Ресурсы тетеревиных птиц (tetraonidae) енисейской равнины и прилежащих территорий: современное состояние и лимитирующие факторы

На правах рукописи

Савченко Игорь Александрович РЕСУРСЫ ТЕТЕРЕВИНЫХ ПТИЦ (Tetraonidae) ЕНИСЕЙСКОЙ РАВНИНЫ И ПРИЛЕЖАЩИХ ТЕРРИТОРИЙ:

современное состояние и лимитирующие факторы 03.00.32 - биологические ресурсы

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Красноярск 2005 2

Работа выполнена на кафедре охотничьего ресурсоведения и заповедного дела Красноярского государственного университета

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор Марк Николаевич Смирнов

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Татьяна Николаевна Гагина кандидат биологических наук, доцент Анатолий Николаевич Зырянов Ведущее учрезкдение: Красноярский государственный педагогический университет

Защита состоится «_8» июля 2005 г. в 14.00 часов на заседании диссертационного совета К 212.099.02 при Красноярском государственном университете по адресу: 660041 г. Красноярск, пр. Свободный, 79, биологический факультет.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Красноярского государственного университета

Автореферат разослан «7» июня 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, Г.Н. Скопцова кандидат биологических наук, доцент

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. Среди восполнимых природных ресурсов животного мира боровая дичь имеет важное значение. Мясо птиц обладает ценными качествами: отличается своеобразным вкусом, высокой питательно стью, считается высоко диетическим и экологически чистым продуктом (Ус тименко, 1975). Дореволюционная Россия ежегодно поставляла на внутрен ний и внешний рынки 5-7 млн шт. боровой дичи, а общая добыча составляла не менее 20 млн шт. в год (Гаврин, 1965). Впоследствии происходило посте пенное сокращение заготовок. В 1961-1966 гг. на экспорт шли 150-170 тыс.

шт. боровой дичи, причем доля белой куропатки составляла около 90%, хотя лесную дичь (рябчика, тетерева, глухаря) покупают за границей более охотно (Романов, 1988). Значение птиц данной группы не ограничивается только ценностью товарной продукции. В Сибири тетеревиные широко применяются и в качестве приманки во время пушного промысла (Потапов, 1985).

Снижение запасов боровой дичи произошло в результате общего сокра щения угодий, пригодных для обитания птиц, их интенсивного хозяйственно го освоения, роста числа охотников-любителей, а уменьшение заготовок, на против, связано с уменьшением количества охотников-промысловиков, упад ка самоловного промысла, различных трудностей с хранением и транспорти ровкой продукции (Романов,1988).

Переход к новым социально-экономическим условиям вызвал такие про цессы, как сокращение посевных площадей, что наиболее масштабно прояви лось в зоне рискованного земледелия. Произошло не только зарастание полей, покосов, но и смена состава возделываемых культур: пшеницу, доминиро вавшую практически повсеместно, заменили рожь и ячмень. Резко снизился уровень химизации сельского хозяйства, а сокращение поголовья крупнорога того скота повлекло уменьшение площадей пастбищ и сопутствующих эле ментов инфраструктур (временных стоянок, летников, летних доек, линий электропередач, транспортных сообщений и пр.).

Действие каждого из факторов неоднозначно и, кроме прямого воздейст вия на численность, может отражаться на структуре популяций, а в конечном итоге и на продуктивности видов в целом, что, безусловно, имеет важное тео ретическое значение при рассмотрении адаптивных возможностей птиц дан ной группы.

Целью настоящей работы являлось изучение распространения, биологии и оценка современного состояния ресурсов, а также факторов, влияющих на состояние численности тетеревиных птиц Енисейской равнины.

Частные задачи исследования состояли в следующем:

- рассмотреть таксономическое положение тетеревиных птиц Енисейской равнины и уточнить границы современного распространения подвидов;

- выявить пространственно-временное распределение тетеревиных птиц в зависимости от ландшафтно-зональной структуры Енисейской равнины и влияния поселений человека;

- изучить роль и значение основных природных лимитирующих факторов;

- проанализировать условия обитания тетеревиных в пределах Енисейской равнины и их изменение в зависимости от хозяйственного освоения террито рии;

- для оценки воздействия весенней охоты изучить структурно-функцио нальные параметры тетеревиного и глухариного токов;

- выяснить хронологические изменения численности и причины, их обу славливающие;

- дать современную оценку ресурсов тетеревиных птиц на территории Енисейской равнины;

- охарактеризовать изъятие тетеревиных в процессе охоты и наметить пу ти рационального использования ресурсов.

Научная новизна исследований. Впервые на основе статистических данных установлена северная граница распространения двух подвидов тете рева: лесопольного (L.t. viridanus) и таежного (L.t. tetrix), уточнено распро странение подвидов глухаря. Показано, что многолетнее снижение численно сти тетерева, отмечаемое в лесостепной зоне Приенисейской Сибири, - ре зультат сокращения обилия подвида L. t. viridanus. Отличия форм глухаря носят и этологический характер, что находит отражение в ритмике токовой активности.

Впервые на количественной основе для Обь-Енисейского междуречья по казано влияние хозяйственной деятельности человека на ресурсы тетеревиных в XX в. Проанализировано воздействие природных факторов, в том числе по годных аномалий. Впервые в регионе изучен состав кормов, его динамика и влияние на обилие тетеревиных в условиях различного антропогенного воз действия. Рассмотрено значение в жизнедеятельности птиц промежуточных кормов и их роль в накоплении жировых отложений у рябчика и тетерева.

Высказывается предположение, что цикличность обилия рябчика в условиях Обь-Енисейского междуречья обуславливается урожаями семян ели. Уста новлена также корреляционная зависимость между массой гастролитов и плотностью населения вида. Отмечены отличительные черты питания глухаря в подтаежных и южнотаежных лесах равнины.

На многолетнем материале показано, что место спаривания глухарей (центр тока) не остается постоянным, а смещается в зависимости от местопо ложения доминантного самца. Рассмотрено биологическое значение «хорово дов». Сроки массового вылета самок глухаря, в сравнении с другими предста вителями семейства, наиболее постоянны. Меньшая продолжительность токо вания на Севере компенсируется его суточной продолжительностью.

Впервые для региона дана ресурсная оценка видов семейства, проанали зировано их современное использование, намечены пути охраны и рацио нального использования.

