авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ  БИБЛИОТЕКА

АВТОРЕФЕРАТЫ КАНДИДАТСКИХ, ДОКТОРСКИХ ДИССЕРТАЦИЙ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ

Pages:   || 2 |
-- [ Страница 1 ] --

РОССИЙСКАЯ А К А Д Е М И Я НАУК ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

КАФЕДРА ПАЛЕОНТОЛОГИИ ГЕОЛОГИЧЕСКОГО ФАКУЛЬТЕТА

МОСКОВСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО УНИВЕРСИТЕТА и м. М. В. ЛОМОНОСОВА

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКОЕ ОБЩЕСТВО п р и РАН

СЕКЦИЯ ПАЛЕОНТОЛОГИИ МОСКОВСКОГО ОБЩЕСТВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ

П Р О Г Р А М М Ы П Р Е З И Д И У М А РАН «ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ БИОСФЕРЫ»,

«БИОРАЗНООБРАЗИЕ И Д И Н А М И К А Г Е Н О Ф О Н Д О В »,

« П О Д Д Е Р Ж К А МОЛОДЫХ УЧЕНЫХ»

ВСЕРОССИЙСКАЯ НАУЧНАЯ ШКОЛА МОЛОДЫХ УЧЕНЫХ-ПАЛЕОНТОЛОГОВ СОВРЕМЕННАЯ ПАЛЕОНТОЛОГИЯ:

КЛАССИЧЕСКИЕ И НОВЕЙШИЕ МЕТОДЫ - 2007 III ВСЕРОССИЙСКАЯ ШКОЛА - 2006 Ответственные редакторы:

А.Ю. Розанов,А.В. Лопатин, П.Ю.Пархаев МОСКВА 2007 PALEONTOLOGICAL INSTITUTE OF T H E R U S S I A N A C A D E M Y O F S C I E N C E S DEPARTMENT OF PALEONTOLOGY OFTHE GEOLOGICAL FACULTY, MOSCOW STATE UNIVERSITY AFTER M.V. L O M O N O S O V PALEONTOLOGICAL SOCIETY, RUSSIAN ACADEMY OF SCIENCES PALEONTOLOGICAL SECTION OFTHE MOSCOW SOCIETY OF NATURALISTS (MOIP) PROGRAMS OF THE PRESIDIUM OFTHE RUSSIAN ACADEMY OF SCIENCES:

«ORIGIN AND EVOLUTION OF BIOSPHERE», «BIODIVERSITY AND D Y N A M I C S OF GENE POOLS», «SUPPORT YOUNG SCIENTISTS»

A L L - R U S S I A N S C I E N T I F I C S C H O O L FOR Y O U N G S C I E N T I S T S I N P A L E O N T O L O G Y MODERN PALEONTOLOGY:

CLASSICAL AND NEW METHODS - THIRD ALL-RUSSIAN SCHOOL - Editors: A.Yu. Rozanov, A.V. Lopatin, P.Yu. Parkhaev MOSCOW СОВРЕМЕННАЯ ПАЛЕОНТОЛОГИЯ: КЛАССИЧЕСКИЕ И НОВЕЙШИЕ МЕТОДЫ - 2007.

М.: ПИН РАН, 2007. С. 59- УДК 568.132:56(116)(5) ЧЕРЕПАХИ РОДА SHACHEMYS ИЗ ВЕРХНЕГО МЕЛА АЗИИ © 2007 г, И,Г. Данилов1, Е.В. Сыромятникова1, В.Б. Суханов Зоологический институт РАН палеонтологический институт РАН e-mail: turtle@zin.ru В работе описывается морфология и изменчивость панциря черепах рода Shachemys Kuznetsov, 1976 на основе изучения как опубликованных, так и массовых неопи санных материалов (более 700 изолированных пластинок и фрагментов панцирей) из верхнего мела Азии (Казахстан, Таджикистан, Узбекистан). В составе рода пред лагается рассматривать три вида: Sh. baibolatica Kuznetsov, 1976, Sh. ancestralis Nessov in Nessov et Krassovskaya, 1984 (первоначально выделен как подвид Sh. baibolatica) и Sh. laosiana de Lapparent de Broin, 2004. Приводятся новые диагнозы для рода и ви дов. Поддерживается точка зрения о принадлежности Shachemys к семейству Adocidae и его близости к роду Ferganemys (подсемейство Shachemydinae).

ВВЕДЕНИЕ de Lapparent de Broin, 2004 (апт-альб, Лаос).

Первый из них (типовой) подразделяется на Шахемисы (род Shachemys Kuznetsov, 1976) два подвида (Несов, Красовская, 1984): Sh.

это своеобразные черепахи, известные только b. baibolatica Kuznetsov, 1976 (сантон- ниж в мелу Азии (рис. 1). От большинства других ний кампан, Казахстан и Таджикистан) и Sh.

черепах их отличает ряд признаков строения b. ancestralis Nessov in Nessov et Krassovskaya, панциря, главные из которых - практичес 1984 (верхний турон, Узбекистан), хотя недав ки полное отсутствие невральных пластинок но было высказано мнение о возможной видо в карапаксе, подвижность эпипластронов вой самостоятельности последнего (Данилов, (благодаря шарниру в передней части пластро 2004а). Опубликованные данные по типовому на) и так называемая «точечная» скульптура виду основаны на малочисленных фрагмен поверхности костных пластинок. Последняя тарных остатках (Кузнецов, 1976;

Кузнецов, особенность позволяет легко устанавливать Шилин, 1983;

Несов, Красовская, 1984), а име присутствие шахемисов в комплексах даже ющиеся более полные материалы до сих пор по незначительным панцирным остаткам.

не описаны (см. ниже). Описание Sh. laosiana, Остатки этих черепах происходят из верхне хоть и основано на целых скелетах, не являет го мела Средней Азии, Казахстана и Японии ся подробным и носит предварительный харак (Несов, 1997;

Hirayama, 1998) и нижнего мела тер (de Lapparent de Broin, 2004).

Лаоса и Таиланда (de Lapparent de Broin, 2004;

Положение шахемисов в системе спорно.

Tong et al., 2005). Часто шахемисы домини Одни авторы помещают этот род в состав се руют среди черепах в составе комплексов мейства Adocidae Cope, 1870 (Несов, Хозац (Несов, Красовская, 1984).

кий, 1977а;

Sukhanov, 2000;

Данилов, 2004а;

В составе рода Shachemys обычно рассмат de Lapparent de Broin, 2004;

Danilov, Parham, ривают два вида (de Lapparent de Broin, 2004):

2006), в то время как другие рассматривают его Sh. baibolatica Kuznetsov, 1976 (турон-кам как Eucryptodira incertae sedis (Meylan, Gaffney, пан, Средняя Азия и Казахстан) и Sh. laosiana СОВРЕМЕННАЯ ПАЛЕОНТОЛОГИЯ: КЛАССИЧЕСКИЕ И НОВЕЙШИЕ МЕТОДЫ - 2007.

М.: ПИН РАН, Shachemys sp.

Sh. baibolatica Sh. ancestra is Sh. baibolatica Shachemys sp. Sh. laosiana Рис. 1. Распространение черепах рода Shachemys: a - местонахождения Северо-Восточного Приаралья (Байбише, Шах-Шах и др., см. Несов, 1997), Казахстан;

бостобинская свита, сантон - нижний кампан;

б - местонахождения Ферганской Долины (Кансай и др., см. Несов, 1997), Таджикистан;

яловачская свита, нижний сантон;

в - местонахождение Джаракудук, Центральные Кызылкумы, Узбекистан;

биссектинская свита, верхний турон;

г - Танг Вэй, Бан Лам Той, берег р. Коумкам, провинция Саваннакхет, Лаос;

формация Gres superieurs, апт-альб (de Lapparent de Broin, 2004);



д - Амагими Дам, Мифуне, префектура Кумамото, Япония;

верхняя формация группы Мифуне, сеноман (Hirayama, 1998);

е - Бан Сафан Хин, провинция Нанхонратчасима, Таиланд;

формация Хок Круат, верхи нижнего мела (Tong et al., 2005).

1989). Различны мнения и о связях рода внутри стонахождениях Шах-Шах (Казахстан) и Кан Adocidae (Несов, 1977а;

de Lapparent de Broin, сай (Таджикистан) (Рождественский, Хозац 2004;

Danilov, Parham, 2006). кий, 1967), Л.А. Несовым в 1970-1990-е гг.

и международной палеонтологической экспе Таким образом, морфология и система дицией URBAC (1997-2000, 2002-2004, 2006) тика рода Shachemys остаются недостаточ в местонахождении Джаракудук (Узбекистан).

но изученными. Необходимы дополнитель Изучением материала из Шах-Шаха и Кан ные исследования для определения различий сая занимался Л.И. Хозацкий, но не довел его и статуса позднемеловых форм. Отдельного до публикации. Частично результаты обработ рассмотрения требует вопрос о систематиче ки этих материалов были отражены в диплом ском положении рода. Решению этих проблем ных работах его студентов В.П. Телепневой могло бы способствовать изучение массо (1965) и СВ. Левинсона (1976). В частности, вых неописанных материалов по шахемисам Левинсоном приводится реконструкция панци из верхнемеловых местонахождений Средней ря черепахи из Кансая с подвижными эпипла Азии и Казахстана.

стронами и рядом невральных пластинок, со Обширный материал по шахемисам был стоящим из шести элементов (рис. 2, а, б).

собран экспедициями Палеонтологического Кроме того, указания на такое же количество института АН СССР в 1950-1960-е гг. в ме И.Г. Данилов, Е.В. Сыромятникова, В. Б. Суханов ЧЕРЕПАХИ РОДА SHACHEMYS ИЗ ВЕРХНЕГО МЕЛА АЗИИ а Рис. 2. Ранее предложенные реконструкции панцирей Shachemys: а, б - реконструкция панциря черепахи из Кансая (по: Левинсон, 1976;

Shachemys baibolatica Kuznetsov, 1976;

длинный ряд невральных пластинок показан ошибочно): а - вид сверху;

б— вид снизу;

в, г - Sh. ancestralis Nessov in Nessov et Krassovskaya, 1984 (no: Nessov, 1986): в - пластрон, вид снизу;

г - передняя и задняя части карапакса вид сверху.

Целью нашей работы является описание невральных пластинок имеются в неопубли кованной рукописи Хозацкого1, датированной морфологии и изменчивости панциря черепах рода Shachemys на основе изучения как опуб 1976 г. Как мы знаем теперь (Кузнецов, Шилин, ликованных, так и массовых неописанных 1983;

Данилов, 2004а;

de Lapparent de Broin, материалов из верхнего мела Средней Азии 2004), у шахемисов было не более одного не и Казахстана (см. прил. 1,2). Результаты изуче врального элемента, а строение, показанное ния этих материалов позволяют нам повысить на реконструкции Левинсона, не подкреплено до видового таксономический ранг шахемиса материалами. По-видимому, форма невраль из Узбекистана, уточнить диагнозы рода и вхо ных пластинок восстанавливалась по прок дящих в его состав видов и обсудить система симальным краям разрозненных реберных тическое положение рода.

пластинок, и такие выводы были вполне ло гичными до появления фрагментов карапакса Схема описания, а также номенклатура кост с сочлененными элементами. Из упомянутой ных и роговых элементов панциря дается рукописи Хозацкого также следует, что автор по Л.И. Хозацкому и В.Б. Суханову (1973), планировал дать рассматриваемой черепахе ро- и Л.Я. Боркину (1973). Для сравнения ис довое название Anatolemys (в честь А.К. Рож- пользованы литературные данные по семей дественского), но эти планы были нарушены ству Adocidae: Adocus Cope, 1868, Adocoides публикацией В.В. Кузнецова (1976), назвавше- Sukhanov et Narmandakh, 2006 и Ferganemys го ее Shachemys. Позже название Anatolemys Nessov et Khosatzky, 1977 (Hay, 1908;

Несов, Хо было присвоено другому роду черепах, так- зацкий, 19776;

Несов, Красовская, 1984;

Нарман же известному из Кансая (Несов, 19776;

Хо- дах, 1985;

Nessov, 1986;

Meylan, Gaffney, 1989;

зацкий, Несов, 1979). Изучение материалов Sukhanov, 2000;

Sukhanov, Narmandakh, 2006).

