авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ  БИБЛИОТЕКА

АВТОРЕФЕРАТЫ КАНДИДАТСКИХ, ДОКТОРСКИХ ДИССЕРТАЦИЙ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ

Pages:   || 2 |

Древнейшие гелиолитиды: морфология, эволюция и биостратиграфическое значение (на примере южного тянь-шаня)

-- [ Страница 1 ] --

На правах рукописи

ОСПАНОВА НАРИМА КАЖЕНОВНА ДРЕВНЕЙШИЕ ГЕЛИОЛИТИДЫ:

МОРФОЛОГИЯ, ЭВОЛЮЦИЯ И БИОСТРАТИГРАФИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ (НА ПРИМЕРЕ ЮЖНОГО ТЯНЬ-ШАНЯ) 25.00.02 - палеонтология и стратиграфия

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени доктора геолого-минералогических наук

Новосибирск, 2013

Работа выполнена в Институте геологии, сейсмостойкого строительства и сейсмологии Академии наук Республики Таджикистан.

Официальные оппоненты:

Тесаков Юрий Иванович, доктор геолого-минералогических наук, главный научный сотрудник, Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт нефтегазовой геологии и геофизики им. А.А.Трофимука Сибирского отделения Российской академии наук, г. Новосибирск;

Ергалиев Гаппар Касенович, доктор геолого-минералогических наук, академик национальной академии Республики Казахстан, заведующий лабораторией, Институт геологических наук им.

К.И.Сатпаева, г. Алматы, Казахстан;

Рожнов Сергей Владимирович, доктор биологических наук, член-корреспондент РАН, директор, Федеральное государственное бюджетное учреждений науки Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка Российской академии наук, г. Москва.

Ведущая организация:

Всероссийский научно-исследовательский геологический институт им. А.П. Карпинского РАН (ВСЕГЕИ), г.

Санкт-Петербург.

Защита состоится 10 октября 2013 г. в 10 час. на заседании диссертационного совета Д 003.068.01, созданного на базе Федерального государственного бюджетного учреждения науки Института нефтегазовой геологии и геофизики им. А.А.Трофимука Сибирского отделения Российской академии наук (ИНГГ СО РАН).

Отзывы в 2 экземплярах, заверенные печатью организации, направлять по адресу:

630090, г. Новосибирск, пр. Академика Коптюга, 3, е-mail:obutot@ipgg.sbras.ru факс: (383) 333-25-

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ИНГГ СО РАН.

Автореферат разослан 20 августа 2013 г.

Учёный секретарь диссертационного совета Д 003.068.01 совета, кандидат геолого-минералогических наук О.Т. Обут ВВЕДЕНИЕ Актуальность работы. В определении возраста карбонатных отложе ний палеозоя Южного Тянь-Шаня кораллы занимают ведущее место из-за их многочисленности в разрезах, а также широкого географического и страти графического распространения. Гелиолитиды вместе с ругозами и табулята ми составляют одну из трёх основных скелетных групп кораллов палеозоя, которая до работ автора оставалась наименее изученной в регионе. Вместе с тем их несомненная стратиграфическая ценность видна из того, что в ряде случаев они дают более точный возраст вмещающих отложений как группа, характеризовавшаяся большей требовательностью к условиям окружающей среды по сравнению с табулятами и ругозами. Изучение гелиолитид может помочь в решении спорных вопросов по границе ордовика и силура и других стратиграфических подразделений. Следует также отметить недостаток ра бот по изменчивости кораллов Средней Азии. Обработанный автором факти ческий материал позволяет более обоснованно подойти к выделению видов и пересмотру систематического состава гелиолитид региона.

Гелиолитиды являются удобным объектом для выяснения закономерно стей эволюции как группа, просуществовавшая менее продолжительный по сравнению с другими кораллами период. Между тем систематическое поло жение гелиолитид, их ранг и генезис до сих пор служат предметом дискус сии, это показывает насущную необходимость их детального изучения.

Цель и задачи исследования. Цель исследования состоит в том, чтобы на основании детального изучения древнейших гелиолитид Южного Тянь Шаня и сравнения их с основными скелетостроящими группами кораллов палеозоя выявить закономерности развития и происхождение группы и вы яснить биостратиграфическое значение.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следую щие задачи:

1) изучить морфологию и установить таксономический состав гелиоли тид верхнего ордовика Центрального Таджикистана и сопредельной (Юго Восточный Узбекистан) территории, где находятся стратотипические для данного региона разрезы верхнего ордовика;

2) на основании имеющегося фактического материала установить пре делы изменчивости видов и выявить список синонимов;

3) проследить основные тенденции развития в пределах отряда гелио литид и выяснить таксономическое значение признаков;

4) на основании сравнения морфологии гелиолитид с морфологией дру гих кораллов палеозоя определить место гелиолитид в общей системе основ ных скелетообразующих групп кораллов;

5) для выяснения биостратиграфического значения установить послой ную последовательность комплексов древнейших гелиолитид региона в раз резах и сравнить их с комплексами из других областей.

Объект исследования – древнейшие гелиолитиды Южного Тянь-Шаня и сопутствующие им группы палеозойских кораллов (табуляты и ругозы).

Фактическая основа и методы исследований. Работа отражает ре зультаты 35-летних исследований автора. В её основу положен фактический материал, собранный автором по Центральному Таджикистану, Юго Восточному и Южному Узбекистану (рисунок 2) во время выездов на поле вые работы (1976, 1978-1980, 1985, 1986 и др.), и коллекции гелиолитид, со бранные таджикскими геологами (начиная с 1957 года) и переданные автору для изучения доктором геол.-мин. наук В.Л.Лелешусом. Автор знакомился с коллекциями гелиолитид и некоторых табулят в ПГО «Южказгеология» (Алма-Ата, 1979), ИГ АН Эстонской ССР (Таллинн, 1985), ЦНИГР-музее им.



Ф.Н.Чернышёва, в музее ВНИГРИ и музее кафедры исторической геологии ЛГУ (Ленинград, 1986), в Китабском Государственном геологическом запо веднике (1986-1987), музее ПГО «Уралгеология» (Свердловск, 1988, 1991), в ОАО «Регионалгеология» (Ташкент, 2008). В общей сложности просмотрено и изучено не менее 8000-10000 шлифов. Часть шлифов, описание которых приводится в работе, была перефотографирована из коллекций других реги онов (Прибалтика, Казахстан, Алтай) Б.С.Погребовым, а также любезно пе редана для изучения кандидатом геол.-мин. наук О.В.Сосновской (п-ов Тай мыр).

При описании разрезов производился послойный отбор всех найденных колоний гелиолитид. При расшлифовке материала использовалась методика ориентированных срезов, заключающаяся в том, чтобы серией срезов охва тить все участки колонии, которые могут отличаться между собой по строе нию. Для этого мною сначала непосредственно на полипняке фломастером производилась в шлифовальной мастерской размётка, и лишь после этого материал подвергался распиловке. Продольные срезы пересекали всю коло нию от основания вверх, количество поперечных срезов с одной колонии не лимитировалось и определялось её размерами. Расшлифовывался весь имев шийся в наличии каменный материал для получения полной картины измен чивости при дальнейшем микроскопическом изучении. Микроскопическое изучение производилось с помощью бинокулярной лупы МБС-9. Фотогра фирование шлифов осуществлялось при 10-кратном увеличении, при необ ходимости – при 15, - 20- и 40-кратном.

Научная новизна работы. В результате проведённых исследований получены новые данные по морфологии, систематике и эволюции палео зойских кораллов и изменчивости гелиолитид.

Новые данные в области морфологии касаются специфики развития колоний гелиолитид, механизма ценосаркального почкования и складчатости полостей кораллитов. Конкретизировано применение термина «автотомия» в отношении гелиолитид, что позволило показать широкое развитие процессов автотомии у позднеордовикских и силурийских гелиолитид Южного Тянь Шаня. Предложена новая трактовка макроструктуры. Введён ряд новых тер минов, более полно раскрывающих особенности морфологии гелиолитид.

Впервые произведено комплексное сравнение морфологии гелиолитид с морфологией табулят и ругоз с позиций концепции суммы общих призна ков. Впервые обращено внимание на такую интегральную характеристику палеозойских кораллов, как кратность тех или иных признаков четырём, де синхронизацию изменчивости взаимосвязанных признаков и др. Впервые показано многообразие путей возникновения цененхимы в разных группах палеозойских кораллов.

Новые результаты морфологических исследований приводят к новым доказательствам и построениям в систематике. Складчатость полостей ко раллитов гелиолитид использована как дополнительный диагностический признак при уточнении систематического положения отдельных таксонов.

Анализ способов возникновения цененхимальных структур у палеозойских кораллов даёт возможность получить новые доказательства самостоятельно сти гелиолитид и хализитин и их независимости друг от друга. Прослежива ние динамики развития признаков табулят позволяет взглянуть на природу хететид с новых позиций. Для соблюдения требований непротиворечивости системы гелиолитид предложено правило соподчинительного (иерархиче ского) контроля.

Эволюция и филогения: обоснована версия происхождения основных скелетостроящих групп палеозойских кораллов способом педоморфоза;

предложена новая схема эволюции гелиолитид;

на основании детального рассмотрения возникновения сирингопороидного габитуса колоний табулят и генезиса пористости представлены новые филогенетические данные о ста новлении подотрядов Syringoporina и Favositina.

Впервые в регионе изучена изменчивость таких видов гелиолитид, как Propora speciosa, Vorupora exigua, Acdalina asiatica.

Выявлены комплексы гелиолитид чашманкалонских, минкучарских и арчалыкских слоёв, анализ которых позволяет более обоснованно подходить к решению вопроса о положении границы между ордовиком и силуром в Средней Азии.

В работе описаны 68 таксонов (от вида до подкласса), описание снаб жено 52 таблицами. Автором установлены два новых подкласса (один опи сан), 6 семейств, 18 родов и 17 видов (из них два вида и два рода – совместно с В.Л.Лелешусом).