Практическая значимость. Данные по ресурсной оценке тетеревиных птиц систематически использовались в практической работе Управления по охране, контролю и регулированию использования охотничьих животных Красноярского края. Материалы диссертации стали существенной частью работ по оценке воздействия на ресурсы животного мира при проектировании целого ряда хозяйственных объектов. Полученные сведения могут быть ис пользованы, а в ряде случаев уже применяются в вузах края. Так, результаты исследований вошли в книги «Перечень охотничьих птиц и зверей Краснояр ского края», «Ресурсы охотничьих птиц Красноярского края (2002-2003 гг.)».

Отдельные данные учитывались при подготовке и принятии краевых норма тивных актов: «Перечень животных, отнесенных к объектам охоты на терри тории Красноярского края» от 14.12.2001 г.;

«О закрытии весенней охоты на глухаря и тетерева в Южной и Центральной группах районов Красноярского края» от 11.04.2003 г.

Положения, выносимые на защиту:

1. В пределах Енисейской равнины обитает ряд форм тетеревиных птиц, принятые современные границы их распространения требуют уточнения и корректировки.

2. Хозяйственная деятельность человека на юге Енисейской равнины при водит к трансформации среды обитания тетеревиных и выступает главным лимитирующим фактором, определяющим их обилие.

3. Благоприятные трофические условия осеннего периода положительно влияют как на жизнеспособность птиц зимой, так и на их воспроизводствен ные функции, аномальные погодные условия зимних месяцев в большей сте пени сказываются на состоянии ресурсов рябчика и тетерева, меньше — глуха ря.

4. Глухариный и тетеревиный тока многофункциональны, изъятие сам цов-лидеров во время весенней охоты приводит к нарушению их ритмики, что негативно влияет на воспроизводство этих птиц.

5. Ресурсы тетеревиных птиц Енисейской равнины значительны, но ис пользуются нерационально и недостаточно эффективно.

Апробация работы и публикации. Результаты исследований были об суждены: на 3-й Всероссийской студенческой конференции «Экология и про блемы защиты окружающей среды» (Красноярск, 1996);

III Южно-Сибирской региональной научной конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири - 2000 год» (Красноярск, 1999);

Первой межрегиональной научно-практической конференции «Сохранение биологического разнообра зия Приенисейской Сибири» (Красноярск, 2000);

на научной конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири» (Красноярск, 2001);

на VIII международной научной конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2004);

на Всероссийской конференции «Студенческая наука - взгляд в будущее» (Красноярск, 2005);

на научно-практической конференции «Объединение субъектов Российской Федерации и проблемы природопользования в Приени сейской Сибири» (Красноярск, 2005).

По теме диссертации опубликовано 15 работ, из которых 1 монография (в соавторстве) и 1 учебное пособие, 6 научных статей, 7 тезисов и материалов конференций различного уровня.

Выигранные гранты. Исследования в различное время поддерживались:

грантами «Проведение научно-исследовательских работ по составлению тер риториального кадастра охотничьих и условно охотничьих ресурсов Енисей ского и Болыпемуртинского районов» (№ 797 от 1.10.2001 г.);

«Изучение и анализ современного состояния охотничьих ресурсов Красноярского края» (№ 798 от 1.10.2001 г.);

«Проведение научно-исследовательских работ по состав лению территориального кадастра охотничьих и условно охотничьих ресур сов Емельяновского, Казачинского и Пировского районов. Раздел: тетереви ные птицы» (2003 г.);

«Проведение научно-исследовательских работ по со ставлению территориального кадастра охотничьих и условно охотничьих ре сурсов Сухобузимского, Тасеевского и Ирбейского районов Красноярского края. Раздел: тетеревиные птицы» (2004 г.).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, глав, выводов, списка литературы и приложений. Общий объем рукописи 196 страниц машинописного текста, включая приложения. Работа содержит 42 рисунка и 27 таблиц. Список использованной литературы насчитывает наименования, в том числе 28 - на иностранных языках.

Ресурсная часть настоящей работы, кроме личных исследований автора, представляет комплексную оценку сведений, полученную путем анализа учетных материалов, поступивших от охотпользователей, Крайохотуправле ния, баз данных КЦУ и ПОР и кафедры охотничьего ресурсоведения и запо ведного дела КрасГУ. В этом смысле она является логическим продолжением серии ресурсоведческих работ, выполняемых на биологическом факультете.

Наряду с личными полевыми исследованиями, автор проделал значительную по объему работу, проанализировав как опубликованные ранее источники, так и материалы, поступившие от охотников и охотпользователей.

Благодарности. Следует отметить непосредственное участие в совмест ных экспедициях сотрудников КрасГУ А.П. Савченко, А.В. Белякова, Н.И.

Мальцева, А.В. Кутянину, а также аспирантов и студентов К.А. Репина, И.Ю.

Шандрова, А.С. Золотых, Н.А. Кизилову, СВ. Каева и других. За оказанное содействие в выполнении полевых исследований автор выражает глубокую благодарность главе Енисейского района В.Н. Сидоркину, начальнику Край охотуправления В.В. Луцкому и ведущим специалистам этой организации А.В. Янгуловой и А.В. Магзинскому.

За ценные замечания и советы, которые были сделаны по ходу выполне ния работы, автор признателен преподавателям кафедры охотничьего ресур соведения и заповедного дела КрасГУ - д-ру биол. наук, профессору Г. А.

Соколову, д-ру биол. наук, профессору Д.В. Владышевскому, канд. биол. наук, доценту В.И. Емельянову, канд. биол. наук Н.В. Карповой, А.П. Суворову, за ведующему кафедрой зоологии КГПУ. профессору А.А. Баранову и канд.

биол. наук, доценту этой кафедры И.К. Гаврилову.

Выражаю глубокую благодарность за помощь, оказанную в определении растений и беспозвоночных, заведующему кафедрой биогеоценологии, канд.

биол. наук, доценту Н.В. Степанову, а также преподавателям этой кафедры канд. биол. наук, доценту В.К. Дмитриенко и старшему преподавателю И.П. Фи липповой. Особую благодарность автор выражает научному руководителю д-ру биол. наук, профессору М.Н. Смирнову.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Обзор литературы 1.1. Краткая физико-географическая характеристика района работ Граница Енисейской равнины проходит по левобережной части бассейна Енисея в пределах 57°10' на юге и 61с30' с.ш. на севере. Площадь территории превышает 180 тыс. км2, простираясь более чем на 600 км с юга на север и на 500 км с запада на восток. По административному делению Красноярского края значительная часть равнины находится на территории Енисейского рай она, с севера в её пределы заходит Туруханский, а с юга - Бирилюсский, Пи ровский и Казачинский районы.