из Джаракудука проводилось Несовым, но его В статье приняты следующие сокращения.

публикации ограничились лишь кратким опи- ИЗАНК - Институт зоологии Академии наук санием и реконструкцией (Несов, Красовская, Казахстана (Алма-Ата);

ПИН - Палеонтоло 1984;

Nessov, 1986, рис. 9;

Несов, 1997, табл. 40, гический институт РАН (Москва);

ЦНИГРму фиг. 1;

табл 41, фиг. 1). зей - Центральный научно-исследовательский геологоразведочный музей (Санкт-Петербург);

ZIN РН (= ZIN РНТ) - Зоологический инсти тут РАН (Санкт-Петербург), палеогерпетоло 'Архив Л.И. Хозацкого хранится в Отделе герпетоло гическая коллекция.

гии Зоологического института РАН.

СОВРЕМЕННАЯ ПАЛЕОНТОЛОГИЯ: КЛАССИЧЕСКИЕ И НОВЕЙШИЕ МЕТОДЫ - 2007.

М.: ПИН РАН, СЕМЕЙСТВО ADOCIDAE СОРЕ, 1870 et Krassovskaya, 1984;

Sh. laosiana de Lapparent de Broin, 2004;

мел Азии (рис. 1).

ПОДСЕМЕЙСТВО SHACHEMYDINAE С р а в н е н и е. См. табл. 1.

NESSOV ET KHOSATZKY, Shachemys baibolatica Kuznetsov, Род Shachemys Kuznetsov, Табл. Ill, фиг. 1, 2;

табл. IV, фиг. 1-16;

Shachemys: Кузнецов, 1976, с. 125;

Несов, табл. V, фиг. 1- Хозацкий, 1977а, с. 158;

Кузнецов, Шилин, 1983, Shachemys baibolatica: Кузнецов, 1976, с. 41;

Ckhikvadze, 1987, с. 59;

Meylan, Gaffney, с. 125, рис. 1;

Кузнецов, Шилин, 1983, с. 41, 1989, с. 50;

Sukhanov, 2000, с. 338;

Данилов, рис. а, б;

Ckhikvadze, 1987, рис. 4;

Несов, 1997, 2004а, с. 24;

de Lapparent de Broin, 2004, с. 393.

табл. 39, фиг. 1,2,4, 5,7, 8,10.

Т и п о в о й вид - Shachemys baibolatica Г о л о т и п - ИЗАНК, № R3922, неполный Kuznetsov, 1976;

верхний мел Казахстана левый гиопластрон (табл. IV, фиг. 15;

Кузне и Таджикистана.

цов, 1976, рис. 1е);

Шах-Шах, Северо-Восточ Диагноз. Представитель семейства ное Приаралье, Казахстан;

бостобинская сви Adocidae (тонкие головки ребер, отсутствие та, сантон - нижний кампан.

реберных валиков и наличие скульптуры2) Описание3. Реконструированная и подсемейства Shachemydinae (энтопластрон максимальная длина панциря около 70 см укорочен спереди, маргинальные щитки не за (по nuchale экз. ИЗАНК, № R3927), что значи ходят на реберные пластинки). Невральные тельно больше, чем у Sh. laosiana (около 20 см).

пластинки либо отсутствуют полностью, либо Передний край карапакса с неглубокой нухаль представлены только neuralel (изменчивость ной вырезкой, включающей nuchale и около 1/ по этому признаку наблюдается у всех видов).

peripheralia I (табл. III, фиг. 1). [У Sh. laosiana Супрапигальная пластинка одна. Головки I и II передний край панциря закруглен, без вырез спинных ребер разделены значительным про ки. Слабая нухальная вырезка встречается межутком. Эпипластроны очень крупные, тре у других адоцид (Adocus, Ferganemys)].

угольные, подвижно сочленяются с остальным Загривковая пластинка (табл. IV, фиг. 1-3) пластроном (эпи-энто+гиопластральный шар относительно длинная: отношение длины к ши нир: Боркин, 1973). Задняя доля пластрона ши рине 0.9-1.1 (п = 7). Передний край узкий (от роко закруглена сзади. Мускусные протоки либо ношение к ширине пластинки у экз. ИЗАНК, отсутствуют, либо представлены одной-двумя № R3927 - 0.45), тупоугольно вырезан. Перед парами (между peripheralia III и VII и пластро небоковые края почти прямые или S-образно ном). Загривковый щиток отсутствует. Первый изогнуты (вогнуты спереди и выпуклы сзади), центральный щиток очень широкий спереди (по заметно длиннее заднебоковых, которые слегка контакту с маргинальными щитками), заходит выпуклы или также изогнуты S-образно (вы на вторые периферальные пластинки. Интергу пуклы спереди и вогнуты сзади). В месте схож лярные щитки не заходят на энтопластрон. Пек дения заднебоковых краев пластинка обра торальные щитки заходят на энтопластрон или зует направленный назад угол (при отсутст лежат позади него. Срединная борозда пластро вии neurale I). На внутренней поверхности на прямая или извилистая. Четыре пары широ пластинки, в задней трети, по бокам от сред ких подкраевых щитков, латеральная граница ней линии имеется пара вдавлений, служащих, которых совпадает со швом между пластроном по-видимому, для крепления мускулатуры.

и карапаксом. Панцирь пронизан отверстиями (У Sh. laosiana параметры nuchale попадают в те каналов, видимыми с поверхности как крупные же пределы, а в случае наличия neurale 1 пла «точки» («точечная» скульптура).

стинка не заостряется кзади, а имеет с ним ко Состав. Три вида: Sh. baibolatica Kuznetsov, 1976;

Sh. ancestralis Nessov in Nessov В этом разделе приводятся лишь описание тех осо бенностей вида, которые отличают его от Sh. laosiana, а также характеристик рода, детально не рассмотрен Здесь и далее указываются только предполагаемые ных в работе Ф. де Лаппарент де Бруан (de Lapparent общие продвинутые признаки семейства Adocidae de Broin, 2004).

и подсемейства Shachemydinae.

И.Г. Данилов, Е.В. Сыромятникова, В.Б. Суханов ЧЕРЕПАХИ РОДА SHACHEMYS ИЗ ВЕРХНЕГО МЕЛА АЗИИ Таблица 1. Сравнение некоторых представителей Adocidae по признакам панциря Shachemys Ferganemys Adocus Adocoides Признаки ? Количество neuralia Отсутствуют или есть только первое ? 2 Количество suprapygalia ? ?

I и II спинные ребра Разделены Сближены ? 7 Острый, с отгибом Закруглен, без Свободный край отгиба передних peripheralia Есть Отсутствует Отсутствует Есть (у молодых) Эпи-энтогиопластраль ный шарнир или отсутствует (у взрослых) Нет Нет Энтопластрон укорочен Да Да спереди Задняя доля пластрона Сужается сзади Сужается сзади Широко Широко закруглена сзади закруглена сзади ?

Мускусные протоки ? До двух пар До двух пар (между (между peripheralia III peripheralia III и VII и VII и пластроном) и пластроном) Загривковый щиток Отсутствует Есть Есть Есть Нет Centrale I заходит на Нет Нет Да peripheralia II Маргинальные щитки Да(ГУ-Х1пары) Да (V-XI пары) Нет Нет заходят на реберные (кроме XI пары) (кроме XI пары) пластинки Нет Интергулярные щитки Да или нет Да Да заходят на энтопластрон Да или нет Да или нет Пекторальные щитки Нет Да заходят на энтопластрон Извилистая Срединная борозда Извилистая Извилистая Прямая или пластрона извилистая Количество, форма и Четыре пары, Три пары, широкие, Четыре пары, Не менее трех пар, положение подкраевых широкие, расположены вдоль узкие, располо узкие, отдалены щитков расположены шва между карапак- жены вдоль от костного шва вдоль костного сом и пластроном, костного шва между карапаксом шва между отдельными частями между карапаксом и пластроном карапаксом и заходят на перифе- и пластроном пластроном ральные пластинки «Точечная»

Ячеистая Скульптура поверхности Ячеистая Ячеистая панциря роткий контакт. У других адоцид nuchale пяти- со следом связочного соединения с первым угольное, всегда имеет контакт с neurale I). спинным позвонком, расположенным в задней Невральные пластинки либо полностью от- половине пластинки. [У других адоцид имеется сутствуют (табл. I, фиг. 1), либо представлены шесть (Adocus) или семь (Ferganemys) невраль единственным элементом - neurale I (табл. IV, ных пластинок, при этом neurale I длиннее фиг. 7), как и у Sh. laosiana. Neurale 1 длинное остальных, с характерной перетяжкой, и узкое со слабой перетяжкой в задней тре- но срастается с невральной дугой первого спин ти. Передний край пластинки закругленный, ного позвонка, как у большинства черепах].

а задний углом вклинивается между costalia II. Супрапигальная пластинка одна, крупная, Внутренняя поверхность пластинки гладкая, семиугольной формы (табл. IV, фиг. 4, 5). Ее СОВРЕМЕННАЯ ПАЛЕОНТОЛОГИЯ: КЛАССИЧЕСКИЕ И НОВЕЙШИЕ МЕТОДЫ - 2007.

М.: ПИН РАН, длины передней доли к длине пластрона4 - 0.25, пропорции значительно варьируют: отношение к ее ширине в основании - 0.55;

отношение ши длины к ширине у изображенных экземпляров рины передней доли к ширине пластрона - 0.70;

0.73 и 0.83. (У Sh. laosiana эта пластинка кажется отношение минимальной длины моста (пра более короткой. У большинства адоцид имеет вого) к длине пластрона - 0.40, к ширине пла ся две супрапигальных пластинки, из которых строна- 0.60;

отношение длины задней доли первая очень небольшая, а вторая крупная, соот к длине пластрона - 0.35, к ее ширине в осно ветствующая данному элементу у Shachemys).

вании - 0.87;

отношение ширины задней доли Пигальная пластинка (табл. IV, фиг. 6) к ширине пластрона- 0.64. Таким образом, трапециевидная, ее задний край шире перед передняя доля пластрона значительно короче него более чем в два раза. Отношение длины и шире задней и заметно сужается вперед (кли к ширине у изображенного экземпляра - 0.94.

новидная). Задняя доля с почти параллельны (У Sh. laosiana пигальная пластинка выглядит ми боковыми краями и закругленная сзади, без более узкой и слабее расширена сзади. Этот анальной вырезки. (У Sh. laosiana передняя доля элемент у других адоцид также длинный, тра пластрона сужается спереди слабее, а задняя пециевидной формы).

доля короче, чем у Sh. baibolatica. Кроме того, Правые и левые costalia контактируют у Sh. laosiana боковые края задней доли сильнее по средней линии как с одноименными, так закруглены и есть слабая анальная вырезка.

и с впереди и/или позади лежащими элементами У Adocus форма задней доли как у Shachemys, (табл. III, фиг. 1). Все пластинки немного рас а у Ferganemys задняя доля пластрона более ширяются латерально, а их медиальная ширина, длинная, сильно сужается сзади).