Практическое значение. Материалы работы автора использованы при составлении ряда отчётов и включены в монографические сводки «Атлас ископаемой фауны и флоры Таджикистана. Ордовик. Силур. Девон» (том 1, 1991) и «Стратиграфический словарь фанерозоя Таджикистана» (2012).

Определения гелиолитид использовались геологами Управления геологии при проведении геолого-съёмочных и поисковых работ.

В результате монографического изучения гелиолитид верхнего ордови ка Южного Тянь-Шаня уточнён их систематический состав и выявлен список синонимов, что повышает их корреляционный потенциал и позволяет более обоснованно судить о возрасте вмещающих пород. Новые данные по морфо логии, филогении и систематике кораллов, а также концепция автора о про исхождении основных скелетообразующих групп палеозойских кораллов способом педоморфоза могут рассматриваться как вклад в дальнейшее раз витие теории эволюции.

Апробация работы и публикации. Материалы диссертации апробиро ваны: на IV (Тбилиси, 1978), V (Душанбе, 1983), VI (Владивосток 1987) и VII (Свердловск, 1991) Всесоюзных симпозиумах по ископаемым кораллам;

на III (Варшава, 1979);

V (Брисбэн, 1988);

VI (Мюнстер, 1991);

VII (Мадрид, 1995), IX (Грац, 2003), X (Санкт-Петербург, 2007) и XI (Льеж, 2011) Между народных симпозиумах по ископаемым книдариям и пористым;

на первой (Сяргхауа, 1985) и четвёртой (Томск, 1990) Всесоюзных школах по кораллам силура;

I Международном семинаре «Минералогия и жизнь» (Сыктывкар, 1993);

на юбилейных институтских сессиях (Душанбе, 1986-2012);

на XLVII, XLVIII, L-LIV, LVI-LVIII (Санкт-Петербург, 2001, 2002, 2004-2008, 2010 2012) сессиях Палеонтологического общества при РАН;

I Международном Палеонтологическом конгрессе (Сидней, 2002);

на Международной научно практической конференции «Сатпаевские чтения», посвящённой 20-летию независимости Республики Казахстан (Алматы, 2011).

По теме диссертации опубликованы 84 научные работы (15 в дальнем зарубежье), из них одна индивидуальная брошюра и четыре статьи и две мо нографии в соавторстве, в том числе в ведущих рецензируемых отечествен ных журналах, рекомендованных ВАК, 28 статей, а в иностранных рецензи руемых журналах – две. Кроме того, имеются три авторских свидетельства.

Объём и структура работы. Диссертация состоит из двух томов. Том I (284 страниц) включает «Введение», пять глав основного текста, «Заключе ние», список литературы (484 источника), 8 таблиц и 75 рисунков. Том II (приложение) содержит 170 страниц и включает монографическое описание гелиолитид, 52 палеонтологические таблицы и объяснения к ним и схемы геологических разрезов (1 таблица и 13 рисунков).

Во «Ведении» обоснована актуальность работы, намечены цель и зада чи, указаны фактический материал и методы исследований, раскрыта науч ная новизна, перечислены места апробации и количество опубликованных работ, показано практическое значение полученных результатов, охарактери зованы объём и структура работы и выдвинуты основные защищаемые по ложения.

В 1-й главе «Морфологическая характеристика группы» приведена краткая характеристика терминов, использованных автором в работе, уделе но внимание развитию колоний гелиолитид, почкованию, подробно рассмот рены строение кораллитов и складчатость их полостей, строение и способы преобразования цененхимы и приведены данные о структуре скелетной тка ни гелиолитид. 56 рисунков и таблица.

Во 2-й главе «Аспекты сравнительной морфологии гелиолитид с ос новными группами кораллов палеозоя» произведена классификация призна ков палеозойских кораллов (гелиолитиды, табуляты, ругозы) и обоснован теоретический подход к сравнительному изучению групп, дан сравнительно морфологический анализ ряда признаков (осевые образования;

септы – коли чественный, микроструктурный, морфообразовательный, генетический и таксономический аспекты;

стенные поры;

цененхимальные образования;

кратность четырём), сделаны выводы и изложены взгляды автора на природу хететид. Глава снабжена 14 рисунками и таблицей.

В 3-й главе «Анализ основных точек зрения на происхождение и пути морфогенетического развития гелиолитид» проанализированы основные концепции происхождения гелиолитид – лихенариоидная и бесскелетного происхождения. Рассмотрены пути морфогенетического развития гелиоли тид. Дан краткий обзор точек зрения различных исследователей на проис хождение палеозойских кораллов. Обоснована гипотеза происхождения ске летостроящих групп кораллов способом педоморфоза. Два рисунка.

В 4-й главе «О системе гелиолитид» разобраны вопросы, связанные с рангом группы и основами классификации, а также рассмотрена новая си стема гелиолитид О.Б.Бондаренко (1992а) и проанализированы условия не противоречивости систем. Отражены критерии выделения таксонов, исполь зованные автором, и обоснованы теоретические предпосылки создания си стем. Три рисунка и три таблицы.

В 5-й главе «Биостратиграфическое значение изученных гелиолитид» приведена общая биостратиграфическая характеристика гелиолитид ордови ка;

разобран вопрос о возрасте местных стратиграфических подразделений ордовика;

приведены комплексы гелиолитид, выявленные в результате моно графического изучения и синонимизации ряда форм;

указано их распростра нение и произведено сравнение с комплексами других регионов;

дана интер претация возраста слоёв по гелиолитидам;

рассмотрена изменчивость вида Propora speciosa (Billings) и приведена биостратиграфическая характеристика изученных гелиолитид. Три таблицы.

Работа выполнена в лаборатории палеонтологии и стратиграфии Инсти тута геологии АН ТаджССР (ныне Институт геологии, сейсмостойкого стро ительства и сейсмологии АН Республики Таджикистан). Большую помощь на начальных этапах освоения группы оказал доктор геолого минералогических наук В.Л.Лелешус. При производстве полевых работ ока зывали помощь геологи Управления геологии при СМ ТаджССР (ныне ПО «Таджикглавгеология») и директор Китабского Государственного геологиче ского заповедника Ю.Н.Апекин. Неоценимую помощь и поддержку при написании работы оказал академик АН ТаджССР М.Р.Джалилов, который при его жизни являлся научным консультантом автора. Отдельные положе ния работы обсуждались с профессором Берлинского Университета им.

А.Гумбольдта Д.Вайером. При знакомстве с коллекциями кораллов из других регионов помощь оказывали Н.И.Иванова (Южказгеология), Э.Р.Клааманн, Х.Э.Нестор (ИГ Эстонской ССР), Ю.В.Смирнова (ВНИГРИ), Е.С.Порецкая (ЛГУ), Н.М.Кадлец (ЦНИГР-музей), М.В.Шурыгина, Е.Ю.Лобанов (Урал геология), Ф.А.Салимова (Госкомгеология Республики Узбекистан). Всем указанным лицам и сотрудникам института, оказывавшим дружескую под держку, автор выражает искреннюю признательность. Автор также благода рен американским и немецким коллегам, оказавшим финансовую помощь на заключительных этапах завершения работы (гранты № RGO-1337(1)-XX-18 и № 1).

Основные защищаемые положения:

1) Таксономический ранг и положение гелиолитид в системе кораллов методически наиболее уверенно определяются сравнением их с основными скелетными группами кораллов палеозоя (табулятами и ругозами) по сумме общих признаков.

2) Классификация гелиолитид отвечает трехчленному делению таксона, предложенному Б.С.Соколовым, и новой схеме эволюции, разработанной по полученным нами и другими исследователями данным.

3) Позднее появление и характерные черты морфологии скелетостроя щих групп палеозойских кораллов удовлетворительно объясняются гипоте зой педоморфического происхождения на основе сравнения морфогенетиче ского развития их на этапах ранней эволюции.

4) Монографически изученные автором гелиолитиды принадлежат таксонам, из которых один подкласс, 6 семейств, 18 родов и 17 видов уста новлены автором.

5) Анализ состава комплексов древнейших гелиолитид, изучение из менчивости дают основание говорить о позднеордовикском возрасте минку чарских слоёв и констатировать наличие в регионе ашгильского яруса в объ ёме нижнего, среднего и верхнего подъярусов.

Первое защищаемое положение отображено в 1, 2 и отчасти 4 главах первого тома диссертации. Второе защищаемое положение вытекает из ана лиза данных, изложенных в 4 главе. Третье защищаемое положение находит своё отображение в 3 и отчасти во 2 главах диссертации. Четвёртое защища емое положение опирается на монографическое изучение гелиолитид, приве дённое во втором томе диссертации (Приложение). Пятое защищаемое по ложение выдвинуто в соответствии с результатами, изложенными в пятой главе диссертации.

Глава 1. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГРУППЫ 1.1. Терминология. Терминология гелиолитид вырабатывалась в процессе их изучения наряду с остатками других групп кишечнополостных. Наиболее полно и детально терминология и морфология гелиолитид представлены в обобщающих работах О.Б.Бондаренко (1987б, 1992а). Поскольку гелиолити ды являются частью класса коралловых полипов, некоторые термины служат терминами общего пользования (приведена характеристика). Наряду с ними имеются термины, чьё появление связано либо со специфичностью строения, либо с неоднозначностью интерпретации тех или иных структур. Так при знание отдельными исследователями зооидной природы цененхимальной ткани гелиолитид повлекло за собой необходимость выработки специальных терминов (цистолиты, гетеролиты и т.д.) в зависимости от строения или предполагаемого способа образования цененхимы (Бондаренко, 1978б, 1980а, 1982в, 1987б;

Бондаренко, Минжин, 1980).

1.2. Общий план строения. Подчёркивается двукомпанентное строение ко лоний гелиолитид, состоящих их кораллитов и промежуточной межкоралли товой ткани – цененхимы.