По физико-географическому районированию (Кириллов, Щербаков, 1962;

Рогачева, 1988) Енисейская равнина относится к подзоне средней, юж ной тайги и подтайги Приенисейской провинции зоны тайги Западно Сибирской страны. Значительная часть поверхности тайги и подтайги пред ставляет собой плоские и слабодренированные пространства. Состав лесов всех подзон содержит набор переходов от темнохвойных до мелколиственных со значительным участием различных сосновых насаждений. В подглаве из ложена также характеристика климата, почв, растительности и ландшафтов.

1.2. Социально-экономические условия По хозяйственному освоению и антропогенному воздействию на при родные комплексы Енисейскую равнину можно разделить на две части: севе ро-западную, западную - во многом сохраняющую элементы дикой природы, и восточную, юго-восточную - освоенную человеком и испытывающую зна чительную антропогенную нагрузку. Рассматриваемые административные районы и, в первую очередь, Енисейский обладают достаточным промышлен ным потенциалом. В структуре рынка лесопромышленный комплекс и сель ское хозяйство являются приоритетными. Охотничье хозяйство занимает важное место в социальной сфере района.

1.3. Исследования тетеревиных района работ и прилежащих территорий Приводится обзор исследований начиная с XVIII в. Зоологические рабо ты первой половины XX в. (Кащенко, 1905;

Тугаринов, 1924, 1925, 1927;

Сушкин, 1914, 1938;

Шухов, 1925а) по изучению территории, лежащей на стыке различных по происхождению фаун, не утратили своей значимости и сегодня. Значительный вклад в изучение фауны южной, средней, тайги и более северных территорий внесли работы Е.Е. Сыроечковского и Э.В. Рогачевой (1971, 1974, 1983, 1987, 1988, 1991, 1992 и др.), а также исследования, выпол няемые под их руководством другими учеными. Следует назвать и эколого фаунистические работы, выполненные в левобережной таежной части Прие нисейской Сибири и соседних территориях томскими (Москвитин, Дубовик, Горд, 1977;

Гынгазов, Миловидов, 1977), новосибирскими (Равкин, 1967;

1978;

1984;

Вартапетов, 1984;

1998;

Юдкин, 2002;

Жуков, 2004) и кемеров скими (Гагина, 1968;

1997;

Сергеев, 1997) исследователями. Вместе с тем те теревиные Енисейской равнины до последнего времени оставались слабоизученными.

Глава 2. Материал и методы исследований В основу настоящей работы положены результаты многолетних полевых исследований автора, выполненных в пределах Енисейской равнины и сосед них территорий. Работы проведены в 1997-2004 гг.: в весенний период (март первая декада июня) их продолжительность была не менее 55 дней, в осенний (август-ноябрь) - не менее 75 дней, в зимний (декабрь-февраль) - менее дней ежегодно. Общая протяженность автомобильных и пеших маршрутов составила 12,5 тыс. км, авиаучетов - 12 тыс. км (рис. 1);

продолжительность наблюдений на токах - 1680 ч, в местах зимней кормежки тетеревиных - 72 ч.

Лично автором промерено 665 тушек птиц, разобрано и осмотрено 456 зобов и желудков.

Кроме того, для сравнения полученных данных в работе использованы неопубликованные ранее дневниковые записи А.П. Савченко (по токам - за 1969-1977, 1979, 1990-1996 гг., по питанию тетеревиных - 1977-2004 гг.);

П.П.

Савченко (по численности глухаря, тетерева, рябчика - за 1951 -1972 гг.). Проана лизированы также официальные данные послепромысловых учетов Крайохот управления за период 1991-2003 гг. (обработано свыше 2800 карточек ЗМУ), расчет и анализ которых выполнены нами при участии А.В. Янгуловой или самостоятельно. Проведены опрос и анкети рование 420 охотников, работников лесного и охотничьего хозяйства. В большинстве случа ев применялись стандартные методики изуче ния птиц и их количественных оценок. Мар шрутные учеты проводили в соответствии с методическими рекомендациями Ю.С. Равки на (1967) и Ю.С. Равкина и др. (1985).

Рис. 1. Карта-схема района работ по изучению тетеревиных птиц на территории Енисейской рав нины. Точками показаны пешие, лодочные, авто мобильные учеты;

линиями — маршруты авиауче тов;

треугольниками — пункты стационарных на блюдений При обследовании птиц пользовались методическими разработками В.Р. Дольника (1975), Н.В. Виноградовой и др. (1976);

при проведении авиучетных работ - И.Ф. Кузьмина, Г.В. Хахина, Н.Г. Челинцева (1984). На блюдения на токах в основном вели из устанавливаемых на токовищах палат ках-скрадках. Присутствующих на току самцов различали по форме и размеру клюва, хвоста, а индивидуальные отличия птиц близких по возрасту, - по размерам и расположению белых пятен на рулевых в соответствии с методи кой М. Мёллера (1971) (рис. 2). При изучении поведенческих реакций птиц производили фотографирование и видеосъемку птиц. Для изучения структур но-функциональных параметров токующих птиц производили их отлов став ными сетями (Дронсейко, Немнонов, 1976) и мечение птиц стандартными и цветными ножными кольцами (см. рис. 2).

В работе применены общепринятые статистические приемы обработки материалов (Лакин, 1980;

Песенко, 1982).

Рис. 2. Токовые позы глухарей и признаки, позволяющие идентифици ровать птиц без индивидуального мечения (верхний ряд). Отлов глуха рей на току ставными сетями в бассей не Сыма (в нижнем левом углу) Глава 3. Распространение и черты морфологии тетеревиных птиц в изучаемом регионе 3.1. Белая куропатка - Lagopus lagopus koreni Thayer et Bangs, 1914.

В пределах Средней Сибири встречается два (Степанян, 1990), а по дру гим данным (Дементьев, Гладков, 1952) три, подвида белой куропатки. В средней и южной тайге белая куропатка очень редка и водится лишь по круп ным водораздельным болотам (Рогачева, 1988). Л.С. Степанян (1990),прово дит южную границу распространения подвида до 56-й параллели и до района Красноярска. Не только в подтайге (Юдин, 1952), но и на значительной тер ритории южной тайги, по крайней мере до 58-59-й параллелей, в гнездовой период она нами не найдена. На севере Енисейской равнины, в бассейне Сы ма, чаще встречается зимой.