как правило, уменьшается от I к VII, а у VIII слегка больше, чем у VII. Головки ребер слабо Эпипластроны (табл. IV, фиг. 10-12) отно развиты (их ширина составляет не более 1/5 ши- сительно крупные, плоские, как правило, име рины медиального края пластинок), а реберные ют форму прямоугольных треугольников, зна валики отсутствуют. (Слабые головки ребер чительно удлинены (отношение длины к шири и отсутствие реберных валиков характерно не - 0.8-0.9, п = 8) по сравнению с состоянием и для других представителей адоцид). На внут- у других адоцид. Передний угол эпипластрона ренней поверхности costale I имеется крупный закруглен, в результате чего у средней линии след крепления первого спинного ребра, кото- образуется узкая гулярная вырезка. У некото рый значительно отстоит от головки второго рых экземпляров эта вырезка значительно более спинного ребра (табл. III, фиг. 2). (У других адо- широкая (табл. IV, фиг. 10), а эпипластроны при цид, как и у большинства черепах, эти структу- обретают трапециевидные очертания. Возмож ры сближены друг с другом). Costale II изогнуто но, эти различия в морфологии эпипластронов так, что передняя сторона его вогнута, а задняя связаны с половым диморфизмом. Задний край выпукла. Costale III несколько расширяется эпипластрона перпендикулярен медиальному латерально и обе его стороны вогнуты, после- его краю и формирует шарнирную поверхность, дующие реберные пластинки, как правило, вы- латеральная половина которой выпукла, а меди пуклы спереди и вогнуты сзади. На внутренней альная - вогнута. (У Sh. laosiana эпипластроны поверхности costale VIII выделяются маленькие заметно более короткие, а отношение их длины головки IX и X спинных р§бер и более крупный к ширине равно 0.58. У других адоцид эпипла след крепления таза. Вдоль медиального края строны относительно не такие большие, имеют отдельных реберных пластинок различимы обособленный постеромедиальный край для ограниченные невысоким гребнем следы креп- контакта с энтопластроном).





ления невральных дуг спинных позвонков. Энтопластрон (табл. IV, фиг. 13,14,16;

табл. V, Строение периферальных пластинок такое фиг. 1, 2) субтреугольной, полукруглой или же как у Sh. ancestralis, и описывается в разде- четырехугольной формы. Передний его край ле по этому виду. прямой (перпендикулярен средней линии пла Параметры пластрона (измерения по экз. Длина пластрона экз. ZIN PHT, № F64-1 реконстру ZIN РНТ, № F64-1;

табл. III, фиг. 2): отношение ирована.

И.Г. Данилову Е.В. Сыромятникова, В.Б. Суханов ЧЕРЕПАХИ РОДА SHACHEMYS ИЗ ВЕРХНЕГО МЕЛА АЗИИ Форма I-IV центральных щитков (centralia) строна), а задние либо закруглены, либо разде хорошо видна у экз. ИЗАНК, № R4347 (табл. III, ляются на две части (боковую и заднебоковую).

фиг. 1). Centrale I трапециевидной формы, Передний край пластинки участвует в форми сильно расширено спереди по контакту с мар ровании единой с гиопластронами шарнирной гинальными щитками и заходит на peripheralia поверхности. На энтопластрон приходится II почти до середины их медиальной длины в основном ее выпуклая часть. На внутренней и иногда даже контактирует с marginalia III.

поверхности энтопластрона имеется система Длина последующих centralia превосходит гребней. В задней части энтопластрона вдоль ширину, а ширина уменьшается от II к IV.

средней линии располагается острый меди При этом centrale II уже в передней половине альный гребень, который продолжается назад и расширяется сразу позади интерплевраль за пределы пластинки, формируя шиловидный ных борозд. Форма centrale V восстанавлива отросток. Впереди этот гребень, начиная с сере ется при сопоставлении последних реберных дины пластинки, разделяется на два закруглен и супрапигальной пластинок (табл. IV, фиг. 4, ных гребня, которые протягиваются антеро 5, 8, 9): оно может быть уже или чуть шире латерально к переднебоковым углам пластин centrale IV, но не заходит на peripheralia X, XI.

ки. (У других адоцид энтопластрон широкий, (У Sh. laosiana ширина всех центральных щит обычно шестиугольный, сильно вклинивается ков больше длины, а ширина centrale II боль между эпипластронами. У Ferganemys передняя ше, чем centrale I;

ширина щитков уменьшается (эпипластральная) часть энтопластрона замет от II к V;

centrale II одинаковой ширины спереди но укорочена, из-за чего энтопластрон слабее и сзади;

centrale V заходит на peripheralia X, XI.

вклинивается между эпипластронами).

У других адоцид centrale I обычно не выходит Гиопластроны (табл. IV, фиг. 15,16;

табл, V, латерально за пределы peripheralia I, последую фиг. 1, 2) с поперечно расположенным перед щие центральные щитки узкие, a centrale V, как ним краем, участвуют в формировании единой правило, не заходит на peripheralia X, XI).

шарнирной поверхности с энтопластроном, образуя в основном вогнутые ее части. Плевральные щитки без каких-либо спе цифических особенностей, кроме того, что Гипопластроны (табл. V, фиг. 1,2) образуют они длиннее, чем у Sh. laosiana.

значительную часть задней доли (около трети ее длины или даже больше), что характерно и Маргинальные щитки у взрослых покрыва для других черепах. Гипо-ксифипластральный ют не более 2/3 соответствующих перифераль шов перпендикулярен средней линии или слег- ных пластинок, кроме marginalia XI и XII, кото ка вогнут сзади. рые сильно заходят на costale VIII и suprapygale.

[У Sh. laosiana маргинальные щитки более высо Ксифипластроны (табл. V, фиг. 1-3) от кие, близко подходят к косто-периферальному носительно удлиненные (отношение длины шву и могут даже слегка заходить на реберные к ширине у экз. ZIN РНТ, № F64-1 - 1.32), пластинки (marginale V заходит на costale II);

с плавно закругленным свободным краем.

marginale XI лежит в пределах перифераль На внутренней поверхности ксифипластро ных пластинок, и только marginale XII заходит на располагаются следы крепления таза. Они на suprapygale. У Ferganemys маргинальные представлены двумя овальными углубления щитки (кроме XI и XII) лежат в пределах пе ми (выраженными в разной степени), первое риферальных пластинок, и только V и VIII мо из которых (след крепления лобковых костей) гут слегка заходить на реберные пластинки у расположено в центральной части пластинки F. verzilini Nessov et Khosatzky, 1977. У других и вытянуто под острым углом к средней линии адоцид маргинальные щитки сильно заходят на пластрона, а второе (след крепления седалищ реберные пластинки, начиная с IV (Adocoides) ных костей) помещается в постеромедиальной или с V (Adocus) назад].

части пластинки и параллельно средней ли нии пластрона. [Обычно у адоцид (например, Кожно-роговая борозда в медиальной ча Ferganemys) видны только следы крепления сти peripherale I и на nuchale подходит очень лобковых костей]. близко к свободному краю, и располагается СОВРЕМЕННАЯ ПАЛЕОНТОЛОГИЯ: КЛАССИЧЕСКИЕ И НОВЕЙШИЕ МЕТОДЫ - 2007.

М.: ПИН РАН, Рис. 3. Реконструкции панцирей Shachemys (вне масштаба): а, б - Sh. baibolatica Kuznetsov, 1976, вариант без невральной пластинки, пунктиром показана изменчивость щиткования (ориг.): а - вид сверху, б- вид снизу;

в, г - Sh. ancestralis Nessov in Nessov et Krassovskaya, 1984, вариант с невральной пластинкой, пунктиром показана изменчивость щиткования, md - мускусный проток (ориг.): в - вид сверху;

г - вид снизу;

д, е - Sh. laosiana de Lapparent de Broin, 2004, вариант без невральной пластинки (по: de Lapparent de Broin, 2004): д - вид сверху, е - вид снизу.

в верхней части задних периферальных плас- сужены на уровне латеральной трети, после тинок и pygale. чего латерально снова немного расширяются.

Интергулярные щитки (табл. IV, фиг. 10, Они заходят или не заходят на заднюю часть 11) покрывают около половины поверхно- энтопластрона и покрывают от 1/2 до 2/3 ме сти эпипластронов, длинные и узкие, сужа- диальной длины гиопластрона. [У Sh. laosiana ются назад, доходят до шарнира, но не заходят пекторальные щитки почти равномерно рас на энтопластрон. (У Sh. laosiana эти щитки отно- ширены, без заметного сужения в латеральной сительно более короткие, так как эпипластро- части, заходят на энтопластрон и покрывают ны также укорочены по сравнению с Sh. baibo- около 3/4 медиальной длины гиопластрона.

latica (см. выше). Гулярные щитки покрывают У других адоцид пекторальные щитки, как пра оставшиеся части эпипластронов, и их задний вило, не так сильно расширены медиально, слег край совпадает с шарниром. У других адоцид ка заходят на энтопластрон (Adocus, Adocoides) интергулярные и гулярные щитки покрывают или лежат позади него (Adocus, Ferganemys)].

только передние части эпипластронов, intergu- Форма феморо-анальной борозды варьи laria заходят на энтопластрон, a gularia не дохо- рует от S-образной до прямой. (У Sh. laosia дят до эпигиопластрального шва). na феморо-анальная борозда почти прямая.

У других адоцид форма этой борозды также Пекторальные щитки (табл. IV, фиг. 13,15, варьирует).

16;

табл. V, фиг. 1, 2) расширены медиально, И.Г. Данилов, Е.В. Сыромятникова, В. Б. Суханов ЧЕРЕПАХИ РОДА SHACHEMYS ИЗ ВЕРХНЕГО МЕЛА АЗИИ Подкраевые щитки в количестве четырех трального щитка на X и XI периферальные пар, широкие, их латеральный край совпадает пластинки и более низкими маргинальными с боковым краем моста. Inframarginale III мо- щитками. См. также табл. 2.

жет располагаться как в пределах гипопласт- Р а с п р о с т р а н е н и е. Нижний сан рона, так и заходить на гиопластрон (табл. IV, тон, Таджикистан;

сантон- нижний кампан, фиг. 16;

табл. V, фиг. 1, 2). (У Adocus четыре Казахстан.

пары узких подкраевых щитков, которые ото- М а т е р и а л. См. прил. 1.

двинуты медиально от шва между пластроном Shachemys ancestralis Nessov и карапаксом. У Ferganemys не менее трех пар in Nessov et Krassovskaya, узких подкраевых щитков, латеральная грани Табл. VI, фиг. 1-23;

табл. VII, фиг. 1-45;

ца которых совпадает со швом между пластро табл. VIII, фиг. 1- ном и карапаксом).

Shachemys baibolatica ancestralis: Несов, Кра Срединная борозда пластрона прямая, как совская, 1984, с. 24, рис. 4, фиг. 5-7;

Несов, 1997, у Sh. laosiana, или реже извилистая. (У других табл. 39, фиг. 3,6,9,12-14;

табл. 40, фиг. 1;

табл. 41, адоцид срединная борозда, как правило, изви- фиг. 1;

de Lapparent de Broin, 2004, с. 393.

листая). Кожно-роговая борозда на пластроне Anatolemys sp.: Несов, 1997, табл. 34, фиг. 4.

располагается по свободному краю пластинок.

Shachemys ancestralis: Данилов, 2004а, Поверхность панциря покрыта много- с. 24;

Danilov, Parham, 2005, с. 789.

численными «точками», представляющими Г о л о т и п - ЦНИГРмузей, 18/12086, ле отверстиями каналов, пронизывающих кос вый эпипластрон (табл. VIII, фиг. 1, 2;

Несов, тные пластинки, а также поверхностными Красовская, 1984, рис. 4, фиг. 6);

Джаракудук, бороздками (Несов, Красовская, 1984). С уве Центральные Кызылкумы, Узбекистан;

бис личением размеров пластинок на их поверхно сектинская свита, верхний турон.

