а он имеет почти плоскую форму, но в момент миграции мезодермы зародыш изгибается, опуская примерно на 35° свой каудальный край. В период закладки нотохорда зародыш восстанавливает первоначальную форму (см. рис. 9, г).

Взаимодействие хордомезодермы и эктодермы запускает процесс первичной эмбриональной индукции. После индукционного контакта начинается процесс автономного развития нервной системы.

Савельев C.B. Стадии эмбрионального развития мозга человека. — М.: ВЕДИ, 2002.-112 с: ил.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru | Как в работах прежних лет, так и в современной литературе 7 я стадия описана крайне слабо. Динамика формирования первичной полоски неизвестна, а реконструкция данного процесса ранее не предпринималась. Проведя собственные исследования формирования первичной полоски, я пришёл к выводу о возможности введения 3 подстадий 7-й стадии, что позволит точнее устанавливать возраст и морфогенетическую фазу развития зародыша.

Савельев C.B. Стадии эмбрионального развития мозга человека. — М.: ВЕДИ, 2002.-112 с: ил.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru | Донейруляционный период Рис. 2. Макрофотографии бластоцисты человека на 11-й день развития (0,2 мм).

а — вид с латеральной поверхности;

б — вид сверху. Эпибласт и гипобласт расположены на границе амниотического и хорионического пузырей.

Савельев C.B. Стадии эмбрионального развития мозга человека. — М.: ВЕДИ, 2002.-112 с: ил.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru | 32 Стадии эмбрионального развития мозга человека Рис. 3. Схематическое сечение бластоцисты человека на 11 — 13-й день развития.

Зародыш состоит только из 2 слоев клеток: эпибласта и гипобласта.

Стенка амниона отделена от трофобласта и сформирована хорионическая полость.

Савельев C.B. Стадии эмбрионального развития мозга человека. — М.: ВЕДИ, 2002.-112 с: ил.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru | Донейруляционный период Рис. 4. Двухслойный зародыш на подстадии 6а (досомитный период, 12—13 дней после оплодотворения, 0,2 мм).

а — схематический вид зародыша сверху;

б — макрофотография зародыша сверху;

в — макрофотография зародыша с латеральной поверхности;

г — зародыш внутри цитотрофобласта.

Савельев C.B. Стадии эмбрионального развития мозга человека. — М.: ВЕДИ, 2002.-112 с: ил.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru | 34 Стадии эмбрионального развития мозга человека Рис. 5. Двухслойный зародыш на подстадии 6а (досомитный период, 12—13 дней после оплодотворения, 0,2 мм).

а — графическая реконструкция поверхности эпибласта, находящегося под амнионом, вид с рострального края;

б, в— гистологические срезы через уровни (б, 3), показанные на реконструкции.

Савельев C.B. Стадии эмбрионального развития мозга человека. — М.: ВЕДИ, 2002.-112 с: ил.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru | Донейруляционный период Рис. 6. Ранняя первичная полоска на подстадии 6b (досомитный период, 13 дней после оплодотворения, 0,6 мм).

а — рисунок первичной полоски со срезанным амнионом;

б— схема поперечного разреза через первичную полоску;

в — макрофотография первичной полоски;

г — макрофотография зоны перехода эпибласта в амниотическую оболочку зародыша.

Савельев C.B. Стадии эмбрионального развития мозга человека. — М.: ВЕДИ, 2002.-112 с: ил.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru | 36 Стадии эмбрионального развития мозга человека Рис. 7. Средняя первичная полоска на подстадии 6b (досомитный период, 13 дней после оплодотворения, 0,6 мм).

а — графическая реконструкция первичной полоски с рострального края — видны первичный бугорок и начало формирования первичной полоски;

б— гистологический срез через уровень (б), показанный на реконструкции.

Савельев C.B. Стадии эмбрионального развития мозга человека. — М.: ВЕДИ, 2002.-112 с: ил.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru | Донейруляционный период Рис. 8. Средняя первичная полоска на подстадии 6с (досомитный период, 14 дней после оплодотворения, 0,8 мм).

а — вид на зародыш с желточным мешком с латеральной поверхности;

б, в— макрофотография и схема поверхности эпибласта;

г — увеличенный участок первичной полоски.