3.2. Тетерев - Lyrurus tetrix (Linnaeus, 1758) В Красноярском крае, по Л.С. Степаняну (1990), обитает два подвида те терева: таежный полевой (Lyrurus tetrix tetrix Linnaeus, 1758) и лесопольный полевой {Lyrurus tetrix viridanus Lorenz, 1891), граница которых проходит, по мнению автора, по широте Красноярска. Однако Р.Л. Потапов (1985) вслед за П.П. Сушкиным (1938) выделяет енисейский подвид - Lyrurus tetrix jenisseen sis Sushkin, 1925, но проводит восточную границу распространения лесополь ного тетерева не по меридиану Томска, а восточнее, вероятно, ограничивая область его распространения Алтае-Саянской горной страной и Енисейским кряжем.

Осмотр коллекционных сборов Красноярского краеведческого музея и сопоставление их с экземплярами, добытыми нами, позволяет в отношении равнинной Части территории левобережья Средней Сибири принять точку зрения, высказанную Л.С. Степаняном (1990), но, по нашим данным, L. t. viri danus заселяет не только Красноярскую лесостепь, а и всю подтаежную зону края, по крайней мере, он идет до широты Казачинска. Анализ основных при знаков птиц, обитающих на территории Сухобузимского и Казачинского рай онов, различий не выявил (рис. 3). Мы считаем, что есть все основания гово рить о прохождении границы распространения двух подвидов на 250 км се вернее, чем это считалось ранее.

Рис. 3. Уровни достоверности сравниваемых признаков тетеревов (Lyrurus tetrix (L.) юга Енисейской раввины и прилежащих территорий. Признаки: 1 - масса тела (г);

2 -длина клюва от границы оперения лба (мм);

3 - длина клюва от края ноздри (мм);

4 - длина цевки (им);

5 - длина среднего пальца с когтем (мм);

б - длина крыла (мм);

7 - длина хвоста (мм) 3.3. Обыкновенный глухарь - Tetrao urogallus Linnaeus, C.A. Бутурлин в 1927 г. выделил и описал птиц, добытых Ф. Шиллингером в нижнем течении Курейки, которые имели небольшие размеры и некоторые отличи тельные особенности в окраске, в том числе и клюва. Этот подвид получил название Tetrao urogallus kureikensis Buturlin, 1927. P.JI. Потапов (1985) в пределах Енисей ской равнины выделяет два подвида, но не Т. и. kureikensis, а северотаежного глуха ря — Т. и. obsoletus, и сибирского глухаря - Т. и. taczanowskii Stejneger, 1885. По скольку подвиды, описанные Л.С. Степаняном (1990) и Р.Л. Потаповым (1985), занимают фактически одну и ту же территорию, есть все основания рассматривать их в качестве синонимов. Среди птиц, добытых и осмотренных нами в бассейне Сыма, мы не отметили глухарей, которые бы относились к подвиду Т. и. kureiken sis. Все особи имели размеры, соответствующие более крупным формам.

В качестве основного диагностического критерия мы использовали окра ску и рисунок оперения, морфометрические признаки лишь дополняют их. По длине крыла птицы, добытые в бассейне Сыма, крупнее тех, что населяют южную часть Енисейской равнины: самцы в возрасте 4 и более лет по этому параметру различаются при Р 0,05. Исхода из материала, которым мы распола гаем, можно говорить о том, что глухари, обитающие на севере и юге Енисейской равнины, по морфологическим признакам различаются и могут быть отнесены к двум подвидам: северотаежному глухарю (71 и. obsoletus) и сибирскому (Т. и.

taczanowskii). Граница ареалов этих подвидов проходит между 59-й и 60-й параллелями.

Рябчик - Tetrastes bonasia (Linnaeus, 1758). В пределах Енисейской равнины встречается только один подвид Т. b. septentrionalis Seebohm, 1884.

Поскольку рябчики из разных частей региона по промерам статистически не различались, мы сочли возможным не разделять их по подзонам, хотя для «чистоты» сравнений пола и возраста старались использовать выборки, как правило, с одной территории. Взрослые самцы в среднем крупнее взрослых самок на 22,2 г (Р 0,01), у сеголеток в октябре эта разница составляет всего 4,8 г при Р 0,05, т.е. в первый год жизни половые различия по массе тела у рябчиков не выражены и варьируют в пределах ошибки, но длина крыла у самцов больше. Максимальная масса взрослого самца составила 466 г, самки - 453 г. В первую осень различия по массе тела у взрослых самцов и сего летков равняются в среднем 38,6 г (Р 0,01) у самок - 21,2 г (Р 0,01) соот ветственно. Масса тела от августа к октябрю увеличивается у взрослых сам цов, самок и молодых самцов синхронно, более быстрыми темпами в сентябре нарастает масса тела молодых самок.

Глава 4. Плотность населения тетеревиных птиц и её варьирование • 4.1. Показатели, характеризующие плотность населения Под плотностью мы понимаем количество особей на единицу площади:

на 1 км 2 или 1000 га. В работе мы различали среднюю плотность, т. е. числен ность на единицу всего пространства, и экологическую плотность - числен ность на единицу обитаемого пространства доступной площади объема, кото рая фактически может быть занята популяцией (Степановcких, 2002). При обсуждении результатов ЗМУ или авиаобследования речь идет о средней плотности, при наземных контрольных учетах - об экологической.

4.2. Природно-зональное распределение Белая куропатка (Lagopus lagopus L.). В пределах изучаемой террито рии встречи белой куропатки свойственны заболоченным открытым участкам верховых болот левобережной части бассейна Сыма (2-4 особи/км"), в том числе и в летние месяцы. В зимний период отмечены группы до 10-25 особей.

Редка в ягельниковых сосняках. Массовые зимовки вида располагаются се вернее и включают пойменные кустарниковые заросли долины Енисея - от дельты до г. Туруханска. Здесь обилие может достигать 29 птиц/км2 (Шапа рев, 1997). Численность белой куропатки довольно существенно колеблется по годам, что заметно сказывается и на её присутствии в пределах Енисейской равнины.