1.2.1. Развитие колоний гелиолитид Обращается внимание на трудность поиска протокораллитов у гелиоли тид: тонкий подстилающий слой цененхимы под предполагаемыми протоко раллитами опровергает их первичность. На возможное развитие колоний ге лиолитид с пузырчатой цененхимой от протоцененхимы указывала О.Б.Бондаренко (1971а, 1975а). Приведены фотографии начальных стадий развития колоний c округлыми образованиями на субстрате, напоминающи ми планулы и позволяющими предположить, что в некоторых случаях разви тие колоний гелиолитид, возможно, могло начинаться от группы генетически однородных планул. Дана характеристика разных стадий развития колоний в соответствии с градацией, предложенной О.Б.Бондаренко (1975а…, 1987б).





Подчёркнуто предпочтительное использование термина «астогенез» перед «кормогенезом» в отношении ископаемых кораллов, существование димор физма у которых дискуссионно.

1.2.2. Почкование в колониях гелиолитид Г.Линдстрём (Lindstrm, 1899) в своей основополагающей работе выде лял три типа почкования: цененхимальное, внутричашечное и эпитекальное (ценотекальное). О.Б.Бондаренко различает способы образования кораллитов и способы образования гетеролитов. Дана их характеристика и приведены изображения разных стадий гистерогенеза кораллитов гелиолитид. Конкре тизировано применение термина «автотомия». В отношении гелиолитид он впервые использован О.Б.Бондаренко (1987а) для обозначения процесса от деления у периферии внутренней полости чашки метакораллита небольшого участка или нескольких участков, которые по мере роста превращаются в новые метакораллиты или гетеролиты с сохранением индивидуальности ма теринского кораллита, а также для обозначения процесса полного замещения метакораллита гетеролитами. Предлагается термином «автотомия» обозна чать процесс отшнуровывания мелких частей полипа по его периферии, при котором индивидуальность полипа сохраняется, а процесс частичного или полного замещения кораллита цененхимой называть метатомией. Отмече на приуроченность к кораллитам автотомированных частей: они могут утол щать стенки, но не способствуют увеличению количества цененхимы и не дают начала новым кораллитам. Для ряда таксонов автотомия служит допол нительным диагностическим признаком (Оспанова, 2007в).

Поскольку процесс трансформации единичных цененхимальных трубок в кораллиты (до сих пор детально не изученный) является частным случаем цененхимального почкования, эпитекальное почкование, по мнению некото рых исследователей (Jоnеs, Hill, 1940) также является разновидностью це ненхимального, а процесс образования метакораллитов «за счет автотомии самих себя» был в дальнейшем упразднён самим автором (Бондаренко, 1992а), то с достаточной обоснованностью можно говорить лишь о цененхи мальном почковании. Иные названия (почкование гетеролитов, цистолитов и т.д.) связаны с зооидной интерпретацией природы цененхимы.

Наряду с изучением способов формирования кораллитов и цененхимы выяснен механизм цененхимального почкования. В его основе лежит прин цип отрицательной обратной связи: замедление роста ценосарка по мере уда ления от полипов провоцировало образование новых кораллитов (Оспанова, 1993а). Это приводит к выводу о наличии в колониях гелиолитид градиента – падения интенсивности метаболизма с удалением от полипов, пищевых центров колонии (Оспанова, 2007в).

1.3. Кораллиты. Кораллиты гелиолитид имеют цилиндрическую, реже ко ническую и многогранную формы. В кораллитах выделяются осевая и пери ферическая зоны, чаще всего различающиеся по своему строению. Осевая зона может быть свободной или содержать осевые структуры.

1.3.1. Осевые образования Дана характеристика осевых образований, перечисленных в обобщаю щей работе О.Б.Бондаренко (1992а): осевые шипы, столбики и пластины;

осевые перемычки;

осевые призматические трубки;

осевые трабекулы и ба кулы;

осевая цилиндрическая трубка;

осевые части воронковидных и кониче ских днищ;

осевая пробка, возвышающаяся над дном чашки. Приведены примеры.

1.3.2. Септы и их модификации В периферической зоне кораллитов развиваются септальные образова ния. Характерными особенностями септ гелиолитид являются фиксирован ное число (12) и вертикальная или наклонная ориентировка вверх. Если ис ходить из определения, то септами следует считать пластины и шипы (или чешуи), то есть рассечённые пластины, всё остальное попадает в разряд сеп тальных модификаций. Намечаются следующие модификации: септальные трабекулы (гомогенные столбчатые образования типа Plasmoporella);

сеп тальные трабекулоиды (Бондаренко, 19876);

септальные узелки или утолще ния (бугорчатые, линзовидные и чётковидные образования нетрабекулярной структуры);

септальные стробоиды (Бондаренко, 1986, 1992а);

септоцисты (Оспанова, 1997). Дана характеристика, приведены примеры. В отношении коккоцеридин со сплошным однородным скелетом с нечёткими границами кораллитов и септ предложен термин «предсепты». Предсепты – разновид ность септальных модификаций, слабо выделявшихся в скелете вследствие сплошного стереоплазматического заполнения и предшествовавших появле нию пластинчатых и шиповидных септ у гелиолитид (Оспанова, 1997). Ана лиз строения колоний позволяет сделать вывод, что впервые наклонная ори ентировка септ возникала у коккоцеридин и была унаследована затем произ водными формами (гелиолитины и пропорины).

1.3.3. Складчатость полостей кораллитов О.Б.Бондаренко (19756) различает поперечную горизонтальную и про дольную вертикальную складчатость. О продольной складчатости судят по поперечным срезам, а о поперечной – по продольным срезам колоний (Оспа нова, 2009). Установлено четыре типа продольной складчатости полостей кораллитов: волновой, септатный, цененхимозависимый и автотомиче ский (Оспанова, 2007в). Дана характеристика, приведены примеры, показана возможность использования этого признака в качестве дополнительного диа гностического.

1.4. Цененхима. В зависимости от строения различают от двух (Wentzel, 1895) до четырёх (Lindstrm, 1899) типов цененхимы. Многолетнее изучение позволяет придерживаться точки зрения Б.С.Соколова (1955, 1962) о присут ствии у гелиолитид трёх основных типов цененхимальной ткани (трабеку лярно-бакулярный, пузырчатый и трубчатый), которым соответствуют три крупных подразделения гелиолитид: подотряды Соссоseridina, Ргорогinа и Heliolitina.

Преобразования цененхимы трабекулярно-бакулярного типа заключа ются в замене непрерывного отложения стереоплазмы периодическим, вследствие чего развивались полые элементы скелета – пустотелые коралли ты, цененхимальные трубки, пузыри.

Преобразования цененхимы пузырчатого типа заключаются в её транс формации в трубчатую и пузырчато-трубчатую, которая происходила тремя способами: 1 – срастание шиповидных выростов цененхимы в вертикальные пластины с образованием стенок цененхимальных трубок (Lindstrm, 1899;

Кiаеr, 1899;

Бондаренко, 1975а;

Оспанова, 1981 и др.;

роды Plasmopora, Eo laminoplasma, Helenolites и др.);

2 – дифференциация крупных пузырей на более мелкие, усреднение по размерам и построение в вертикальные ряды (Оспанова, 1979;

роды Hemiplasmороrа, Afollites, некоторые виды Lamino plasma);

3 – срастание экзотекальных выростов кораллитов как между собой (Wormsiporidae Оspanоvа, 1999), так и с экзотекальными выростами соседних кораллитов (семейство Helioplasmolitidae Оspanоvа, 1998) у форм с относи тельно тесным расположением кораллитов.

Трубчатая цененхима подотряда Heliolitina возникала как вследствие преобразования трабекулярно-бакулярных комплексов коккоцеридин, так и вследствие преобразования пузырчатой цененхимы пропорин. Поэтому си стематизация форм с трубчатой цененхимой, морфо-и филогенез которых не установлены, представляет трудности (Ospanova, 2012).

1.5. Структура скелетной ткани гелиолитид. В свете предложенного О.Б.Бондаренко (19876) дифференцированного подхода к изучению скелета гелиолитид и в соответствии с определениями макроструктуры и текстуры, данными И.С.Барсковым (1974), уточнена макроструктурно-текстурная ха рактеристика скелета гелиолитид и дополнена характеристика текстурных типов (таблица I). Выделено три типа макроструктуры – пластинчатая, столбчатая и зерновидная, сочетание которых полностью исчерпывает мно гообразие структурных комбинаций макроскелета гелиолитид. На современ ном этапе изученности гелиолитид значение микро- и ультраструктуры для целей морфологии и систематики не ясно, и пока на первом плане остаётся выявление текстурных особенностей скелета гелиолитид. Выяснение значе ния текстуры для целей систематики ещё не закончено, и выделение на этой основе отрядов (Бондаренко, 1992а) дискуссионно. Если придерживаться точки зрения большинства учёных на коккоцеридин как на древнейшую группу гелиолитид, то следует признать первичность бакулярно трабекулярной текстуры и вторичность, производность остальных типов тек стур.

Глава 2. АСПЕКТЫ СРАВНИТЕЛЬНОЙ МОРФОЛОГИИ ГЕЛИОЛИТИД С ОСНОВНЫМИ ГРУППАМИ КОРАЛЛОВ ПАЛЕОЗОЯ По частоте встречаемости в разрезах, массовости проявления и дли тельности существования в палеозое выделяются три основные скелетные группы кораллов – табуляты, гелиолитиды и ругозы. Среди современных исследователей не существует единства взглядов на происхождение кораллов и степень их родства. Гелиолитид считают либо частью табулят, либо само стоятельными, отдельные таксоны табулят связывают с губками, гидроид ными, альционариями, ругоз выводят либо от табулят, либо от родственной группы бесскелетных анемонов и т.д. Для выяснения степени родства групп и определения места гелиолитид в общей системе кораллов палеозоя произ ведён сравнительно-морфологический анализ набора их основных признаков, позволяющий понять, как близкие признаки проявляются в разных отрядах и как соотносятся между собой.