сти может развиваться рельефная скульптура, О п и с а н и е. Реконструированная макси состоящая из гребней и ямок. Распределение мальная длина панциря около 60 см (по nuchale «точек» неравномерно: их больше в карапаксе экз. ZIN РН 4/12). Как и у Sh. baibolatica, пере (в центральных частях - около 20 в квадрате дний край карапакса с неглубокой вырезкой, 5 на 5 мм), чем в пластроне (около 15 на той включающей nuchale и около 1/2 peripheralia же площади), а в пределах этих щитов «точек»

I. Nuchale (табл. VI, фиг. 1-6) по морфологии как больше в краевых частях (до 50). [У других у Sh. baibolatica, но относительно более короткое адоцид, в отличие от Shachemys, отверстия ка и широкое: отношение длины к ширине 0.75-0. налов, пронизывающих пластинки, более мел (п = 10). У более мелких экземпляров пластин кие и приурочены к особым ячеистым углуб ка уплощена, а у крупных - выпуклая (табл. VI, лениям (ячеистая скульптура)].

фиг. 3, 4). Neurale I (табл. VI, фиг. 7, 8) может Реконструкция панциря представлена присутствовать или отсутствовать, как и у дру на рис. 3, а, б. гих видов рода, и не отличается от них по мор С р а в н е н и е. Sh. baibolatica отличает- фологии. Супрапигальная пластинка (табл. VI, ся от других видов рода более длинной и узкой фиг. 9-11) варьирует примерно в тех же преде загривковой пластинкой, более длинными лах, что и у Sh. baibolatica: отношение длины и узкими эпипластронами, клиновидной пе- к ширине 0.70-0.77 (п = 3). Форма пигальной редней долей пластрона и формой пектораль- пластинки варьирует (табл. VI, фиг. 12,13): она ных щитков, которые покрывают от 1/2 до 2/3 может сильнее или слабее расширяться к сво медиальной длины гиопластронов и имеют бодному краю;

свободный край либо закруг перетяжку в латеральной трети;

кроме того, лен, либо с небольшой вырезкой. Морфоло от Sh. laosiana - большими размерами панциря, гия реберных пластинок (табл. VI, фиг. 14-23) наличием вырезки его переднего края, более не отличается от таковой Sh. baibolatica. Среди длинной задней долей пластрона, отсутствием материалов по реберным пластинкам есть не анальной вырезки, более узкими центральны- большое costale I с хорошо выраженным ребер ми щитками, отсутствием захождения V цен- ным валиком (табл. VI, фиг. 16), в то время как СОВРЕМЕННАЯ ПАЛЕОНТОЛОГИЯ: КЛАССИЧЕСКИЕ И НОВЕЙШИЕ МЕТОДЫ - 2007.

М.: ПИН РАН, Таблица 2. Сравнение видов рода Shachemys.

Sh. laosiana Признаки Sh. ancestralis Sh* baibolatica До 60 см До 70 см Размеры панциря До 21 см Есть Есть Нухальная вырезка Нет Короткое (0.75-0.80;

п=10) Длинное (0.9-1.1;

п=7) Длинное (-0.93;

п = 1) Nuchale (отношение длины к ширине) Длинные (0.8-0.9;

п=8) Короткие (0.6-0.7;

п=13) Короткие (~0.58;

п= 1) Эпипластроны (отноше ние длины к ширине) Передняя доля пластрона По-видимому, Сильно сужается Слабо сужается спереди, языковидная спереди, клиновидная как у Sh. laosiana Относительно длинная Задняя доля пластрона По-видимому, Короче, как у Sh. baibolatica чем у Sh. baibolatica Нет Анальная вырезка Есть Нет Узкие Узкие Широкие CentralialHV Centrale V Не заходит Не заходит Заходит на периферальные на периферальные на периферальные пластинки пластинки пластинки Низкие Низкие Маргинальные щитки Высокие Нет Нет Есть Захождение marginale V на costale II Да или нет Да или нет Пекторальные щитки Да заходят на энтопластрон Пекторальные щитки Расширены в медиальной Расширены Одинаково расширены и сужены в латеральной в медиальной и сужены в медиальной и латеральной частях, частях, покрывают всю в латеральной частях, покрывают 3/4 длины длину гиопластронов, покрывают 1/2-2/ гиопластронов, без перетяжки в длины гиопластронов, без перетяжки латеральной трети с перетяжкой в в латеральной трети латеральной трети (табл. VII, фиг. 4-12), напротив, сильно утол небольшие (ювенильные) экземпляры других реберных пластинок, как правило, не отлича- щается кзади. На внутренней поверхности pe ripherale II у заднего края имеется ямка для ются по морфологии от крупных (взрослых).

подмышечной подпорки пластрона. У periphe Периферальные пластинки (табл. VII, ralia III-VII (табл. VIII, фиг. 13-30) высота ка фиг. 1-45). Сечения передних (I и II) перифе рапаксиальной части примерно в три раза боль ральных пластинок по свободному краю за ше ширины пластральной части. На внутрен круглены, без утолщений и отгибов, мостовых ней поверхности карапаксиальной части этих (III-VII) - L-образные, а задних (VIII-XI) пластинок имеются клиновидные желобки для заострены по свободному краю. (В отличие свободных ребер. Соединение периферальных от Shachemys, у Ferganemys сечение свободно пластинок с пластроном осуществляется, поми го края передних периферальных приострено мо подпорок, с помощью слабого шва. По шву и отогнуто вверх). Длина peripheralia I и II с пластроном peripheralia III и VII могут иметь по свободному краю, как правило, равна высо вырезки для мускусных протоков (табл. VII, те пластинок, а у остальных peripheralia длина фиг. 17,35). Отсутствие вырезок для мускусных заметно уступает ширине. Peripherale I в виде протоков на отдельных пластинках, может быть неравнобокой трапеции, или реже треугольное связано со смещением их на элементы пласт (табл. VII, фиг. 1-3), сильно суженное медиаль рона (см. табл. VIII, фиг. 11). (Аналогичные но (по контакту с costale I), что также характер вырезки среди адоцид были обнаружены нами но для Sh. laosiana. Толщина пластинки почти также у видов рода Ferganemys). У более при не изменяется спереди назад. Peripherale II И.Г. Данилов, Е.В. Сыромятникова, В.Б. Суханов ЧЕРЕПАХИ РОДА SHACHEMYS ИЗ ВЕРХНЕГО МЕЛА АЗИИ costale VIII и супрапигальную пластинку (табл.

митивных черепах (например, Xinjiangchelyidae VI, фиг. 9-11, 22;

табл. VII, фиг. 41). У молодых Nessov in Kaznyshkin et al, 1990: Казнышкин экземпляров маргинальные щитки более высо и др., 1990) между пластроном и карапаксом име кие, подходят к медиальному краю пластинок ется до четырех пар мускусных протоков (Peng, (табл. VII, фиг. 22, 29). Форма интергулярных Brinkman, 1993)]. На внутренней поверхности щитков варьирует от прямоугольных до почти peripheral VIII (табл. VII, фиг. 31-36), у перед треугольных, сужающихся кзади (табл. VIII, него края имеется ямка для паховой подпорки.

фиг. 2, 3, 7, 12). Пекторальные щитки либо за В этом месте пластинка сильно утолщена и ста ходят на энтопластрон, либо лежат позади него новится заметно тоньше кзади. Толщина после (табл. VIII, фиг. 8-10,15). Они сильно расшире дующих периферальных пластинок (IX-XI) из ны медиально, почти полностью покрывают ме меняется незначительно (табл. VII, фиг. 37-45).

диальную длину гио-пластронов и сужаются ла Точные параметры пластрона, включая фор терально, но не имеют перетяжки в латеральной му долей, неясны. По-видимому, передняя доля трети (табл. VIII, фиг. 18, 22). Форма феморо по форме напоминала таковую у Sh. laosiana, анальной борозды варьирует от прямой до S-об а задняя была как у Sh. baibolatica. Эпипласт разной (табл. VIII, фиг. 20). Форма и положение роны (табл. VIII, фиг. 1-7,12) короче, чем у Sh.

подкраевых щитков, как у типового вида (табл.

baibolatica: отношение длины к ширине - 0.6-0. VIII, фиг. 16). Срединная борозда пластрона пря (п = 13). Различаются два типа эпипластронов:

мая или извилистая (табл. VIII, фиг. 17).

с закругленным свободным краем и имеющие небольшую вырезку свободного края в месте от- Скульптура поверхности панциря как у типо хождения интергулярно-гулярной борозды. Во вого вида. Реконструкция панциря на рис. 3, в, г.

втором случае эпипластрон приобретает форму С р а в н е н и е. Признаки, отличающие неравнобокой трапеции с обособленным пере- Sh. ancestralis от Sh. baibolatica, указаны при дним (интергулярным) краем. Возможно, эти описании типового вида (см. выше). Sh. ance различия в морфологии эпипластронов связаны stralis отличается от Sh. laosiana большими с половым диморфизмом. Энтопластрон (табл. размерами панциря, наличием вырезки его пе VIII, фиг. 8, 9) такой же, как у Sh. baibolatica. реднего края, более длинной задней долей пла Гио- и гипопластроны представлены в матери- строна, отсутствием анальной вырезки, более але лишь фрагментами (табл. VIII, фиг. 13, 14, узкими центральными щитками, отсутствием 16-18,22). Ксифипластроны (табл. VIII, фиг. 17, захождения V центрального щитка на X и XI 19,21) могут быть в разной степени удлиненные: периферальные пластинки и более низкими отношение длины к ширине -1.07 (экз. ZIN РН, маргинальными щитками. См. также табл. 2.

№ 269/12), 1.25 (экз. ЦНИГРмузей, № 34/12086). Р а с п р о с т р а н е н и е. Верхнийтурон, Анальная вырезка отсутствует. Узбекистан.

В щитковании Sh. ancestralis можно от- М а т е р и а л. См. прил. 2.

метить следующие особенности. Форма цен ОБСУЖДЕНИЕ тральных щитков в целом, как у Sh. baibo latica. Centrale I (табл. VII, фиг. 4, 8, 9) имеет В данной работе в состав рода Shachemys короткий контакт с marginale III или отделено помещаются три вида, из которых один (Sh.

от него контактом marginale II и pleurale I. Cen- ancestralis) ранее рассматривался как подвид trale II (табл. VI, фиг. 19) уже в передней и шире Sh. baibolatica (Несов, Красовская, 1984).

в зад-ней части. Форма centrale V (табл. VI, В пользу видового статуса Sh. ancestralis сви фиг. 10, 11) варьирует, как у типового вида. В детельствуют его заметные морфологические материалах присутствует много реберных плас- отличия от типового вида. В частности, наше тинок от молодых особей, демонстрирующих исследование подтвердило на более массовом более широкие центральные щитки (табл. VI, материале различия этих видов по форме за фиг. 17). Маргинальные щитки, как и у Sh. bai- гривковой пластинки и эпипластронов (Несов, bolatica, отстоят от косто-периферального шва, Красовская, 1984). К этим отличиям добав кроме marginalia XI и XII, которые заходят на лена разница в форме пекторальных щитков:

СОВРЕМЕННАЯ ПАЛЕОНТОЛОГИЯ: КЛАССИЧЕСКИЕ И НОВЕЙШИЕ МЕТОДЫ - 2007.

М.: ПИН РАН, у Sh. ancestralis пекторальные щитки сильнее рассматривать его как Eucryptodira incertae расширены медиально и не имеют перетяжки sedis. Лаппарент де Бруан (F. de Lapparent de в латеральной трети. Необходимо также за- Broin, 2004), хоть и помещает Shachemys в со метить, что сама концепция подвида с трудом став Adocidae и Shachemydinae, но сближает применима к палеонтологическим объектам его с «Plesiochelys» tatsuensis Yeh, 1963, про и редко используется в систематике ископаемых блематичной черепахой из верхней юры Ки черепах (см., например, Mlynarski, 1976). Позд- тая, рассматриваемой Несовым и Хозацким немеловые виды Sh. baibolatica и Sh. ancestralis (1981) как вид рода Ferganemys. И.Г. Данилов отличаются от раннемелового Sh. laosiana боль- и Дж. Пархам (Danilov, Parham, 2006) под шими размерами, наличием нухальной вырез- держивают позицию Несова и Хозацкого ки, отсутствием анальной вырезки, более узки- (1977а;

1981) о положении рода Shachemys, ми центральными и низкими маргинальными a «Plesiochelys» tatsuensis выделяют в само щитками, отсутствием захождения centrale V стоятельный род Yehguia Danilov et Parham, на peripheralia X-XI, а также формой пектораль- 2006, помещаемый вне семейства Adocidae.