Глухарь (Tetrao urogallus L.). Во второй половине зимы в пределах Ени сейской равнины по результатам авиаучетов 1996-2003 гг. в бассейне Сыма плотность на объединенный километр составила по левобережью 0,1-0,7, пра вобережью - 0,26-0,89. В верховьях рек Малая и Большая Еловая глухаря не много (0,16-0,2), не больше его и по обширным соснякам р. Большого Каса (0,22). Возрастает обилие вида в бассейнах Сочура (0,35), Менделя, Малой Кети (0,26-0,4). Южнее наиболее высокая плотность отмечена в бассейнах Кеми (0,18-0,4) и Белой (0,9).

В сосновых борах (экологическая плотность) у оз. Стариковского обилие птиц было выше - в среднем 7,5±1,08 особи /10 км;

в бассейне Сочура в третьей декаде сентября 1992 г. - 0,83, по галечникам р. Мендель -1,7. Сход ные показатели отмечены там и в 2003 г. В южной тайге и подтайге левобе режья сравнительно высокое обилие сохраняется в Пировском (9,4 особи / 1000 га) и ряде мест Казачинского (до 6,9) района. В целом, в южнотаежных темнохвойных и мелколиственных лесах глухаря почти вдвое меньше, чем в сосново-боровом ландшафте.

Тетерев (Lyrurus tetrix L.). Средняя плотность по авиаучетам в преде лах южнотаежных лесов Енисейской равнины в направлении с юга на север в целом возрастает от 0,3 до 1,5 особи/км, снижаясь лишь в кедрово-еловых лесах поймы верхнего участка Кети. В зимнее время неожиданно низким ока залось обилие тетерева по р. Еловой и в сосновых лесах долины Каса (0,06 0,09), тогда как по р. Сочуру и его притокам он был обычен, а местами и сравнительно многочислен (1,6-4,0). Реже встречался по правобережью бас сейна Сыма (0,1), но по обширным лесоболотным комплексам левых прито ков этой реки его обилие снова увеличилось (0,28-0,4).

Экологическая плотность в подтаежных лесах равнины и лесопольном ландшафте - 6,0-23,0 особи на 1000 га, но встречается тетерев довольно не равномерно: участки с высокой плотностью могут чередоваться с местами его практически полного отсутствия. Многолетнее снижение численности тетере ва, отмечаемое в лесостепной зоне Приенисейской Сибири, — результат со кращения птиц подвида L. t. viridanus.

Рябчик (Tetrastes bonasia L.). Плотность рябчика значительно варьиру ет по угодьям, поэтому оценка его обилия, несомненно, представляется более сложной. Из-за чрезвычайной неравномерности обнаружения, вспугивания птиц непригодными для расчетов оказываются и материалы авиаучетных ра бот. Максимальное обилие вида наблюдается в южной тайге, где в благопри ятные годы плотность населения достигает 40 птиц на 1 км2 оптимальных угодий (р. Кемчуг) (Сыроечковский, 1971;

наши данные). В отдаленных, ма лоосвоенных и несоизмеримо менее посещаемых людьми угодьях северной части равнины мы не встретили рябчика в таком количестве, как в её южной части. Обследования пойм Сыма, Каса, Сочура, Кети, Менделя, Кеми, Боль шого и Малого Кемчугов подтверждают мнение Л.Г. Вартапетова (1984) о том, что в предпочитаемых местообитаниях южной тайги рябчика, как мини мум, в 3 раза больше, чем в средней.

Населенные пункты и их влияние на обилие тетеревиных птиц. Нами вы делено четыре зоны, отличающиеся антропогенной нагрузкой: 1 - удаление от на селенного пункта до 3,5 км, характеризуется наибольшим разнообразным антро погенным воздействием, охота случайна, но из-за массовости явления прямое изъя тие, как правило, достигает критических величин;

2 -удаление до 12-13 км, отлича ется уменьшением числа антропогенных факторов при возрастании целевой люби тельской охоты;

3 - удаление до 21-23 км, характеризуется общим снижением ан тропогенного воздействия;

4 - удаление на 24-25 км и более, зона промышленной заго товки леса и промысловой охоты (рис. 4). Разница в обилии тетерева и глухаря, испыты вающих в зоне 2 приблизительно равную нагрузку автобраконьерства, очевидно, обу словлена изъятием птиц на токах. Как правило, токовища тетеревов здесь диффузны, Рис. 4. Влияние населенного пункта с числом жителей 1-1,2 тыс. чел. на обилие тетеревиных птиц (Tetraonidae) в южной и юго-восточной частях Енисейской равни ны (тетерев: а - в 2001-2004 гг.;

б - в 1970-1980 гг.) нередко вообще преобладает одиночное токование самцов, а повышенная ос торожность птиц даже во время токования делает их малопривлекательными для охотников.

Выделяемая зона 3 отличается максимальными значениями плотности рябчика, тетерева (70-80-е гг. XX в.), а также резким увеличением обилия глухаря (до 60 % от максимального показателя). Изъятие птиц с использова нием автотранспортных средств (глухаря, тетерева) остается высоким, но изъ ятие птиц на токах, безусловно, сокращается, что заметно сказывается на оби лии глухаря. Обилие рябчика связано как с мозаичностью зарастающих вы рубок, так и с минимальным охотничьим воздействием: удаленность для од нодневной пешей охоты и отсутствие нагрузки, сопутствующей промысловой охоте. Зона 4 вопреки широко распространенному мнению (чем дальше от населенного пункта, тем дичи больше), напротив, характеризуется снижением обилия рябчика (до 60 %) и сохранением на прежнем уровне численности те терева.

Явная связь встречаемости тетерева с посевами зерновых (г = 0,92), не смотря на вынужденное в этом случае соседство с человеком, вероятно, обу словлена физиологическими особенностями лесопольного полевого подвида (L. t. viridanus), что находит отражение в увеличении жировых запасов. Не возможность зарывания в снег резко повышает затраты птиц на терморегуля цию и накопление к этому времени жирового резерва у тетеревиных птиц как по всему северу тайги вообще, так и в малоснежных, но с низкими температу рами районах оказывается крайне необходимым (Егоров и др., 1959;

Johnsen, 1941;

Потапов, 1985). Очевидно, что и у лесопольного тетерева успех сущест вования в условиях низких температур в ноябре при отсутствии снега обусло вил неразрывную связь подвида с зерновыми и как следствие вынужденное его соседство птиц с человеком.