2.1. Классификация признаков. О вероятности родства судят по степени сходства. Если два таксона имеют один общий признак, то это с равной веро ятностью свидетельствует как в пользу родства, так и в пользу случайного сходства или конвергенции. Чем выше степень сходства, тем выше вероят ность родства, то есть с увеличением числа сходных признаков вероятность родства повышается. Если исходить из предполагаемого родства перечис ленных групп, то три отряда палеозойских кораллов неизбежно должны иметь сходные признаки. Поэтому к ним должна быть применима концепция суммы общих признаков: близкородственные таксоны крупного ранга (под классы, отряды или надотряды) должны иметь сумму общих признаков. При знаки сведены в таблицу и по распространённости подразделены на общие (развиты всех отрядах) и специфические (проявляются только в одном отря де, в другом могут встречаться как исключение). Из числа общих анализи руются осевые образования, септы, цененхима и такая интегральная характе ристика палеозойских кораллов, как кратность тех или иных признаков че тырём, а из числа специфических – пористость табулят.

2.2. Осевые образования. Становление осевых образований у палеозойских кораллов в некоторых случаях проявлялось как филогенетическая направ ленность, характеризовавшаяся длительным интервалом времени, в других случаях осевые образования появлялись спорадически и как бы внезапно.

Примерами филогенетической направленности у гелиолитид является образование осевых трабекулярных столбиков (в количестве от нескольких до 50) вследствие убывания стереоплазмы (семейство Coccocerididae);

появ ление губчатого столбика в линии развития Okopites – Dnestrites (Бондарен ко, 1978в);

появление осевых трубок (каналов) у некоторых гелиолитид (Sy ringoheliolites, Linhuangites и др.), связанное с последовательным срастанием септальных пластин (Бондаренко, 1971б). Наличие у пржидольского Parahe liolites decipiens из Исфаринского разреза осевых шипов, растущих по центру днища и не связанных с септами, может служить примером спорадического появления признака. Осевые образования табулят развивались при достиже нии септами центра кораллитов – хализитины (Buehler, 1955), Billingsaria, Thecia (Тесаков, 1978 и др.). На закручивание осевых концов шипиков у Halysites, Catenipora и Favosites, когда создаётся подобие столбика, указывал Б.С.Соколов (1955). Развитие осевой трубки или дифференциация днищ на осевую и периферическую зоны выступает как одно из направлений филоге неза у некоторых сирингопорин: Syringopora (средний ордовик – ранний кар бон) – Neosyringopora (ранний карбон) и др. (Чудинова, 1986). В других слу чаях осевые каналы появляются внезапно и отмечаются уже в ордовике, напр., у Vinculumtes (Хайзникова, 1989). Осевые образования ругоз – столби ки, колонны, осевые трубки (аулос), акроколумеллы – связаны своим проис хождением с развитием септ и днищ в противовес так называемым истинным столбикам циатоксониид.

Сравнение осевых образований разных отрядов кораллов показывает, что преобразование структур происходит в рамках уже имеющейся наслед ственности, это обусловливает специфику строения в каждом конкретном случае. Так присущую ругозам двустороннюю симметрию осевые образова ния не уничтожают, а, как правило, лишь подчёркивают.

2.3. Септы. Изучение септ кораллов может производиться в нескольких направлениях: морфология септ;

количество;

микроструктура;

морфообразо вательный аспект (участие в создании осевых комплексов;

наследуемость при почковании;

усложнение или редукция), генетический (развитие септ в онто- и филогенезе) и с позиций классификационной ценности (Ospanova, 2013).

2.3.1. Количественный аспект. Рассмотрено количество септ у пред ставителей разных отрядов. Гелиолитиды имеют фиксированное число септ, равное 12. У табулят число септ (от 1 до 24, редко 32) не фиксировано и ме няется в зависимости от зональности роста и диаметра кораллитов в одной и той же колонии. Ругозы характеризуются максимальным числом септ (от до 120) и развитием септ 2-го (иногда 3-го) порядка.

2.3.2. Микроструктурный аспект. В зависимости от группировки и взаимоотношения фибр между собой формируется три типа скелетной ткани – фиброзная, трабекулярная и ламеллярная. Фиброзная ткань характеризует ся плоскостным расположением фибр, трабекулярная – объёмным, ламел лярная - многослойно-плоскостным. У ругоз различают голаканты, монакан ты, рабдаканты (Hill, 1936), рипидаканты (Jell, 1969) и нодозаканты (Сытова, Улитина, 1963). Для табулят указываются (Чудинова, 1986) голаканты, мо наканты и рабдаканты. У гелиолитид гомогенные столбчатые образования типа «септальных трабекул» Plasmoporella могут быть сопоставимы с гола кантами, а трабекулярные и бакулярные столбики коккоцеридин – с мо накантами. Более подробная характеристика трабекулярных элементов ске лета гелиолитид может быть дана после специальных детальных микроско пических исследований.

2.З.З. Морфообразовательный аспект. Степень развития септальных образований является показателем сложности строения гастральных поло стей зооидов. В развитии септ соседствуют две противоположные тенденции:

распадение сплошных септ на фрагментарные и слияние шипов с образова нием пластин. Приведены примеры. Подчёркивается прямая зависимость между степенью развития септ и сложностью осевых образований. Ругозы отличаются максимальным развитием септ и наибольшей сложностью строе ния осевых колонн.

2.3.4. Генетический аспект. Септогенез (последовательность появле ния и развитие септ в онтогенезе коралла;

Montanaro-Gallitelli, 1973;

Ильина, 1983 и др.) наиболее полно изучен у ругоз. У большинства ругоз вставление септ происходит в последовательности, установленной Э.Кунтом (Kunth, 1869). Септогенез табулят изучался А.И.Кимом (1974), он отмечает ругозо вый характер вставления септ у агетолитесов и тециид. Трудности изучения септогенеза гелиолитид заключаются в том, что в образовании септального аппарата кораллитов могут принимать участие, по-видимому, шипы ценен химы. О.Б.Бондаренко (1975а, 1987а) отмечала спиралеобразное развитие и редукцию кораллитов в цененхиме, при этом элементы септальной симмет рии появлялись не на ранних, а на более зрелых стадиях развития колоний.

Попарное заложение септ у Proheliolites dubius Дж. Киер (Kiaer, 1899) рас сматривал как аргумент в пользу родства гелиолитид и шестилучевых корал лов.

2.3.5. Таксономический аспект. Как тип септальных образований, так и их количество, микроскопические отличия и порядок появления представ ляют интерес с позиций классификационной ценности. В разных отрядах этим признакам придётся разный вес. У табулят и гелиолитид тип септаль ных образований – родовой признак, реже семейственный. У ругоз деление на шипы и пластины положено в основу выделения подотрядов: пластинча тые септы характеризуют подотряды Streptelasmatina и Columnariina, а шипо ватые – Cystiphyllina (Hill, 1956).

Количество септ подвержено колебаниям в онто- и астогенезе, цикло морфозе, в центре и на периферии колоний, поэтому у ругоз и табулят это видовой, реже родовой признак. Постоянные признаки рассматриваются как признаки высокого таксономического ранга, поэтому у гелиолитид фиксиро ванное число септ (12) может считаться одной из характерных черт отряда.

Микроструктурным особенностям скелета разные исследователи при дают разный вес. Это зависит от занятой позиции, от того, как каждый иссле дователь отвечает себе на два поставленных вопроса: какая ткань – фиброз ная, трабекулярная или ламеллярная – является первичной и какова роль процессов диагенеза в сохранении первичности строения. Таксономический ранг при этом колеблется от рода до отряда.

Септогенез кораллов служит основанием для установления родства и, как следствие, базой для систематических построений. Иногда родство лишь констатируется, иногда делаются далеко идущие выводы с пересмотром си стематического положения отдельных таксонов. Я.Столярский (Stolarski, 1991), изучив раннюю онтогению Calceola sandalina, установил отсутствие типичных ругозовых вставлений септ, что делает положение вида внутри ругоз сомнительным и указывает на предполагаемое филогенетическое род ство кальцеол с кембрийскими формами, подобными Cothonion. Он объеди нил (Stolarski, 1993) все оперкулятные формы в группу Cothoniida;

другие кораллы произошли от этой группы, но развивались независимо.

И.Федоровский (Fedorowski, 1991a, 1993) выделил подкласс Dividocorallia, куда вместе с гетерокораллами включил формы, традиционно считавшиеся ругозами. Основанием послужили наблюдения, что лишь одна септа появля ется в раннем септогенезе ряда форм.

Показано, что современные исследователи зачастую не учитывают связь внешней формы коралла и его внутреннего строения, что приводит к разрыву между формой и содержанием. Признание первичности формы ве дёт к резкому противопоставлению ругоз и склерактиний. Абсолютизация внутреннего строения приводит к полному отрицанию внешней формы и априорным утверждениям, что принцип вставления септ – признак подкласса (Fedorowski, 1993). Поэтому септогенез сам по себе – не достаточное основа ние для суждения о родстве групп, он должен использоваться в комплексе с другими признаками.

Что касается септогенеза табулят, то из зарисовок А.И.Кима (1974) сле дует попарно противоположное появление септ у Agetolites. У изображённой А.И.Кимом (1974, рисунок 2) теции септы появлялись парами, но из-за асим метричного роста полипа вторая пара септ смещена, что обусловливает их перистое расположение и делает септогенезы теций и ругоз похожими. Сход ство септогенезов, обусловленное сходной механикой роста и общим харак тером появления септ, является важным не только для констатации родства двух групп кораллов, но и для понимания того, что билатеральная симметрия ругоз является эволюционно приобретённым признаком (Ospanova, 2013).

Она уменьшается с уменьшением асимметрии роста (то есть в цилиндриче ских кораллитах) и чётко фиксируется в кораллитах с асимметричным ро стом, правильно изгибающихся.

Обзор септальных образований позволяет выявить общие и отличи тельные моменты в развитии разных групп кораллов. Общность проявляется в наличии одинакового типа септ (шипы, пластины), сходной направленно сти развития (слияние или фрагментация;

участие в создании осевых ком плексов), общем характере появления септ (парность или тетрадность) и на структурном уровне (наличие у всех групп голакантов и монакантов;

пери стое, веерообразное и параллельное расположение фибр). Отличие заключа ется, прежде всего, в количестве септальных образований, связанном с зани маемым объёмом: ругозы имеют самые крупные чашки и, соответственно, максимальное число септ. Только для ругоз характерны септы 2-го порядка.