Савельев C.B. Стадии эмбрионального развития мозга человека. — М.: ВЕДИ, 2002.-112 с: ил.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru | 38 Стадии эмбрионального развития мозга человека Рис. 9. Поздняя первичная полоска на 7-й стадии (досомитный период, 15—17 дней после оплодотворения, мм).

а — графическая реконструкция первичной полоски с каудальной стороны (от прикрепляющего стебелька);

б— схема сагиттального сечения зародыша при формировании нотохорда;

в— гистологический срез через первичный бугорок, амнион и желточный мешок;

г — формирование изгибов эпибласта и гипобласта на протяжении стадии первичной полоски.

Савельев C.B. Стадии эмбрионального развития мозга человека. — М.: ВЕДИ, 2002.-112 с: ил.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru | Нейруляционный период НЕЙРУЛЯЦИОННЫЙ ПЕРИОД РАЗВИТИЯ Нейруляционным периодом развития эмбрионов позвоночных принято считать момент начала появления нервных валиков.

Морфологически нервную систему человека в виде обособляющейся структуры можно обнаружить на 18-й день развития. На этой стадии из эктодермы начинает выделяться нейроэктодермальный зачаток. Процесс обособления нервной пластинки сопровождается утолщением и прогибом нервных валиков (neural folds, англ.). Валики нервной пластинки не полностью войдут в состав спинного мозга, но полностью — в состав головного мозга. Возникает нервная пластинка (neural plate, англ.). Надо отметить, что у эмбрионов человека головной регион нервной пластинки намного больше, чем закладка спинного мозга. Нервные валики смыкаются, и формируется нервная трубка. Из краев нервных валиков спинного мозга возникает нейромезенхима, которая является источником для формирования нервных ганглиев, волокон, оболочек нервов и ряда тканей эндокринных органов (рис. 12).

Замыкание нервной трубки завершается при закрытии нейропоров — переднего и заднего (рис. 22). С этого момента центральная нервная система начинает развиваться как относительно самостоятельный орган. Однако весь описанный процесс является довольно условной схемой, которая протекает в различных группах позвоночных крайне своеобразно (Савельев СВ., 2001). У человека, как ни парадоксально, нейруляция практически не описана, хотя она имеет ряд существенных отличий даже от таковой у приматов. Поэтому я был вынужден рассмотреть этот вопрос подробнее, чем в традиционных руководствах, и по сути заново описать нейруляцию человека, введя несколько новых подстадий.

Савельев C.B. Стадии эмбрионального развития мозга человека. — М.: ВЕДИ, 2002.-112 с: ил.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru | 40 Стадии эмбрионального развития мозга человека 8-я пресомитная стадия (18—19-е сутки) Начало подстадии 8а характеризуется появлением у рострального края первичной полоски нервных валиков (рис. 10, а). Эти валики парные, довольно плотно прилежат друг к другу, но разделены относительно глубокой щелью. Наружный валик несколько длиннее внутреннего. Они имеют форму спортивного лука.

Подстадия 8b имеет очень чёткие критерии в виде провизорных медиальных нервных валиков (рис. 10, б). Их появление совпадает с обособлением переднего края 1-го сомита, который начинает формироваться в конце 8-й стадии.

Начало формирования 1-го сомита свидетельствует о конце пресомитного периода. Благодаря последовательной закладке сомитов мы имеет чёткие морфовременные критерии для идентификации возраста эмбрионов на протяжении 14 дней развития. Этот период носит название сомитного эмбриогенеза.

9-я сомитная стадия (19—21-е сутки) Для начала этой стадии характерно появление 1-го сомита, который полностью отделён от сомитогенной мезодермы (рис.

10, б;

11, а;

12, а, б). Односомитный зародыш относится к подстадии 9а и имеет возраст 19—20 дней. Параллельно формируется нервный желобок. Он начинается каудальнее 1-го сомита и продолжается примерно на 1/4 нервной пластинки (рис.

10, г;

11, а).

К подстадии 9b зародыш увеличивается в размерах до 2 мм.

Это заметное увеличение, поскольку с подстадии 7b средний размер эмбрионов изменяется в небольших пределах — от 1, до 1,5 мм. Наиболее чёткой характеристикой этой подстадии является завершение формирования 2-го сомита (см. рис. 10, б).