ных щитков (de Lapparent de Broin, 2004). Широ- В пользу принадлежности Shachemys к семей кие центральные и высокие маргинальные щит- ству Adocidae свидетельствует наличие у него ки Sh. laosiana придают этому виду ювенильный слабых головок ребер, отсутствие реберных облик, что согласуется с его большей древно- валиков на реберных пластинках (синапомор стью. Изученные в работе виды (Sh. baibolatica фии адоцид). В составе адоцид Shachemys про и Sh. ancestralis) демонстрируют изменчивость являет наибольшую близость с Ferganemys, по ряду признаков. Так, оба вида изменчивы с которым он объединяется в подсемейство по наличию/отсутствию neurale I [ранее этот Shachemydinae. Оба рода характеризуются низ признак предлагался для различения этих видов кими маргинальными щитками, ограниченны (Данилов, 2004а)], форме centrale V, степени за- ми периферальными пластинками, и укоро хождения пекторальных щитков на энтопласт- ченным спереди энтопластроном. В последнее рон и другим параметрам отдельных пластинок время получены данные, позволяющие счи и щитков панциря (см. описания). Отмечен- тать, что захождение маргинальных щитков ные особенности строения панциря отражены на реберные пластинки, характерное для адо на новых реконструкциях Sh. baibolatica и Sh. цид типа Adocus, может быть примитивным ancestralis (рис. 3, а-г). Новая реконструкция состоянием для этого семейства, так как встре Sh. ancestralis (рис. 3, в, г) в целом соответствует чается вне этой группы у Chengyuchelyidae опубликованной ранее (рис. 2, в, г;

Nessov, 1986, Yeh, 1990, Xinjiangchelyidae и Yehguia tatsuensis рис. 9;

Несов, 1997, табл. 40, фиг. 1;

табл. 41, фиг. 1). (Данилов, 20046;

Danilov, Parham, 2006). Та Отличия касаются формы первого неврального ким образом, низкие маргинальные щитки элемента (представленного полноценной пла- Shachemydinae, скорее всего, являются сина стинкой на новой и рудиментом на предыдущей поморфией для этого подсемейства. Укоро реконструкции) и пропорций задней доли пласт- ченный спереди энто-пластрон, по-видимо рона (менее вытянутой и более широко округ- му, представляет собой первый шаг на пути лой сзади на новой реконструкции). Кроме того, формирования эпи-энто+гиопластрального на новой реконструкции карапакс изображен шарнира, который в полной мере развивается полностью, а на предыдущей он был представ- только у Shachemys, а в роде Ferganemys, види лен только передней и задней частями. мо, присутствует только у молодых F. verzilini (Несов, Красовская, 1984).

Систематическое положение рода Shache mys до последнего времени было спорным. Не- Уникальные особенности (аутапоморфии) сов и Хозацкий (Несов, 1977,1977а) помещали рода Shachemys включают следующие признаки:

его (вместе с родом Ferganemys) в подсемейство полное отсутствие невральных пластинок или Shachemydinae семейства Adocidae. П. Мейлан наличие лишь первой невральной;

одна супра и Э. Гэффни (Meylan, Gaffney, 1989), ссыла- пигальная пластинка, широко расставленные ясь на своеобразие этого рода, предложили I и II спинные ребра;

наличие эпи-энто+гиоп ласт И.Г. Данилов, Е.В. Сыромятникоеа, В.Б. Суханов ЧЕРЕПАХИ РОДА SHACHEMYS ИЗ ВЕРХНЕГО МЕЛА АЗИИ БЛАГОДАРНОСТИ рального шарнира;

отсутствие загривкового щитка;

сильно расширенный спереди первый Авторы благодарят всех участников экс центральный щиток, заходящий на вторые пе- педиции URBAC за помощь в полевых сборах риферальные пластинки;

точечная скульптура материалов (гранты Национального научного панциря. Нам удалось обнаружить ранее не из- фонда США №EAR-9804771 и Националь вестную характеристику рода - наличие до двух ного географического общества №№ 5901- пар мускусных протоков (между peripheralia III и 6281-98). Мы признательны П.А. Тлеубер и VII и пластроном). Этот признак был установ- диной (ИЗАНК), А.Р. Соколову, Н.М. Кадлец лен нами также у Ferganemys, тогда как у дру- и Т.В. Куражевой (ЦНИГРмузей) за возмож гих адоцид его состояние неизвестно. ность ознакомиться с коллекционными мате Особенности строения панциря Shachemys риалами в соответствующих учреждениях, могут свидетельствовать о каких-то пока а также В.П. Природиной (Телепневой) (ЗИН не известных адаптациях этих черепах. Воз- РАН) за передачу нам части материалов можно, с ними связаны и особенности распро- из Кансая. Работа выполнена при поддержке странения этого рода - его приуроченность грантов РФФИ 07-04-91110-АФГИРа, CRDF к областям приморских низменностей (рис. 1) RUB1-2860-ST-07, PalSIRP Sepkoski Grant и отсутствие в центральных районах древней (2006) и НШ 4212.2006.4.

Азии (Danilov, 1999).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Боркин Л.Я. Классификация шарниров в пластроне Автореф. докл. IV Всесоюзн. герпетол. конф. Л.:

панциря черепах // Вопросы герпетологии. Ав- Наука, 19776. С. 155-156.

тореф. докл. III Всесоюзн. герпетол. конф. Л.: НесовЛ.А. Неморские позвоночные мелового периода Наука, 1973. С. 41-44. Северной Евразии. СПб: БИН РАН, 1997. 218 с.

Данилов И.Г. Новые данные по морфологии черепах Несов Л.А., Красовская Т.Б. Преобразования в со позднего мела Средней Азии // Проблемы палеон- ставе комплексов черепах мела Средней Азии // тологии Центральной Азии. Междунар. конф. Вестн. ЛГУ. 1984. № 3. С. 15-25.

Автореф. докл. М.: ПИН РАН, 2004а. С. 23-25. Несов Л. А. Хозацкий Л.И. Черепахи мезозоя СССР // Данилов И. Г. Новые данные по юрским и раннемело- Вопросы герпетологии. Автореф. докл. IV Всесо вым черепахам Китая // Современная российская юзн. герпетол. конф. Л.: Наука, 1977а. С. 157-159.

палеонтология: классические и новейшие методы. Несов Л.А., Хозацкий Л.И. Пресноводная черепаха I всеросс. научная школа молодых ученых-палеон- из раннего мела Ферганы // Ежегодн. ВПО. 19776.

тологов. Тез. докл. М.: ПИН РАН, 20046. С. 27-28. Т. 20. С. 248-262.

Казнышкин М.Н., НалбандянЛ.А., Несов Л, А. Чере- Несов Л. А., Хозацкий Л.И. История некоторых групп пахи средней и поздней юры Ферганы (Киргизская черепах в связи с судьбами континентов // Па ССР) // Ежегодн. ВПО. 1990. Т. 23. С. 185-204. леонтология, палеобиогеография и мобилизм.

Кузнецов В. В. Пресноводная черепаха из сенонских Тр. XXI сесс. ВПО. Магадан: Магаданское книжн.

отложений Северо-Восточного Приаралья // Па- изд-во, 1981. С. 248-262.

леонтол. журн. 1976. № 4. С. 125-127. Рождественский А.К., Хозацкий Л.И. Позднемезозой Кузнецов В.В., Шилин П.В. Позднемеловая черепа- ские наземные позвоночные азиатской части СССР // ха из Байбише (Северо-Восточное Приаралье) // Стратиграфия и палеонтология мезозойских и па Изв. АН КазССР Сер. биол. 1983. № 6. С. 41-44. леоген-неогеновых континентальных отложений азиатской части СССР. Л.: Наука, 1967. С. 82-92.

Левинсон С. В. Новые пресноводные черепахи мела Ферганы и Кызылкумов // Дипломная работа. Л: Телепнева В. П. Черепахи мезозоя Ферганы // Дипломн.

ЛГУ, Биол.-почв. ф-т, Каф. зоол. позв., 1976. работа. Л.: ЛГХ Биол.-почв. ф-т, Каф. зоол. позв., 1965.

Нармандах П. Новый вид Adocus из позднего мела Хозацкий Л.И., Несов Л.А. Крупные черепахи поз Монголии // Палеонтол. журн. 1985. № 2. С. 85-93. днего мела Средней Азии // Тр. Зоол. ин-та АН Несов Л.А. Строение черепа раннемеловой черепахи СССР, 1979. Т. 89. С. 98-108.

семейства Adocidae // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Хозацкий Л.И., Суханов В.Б. Морфометрические па 1977а. Т. 74. С. 75-79. раметры панциря черепах // Вопросы герпетоло Несов Л.А. Черепахи и некоторые другие рептилии гии. Автореф. докл. III Всесоюзн. герпетол. конф.

мела Каракалпакии // Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1973. С. 192-195.

СОВРЕМЕННАЯ ПАЛЕОНТОЛОГИЯ: КЛАССИЧЕСКИЕ И НОВЕЙШИЕ МЕТОДЫ - 2007.

М.: ПИН РАН, Meylan P.A., Gaffney E.S. The skeletal morphology Ckhikvadze V.M. Sur la classification et le caracteres de of of the Cretaceous cryptodiran turtle Adocus, certaines tortues fossiles d'Asie rares et peu etudiees // and the relationships of the Trionychoidea // Amer.

Stud. Palaeochelonol. 1987. V. 2. P. 55-86.

Museum Novit. 1989. № 2941. P. 160.

Danilov LG. The ecological types of turtles in the Late Miynarski M. Handbuch der Palaoherpetologie. Teil 7.

Cretaceous of Asia // Proc. Zool. Inst. RAS. 1999.

Testudines. Stuttgart: Fischer Verlag, 1976. 130 s.

V. 281. P. 107-112.

Nessov L.A. Some late Mesozoic and Paleocene turtles Danilov LG., Parham J.F. A reassessment of the refer of Soviet Middle Asia // Stud. Palaeochelonol. 1986.

ral of an isolated skull from the Late Cretaceous V. 2. P. 7-22.

of Uzbekistan to the stem-testudinoid turtle genus Lindholmemys // J. Vertebr. Paleontol. 2005. V. 25. Peng J.H., Brinkman D. B. New material of Xinjiangche № 4. P. 784-791. lys (Reptilia: Testudines) from the Late Jurassic Qigu Formation (Shishugou Group) of the Pingfengshan Danilov I.G.y Parham J.F. A redescription of'Plesiochelys' locality, Junggar basin, Xinjiang // Can. J. Earth Sci.

tatsuensis from the Late Jurassic of China, with com 1993. V. 30. № 10/11. P. 2013-2026.

ments on the antiquity of the crown clade Cryptodira // J. Vertebr. Paleontol. 2006. V. 26. № 4. P. 573-580. Sukhanov V.B. Mesozoic turtles of Central Asia // The age of dinosaurs in Russia and Mongolia / Eds. M J. Benton Hay O.P. The fossil turtles of North America // Publ.

et al. Cambr. Univ. Press, 2000. P. 309-367.

Carnegie Inst. Wash. 1908. № 75. P. 1-568.

Sukhanov V.B., Narmandakh P. New taxa of Mesozoic turtles Hirayama R. Fossil turtles from the Mifune Group (Late from Mongolia // Fossil Turtle Research. V. 1 / Eds. LG.