Только гелиолитиды имеют фиксированное число септ.

Другим отличительным признаком служит ориентировка септ, верти кальная и наклонная у гелиолитид и горизонтальная у табулят. У гелиолитид ориентировка септ является унаследованной от древних форм, секретиро вавших сплошной скелет, составные элементы которого – трабекулы и баку лы – располагались перпендикулярно мягкому телу, то есть вертикально. У табулят доминантно горизонтальная ориентация септ связана с развитием пористости и с погружением трабекул в ламеллярную склеренхиму перпен дикулярно её слоям, то есть горизонтально. Ориентировка трабекул в септах ругоз могла быть разнообразной. Специфическим признаком табулят можно считать развитие разных типов септ на одном уровне кораллита. Так у агето литесов развиты пластины, надпоровые чешуи и шипы.

Одинаковая направленность развития могла приводить к неодинаковым результатам. Максимальное число септ у ругоз служило одной из причин возникновения наиболее сложно устроенных осевых образовании. В свою очередь, оно было связано с более поздним созреванием полипов ругоз, обу словившим максимальные размеры чашек (Ospanova, 2012).

Своеобразие строения каждой из групп кораллов является причиной неоднозначной трактовки близких признаков в разных отрядах. Так как сте пень развития септ отражает степень усложнения гастральных полостей по липов, можно предположить, что разные отряды палеозойских кораллов имели разные пищевые требования, что позволяло им обитать в одних и тех же или близких биотопах.

2.4. Стенные поры. Возникновение пористости табулят связывается Б.С.Соколовым (1955, 1962) со спорадическим развитием межтрабекулярных просветов между септальными трабекулами лихенариин, закрепившихся за тем как признак у произошедших от лихенариин фавозитин. От фавозитин с цериоидным строением колоний возникали сирингопорины с кустистым ти пом колоний, при этом параллельно с расхождением кораллитов происходи ло вытягивание пор в соединительные трубки и каналы. Предполагаемые генетические связи иллюстрируются схемой филогенетических взаимоотно шений:

Billingsariidae Palaeofavosites Tetraporella лихенариины фавозитины сирингопорины Для рода Palaeofavosites характерна угловая пористость, у рода Tetrapo rella с четырёхгранной формой кораллитов соединительные образования раз виты также в углах кораллитов. Б.С.Соколов (1955) указывает, что различия между этими родами носят чисто количественный характер: переход угловых соединительных пор Palaeofavosites в угловые соединительные трубки Tetraporella происходит уже при лёгком расхождении кораллитов.

Ни хроностратиграфические, ни морфологические данные не подтвер ждают предложенной схемы: 1- род Palaeofavosites впервые появился в вер хах среднего ордовика, а Tetraporella в низах среднего ордовика;

2 - у Pal aeofavosites форма кораллитов любая многогранная (от 3-х до 9-11-гранной), тогда как у производной от него Tetraporella форма кораллитов 4-гранная;

3 у лихенариин просветы возникали в любом месте стенки кораллита, тогда как у произошедшего от них Palaeofavosites развиты только угловые поры.

Исходя из изложенного, скорее можно предположить, что не Palaeofa vosites дал начало роду Tetraporella, а, наоборот, род Tetraporella явился предшественником рода Palaeofavosites. При распадении массивных колоний не образуется 4-гранная форма кораллитов, поэтому ни Palaeofavosites, ни любой другой массивноколониальный коралл не мог быть предком Tetrapo rella. И.И.Чудинова (1986) выводит его от Syringoporinus, исходного для всех сирингопорин и возникшего от гипотетического аулопороидного предка (стелющийся полипняк с приподнятыми чашками кораллитов). Поднятие над субстратом кустистых колоний привело к появлению соединительных обра зований в виде пор, трубок и пластин. При всей важности полученных И.И.Чудиновой выводов процесс возникновения соединительных образова ний оставался неясным.

Возникновение сирингопороидного габитуса и пористости табулят включает в себя следующую последовательность эволюционных преобразо ваний: одиночный скелетный аулопороидньй коралл – появление базально почкующихся колоний в виде сеток или линейно вытянутых цепочек – взды мание колоний над субстратом и замещение одноактного почкования много актным – появление колоний сирингопороидного типа (Tetraporella) – появ ление массивных колоний Palaeofavosites (Оспанова, 1998a). Моделирование возникновения сирингопороидного габитуса показывает, что соединитель ные образования сирингопорин представляют собой недоразвитые (из-за тес ного роста кораллитов) почки. Приуроченность почек к углам тетрагональ ных кораллитов объясняется чисто физическими процессами – стремлением любого тела (в данном случае материнского полипа) к наименьшему занима емому объёму (в идеале – к сфере). При трансформации кустистых колоний тетрапорелл в массивные Palaeofavosites угловые соединительные образова ния заместились угловыми порами. Последующее смещение пор на грани привело к появлению новых таксонов – Mesofavosites, Multisolenia, Favosites и др. Пористость массивных табулят возникла вследствие замещения сирин гопороидного габитуса массивным после того, как способность сирингопо рин продуцировать незрелые побеги стала генетически закреплённым при знаком.

2.5. Цененхимальные образования. Цененхима встречается у представите лей всех отрядов палеозойских кораллов. Б.В.Преображенский (1982) выде ляет следующие типы цененхимы:

1) трубчатая (подотряд Syringoporina);

2) пластинчатая (Sarcinulidae и представители семейства Thecostegitidae подотряда Syringoporina);

3) губчатая (Lyopora favosa, Cleistopora);

4) плёночная (Heliolitida, Halysites, Cystihalysites, Spumaeolites, Hex ismia).

Эту характеристику можно дополнить: к представителям с плёночным типом цененхимы следует отнести всех плокоидных ругоз, а также цирто филлид, которые в систематическом отношении не принадлежат гелиолити дам (Оспанова, 1980а).

2.5.1. Трубчатая цененхима представителей подотряда Syringopori na Возникла как следствие неполного почкования из-за тесного располо жения кораллитов при вздымании кустисто-стелющихся колоний над суб стратом и замещении одноактного почкования многоактным (см. раздел 2.4).

2.5.2. Пластинчатая цененхима Thecоstegitidae и Sarcinulidaе Соединительные пластины представителей семейства Thecostegitidae развивались из соединительных трубок древнейших сирингопорин, предпо ложительно рода Tetraporella (Чудинова, 1986). К появлению пластин приве ло некоторое разуплотнение в расположении кораллитов и трансформация соединительных трубок в более протяжённые горизонтальные выросты раз ной формы, длины и правильности строения. Б.С.Соколов (1952), относив ший это семейство к подотряду Sarcinulina, позднее (1955) пришел к выводу о его близости с сирингопоринами.

Цененхимальные пластины рода Calapoecia могли возникнуть за счёт разрастания мягкой ткани полипов Lyopora в межтрабекулярные стенные просветы (Соколов, 1955, 1962). Количество пластин сарцинулид совпадает с количеством пор у Lyopora (20-24). Разуплотнение полипняка и расслоение цененхимальной ткани на отдельные пластины привело к возникновению рода Calapoecia. Ряд развития Lyopora - Calapoecia - Sarcinula рассматрива ется Б.В.Преображенским и Э.Р.Клааманном (1975) как один из вероятных.

2.5.3. Губчатая цененхима Lyopora favosa и Cleistopora На наличие узкой (не более 0,5мм) зоны цененхимальной ткани у Lyo pora favosa в местах округления кораллитов указывали Б.В.Преображенский и Э.Р.Клааманн (1975). Для Cleistopora характерна (Соколов, 1955, 1962) бес порядочная пористость в сочетании с интенсивным утолщением стенок ко раллитов, когда поры превращаются в изогнутые каналы и каверны. Значи тельная толщина пористых стенок позволила Б.В.Преображенскому (1982) рассматривать их как особую разновидность цененхимы.

2.5.4. Плёночная цененхима А) Halysites, Cystihalysites, Hexismia, Spumeolites, Heliolitida;

Б) плокоидных ругоз;

В) Cyrtophyllidae А) Хализитины характеризуются цепочечной формой роста. Специфич ность формы роста обусловливает таксономический ранг от рода до отряда и дискуссионное положение группы среди других групп кораллов (альциона рии, хететиды, гексакораллы, аулопорины, лихенариины, гелиолитиды).

Наиболее раннее (1765 год) высказывание о причислении Halysites к гелио литидам принадлежит, вероятно, Глэдичу (Buehler, 1955). Сторонники точки зрения Б.С.Соколова (1962) относят хализитин к табулятам и считают гелио литид самостоятельной группой, равноценной табулятам. Другие рассматри вают их как семейство (Young, Noble, 1987) или подотряд (Hill, 1981) гелио литид в подклассе Tabulata. Менее распространена точка зрения, согласно которой хализитины представляют собой гетерогенную группу, включаю щую в себя табуляты и гелиолитиды. Б.В.Преображенский (1978, 1982) делит хализитин на две самостоятельные группы: формы с цененхимальными обра зованиями (Halysites, Cystihalysites, Spumeolites и Hexismia) должны быть пе ренесены в состав подкласса Heliolitoidea, а род Catenipora с его дериватами (Vacuopora, Tollina, Quepora) – в состав Tabulata, отряд Lichenariida. Он пола гает, что исходным для Halysites служил Heliolites, а для Cystihalysites и Spumeolites – Propora или Р1аsmopre11а. Аргументами для упразднения от ряда Halysitida Б.В. Преображенский считает широкое распространение це почечного габитуса среди кораллов всех групп и фактор тесной временной связи хализитид и гелиолитид, с одной стороны, и «катенипорид» и бил лингсариид, с другой.

Следующие факты не укладываются в схему Б.В.Преображенского:

1) Время появления гелиолитид – средний карадок (Уэбби, 1984;

Бонда ренко, 1992а и др.), то есть как и у «катенипорид».