Он полностью отделяется от сомитогенной мезодермы небольшим просветом. На этой подстадии двойные нервные валики головного региона удлиняются, а сама нейроэктодерма вытягивается вдоль оси зародыша. Провизорные медиальные нервные валики удлиняются и приближаются к ещё одной паре провизорных складок нейроэктодермы (см. рис. 10, б). Они формируются перед 1-й парой сомитов и имеют форму дуг. Одно плечо дуги направлено к латеральному краю эктодермы, а другое тянется вдоль нервного желобка на уровне 1-го сомита.

На 21-й день развития формируется 3-й сомит, и зародыш достигает подстадии 9с. При этом зародыш несколько меняет свою форму. На уровне сомитов возникает прогиб, что приводит к резкому сближению нервных валиков и углублению нервного желобка (рис. 11, а).

Савельев C.B. Стадии эмбрионального развития мозга человека. — М.: ВЕДИ, 2002.-112 с: ил.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru | Нейруляционный период В головной части нервной пластинки происходит обратный процесс. Нейроэктодерма как бы выворачивается будущей полостью наружу (рис. 11, в). Провизорные валики увеличиваются и приближаются к основным двойным валикам головного региона. В каудальной части зародыша след от первичной полоски укорачивается и формируется кишечно мозговая пластинка (рис. 11, б). У человека и высших приматов кишечно-мозговой канал, соединяющий нервную трубку и кишечник, не возникает. Однако открытая кишечно-мозговая пластинка формируется на 9-й стадии и сохраняется до конца нейруляции.

К концу 9-й стадии начинаются формирование мозговых изгибов и разделение нервной пластинки на основные отделы, соответствующие будущим мозговым пузырям. Появляется среднемозговой изгиб (flexura mesencephalis). Использование подробных графических реконструкций стадии нейруляции показало, что медиальные провизорные бороздки, пересекающие латеральные края нервной пластинки, маркируют будущую границу между средним мозгом (mesencephalon) и парной закладкой переднего и промежуточного мозга (prosencephalon + diencephalon). Пресомитные нервные валики являются каудальной границей среднего мозга и ещё не разделённого заднего и продолговатого мозга (metencephalon + myelencephalon).

10-я сомитная стадия (21—23-и сутки) На 10-й стадии формируется 9 сомитов (с 4-го по 12-й) и происходит несколько значительных событий в нейруляционном морфогенезе, что позволяет выделить 5 подстадий с чёткими характеристиками для каждой из них. Схематично нейруляция представлена на рис. 12. Её суть сводится к приподниманию краёв нейроэктодермы и формированию нервной трубки. При этом на границе нервной пластинки и эктодермы формируется тяж клеток — клетки нервного гребня или нейромезенхимы.

Клетки нервного гребня мигрируют после замыкания нервной трубки к внутренним органам и формируют основную часть периферической нервной системы. Эти клетки являются источником некоторых эндокринных органов, периферических нервов, ганглиев и оболочек нервных волокон. Нервная трубка формируется не одновременно по всей длине нервной пластинки. У человека нейруляция начинается с точечного контакта между нервными валиками. Однако этому первичному контакту между медуллярными валиками предшествует ряд преобразований формы нервной пластинки.

На подстадии 10а провизорные медиальные и пресомитные нервные валики достигают максимального развития (рис. 13, а, б;

14). Происходит Савельев C.B. Стадии эмбрионального развития мозга человека. — М.: ВЕДИ, 2002.-112 с: ил.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru | 42 Стадии эмбрионального развития мозга человека фактическое слияние рострального участка медиальных нервных валиков с нервными валиками края нервной пластинки.

Провизорные медиальные и пресомитные нервные валики соединяются в пресомитной области своими латеральными ветвями (см. рис. 13, а, б). Провизорные валики играют решающую роль в формировании среднемозгового изгиба, который проходит по их границам (см. рис. 14). На границе нервной пластинки сохраняются парные валики, которые почти доходят до латеральных плечей провизорных медиальных складок (см. рис. 13, 14).



Pages:   || 2 | 3 |
 

Похожие работы:


 
2013 www.netess.ru - «Бесплатная библиотека авторефератов кандидатских и докторских диссертаций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.