Cretaceous) of Kumamoto Prefecture, Western Japan // Danilov, J.F. Parham. St. Petersburg, 2006. P. 104-111.

Report of the research on the distribution of impor tant fossils in Kumamoto Prefecture. Dinosaurs from Tong H., Suteethorn V., Claude J. et al. The turtle fauna the Mifune Group, Kumamoto Prefecture, Japan. Mi- from the Khok Kruat Formation (Early Cretaceous) fune Town Education Board, 1998. P. 85-99. of Thailand // Proceedings of the International Con ference on Geology, Geotechnology and Mineral Re Lapparent de Broin F. de. A new Shachemydinae (Chelonii, sources of Indochina (GEOINDO 2005) / Eds. L. Wan Cryptodira) from the Lower Cretaceous of Laos: pre nakao et al., Khon Kaen University, 2005. P. 610-614.

liminary data // C. R. Palevol. 2004. № 3. P. 387-396.

Turtles of the genus Shachemys from the Upper Cretaceous of Asia I.G. Danilov, E,V. Syromyatnikova, V.B. Sukhanov This paper describes morphology and variation of the shell of the turtle genus Shachemys based on exami nation of published and previously undescribed materials (more than 700 isolated plates and shell frag ments) from the Upper Cretaceous of Asia (Kazakhstan, Tadzhikistan and Uzbekistan). Three species are considered within the genus: Sh. baibolatica, Sh. ancestralis (formerly subspecies of Sh. baibolaticd) and Sh. laosiana. New diagnoses for the genus and species are given. Assignment of Shachemys to the family Adocidae and its close relations with the genus Ferganemys (subfamily Shachemydinae) are supported.

Обозначения к таблицам: abd - abdominale;

abf - ямка для подмышечной подпорки;

an - anale;

ar - след крепления перво го спинного ребра;

av - след крепления спинного позвонка;

с - costale;

се - centralia;

ento - entoplastron;

epi - epiplastron;

gu - gulare;

hu - humerale;

hyo - hyoplatsron;

hypo - hypoplastron;

ia - след крепления подвздошной кости таза;

ibf - ямка для паховой подпорки;

igu - intergulare;

im - inframarginale;

isa - след крепления седалищной кости таза на ксифипластроне;

m - marginale;

md - мускусный проток;

ms - срединная борозда пластрона;

р - peripherale;

pa - след крепления лобковых костей таза на ксифипластроне;

ре - pectorale;

ру - pygale;

г - реберная головка;

rf - желобок для свободного ребра на пери феральной пластинке;

гг - ребернЬш валик;

sp - suprapygale;

римскими цифрами обозначены порядковые номера элементов;

обломанные поверхности заштрихованы, шовные поверхности залиты серым цветом.

Объяснение к таблице III Фиг. 1, 2. Shachemys baibolatica Kuznetsov, 1976, экз. ИЗАНК, № R4347, неполный карапакс:

1 - вид сверху (фотография и схематический рисунок);

2 - вид снизу (фотография и схематический рисунок);

местонахождение Байбише.

И.Г. Данилов, Е.В. Сыромятникова, В.Б. Суханов ЧЕРЕПАХИ РОДА SHACHEMYS ИЗ ВЕРХНЕГО МЕЛА АЗИИ Таблица III celV 5 см cVIII ia+rX СОВРЕМЕННАЯ ПАЛЕОНТОЛОГИЯ: КЛАССИЧЕСКИЕ И НОВЕЙШИЕ МЕТОДЫ - 2007.

М.: ПИН РАН, Объяснение к таблице IV Shachemys baibolatica Kuznetsov, 1976, пластинки и фрагменты панциря;

местонахождение Кансай: фиг. 1, 2, 4-9,11-14,16;

местонахождение Шах-Шах: фиг. 3,10, Фиг. 1, 2. Экз. ZIN PHT, № F64-2, nuchale: 1 - вид сверху;

2 - вид снизу.

Фиг. 3. Экз. ИЗАНК, № R3927, nuchale, вид сверху.

Фиг. 4. Экз. ПИН, № 5250/1, suprapygale, вид сверху.

Фиг. 5. Экз. ПИН, № 5250/2, suprapygale, вид сверху.

Фиг. 6. Экз. ПИН, № 5250/3, pygale, вид сверху.

Фиг. 7. Экз. ПИН, № 5250/4, левое costale I и neurale I, вид сверху.

Фиг. 8. Экз. ПИН, № 5250/5, левые costalia V-VIII, вид сверху.

Фиг. 9. Экз. ПИН, № 5250/6, левые costalia VI-VIII, вид сверху.

Фиг. 10. Экз. ZIN РН, № 100/10, левый и правый epiplastra, вид снизу.

Фиг. 11,12. Экз. ПИН, № 5250/7, левый epiplastron: 11 - вид снизу;

12 - вид сверху.

Фиг. 13,14. Экз. ПИН, № 5250/8, entoplastron: 13 - вид снизу;

14 - вид сверху.

Фиг. 15. Голотип ИЗАНК, № 3922, левый hyoplastron, вид снизу.

Фиг. 16. Экз. ПИН, № 5250/9, фрагмент пластрона, вид снизу.

И.Г. Данилов, Е.В. Сыромятникова, В.Б. Суханов ЧЕРЕПАХИ РОДА SHACHEMYS ИЗ ВЕРХНЕГО МЕЛА АЗИИ Таблица IV --;

СОВРЕМЕННАЯ ПАЛЕОНТОЛОГИЯ: КЛАССИЧЕСКИЕ И НОВЕЙШИЕ МЕТОДЫ - 2007.

М.: ПИН РАН, Объяснение к таблице V Shachemys baibolatica Kuznetsov, 1976, пластинки и фрагменты панциря;

местонахождение Кансай Фиг. 1. Экз. ZIN РН, № 110/64, неполный пластрон, вид снизу (фотография и схематический рисунок).

Фиг. 2. Экз. ZIN PHT, № F64-1, неполный пластрон, вид снизу (фотография и схематический рисунок).

Фиг. 3. Экз. ПИН, № 5250/10, ксифипластрон, вид сверху.

И.Г. Данилов, Е.В. Сыромятникова, В.Б. Суханов ЧЕРЕПАХИ РОДА SHACHEMYS ИЗ ВЕРХНЕГО МЕЛА АЗИИ Таблица V ?

СОВРЕМЕННАЯ ПАЛЕОНТОЛОГИЯ: КЛАССИЧЕСКИЕ И НОВЕЙШИЕ МЕТОДЫ - 2007.

М.: ПИН РАН, Объяснение к таблице VI Shachemys ancestralis Nessov, 1984 in Nessov et Krassovskaya, 1984, пластинки и фрагменты панциря;

местонахождение Джаракудук Фиг. 1-3. Экз. ZIN РН, № 1/12, nuchale и правое peripherale I: 1 - вид сверху;

2 - вид снизу;

3 - вид спереди.

Фиг. 4, 5. Экз. ZIN РН, № 13/12, nuchale: 4 - вид спереди;

5 - вид сверху.

Фиг. 6. Экз. ZIN РН, № 15/12, nuchale, вид сверху.

Фиг. 7, 8. Экз. ZIN РН, № 304/12, neurale I: 7 - вид сверху;

8 - вид снизу.

Фиг. 9. Экз. ZIN РН, № 289/12, фрагмент suprapygale, вид сверху.

Фиг. 10. Экз. ZIN РН, № 286/12, suprapygale, вид сверху.

Фиг. И. Экз. ZIN РН, № 572/12, suprapygale, вид сверху.

Фиг. 12. Экз. ZIN РН, № 293/12, pygale, вид сверху.

Фиг. 13. Экз. ZIN РН, № 296/12, pygale, вид сверху.

Фиг. 14,15. Экз. ЦНИГРмузей, № 70/12458, левое costale 1:14 - вид сверху;

15 - вид снизу.

Фиг. 16. Экз. ZIN РН, № 314/12, левое costale I молодого экземпляра, вид снизу.

Фиг. 17. Экз. ZIN РН, № 53/12, левое costale V молодого экземпляра, вид сверху.

Фиг. 18. Экз. ZIN РН, № 27/12, левое costale III, вид сверху.

Фиг. 19, 20. Экз. ZIN РН, № 26/12, медиальный фрагмент правого costale II: 19 - вид сверху;

20 - вид снизу.

Фиг. 21, 22. Экз. ZIN РН, № 330/12, правое costale VIII: 8 - вид сверху;

9 - вид снизу.

Фиг. 23. Экз. ZIN РН, № 336/12, левое costale VIII, вид сверху.

И.Г. Данилов, Е.В. Сыромятникова, В.Б. Суханов ЧЕРЕПАХИ РОДА SHACHEMYS ИЗ ВЕРХНЕГО МЕЛА АЗИИ Таблица VI СОВРЕМЕННАЯ ПАЛЕОНТОЛОГИЯ: КЛАССИЧЕСКИЕ И НОВЕЙШИЕ МЕТОДЫ - 2007.

М.: ПИН РАН, Объяснение к таблице VII Shachemys ancestralis Nessov, 1984 in Nessov et Krassovskaya, 1984, пластинки и фрагменты панциря;

местонахождение Джаракудук Фиг. 1-3. Экз. ZIN РН, № 62/12, левое peripherale I: 1 - вид снаружи (схематический рисунок);

2 - вид спереди (схематический рисунок);

3 - вид сзади (схематический рисунок).

Фиг. 4-7. Экз. ZIN РН, № 85/12, правое peripherale II: 4 - вид снаружи;

5 - вид спереди (схематический рисунок);

6 - вид сзади (схематический рисунок);

7 - вид изнутри.

Фиг. 8. Экз. ZIN РН, № 80/12, левое peripherale II, вид снаружи (схематический рисунок).

Фиг. 9-12. Экз. ZIN РН, № 115/12, левое peripherale II: 9 - вид снаружи;

10 - вид спереди (схематический рисунок);

11 - вид сзади (схематический рисунок);

12 - вид изнутри.

Фиг. 13-16. Экз. ZIN РН, № 116/12, правое peripherale Ш: 13 - вид изнутри;

14 - вид сзади (схематический рисунок);

15 - вид снаружи;

16 - вид спереди (схематический рисунок).

Фиг. 17. Экз. ZIN РН, № 127/12, правое peripherale III, вид сверху.

Фиг. 18. Экз. ZIN РН, № 131/12, левое peripherale IV, вид спереди (схематический рисунок).

Фиг. 19,20. Экз. ZIN РН, № 129/12, правое peripherale V: 19 - вид сзади (схематический рисунок);

20 - вид спереди (схематический рисунок).

Фиг. 21-23. Экз. ZIN РН, № 134/12, левое peripherale VI: 21 - вид спереди (схематический рисунок);

22 - вид снаружи;

23 - вид сзади.

Фиг. 24-26. Экз. ZIN РН, № 139/12, левое peripherale VII: 24 - вид снаружи;

25 - вид спереди (схематический рисунок);

26 - вид сзади (схематический рисунок).

Фиг. 27-30. Экз. ZIN РН, № 135/12, правое peripherale VII: 27 - вид изнутри;

28 - вид сзади (схематический рисунок);

29 - вид снаружи;

30 - вид спереди (схематический рисунок).

Фиг. 31-34. Экз. ZIN РН, № 160/12, левое peripherale VIII: 31 - вид спереди (схематический рисунок);

32 - вид снаружи;

33 - вид сзади (схематический рисунок);

34 - вид изнутри.

Фиг. 35. Экз. ZIN РН, № 587/12, левое peripherale VII, вид изнутри (схематический рисунок).

Фиг. 36. Экз. ZIN РН, № 168/12, правые peripheralia VII-VIII, вид изнутри.