2) Время вымирания ценосарковых и бесценосарковых хализитин сов падает, о чём свидетельствуют находки Quepora и Cystihalysites в отложениях нижнего девона (Wrigth, Bourque, 1980), поэтому следует либо считать лихе нариин вымершими в девоне, либо отчленить от лихенариин формы с цепо чечным габитусом колоний без ценосарка (по крайней мере, роды Catenipora и Quepora).

3) Между «катенипоридами» и «хализитидами» наблюдается постепен ная трансформация морфологических признаков, тогда как между Propora (или Plasmoporella) и между Cystihalysites (и Spumeolites) связь отсутствует.

Очевидность связи между хализитинами и лихенариинами, а также между «катенипоридами» и «хализитидами», принципиальная возможность распада массивных колоний табулят на полумассивные, неоднократно наблюдавшаяся различными исследователями (Соколов, 1955;

Тесаков, 1965, 1978;

Преображенский, 1965 и др.), отсутствие переходных форм между ге лиолитидами и хализитинами не подтверждают родства между последними.

Хализитиды родственны гелиолитидам не более чем любое другое подразде ление табулят, и ведут свою родословную от лихенариин.

Б) Появление цененхимы плокоидных колоний ругоз связано с после дующей специализацией плеонофорных форм. Плокоидные колонии возник ли вследствие редукции межкораллитовых стенок, сопровождавшейся слия нием диссепиментариумов смежных кораллитов, а в ряде случаев и септ (се мейства Cystophoridae и Lonsdaleiastraeidae, род Taimyrophyllum из спон гофиллид, Billingsastraea и Phillipsastraea из филлипсастреид, Zonastraea из зонастреид и др.). Плокоидные колонии ругоз характеризуются плёночным типом цененхимы и гелиолитидным морфотипом строения колоний. Их рас пространение приурочено к силуру, девону, карбону и перми.

В) Положение циртофиллид среди остальных групп кораллов остаётся проблематичным. С табулятами, гелиолитидами и ругозами они имеют как сходные, так и отличительные черты морфологии и характеризуются гелио литидным морфотипом строения колоний и плёночным типом цененхимы.

Обзор цененхимальных образований палеозойских кораллов показыва ет, что цененхима возникала в разных отрядах разнообразными способами, что обусловило специфику её морфологии в каждом конкретном случае. Тем не менее, для форм с ценосарком существует общий отправной момент: раз витие ценосарка оказывалось возможным тогда, когда редуцировалась эпи тека, и в той мере, в какой позволяла степень редукции эпитеки. У сиринго порин эпитека редуцировалась в местах соприкосновения незрелых побегов между собой или с соседними кораллитами, у хализитин – на стыке коралли тов, облекая снаружи цепочки и группы кораллитов, у гелиолитид развива лась лишь в основании колоний, у плокоидных ругоз эпитека облекала коло нию снаружи целиком. В целом для табулят характерно облекание эпитекой каждого кораллита, что однозначно свидетельствует о переходе к колониаль ной форме существования уже на скелетной стадии развития и объясняет лёгкость расхождения кораллитов, в той или иной мере осуществлявшуюся во всех подотрядах табулят и совершенно не свойственную гелиолитидам.

2.6. Кратность четырём. Проявление кратности четырём фиксируется в разных вариантах во всех отрядах палеозойских кораллов, чаще как крат ность четырём числа септ. Приведены примеры. Кратность четырём высту пает как интегральная характеристика палеозойских кораллов. Но она могла легко нарушаться из-за формообразовательной наложенности (цикломорфоз, развитие пористости, замещение тетрагональной формы кораллитов кусти стых колоний 5-6-угольной в массивных колониях и т.д.). Б.С.Соколов (1955) указывал, что постепенный отход от элементов геометричности характеризу ет весь процесс эволюции табулят.

Анализ проявления кратности тех или иных признаков четырём пред ставляется очень важным, так как не только дополняет картину родства па леозойских кораллов, но прямо указывает на общего с остальными кишечно полостными предка. Но формообразовательная наложенность могла нару шать проявление этого свойства, затушёвывая его древность и наследствен ную природу.

2.7. О природе хететитд. Данные о систематическом положении этой груп пы противоречивы. Их объединяли с табулятами, мшанками, гексакоралла ми, водорослями, ругозами, гидроидными, вместе с гелиолитидами и тетра диидами – в особый подкласс Schizocoralla и даже рассматривали как фраг мент цененхимы гелиолитид.

В настоящее время доминируют две точки зрения: хететиды – губки (Hartman, Goreau, 1972, 1975;

Stearn, 1972;

Fischer, 1977;

Vacelet, 1979;

Stanton, Lambert, Connoly, 1991;

Журавлёв, 1999 и др.);

хететиды принадле жат гидроидным (Дубатолов, 1959, 1963;

Тесаков, 1960;

Чернов, 1975 и др.).

Корень сомнения остаётся и с той, и с другой стороны. Дж. Райтнер (Reitner, 1991) считает, что выделенный В.Хартманом и Т.Горо (Hartman, Goreau, 1972) класс коралловых губок Sclerospongia, берущий своё начало от хететид, искусственный и включает в себя 7 архитектурных типов. Б.С.Соколов (1955) указывал, что вопрос о систематическом положении хететид нельзя считать окончательно решённым. Он не исключает отнесение их к подклассу Tabula tomorpha (Tabulata) в качестве надотряда ?Chaetetoidea вместе с надотрядами Heliolitoidea и Tabulata (Соколов, 1971). В.В.Соловьёва (1986), сравнив хете тид с губками, мшанками и кишечнополостными и сделав вывод, что поме щение хететид в класс Hydrozoa является неправомочным и их, возможно, следует рассматривать в качестве самостоятельного подкласса в классе An thozoa, всё же заключает, что вопрос нельзя считать окончательно решённым.

И.Т.Журавлёва и Е.И.Мягкова (1987), обосновывая самостоятельность цар ства низших многоклеточных, указывают, что хететиды – наиболее дискус сионная группа в составе низших многоклеточных, и систематическое поло жение их ещё не определено.

Наиболее детальные и полные отличия хететид от табулят дал Б.С.Соколов (1948, 1949, 1955). Он указывал на отсутствие у хететид сеп тальных образований, промежуточного (типичного для Tabulata) почкования, отсутствие диморфизма, цененхимы и пор в стенках ячеек, широкое развитие у хететид меандрического строения, способность стенок распадаться на от дельные трабекулы-столбики, частое расположение днищ на одном уровне и наличие слоистости и перерывов роста.

Анализ основных морфологических признаков кораллов палеозоя с по зиций концепции суммы общих признаков и сравнение групп между собой позволили выявить некоторые тенденции в развитии признаков и динамику их изменчивости, в результате чего установлено, что хететиды являются за кономерным следствием морфогенеза табулят. Так с уменьшением диаметра кораллитов количество септ также уменьшается. Такая направленность имеет характер внутриколониальной, межвидовой и межродовой изменчивости (приведены примеры). При этом меняется и сумма других признаков:

уменьшается число рядов пор, и у форм с малым диаметром кораллитов оно обычно равно одному (роды Striatoporella, Cladopora, Subcladopora, Alveo litella, Egosiella, Coenites, Caliapora, Scoliopora и др.), изменяются размеры и форма пор, усиливается меандричность строения. Б.С.Соколов (1955) и В.Н.Дубатолов (1963) считают, что к появлению мультисолений и альвеоли тесов привело укрупнение пор у мелкоячеистых палеофавозитесов. Однако «укрупнение» пор здесь относительное: среднее отношение диаметра пор к диаметру кораллитов у рода Palaeofavosites 1:10-1:8, у рода Multisolenia – 1:4 1:3, а у Alveolites – ещё меньше. Это значит, что уменьшение диаметра пор отставало во времени от уменьшения диаметра кораллитов, то есть имела место десинхронизация изменчивости двух взаимосвязанных признаков.

Правильная констатация направления изменчивости имеет принципи альное значение, поскольку позволяет понять, почему для многих хететид характерны не столько поры, сколько «просветы в стенках»: если отношение диаметра кораллитов к диаметру пор равно 1:1, то поры уже не сохраняют своей геометрически правильной округлой или овальной формы и становятся просветами во всю стенку. Отсутствие пористости у палеозойских хететид кажущееся. Большая индивидуализация зооидов табулят по сравнению с зо оидами некоторых хететид (Chaetetipora, Desmidopora) объясняется лишь меньшим диаметром пор у табулят. Расположение пор на одном уровне не препятствует расположению днищ также на одном уровне, что противопо ставляется табулятам, но, тем не менее, распространено среди разных родов табулят (Mariusilites, Dictyofavosites, Striatoporella, Emmonsiella и др.). Ред кость или спорадическое отсутствие днищ у некоторых хететид не кажутся странными, если вспомнить, что днища иногда могут отсутствовать и у табу лят с мелкими кораллитами (некоторые Lichenaria, Tiverina и др.). Незначи тельное количество септ хететид объясняется малым диаметром кораллитов, то есть «псевдосепты» хететид являются истинными септами.

Зональность роста хететид сходна с зональностью роста остальных ко раллов. Наличие межстенного шва указывает на происхождение от одиноч ного скелетного предка, то есть ещё раз подтверждает принадлежность ко раллам.

В отношении отсутствия цененхимы можно отметить следующее.

В.Н.Беклемишев (1964) указывал, что степень колониальности может возрас тать как за счёт усиления индивидуальности колонии, так и за счёт ослабле ния индивидуальностей особей. Первый вариант возрастания степени коло ниальности реализовался у гелиолитид (развитие ценосарка), а второй – у хететид (ослабление индивидуальности зооидов из-за крупной пористости и слияния полостей соседних кораллитов между собой). Однако полностью исключить наличие ценосарка у хететид нельзя, так как он мог быть развит у толстостенных хететид (Соловьёва, 1983).

Анализ развития признаков показывает, что ни по одному из них нет разрыва, то есть хететиды являются закономерным следствием морфогенеза табулят и представляют собой их акромикрические формы. Простота строе ния и незначительное количество диагностических признаков обусловливают внешнее сходство с другими группами животных (гидроидные, губки), и си стематический состав группы требует пересмотра: В.В.Соловьёва (1980а) считает, что в настоящее время к достоверным хететидам среди мезозойских представителей можно причислить только Chaetetes, Baunea, Chaetetopsis и Blastochaetetes.