Глава 5. Основные факторы, оказывающие лимитирующее воздействие на ресурсы тетеревиных Енисейской равнины, и их анализ 5.1. Температура воздуха и осадки Для количественного выражения степени воздействия на обилие тетере виных на основе литературных данных погодные явления были разделены на положительные и отрицательные (Донауров, 1947;

Теплов, 1947а;

Кириков, 1949;

1952;

Hoglund, 1952, 1955;

Гаврин, 1956;

Marcstrom, 1960;

Хватов. 1860;

Волков, 1968в;

Юргенсон, 1968;

Semenov-Tian-Shanskii, 1970;

Muller, 1974;

Гайдар, 1981;

Потапов, 1985, 1987;

Бешкарев, 1989 и др.) В соответствии с выделенной градацией факторов устанавливали число дней (в долевом выражении) с положительными и отрицательными погодны ми явлениями (табл. 1). Средняя температура января в 2002 г. была самой вы сокой за последние 5 лет. Максимальным оказалось и число дней со значи тельными амплитудами температуры воздуха с ноября 2001 г. по апрель в г. (рис. 5, 6). Интегральная оценка влияния погодных условий на численность Таблица Долевое соотношение факторов, влияющих на обилие рябчика на юге Енисейской равнины Условные обозначения. Положительные факторы: Pzi- число дней с температурой воздуха от минус 3° С и выше (ноябрь - февраль);

Pz2 - число дней с рыхлым снегом (ноябрь — апрель);

Pz3 — число дней без значительной амплитуды температур воздуха (ноябрь - апрель);

PZ4 — число дней с глубиной снежного покрова более 30 см (ноябрь, 1-2-я декады декабря);

РЦ - число дней, когда площадь снежного покрова составляла менее 80 % (апрель, май);

PL2 - число дней без осад ков в виде дождя (2-3-я декады мая);

РЬз - число дней без осадков в виде снега (2-3-я декады апреля - 1-я декада мая);

PL4 - дни без осадков (июнь, июль);

P L 5 - дни с облачностью, Q баллов (июнь, июль);

PL«- дни с температурой воздуха более 10° С (июнь, июль). Отрицательные факто ры: Nzi - число дней с температурой воздуха от минус 10° С и ниже (ноябрь - февраль);

Nz2 число дней с плотным снегом (ноябрь - апрель);

Nz3 - число дней с ярко выраженной суточной амплитудой температур воздуха (ноябрь - апрель);

NZ4 - число дней с глубиной снежного покро ва менее 30 см при температуре воздуха ниже минус 10" С (ноябрь, 1-2-я декады декабря);

NLt дни, когда площадь снежного покрова составляла более 80% (апрель, май);

NL2 — число дней' с осадками в виде дождя (2-3-я декады мая);

NL3 - число дней с осадками в виде снега (2-3-я дека ды апреля - 1-я декада мая);

NL.4 - дни с осадками (июнь, июль);

NL;

— дни с облачностью 7- баллов (июнь, июль);

NLt- число дней с температурой воздуха менее 10° С (июнь, июль).

Рис. 6. Изменение плотности снега на юге Енисейской равнины в 2000-2004 гг.

По оси ординат: 0 - человек, идущий на широких лыжах, проваливается почти до земли;

1 - проваливается до половины высоты снежного покрова;

2 - проваливается на 10-15 см;

3 — проваливается из 5 си;

4 — идет на лыжах поверху;

5 — снег держит человека без лыж, можно передвигаться рябчика отражена в табл. 2. Сравнение данных изменения обилия рябчика в 1999-2004 гг. с погодными факторами выявило корреляционную зависимость между условиями зимовки (г = 0,85) и условиями размножения (г = 0,58). В 1999 2000 гг. и 2000-2001 гг. при фактически близких условиях зимовки (kw = 1, и 1,09) и размножения (кти\ = 2,3 и 2,39) в стадии роста численности наблюда лось крайне незначительное увеличение обилия.

В сезон 2001-2002 гг. при сходных условиях размножения (kmul = 2,2), но крайне неблагоприятных погодных условиях в зимний период (k w = 0,66) численность рябчика не только резко сократилась, но и была одной из самых низких за последние 20 лет в Обь-Енисейском междуречье. Очевидно, что условия зимовки оказывают большее лимитирующее воздействие на популя цию, чем условия размножения, хотя, безусловно, существенное увеличение обилия птиц связано с положительной результатирующей этих двух групп факторов ( k = 2,85), как это наблюдали в сезон 2002-2003 гг.

Судя по числу сеголетков в промысловой пробе, сходное воздействие природные условия оказывают и на тетерева, но их корреляционная связь на юге Енисейской равнины выражена значительно слабее (г = 0,35), поскольку обилие вида, а точнее данной формы, во многом определяется хозяйственной деятельностью человека. Анализ в этом случае требует дополнительных ме тодических разработок и специальных исследований. Вероятно, в силу более крупных размеров в меньшей степени от погодных условий зависит и числен ность глухаря.

Таблица Коэффициенты, характеризующие действие погодных факторов на обилие рябчика на юге Енисейской равнины Год, Условия Доля сего Условия Средний показа размножения (kmu|) тель сумм летков, % зимовки (К) факторов (ку) 44, 1999-2000 1,25 1, 2, 47, 2,39 1, 2000-2001 1, 39, 2001-2002 0,66 1, 2, 55, 2002-2003 2, 2,4 3, 51, 2003-2004 1,69 2,04 1, 5.2. Состав кормовых объектов и их варьирование В подглаве рассматривается спектр питания трех видов семейства. Основ ное внимание уделено предзимним или кормам переходного периода, по скольку в значительной степени от них зависит готовность птиц к зиме.

Набор кормов рябчика в течение летне-осеннего и осенне-зимнего сезонов в пределах изучаемой территории обширен и состоит более чем из 80 наиме нований, из них 47 объектов животного происхождения. Как и в других ре гионах, основу зимнего питания вида составляют сережки, почки и концевые побеги березы (Betula sp.). К переходным кормам относятся травянистые рас тения и ягоды, но доля последних для большей части юга Енисейской равни ны, как правило, незначительна. При этом в августе и даже в первой декаде сентября удельный вес животных кормов может оставаться высоким и варьи рует по годам от 10 до 30 %. Среди насекомых часто и помногу птицы поеда ли личинок пилильщиков (Gilpinia sp.), пилильщиков настоящих (сем.