Фиг. 37-39. Экз. ZIN РН, № 204/12, правое peripherale IX: 37 - вид сзади (схематический рисунок);

38 - вид снаружи;

39 - вид спереди (схематический рисунок).

Фиг. 40-42. Экз. ZIN РН, № 203/12, левое peripherale X: 40 - вид спереди (схематический рисунок);

41 - вид снаружи;

42 - вид сзади (схематический рисунок).

Фиг. 43-45. Экз. ZIN РН, № 210/12, правое peripherale XI: 43 - вид сзади (схематический рисунок);

44 - вид снаружи;

45 - вид спереди (схематический рисунок).

И.Г. Данилов, Е.В. Сыромятникова, В.Б. Суханов ЧЕРЕПАХИ РОДА SHACHEMYS ИЗ ВЕРХНЕГО МЕЛА АЗИИ Таблица VII СОВРЕМЕННАЯ ПАЛЕОНТОЛОГИЯ: КЛАССИЧЕСКИЕ И НОВЕЙШИЕ МЕТОДЫ - 2007.

М.: ПИН РАН, Объяснение к таблице VIII Shachemys ancestralis Nessov, 1984 in Nessov et Krassovskaya, 1984, пластинки и фрагменты панциря;

местонахождение Джаракудук Фиг. 1, 2. Голотип ЦНИГРмузей, № 18/12086, левый epiplastron: 1 - вид сверху;

2 - вид снизу.

Фиг. 3-6. Экз. ZIN РН, № 224/12, правый epiplastron: 3 - вид снизу;

4 - вид сверху;

5 - вид от средней линии;

6 - вид сзади.

Фиг. 7. Экз. ZIN РН, № 223/12, левый epiplastron, вид снизу.

Фиг. 8. Экз. ZIN РН, № 244/12, entoplastron, вид снизу.

Фиг. 9. Экз. ЦНИГРмузей, № 117/12458, entoplastron, вид снизу.

Фиг. 10. Экз. ZIN РН, № 245/12, фрагмент entoplastron, вид снизу.

Фиг. 11. Экз. ZIN РН, № 601/12, дистальная часть подпорки, вид снизу.

Фиг. 12. Экз. ZIN РН, № 220/12, правый epiplastron, вид снизу.

Фиг. 13. Экз. ZIN РН, № 251/12, передний фрагмент правого hyoplastron, вид снизу.

Фиг. 14. Экз. ZIN РН, № 262/12, фрагмент левого hypoplastron и xiphiplastron, вид снизу.

Фиг. 15. Экз. ЦНИГРмузей, № 109/12458, фрагмент entoplastron, вид снизу.

Фиг. 16. Экз. ЦНИГРмузей, № 118/12458, латеральный фрагмент правого hypoplastron, вид снизу.

Фиг. 17. Экз. ZIN РН, № 519/12, фрагмент задней доли пластрона, вид снизу.

Фиг. 18. Экз. ZIN РН, № 258/12, фрагмент левого hyoplastron, вид снизу.

Фиг. 19, 20. Экз. ZIN РН, № 224/12, левый xiphiplastron: 19 - вид сверху;

17 - вид снизу.

Фиг. 21. Экз. ЦНИГРмузей, № 34/12086, правый xiphiplastron, вид снизу.

Фиг. 22. Экз. ЦНИГРмузей, № 122/12458, фрагмент hyoplastron и hypoplastron, вид снизу.

И.Г. Данилов, Е.В. Сыромятникова, В.Б. Суханов ЧЕРЕПАХИ РОДА SHACHEMYS ИЗ ВЕРХНЕГО МЕЛА АЗИИ Таблица VIII СОВРЕМЕННАЯ ПАЛЕОНТОЛОГИЯ: КЛАССИЧЕСКИЕ И НОВЕЙШИЕ МЕТОДЫ - 2007.

М.: ПИН РАН, Приложение Список материала по Shachemys baibolatica Местонахождение Байбише, Северо-Восточное Приаралье, Казахстан;

бостобинская свита, сантон нижний кампан: неполный карапакс: ИЗАНК, № R4347.

Местонахождение Шах-Шах, Северо-Восточное Приаралье, Казахстан;

бостобинская свита, сантон нижний кампан: nuchale: ИЗАНК, № R3927;

costale VI: ИЗАНК, № R3940;

peripherale I: ИЗАНК, № R3962;

peripherale III: ИЗАНК, № R3924;

epiplastron: ZIN PH, № 100/10;

hyoplastron: ИЗАНК, № R3922 (голотип);

hypoplastron: ИЗАНК, № R3926.

Местонахождение Кансай, Северо-Западная Фергана, Таджикистан;

яловачская свита, нижний сантон: ZIN PHT, № F64-2;

neurale I+costale I: ПИН/№ 5250-4;

suprapygalia: ПИН, №№ 5250/1, 5250/2;

ZIN PHT, № F64-4;

pygale: ПИН, № 5250/3;

costalia V-VIII: ПИН, № 5250/5;

costalia VI-VII: costalia VI-VIII: ПИН/М 5250-6;

ZIN PHT, № F64-3;

peripheralia VIII: ZIN PH №№ 101-103/64;

peripheralia IX: ZIN PH, №№ 104/64,106/64;

peripheralia X: ZIN PH, №№ 105/64,109/64;

peripheralia XI: ZIN PH, №№ 107/64, 108/64;

epiplastron: ПИН, № 5250/7;

entoplastron: ПИН, № 5250/8;

xiphiplastron: ПИН, № 5250/10;

пластроны без эпипластронов: ZIN PHT, № F64-1;

ZIN PH, № 110/64;

фрагмент пластрона:

ПИН, № 5250/9;

кроме того, около 100 ненумерованных пластинок и фрагментов панциря (колл. ПИН).

Местонахождение Кызылпиляль, Юго-Западная Фергана, Таджикистан;

яловачская свита, нижний сантон: epiplastra: ZIN PHT, №№ F59-1, F64-5, F64-6.

Приложение Список материала по Shachemys ancestralis Местонахождение Джаракудук, Центральные Кызылкумы, Узбекистан;

биссектинская свита, верхний турон: nuchalia: ЦНИГРмузей, №№ 66-68/12458;

ZIN PH, №№ 1-5/12, 7-24/12, 346/12, 347/12, 473/12, 532/12, 535/12, 537/12, 540/12, 562-564/12, 566/12;

neuralia I: ZIN PH, №№ 301-307/12;

suprapygalia: ЦНИГРмузей, №№ 72/12458,75/12458,120/12458;

ZIN PH, №№ 286-291/12,475/12,476/12, 544/12,572/12;

pygalia: ЦНИГРмузей, №№ 100/12458,102/12458,104/12458,106/12458;

ZIN PH №№ 292 300/12,373-376/12,477/12,539/12,595/12;

costalia I: ЦНИГРмузей, №№ 33/12086,69-71/12458, 84/12458;

ZIN PH, №№ 309-316/12, 318-322/12, 400/12, 478/12, 479/12, 536/12, 538/12, 550/12, 565/12;

costalia II:

ЦНИГРмузей, № 84/12458;

ZIN PH, № 26/12;

costalia III: ZIN PH, №№ 27/12, 39/12, 50/12, 348-350/12, 399/12, 480/12;

costalia IV: ZIN PH, №№ 25/12, 28/12, 42/12, 47/12, 481/12;

costalia V: ZIN PH, №№ 31 33/12, 53/12, 351-353/12, 482/12, 483/12, 489/12, 567/12, 596/12;

costalia VI: ZIN PH, №№ 29/12, 30/12, 35/12, 51/12, 354-357/12, 484/12, 485/12;

costalia VII: ZIN PH, №№ 54/12, 308/12, 323-328/12, 334/12, 358-362/12, 486/12,552/12,568/12, 569/12;

costalia VIII: ЦНИГРмузей, №№ 73/12458,74/12458;

ZIN PH, №№52/12,308/12,317/12,329-344/12,487-488/12,570/12,571/12;

репрЬегаНа1:ЦНИГРмузей,№№26/12458, 79/12458,82/12458, 83/12458,97/12458;

ZIN PH, №№ 55-79/12,346/12,363/12,490-492/12,523/12,530/12, 573-578/12;

peripheralia II: ЦНИГРмузей, №№ 77/12458,78/12458,80/12458,84/12458,91/12458;

ZIN PH, №№ 80-115/12,377-386/12,398/12,401/12,554/12,555/12,579-584/12;

peripheralia III: ЦНИГРмузей, №№ 89/12458,94/12458,95/12458;

ZIN PH, №№ 116-128/12,387-391/12,526/12,548/12,549/12;

peripherale IV:

ZIN PH, № 131/12;

peripheralia V: ZIN PH, №№ 129/12,188/12, 395/12, 495-497/12, 542/12;

peripheralia VI: ZIN PH, №№ 132-134/12, 585/12, 586/12;

peripheralia VII: ЦНИГРмузей, №№ 81/12458, 93/12458;

ZIN PH, №№ 135/12,139-159/12,169/12,170/12,392/12,393/12,502/12,503/12,524/12,528/12,587-589/12;

peripheralia VIII: ЦНИГРмузей, №№ 86/12458;

ZIN PH, №№ 160-186/12,394/12,590-592/12;

peripheralia IX: ЦНИГРмузей, №№ 99/12458, 101/12458, 105/12458, 107/12458, 108/12458;

ZIN PH, №№ 204/12, 208/12, 364-368/12, 504/12, 593/12;

peripheralia X: ZIN PH, №№ 199-203/12, 205-207/12, 369/12, 505/12;

peripheralia XI: ЦНИГРмузей, №№ 103/12458;

ZIN PH, №№ 209-219/12, 370-372/12,472/12, 506-509/12, 546/12,594/12;

мостовые peripheralia: ЦНИГРмузей, №№ 85/12458,87/12458,90/12458,96/12458;

ZIN PH, №№45/12,130/12,136/12-138/12,187-198/12,396/12,397/12,498-501/12,531/12,534/12,541/12,547/12,551/12;

epiplastra: ЦНИГРмузей, №№ 18/12086 (голотип), 110-112/12458, 114/12458;

ZIN PH, №№ 220-243/12, 402-409/12, 510/12, 523/12, 545/12, 597/12, 598/12;

entoplastra: ЦНИГРмузей, №№ 109/12458,113/12458, 117/12458;

ZIN PH, №№ 244-247/12,410-412/12,511/12,599/12;

hyoplastra: ЦНИГРмузей, №№ 116/12458, 122/12458;

ZIN PH, №№ 248-261/12, 412-435/12, 512-515/12, 518/12, 533/12, 543/12, 553/12, 556-561/12, 600/12, 601/12;

hypoplastra: ЦНИГРмузей, №№ 118/12458,119/12458;

ZIN PH, №№ 262-268/12, 426/12, 436-459/12,468/12,469/12,474/12,516/12,517/12,519/12,529/12;

xiphiplastra: ЦНИГРмузей, №№ 34/12086, 121/12458;

ZIN PH, №№ 6/12,269-285/12,451-470/12,519-521/12, 527/12.

ИСПРАВЛЕНИЯ В оригинальной публикации содержимое Таблицы IV отсутствовало, а вместо него было продублировано содержимое Таблицы VIII. В данном экземпляре (сборник или pdf статьи) эта ошибка исправлена.

ERRATA In the original publication actual content of the Plate IV was absent and replaced with content of the Plate VIII. This error is corrected herein (book or pdf of the article).

English version of Tables, Figure captions and Explanations to plates.

Table 1. Comparison of some specimens of Adocidae in shell characters.