2.8. Результаты обзора комплекса основных морфологических призна ков кораллов палеозоя. Обзор комплекса основных морфологических при знаков кораллов палеозоя показывает, что отряды имеют между собой сход ство по целому ряду признаков. Это доказывает их родство, но общие при знаки в каждом отряде проявляются по-разному, то есть в неадекватном ка чественном и количественном выражении. Своеобразие их проявления сви детельствует о ранней дивергенции групп и самостоятельной эволюции. Это означает, что нельзя требовать полной идентичности сходных признаков в разных отрядах. Нельзя, например, исключать табулят из числа кораллов лишь на том основании, что их септы не одинаковы с септами ругоз. Встре чающаяся во всех отрядах палеозойских кораллов зональность роста полип няков подразумевает сходство условий обитания. Свойственный почти всем представителям отрядов периодический рост, фиксировавшийся отложением базальных пластинок различной степени выпуклости и угла наклона (днища), свидетельствует об общности физиологических процессов. Кратность четы рём указывает на наличие общего предка с четырёхлучевой симметрией.

Одинаковая форма существования (колониальная) не препятствует появле нию функционально сходных структур (ценосарк) в разных группах корал лов и т.д. Разный результат сходной направленности развития также свиде тельствует о ранней дивергенции групп и параллельной эволюции.

Специфические признаки свидетельствуют о прохождении филумом специфического этапа эволюции.

Глава 3. АНАЛИЗ ОСНОВНЫХ ТОЧЕК ЗРЕНИЯ НА ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ПУТИ МОРФОГЕНЕТИЧЕСКОГО РАЗВИТИЯ ГЕЛИОЛИТИД Анализ разнообразных точек зрения на происхождение и связь гелиоли тид с другими кишечнополостными (Tabulata, Hexacoralla, Rugosa, Alcyonaria, Hydrozoa) дан в работах Б.С.Соколова (1950, 1955, 1962). В ре зультате он пришёл к выводу, что обособленность этой группы кораллов, имеющей самостоятельную историю развития, отличительные черты строе ния исключают возможность их таксономического подчинения какой-либо группе кишечнополостных. Гелиолитиды представляют собой крупную си стематическую единицу, равнозначную по рангу табулятам и ругозам. Эти три главных ствола палеозойских кораллов разошлись уже в раннем палео зое, а линии расхождения наметились, видимо, ещё у бесскелетных предков.

В противоположность гипотезе бесскелетного происхождения гелиолитид, в настоящее время выдвигается также лихенариоидная гипотеза.

3.1. Концепция лихенариоидного происхождения гелиолитид. Lichenaria как один из древнейших родов табулят рассматривался в качестве предково го для большинства табулят (Соколов, 1955, 1962 и др.) или в целом для ко раллов (Flower, Duncan, 1975). Активным сторонником лихенариоидного происхождения гелиолитид является О.Б.Бондаренко (1975а, 1977б и др.), рассматривающая прогелиолитид в качестве переходной группы.

В настоящее время достоверные (прослеженные послойно в разрезах) филогенетические ряды, соединяющие прогелиолитид с остальными гелио литидами, не установлены. Также практически не установлены филогенети ческие связи прогелиолитид с лихенариинами. Единственная ветвь – Bajano lites (лихенариины) – Mongoliolites (прогелиолитиды) – закончилась вымира нием последнего (Бондаренко, Минжин, 1977, 1980, 1981б). К.Б.Хайзникова (1989) включает род Bajanolites в синонимику лихенариоидного рода Septen trionites, для которого характерно наличие лакун наряду с осевыми каналами в трабекулах (Преображенский, 1965). Наличие лакун препятствует причис лению указанных родов к гелиолитидам или рассмотрению их в качестве предковых по отношению к какой-либо части гелиолитид, так как последние имели мягкое тело в виде сплошной плёнки (без пустот). Речь может идти лишь о конвергентном сходстве (появление зачатков цененхимы в области осевых каналов незооидной природы). Не зафиксировано появления ценен химы у лихенариин вследствие неоднородности развития их колоний, прояв лявшегося в разном темпе роста отдельных кораллитов (Бондаренко, 1975б, 1977б, 1978б). Кроме того, при указанном способе возникновения цененхимы межстенный шов должен был бы сохраниться в стенках кораллитов гелиоли тид, однако он полностью отсутствует. Ориентировка септальных образова ний лихенариин близка к горизонтальной, в отличие от вертикальной или наклонной вверх у гелиолитид, а число септ колеблется от 8 до 24, и не изве стен ни один род, у которого было бы ровно 12 септ. Лихенариоидная точка зрения на происхождение гелиолитид не объясняет характерных признаков отряда.

3.2. Концепция бесскелетного происхождения гелиолитид. Вопрос о про исхождении гелиолитид не может быть решён без выяснения генезиса их древнейших представителей – коккоцеридин, появление которых приурочено к среднему карадоку (Hill, 1957;

Уэбби, 1984;

Dixon, Bolton, Copper, 1986;

Бондаренко, 1989 и др.). Появившись позже (ашгилл), прогелиолитиды не могли быть предками коккоцеридин (Бондаренко, 1980а;

Бондаренко, Мин жин, 1980). Этому препятствует также их резко контрастирующая морфоло гия. Колонии древнейших коккоцеридин имели преимущественно пластин чатую форму, малую высоту и плотно сжатое трабекулярно-бакулярное строение. Малая высота колоний, сплошное стереоплазматическое заполне ние, вертикальный характер элементов скелета (перпендикулярно мягкому телу), слабая дифференциация кораллитов на осевую и периферическую зо ны, наличие общей эпитеки лишь в основании колонии при её полном отсут ствии в стенках кораллитов заставляют предполагать возникновение кокко церидин от мягкотелых плёночных форм. О.Б.Бондаренко (1980б) видит до казательства бесскелетного происхождения коккоцеридин в том, что: а) пер вые коккоцеридины представлены тонкими, почти плёночными известковы ми колониями, имеющими своеобразный бакулярный скелет;

б) в предше ствующее коккоцеридинам время неизвестны кораллы с бакулярным скеле том. Многие исследователи единодушны в том, что коккоцеридины произо шли от бесскелетных предков (Okulitch, 1939;

Hill, 1951;

Соколов, 1962;

Бон даренко, 1978б, 1980б;

Оспанова, 1987б). О.Б.Бондаренко (1980а) предполо жила, что это могли быть бесскелетные лихенариины. Тем самым ею призна ётся парафилетическое происхождение гелиолитид, то есть «от разных лихе нариин» (с. 86).

В качестве одного из основных аргументов против происхождения остальных гелиолитид от коккоцеридин указывается (Бондаренко, 1978б, 1980б, 1986б) факт отсутствия стадии коккоцеридин в начале роста колоний прогелиолитид, пропорин и гелиолитин. Рост колоний начинается обычно со светлых, быстро растущих зон, что представляется закономерным: быстрый рост кораллов на начальных стадиях развития являлся необходимым услови ем выживания как любой отдельно взятой колонии, так и филума в целом (Оспанова, 1987а). Отсутствие стадии более медленно растущих коккоцери дин в начале роста колоний находит своё естественное объяснение и не пре пятствует тому, чтобы считать их родоначальной группой в отношении остальных гелиолитид.

Признание бесскелетного происхождения коккоцеридин ставит их в не сколько обособленное положение и требует дополнительных доказательств родства с остальными гелиолитидами. О.Б.Бондаренко (1980б) видит эти до казательства в параллелизме морфогенезов (изменение формы кораллитов от многоугольной до округлой и звёздчатой и возрастание числа гетероморф ных компонентов при уменьшении числа кораллитов) и в гомеоморфности (появление в конце асто-филогенеза коккоцеридин полых трубок с днищами и диафрагмами, сходных с трубками гелиолитин и пропорин, а в конце асто филогенеза пропорин и гелиолитин – бакулярных структур, характерных для коккоцеридин). «Гомеоморфность… свидетельствует об общности проис хождения» (Бондаренко, 1980а, с. 110), то есть коккоцеридины не являются предками остальных гелиолитид. Между тем о единстве коккоцеридин с остальными гелиолитидами свидетельствует весь набор морфологических признаков, а эволюция коккоцеридин в направлении убывания сплошной стереоплазмы и возникновения полых элементов скелета прямо указывает на происхождение гелиолитин и пропорин от коккоцеридин.

В отличие от лихенариоидной, концепция бесскелетного происхожде ния объясняет характерные черты отряда гелиолитид и возвращает гелиоли тидам утраченную монофилию.

3.3. Пути морфогенетического развития гелиолитид. В зависимости от взглядов исследователя на происхождение гелиолитид меняется не только их систематическая принадлежность, но и трактовка морфогенеза. Трабекуляр ная стадия развития одними исследователями интерпретируется как конечная (Flower, Duncan, 1975;

Kiаеr, 1904), другими – как начальная (Соколов, 1962;

Оспанова, 1987а, б). Появление днищ, пузырей и диафрагм в скелете кокко церидин может интерпретироваться всего лишь как гомеоморфия (Бондарен ко, 1980б) либо рассматриваться как последовательная ступень развития от коккоцеридин к остальным гелиолитидам (Соколов, 1962;

Оспанова, 1987б, 1991б).

Развитие гелиолитид по пути усиления трабекулярности не подтвер ждается данными хроностратиграфии, так как формы со сплошным трабеку лярно-бакулярным скелетом не переходят границы ордовика, а появляются ещё в среднем карадоке – раньше остальных гелиолитид. Одна из причин неправильной интерпретации астогенеза – недоучёт особенностей колони ального роста (Оспанова, 1987а, 1991б).

Связь коккоцеридин и форм с трубчатой цененхимой констатировалась неоднократно (Соколов, 1962;

Бондаренко, 1982в, 1983в), тогда как связь коккоцеридин с пропоринами оставалась долгое время не столь очевидной.