Tenthredinidae), совок (сем. Noctuidae), пядениц (сем. Geometridae), имаго пенниц (Aphrophora sp.), щитников древесных (сем. Acanthosomatidae) и др.

На севере Енисейской равнины в сентябрьском и октябрьском рационе в отличие от юга, отмечена значительная доля ягод (65,5 %), где преобладала брусника (Vaccinium vitis-idaea L.) - 17,9 %, рябина сибирская (Sorbus sibirica Hedl.) - 16,5 %, меньше было клюквы болотной (Охуcoccus palustris Pers.) 8,2 %, дерена белого (Swida alba L.) - 8,1 %, шиповника (Rosa sp.) - 7,8 %, голубики (Vaccmium uliginosum L.) - 4,4 %, другие виды были единичны. Жи вотных кормов в питании рябчика в эти месяцы мы не отметили.

Переход на зимнее питание у рябчика на юге Енисейской равнины начи нается в сентябре. При неурожае ягод и семян зимние корма уже в первой декаде месяца могут значительно преобладать, прослеживается зависимость и от температурного режима. При обилии семян ели (Picea obovata Ledeb.) ряб чики накапливают заметные жировые запасы. Максимальная жирность птиц отмечена нами в 2001, 2004 гг., когда доля семян ели в их рационе к концу сентября составляла 48-50 %. У взрослых самок показатели жирности выше, чем у взрослых самцов, что, вероятно, объясняется их меньшей двигательной активностью. С баллом жирности «средне» наибольшее число птиц было сре ди взрослых самок (63,2 %) и самцов (50,1 %). Рост молодых самцов в 2001 и 2004 гг. завершался уже в первой декаде сентября, тогда как самки увеличи вали массу тела до конца месяца, но к концу этого периода уже достоверно не отличались от самцов-сеголетков, а в некоторых случаях были и несколько крупнее. В неурожайные годы, например, осенью 2002 г., рост массы тела молодых птиц более продолжителен.

В октябрьском питании тетерева большое значение в подтаежной части исследуемой территории имеют плоды культурных злаков (51,1 %). Во второй половине месяца увеличилось поедание зимних кормов (30,0 %). Кроме того, птицы активно употребляли листья и цветы травянистых растений (15,3 %), где преобладал клевер (Trifolium sp.). Остальные корма занимали в питании тетерева незначительный процент. В ноябре кроме зимних кормов, доля кото рых достигает 49,4 %, в рацион входили сосновые (Pinaceae) - озимые шишки и хвоя лиственницы (Larix sibirica Ledeb.), а также семена гречихи (Fagopy rum sp.), горца (Polygonum sp.), плоды культурных злаковых - овса (Avena sp.) и пшеницы (Triticum sp.).

На севере Енисейской равнины осенью в зобах тетеревов преобладали яго ды брусники - 55 %, листья багульника болотного (Ledum palustre L) - 25 %, были обычны сережки березы - 15 % и в незначительном количестве встреча лись листья черники (Vaccinium myrtillus L.) - 5 %. Основу зимних кормов составили сережки и почки берез и ив. Весной преобладали ягоды клюквы болотной, доля которой составила 31,0 % всего рациона. Заметно потребление листьев травянистых растений с доминированием осок (Сагех). Значительную долю занимали кустарнички (12,7 %), представленные листьями багульника болотного {Ledum palustre L.) и побегами черники, а также листья клюквы бо лотной.

Основу (55,2 %) осеннего питания глухаря на юге равнины составляет хвоя лиственницы, позднее - хвоя сосны обыкновенной (P. sylvestris), в мень шей степени - озимые шишки сосны (рис. 7). Отмечено довольно активное потребление травянистых растений: клевера, злаков (Роасеае), одуванчика (Taraxacum sp), зверобоя продырявленного (Hypericum perforation I.) и го рошка (Vicia sp.) - 21,4 %. В местах присутствия полей зерновых существен ную долю в рационе птиц (17,3 %) занимали плоды злаковых. Значение ягод ных кормов, из которых преобладал шиповник, невелико - 5,3 %.

В северной части рассматриваемой территории (бассейн Сыма) основу осеннего питания глухаря составляли ягодные корма (48,8 %): голубика, чер ника, брусника обыкновенная. Роль кормов переходного периода в питании подвида занимают также стебли и стробилы хвоща (14,5 %), в неурожайные годы доля которых заметно возрастает.

Рис. 7. Состав кормов, потребляемых глухарем (Tetrao urogallus L.) в сентябре 2001 2004 г. на территории Енисейской равнины: южная (А), северная (Б) части равнины;

— хвоя лиственницы, 2 — стебли, стробилы хвоша, 3 — хвоя, озимые шишки сосны, 4 — семена культурных злаковых (овес, пшеница), S - ягодные корма, 6 — листья, семена травянистых растений;

7 — животные корма Доля ягодных кормов варьирует в зависимости от их урожая, но большая сохранность девственных сосновых лесов в сочетании с обширными водораз дельными болотами на севере фактически ежегодно позволяет птицам нахо дить и употреблять их в пищу.

5.3. Гастролиты и их значение в жизни тетеревиных птиц Нами установлена фактически линейная зависимость между массой гаст ролитов и плотностью населения рябчика (г = 0,74). При сравнении птиц, оби тающих в одних типах леса, наиболее высокое обилие вида в бассейне Кеми (53 особи / км2) отмечено в местах наличия и доступности камешков. Практи чески везде на территории обследования нами выявлены более высокие плот ностные показатели у ручьев с каменистым дном, вблизи обрывов с камени стыми обнажениями и даже около гравийных дорог, зачастую, в непосредст венной близости от населенных пунктов.

5.4. Хозяйственная деятельность человека, изменяющая среду обитания птиц В подглаве рассматриваются следующие виды хозяйственной деятельно сти: лесопользование, побочные пользования в лесу (подсочка леса, сеноко шение, пастьба скота, сбор ягод, грибов и орехов), механизация и химизация сельского хозяйства. Прослежена динамика численности тетеревиных за дли тельный отрезок времени - более чем за 35 лет. Помимо прямых оценок воз действия и традиционных методов в работе использован метод аналоговых сравнений, который заключался в применении показателей, на первый взгляд не относящихся к объекту исследования (рис. 8). Такие показатели-индикаторы, Рис. 8. Хронологическое изменение численности тетеревиных птиц на юге Ени сейской равнины с 1968 по 2004 гг. и динамика некоторых показателей: лиственница - доля использования этой породы при отоплении помещений;

черника - доля в заго товке населением ягод черники и брусники;

химизация сельского хозяйства — хими ческая борьба с сорняками, вредителями.