Characters Adocoides Adocus Ferganemys Shachemys Number of neurals 9 7 Absent or only first Number of suprapygals 2 I and II thoracic ribs Lie close to each Separated by a gap 9 other Free edge of the anterior Acute, with up- Rounded, without turned edge peripherals up-turned edge Epi-entohyoplastral Absent Absent Present (juvenile) Present hinge or absent (adult) Entoplastron shortened No No Yes Yes anteriorly Narrowed Widely rounded Posterior lobe of the Narrowed Widely rounded posteriorly posteriorly posteriorly plastron posteriorly ? ? Up to two pairs Up to two pairs Musk ducts (between (between peripheralia III and peripherals III and VII and plastron) VII and plastron) Present Cervical scale Present Present Absent No Central I extends on to No No Yes peripherals II Yes (IV-XI pairs) No (except XI Marginals extend on to No (except XI Yes (V-XI pairs) pairs) costals pairs) Yes or no Intergulars extend on to Yes Yes No entoplastron Yes or no No Yes or no Pectorals extend on to Yes entoplastron Sinuous Straight or sinuous Sinuous Sinuous Midline sulcus of the plastron Four pairs, narrow, No less than three Four pairs, wide, Number, shape and Three pairs, wide, pairs, narrow, located along the located along the moved away from position of the located along the plastron-carapace plastron-carapace the plastron inframarginals plastron-carapace suture suture, may slightly. carapace suture suture extend on to peripherals "Punctated" Pitted Sculpture of the shell Pitted Pitted surface Table 2. Comparison of species of the genus Shachemys in shell characters.

Characters Sh. ancestralis Sh. baibolatica Sh. laosiana Length of the shell Up to 60 cm Up to 70 cm Up to 21 cm Nuchal notch Present Present Absent Nuchal (length/width ratio) Short (0.75-0.80;

n=10) Long (0.9-1.1;

n=7) Long (-0.93;

n=l) Entoplastron (length/width Short (0.6-0.7;

n=13) Long (0.8-0.9;

n=8) Short (-0.58;

n=l) ratio) Anterior lobe of the plastron Apparently, as in Sh. Strongly narrowed Slightly narrowed, laosiana anteriorly, wedge-shaped linguiform Posterior lobe of the plastron Apparently, as in Sh. Relatively long Shorter, than in Sh.

baibolatica baibolatica Anal notch Absent Absent Present Narrow Narrow Wide Centrals II-IV Central V Does not extend on to Does not extend on to Extend on to peripherals peripherals peripherals Low Low Marginals High Marginal V extends on to No No Yes costal II Pectorals extend on to Yes or no Yes or no Yes entoplastron Pectorals Widened medially and Widened medially and Widened medially and narrowed laterally, cover narrowed laterally, cover laterally, cover 3/4 of the full length of the 1/2-2/3 of the hyoplastra hyoplastra length, without hyoplastra, without a length, with a waist in the a waist in the lateral third waist in the lateral third lateral third Figure captions Fig. 1. Distribution of turtles of the genus Shachemys: a - localities of North-Eastern part of the Aral Sea region (Baybishe, Shakh-Shakh and others, see Nessov, 1997), Kazakhstan;

Bostobe Formation, Santonian-lower Campanian;

б - localities of Ferghana Depression (Kansai and others, see Nessov, 1997), Tajikistan;

Yalovach Formation, lower Santonian;

в - Dzharakhuduk locality, Central Kyzylkum, Uzbekistan;

Bissekty Formation, upper Turonian;

г - Tang Vay, Ban Lam Thoy, bank of the river Koumkam, Savannakhet Province, Laos;

Gres superieurs Formation, Aptian-Albian (de Lapparent de Broin, 2004);

д - Amagimi Dam, Mifune, Kumamoto Prefecture, Japan;

Upper Formation of the Mifune Group, Cenomanian (Hirayama, 1998);

e - Ban Saphan Hin, Nakhon Ratchasima Province, Thailand;

Khok Kruat Formation, late Early Cretaceous (Tong et al., 2005) Fig. 2. Previously suggested reconstructions of shells of Shachemys: а, б - reconstruction of the shell of the turtle from Kansai locality (after Levinson, 1976;

Shachemys baibolatica Kuznetsov, 1976;

the long neural series is a mistake): a - dorsal view;

б - ventral view;

в, г - Sh. ancestralis Nessov in Nessov et Krassovskaya, 1984 (see Nessov, 1986): в - plastron, ventral view;

г anterior and posterior parts of the carapace in dorsal view.

Fig. 3. Reconstructions of the shells of Shachemys (without scale): a - Sh. baibolatica Kuznetsov, 1976, variant without neural, variation of scalation is shown by dotted line: a dorsal view;

б - ventral view;

в, г- Sh. ancestralis Nessov in Nessov et Krassovskaya, 1984, variant with neural, variation of scalation is shown by dotted line, md - musk duct: в - dorsal view, г - ventral view;

d, e - Sh. laosiana de Lapparent de Broin, 2004, variant without neural, (see de Lapparent de Broin, 2004): д - dorsal view, e - ventral view.

Explanations to Plates Explanation to Plate III Fig. 1, 2. Shachemys baibolatica Kuznetsov, 1976, IZK, № R4347, incomplete carapace, 1 dorsal view (photograph and explanatory drawing of the same);

2 - ventral view (photograph and explanatory drawing of the same);

Baybishe locality.

Explanation to plate IV Shachemys baibolatica Kuznetsov, 1976, plates and fragments of the shell;

Kansai locality: fig.

1, 2, 4-9, 11-14, 16;

Shakh-Shakh locality: fig. 3, 10, 15.

Fig. 1, 2. ZIN PHT, № F64-2, nuchal: 1 - dorsal view;

2 - ventral view.

Fig. 3. IZK, № R3927, nuchal, dorsal view.

Fig. 4. PIN, № 5250/1, suprapygal, dorsal view.

Fig. 5. PIN, № 5250/2,4suprapygal, dorsal view.

Fig. 6. PIN, № 5250/3, pygal, dorsal view.

Fig. 7. PIN, № 5250/4, left costal I and neural I, dorsal view.

Fig. 8. PIN, № 5250/5, left costals V-VIII, dorsal view.

Fig. 9. PIN, № 5250/6, left costals VI-VIII, dorsal view.

Fig. 10. ZIN PH, № 100/10, left and right epiplastra, ventral view.

Fig. 11,12. PIN, № 5250/7, left epiplastron: 11 - ventral view, 12 - dorsal view.

Fig. 13, 14. PIN, № 5250/8, epiplastron: 13 - ventral view, 14 - dorsal view.

Fig. 15. Holotype IZK, № 3922, left hyoplastron, ventral view.

Fig. 16. PIN, № 5250/9, fragment of the plastron, ventral view.

Explanation to plate V Shachemys baibolatica Kuznetsov, 1976, plates and fragments of the shell;

Kansai locality.

Fig. 1. ZIN PH, № 110/64, incomplete plastron, ventral view (photograph and explanatory drawing of the same).

Fig. 2. ZIN PHT, № F64-1, incomplete plastron, ventral view (photograph and explanatory drawing of the same).

Fig. 3. PIN № 5250/10, xiphiplastron, dorsal view.

Explanation to plate VI Shachemys ancestralis Nessov, 1984 in Nessov et Krassovskaya, 1984, plates and fragments of the shell;

Dzharakhuduk locality.

Fig. 1-3. ZIN PH, № 1/12, nuchal and right peripheral I: 1 - dorsal view;

2 - ventral view;

3 anterior view.

Fig. 4, 5. ZIN PH, № 13/12, nuchal: 4 - anterior view;

5 - dorsal view.

Fig. 6. ZIN PH, № 15/12, nuchal, dorsal view.

Fig. 7, 8. ZIN PH, № 304/12, neural I: 7 - dorsal view;

8 - ventral view.

Fig. 9. ZIN PH, № 289/12, fragment of the suprapygal, dorsal view.

Fig. 10. ZIN PH, № 286/12, suprapygal, dorsal view.

Fig. 11. ZIN PH, № 572/12, suprapygal, dorsal view.

Fig. 12. ZIN PH, № 293/12, pygal, dorsal view.

Fig. 13. ZIN PH, № 296/12, pygal, dorsal view.

Fig. 14, 15. CCMGE, № 70/12458, left costal I: 14 - dorsal view;

15 - ventral view.

Fig. 16. ZIN PH, № 314/12, left costal I of the juvenile specimen, ventral view.

Fig. 17. ZIN PH, № 53/12, left costal V of the juvenile specimen, dorsal view.

Fig. 18. ZIN PH, № 27/12, left costal III, dorsal view.

Fig. 19, 20. ZIN PH, № 26/12, medial fragment of the right costal II: 19 - dorsal view;

20 ventral view.

Fig. 21, 22. ZIN PH, № 330/12, right costal VIII: 8 - dorsal view;

9 - ventral view.

Fig. 23. ZIN PH, № 336/12, left costal VIII, dorsal view.

Explanation to plate VII Shachemys ancestralis Nessov, 1984 in Nessov et Krassovskaya, 1984, plates and fragments of the shell;

Dzharakhuduk locality.

Fig. 1-3. ZIN PH, № 62/12, left peripheral I: 1 - external view (explanatory drawing);

2 anterior view (explanatory drawing);

3 - posterior view (explanatory drawing).

Fig. 4-7. ZIN PH, № 85/12, right peripheral II: 4 - external view;

5 - anterior view (explanatory drawing);

6 - posterior view (explanatory drawing);

7 - internal view.

Fig. 8. ZIN PH, № 80/12, left peripheral II, external view (explanatory drawing).

Fig. 9-12. ZIN PH, № 115/12, left peripheral II: 9 - external view;

10 - anterior view (explanatory drawing);

11 - posterior view (explanatory drawing);

12 - internal view.

Fig. 13-16. ZIN PH, № 116/12, right peripheral III: 13 - internal view;

14 - posterior view (explanatory drawing);

15 - external view;

16 - anterior view (explanatory drawing).

Fig. 17. ZIN PH, № 127/12, right peripheral III, dorsal view.

Fig. 18. ZIN PH, № 131/12, left peripheral IV, anterior view (explanatory drawing).

Fig. 19, 20. ZIN PH, № 129/12, right peripheral V: 19 - anterior view (explanatory drawing);

- posterior view (explanatory drawing).

Fig. 21-23. ZIN PH, № 134/12, left peripheral VI: 21 - anterior view (explanatory drawing);

- external view;

23 - posterior view.

Fig. 24-26. ZIN PH, № 139/12, left peripheral VII: 24 - external view;

25 - anterior view (explanatory drawing);

26 - posterior view (explanatory drawing).

Fig. 27-30. ZIN PH, № 135/12, right peripheral VII: 27 - internal view;

28 - posterior view (explanatory drawing);

29 - external view;

30 - anterior view (explanatory drawing).

Fig. 31-34. ZIN PH, № 160/12, left peripheral VIII: 31 - anterior view (explanatory drawing);

- external view;

33 - posterior view (explanatory drawing);

34 - internal view.

Fig. 35. ZIN PH, № 587/12, left peripheral VII, internal view (explanatory drawing).

Fig. 36. ZIN PH, № 168/12, right peripherals VII-VIII, internal view.

Fig. 37-39. ZIN PH, № 204/12, right peripheral IX: 37 - posterior view (explanatory drawing);

38 - external view;

39 - anterior view (explanatory drawing).

Fig. 40-42. ZIN PH, № 203/12, left peripheral X: 40 - anterior view (explanatory drawing);

41 external view;

42 - posterior view (explanatory drawing).

Fig. 43-45. ZIN PH, № 210/12, right peripheral XI: 43 - posterior view (explanatory drawing);

44 - external view;

45 - anterior view (explanatory drawing).

Explanation to plate VIII Shachemys ancestralis Nessov, 1984 in Nessov et Krassovskaya, 1984, plates and fragments of the shell;

Dzharakhuduk locality.

Fig. 1, 2. CCMGE, № 18/12086 (holotype), left epiplastron: 1 - dorsal view;



Pages:   || 2 |
 

Похожие работы:





 
2013 www.netess.ru - «Бесплатная библиотека авторефератов кандидатских и докторских диссертаций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.