Б.С.Соколов полагал, что корни этого родства, относятся, вероятно, к эпохе бесскелетной фазы эволюции гелиолитид (таблица 2). Материалы, получен ные канадскими учёными (Dixon, Bolton, Copper, 1986), описавшими род El lisites, позволяют считать и эту связь доказанной. Гелиолитины и пропорины являются закономерным следствием морфогенеза коккоцеридин. Совокуп ные данные позволяют представить следующую схему развития гелиолитид, основанную на концепции бесскелетного происхождения.

В эволюции гелиолитид по степени заполнения стереоплазмой можно выделить четыре последовательно сменяющих друг друга типов скелета:

сплошной трабекулярно-бакулярный, разряжённый трабекулярный (убыва юще трабекулярный), смешанный трабекулярно-фиброзный и фиброзный (Оспанова, 1991а;

Ospanova, 1991). Чем древнее тип скелета, тем меньше эволюционная продолжительность его существования.

Самый древний и примитивный тип скелета, которым обладает часть представителей подотряда Coccoseridina, характеризуется преимущественно пластинчатой, часто инкрустирующей формой колоний и полным стерео плазматическим заполнением, при котором кораллиты, как правило, трудно различимы. Несмотря на монотонность строения, основные отличительные признаки отряда можно видеть уже при изучении этого типа скелета: диффе ренциация на пищевые центры (кораллиты) и межкораллитовую ткань (це ненхима);

наличие у кораллитов 12-лучевой симметрии;

запрограммирован ный наклон септальных образований. Продолжительность эволюционного существования сплошного трабекулярно-бакулярного типа скелета мини мальная, она составляет около двух веков (средний карадок – ашгилл).

Убывающе трабекулярный тип скелета характеризуется развитием наряду с участками сплошного стереоплазматического заполнения участков с полыми элементами скелета – полых кораллитов и цененхимальных трубок или пузырей (роды Acidolites, Ellisites, Pragnellia, Starshininites и др.). Про должительность существования порядка четырёх веков (поздний карадок – венлок).

При смешанном трабекулярно-фиброзном типе скелета все компоненты колонии свободны от стереоплазматического заполнения, и наряду с участ ками утолщённого скелета появляются участки более тонкого фиброзного строения (семейства Proporidae, Plasmoporellidae, Acdalinidae и др.). Трабеку лярность может быть первичной и вторичной (псевдотрабекулярность). Со вокупная продолжительность существования форм со смешанным типом скелета около шести веков (поздний карадок – пржидол).

Фиброзный тип скелета характеризует большую часть представителей подотряда Heliolitina и часть пропорин (семейства Ducdoniidae, Plasmoporidae, Aviceniidae и др.). Эволюционная продолжительность суще ствования около 10 веков.

Можно наметить следующие морфогенетические преобразования, ко торые испытывали кораллиты и цененхима.

Кораллиты:

А) Освобождение полостей от стереоплазмы и появление полых корал литов с более тонкими (нетрабекулярными) осевыми и септальными струк турами.

Б) Развитие самостоятельных стенок, более полное обособление от це ненхимы.

В) Усиление правильности строения (более правильная складчатость стенок, более регулярное развитие септальных образований, замещение пу зырчатых и неполных пересекающихся днищ полными).

Г) Усложнение гастральных полостей (иногда упрощение).

Цененхима:

А) Развитие полых, то есть не заполненных стереоплазмой, цененхи мальных трубок и пузырей.

Б) Утонение цененхимальных трабекул до шиповидных образований нетрабекулярной структуры, редукция трабекулярных стержней до трабеку лярных столбиков.

В) Усиление правильности и регулярности строения пузырчатой ткани.

Г) Совершенствование механизма ценосаркального почкования (транс формация пузырчатой цененхимы в трубчатую).

Д) Образование ореола из фиксированного числа цененхимальных тру бок вокруг кораллитов.

Е) Увеличение количества цененхимы у ряда форм с пузырчатой и пу зырчато-трубчатой цененхимой.

Увеличение количества цененхимы считается некоторыми исследовате лями универсальным в развитии гелиолитид, присущим всем гелиолитидам «вне зависимости от систематического, хронологического и географического положений» (Бондаренко, 1981а, с. 52). Причину видят в том, что частота и скорость появления трубок выше, чем кораллитов, поэтому происходит уве личение числа первых и уменьшение числа вторых (Бондаренко, 1975б, 1981а, 1982а, 1983б).

Примеры, приведённые в литературе для доказательства указанного те зиса (Бондаренко, Сладковская, 1983;

Бондаренко, Минжин, 1981а;

Ольша нецкий, 1992), детально разобраны и показана их некорректность либо оши бочность. Выводы, сделанные на основании изучения астогенезов колоний, не подтверждены данными из конкретных разрезов. Прослеженные нами конкретные филогенезы свидетельствуют, что плотности расположения ко раллитов в цененхиме предков и потомков сопоставимы между собой, по этому указанную закономерность нельзя рассматривать в качестве универ сальной, а лишь как одно из частных направлений филогенеза.

3.4. Возникновение основных скелетообразующих групп кораллов 3.4.1. Краткий обзор различных точек зрения на происхождение па леозойских кораллов Поиски предков ведутся по двум направлениям – среди скелетных и среди бесскелетных форм. В качестве скелетных предлагаются табуляты как наиболее просто устроенные среди коралловых полипов, загадочные кем брийские кораллиновые организмы и археоциаты. Вероятные бесскелетные предки – докембрийские и фанерозойские морские анемоны.

Родство или прямое происхождение ругоз от табулят признавалось мно гими учёными (Sardeson, 1924;

Wedekind, 1927;

Thomas, 1935;

Smith,1945;

Bassler, 1950;

Соколов, 1950, 1955, 1962;

Спасский, 1965, 1967;

Ивановский, 1965, 1975;

Ким, 1974 и др.). Б.С.Соколов (1950, 1955, 1962) проанализировал сходство и отличия табулят и ругоз и пришёл к выводу, что общий предок древних ругоз обладал некоторыми признаками Aulopora и Lichenaria и что ругозы филогенетически связаны с инкоммуникатными табулятами. На про исхождении от аулопорин настаивали Д.Л.Кальо (1960), Е.Д.Сошкина (Сош кина, Добролюбова, Кабакович, 1962), Н.Я.Спасский (1965), А.Б.Ивановский (1965, 1975) и другие, а от лихенариин – Р.Бэсслер (Bassler, 1950), Р.Флауэр (Flower, 1961), Д.Л.Кальо (1960) и другие исследователи. Сторонники проис хождения ругоз от табулят отмечают, что во многих случаях их отличают лишь размеры (Соколов, 1955;

Ивановский, 1965 и др.). Важное место при констатации родства отводится такому признаку, как аулопороидность. На общую начальную форму онтогенеза табулят и ругоз указывали Е.Д.Сошкина (1947), Б.С.Соколов (1950, 1955), Д.Л.Кальо (1960), А.И.Ким (1974) и др. Наличие аулопороидной стадии развития предполагается и для гелиолитид (Соколов, 1955).

В качестве скелетного предка табулят предлагался (Lafuste et al., 1991) раннекембрийский кораллиновый организм Flindersipora. Некоторые иссле дователи склоняются в пользу среднекембрийского Cothonion. Так Ю.Я.Латыпов (1984) считает, что билатеральная симметрия досталась руго зам в наследство от Cothonion. Е.Столярский (Stolarski, 1993) объединяет все оперкулятные формы в группу Cothoniida и считает, что другие кораллы также произошли от группы Cothonion, но развивались независимо. Предла гался также (Чудинова, 1986) позднекембрийский род Protoaulopora как воз можный предок всех табулят.

К.Скраттон (Scrutton, 1992) критически оценил попытки считать флайн дерсипор предками табулят, так как их отделяет стратиграфический интервал в 30-40 млн. лет и непосредственная связь отсутствует. Он отметил их бли зость к хететидным губкам и заключил, что этот организм следует рассмат ривать скорее как неудачный эксперимент ранней скелетизации, нежели как непосредственного предка табулят. А.Ю.Журавлёв (1999) считает, что Flin dersipora – настоящий коралл, принадлежащий к Tabuloconida и не связан ный с табулятами непосредственно. Х.Флюгел (Flgel, 1980) отрицает Cothonion в качестве предка ругоз. Нами подчёркивалось (раздел 2.3.5), что нетипичный септогенез кальцеол не может служить препятствием для отне сения их к ругозам. Типовая коллекция Protoaulopora была переизучена А.Ю.Журавлёвым (1999), он заключил, что P. ramosа – фрагмент стенки ар хеоциат.

Поиски предковой формы, которая совмещала бы в себе признаки всех трёх отрядов, не увенчались успехом, поэтому полагают также, что палео зойские кораллы могли произойти от разных предков. В. Оливер (Oliver, 1992) считал, что разные подотряды и семейства табулят, ругоз и склеракти ний могли эволюировать независимо от разных групп зоантарий. Самые ран ние зоантарии были представлены бесскелетными анемонами, и скелетиза ция происходила неоднократно в разное время. Ругозы логически выводятся из табулят, причём отделение имело место по меньшей мере дважды. В даль нейшем он (Oliver, 1996) пересмотрел свои взгляды и стал сторонником мо нофилии как ругоз, так и ругоз вместе с табулятами (происхождение от об щей группы анемонов).

На разных предков табулят и ругоз указывал Г.Флюгел. Отрицая Cothonion в качестве предка ругоз, он считает, что с позиций функциональ ной морфологии праругозовый предок был бесскелетным полипом со щу пальцами, стрекательными клетками, мезентериями, мускулами, нервной сетью, но, вероятно, без мезентериальных филаментов (Flgel, 1980). Полип имел 4 пары мезентериев и жил, вероятно, погребаясь в осадок до венка щу пальцев. Но аулопорид нельзя вывести от праругозовых полипов (Flgel, 1985).



Pages:   || 2 |
 

Похожие работы:





 
2013 www.netess.ru - «Бесплатная библиотека авторефератов кандидатских и докторских диссертаций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.