как сбор населением черники или использование жителями сел для отопления лиственницы, относительны, но вполне объективно отражают происходящие изменения условий обитания тетеревиных.

Получена высокая степень корреляции (г = 0,89) между наличием ягодни ков, их площадей и обилием глухаря, несколько слабее она по лиственнице (г = 0,62). На юге Енисейской равнины основные воздействия, обуславливающие из менение, а в конечном итоге и трансформацию среды обитания глухаря, тетерева и рябчика, связаны с вырубками и лесными пожарами. Из рубок главного поль зования в основном применялись постепенные и сплошные. Сплошные рубки узкими лесосеками, когда их ширина составляла от 50 до 100 м, в сосновых борах велись в 1970-е гг., а сплошные концентрированные, ширина лесосек у которых достигает часто ширины лесного квартала, - в 1980-е гг. Резкое со кращение обилия глухаря, а в ряде мест и рябчика приходится на второй пе риод лесопользования (табл. 3). В сравнении с периодом до техногенного воз действия в сосновых лесах обилие глухаря сократилось в 19 раз, рябчика - в 11,2, в ельниках вдоль ручьев - в 2,0 и 11,1 раза соответственно.

В темно-хвойных лесах в верховьях бассейнов рек Кеми и Кети преиму щественно в местах, удаленных от путей транспорта, применялись условно сплошные рубки. С лесохозяйственной точки зрения они считаются не обос нованными, но именно они вносят в среду обитания животных меньше изме нений, чем концентрированные рубки на обширных площадях. Напротив, эф фект опушки благоприятно сказался там на обилии рябчика.

Таблица Результаты учета глухаря (Tetrao urogallus L.) и рябчика (Tetrastes bonasia L.) на юге Енисейской равнины в 2004 гг.

Примечание. * Над чертой - плотность населения глухаря, под чертой - рябчика.

На юге Енисейской равнины в 50-60-е гг. работы при подсочке сосновых носили массовых характер, практически невозможно в сосновых зрелых дре востоях найти незатронутые ей деревья. По всем опросным материалам, соб ранным нами, местные жители утверждают, что начало резкого сокращения ресурсов глухаря и рябчика приходится именно на этот период и связано со сбором живицы и уничтожением птиц сезонными рабочими.

Раскорчевка небольших перелесков, колков и укрупнение полей имели место в 60-е гг. XX в. Осуществляется такая расчистка обычно при помощи бульдозера и ведет к разрушению биоценоза, что крайне негативно сказалось на состоянии ресурсов тетерева на юге и юго-востоке Енисейской равнины.

Превращение заросших молодым лесом участков в сенокосы сопровождается иными изменениями как среды обитания, так и птичьего населения. По мне нию Д.В. Владышевского (1975), преобразования, происходящие при подоб ных изменениях местообитаний, являются гораздо более глубокими.

По словам очевидцев и нашим данным, режим хранения минеральных удобрений не соблюдался. Кучи или мешки с остатками удобрений, оставляе мые по краям полей в 70-е гг. XX в., мы встречали повсеместно. Выполнение требований при применении ядохимикатов могло также уменьшить их опас ность для охотничье-промысловой фауны. На практике даже такая норма, как отказ от обработок полей в период размножения птиц и зверей, не соблюда лась и никем не выполнялась. Опыление полей с самолета проводилось в пер вой половине лета.

При анализе данных по динамике численности отмечается многократное сокращение обилия вида, произошедшее в 60-е -70-е гг. XX в. (табл. 4). За 10 15 лет показатели плотности на пробных выделах сократились более чем в 10 раз (Р 0,001). Конечно, этот период совпадает и с другими процессами, такими как механизация сельского хозяйства, раскорчевка и укрупнение по лей, но все это не могло, на наш взгляд, вызвать практически повсеместного и столь обвального падения численности. Наиболее убедительно пагубное влияние химической обработки полей, протравки зерна на ресурсы тетерева проявилось после прекращения их применения (см. рис. 8).

Таблица Изменение обилия тетерева (Lyrurus tetrixL.) в зависимости от интенсивности химизации сельского хозяйства на юге Енисейской равнины Примечание. Ti-Тз - максимальное число птиц на току;

Di-D3 - плотность населения птиц (особей / 1000 га) в позднеосенний период;

1960-е гг. - данные П.П. Савченко;

1970-е гг. — дан ные А.П. Савченко;

1990-е гг. - данные автора.

5.5. Антропогенные воздействия в период токования птиц Рассматриваются основные токовые явления глухаря и тетерева на юге и севере Енисейской равнины. Анализируются антропогенные воздействия в период токования птиц и их негативные последствия. Биология размножения обыкновенного глухаря изучалась на различных токах южной и центральной частей Енисейской равнины. На южном полигоне, площадь которого состави ла 28200 га, было выявлено и закартировано 11 глухариных токов, на север ном - 2 (табл. 5). За 35 лет среднее число активно токующих самцов сократи лось с 7,4 до 1,9, а число присутствующих самок - с 15,2 до 4,5.

Таблица Тока Tetrao urogallus L. на южном полигоне Енисейской равнины Общий период токования в пределах юга Енисейской равнины составляет в среднем 84±5 дня. Продолжительность тока зависит не только от темпов и хода весны, но и от широты места. Отличительная черта тока северотаежного глухаря (Т.и. obsoletus) заключается прежде всего в продолжительности су точной токовой активности. Нередко в разгар тока самцы могут петь в тече ние всей ночи до утра. Так, с 10 на И мая нами зарегистрировано токование наиболее активного самца на протяжении всей ночи с небольшими перерыва ми по 10-15 минут. Максимальная суточная продолжительность пения соста вила более 14 часов в 2003 г. и более 15 часов - в 2004 г.

Массовый вылет и образование «хороводов» в среднем приходятся на од ни и те же даты и совпадают с началом перехода от «снежной весны» к «пест рой». Наиболее массово проходит первый этап данной фазы, но интенсив ность спаривания выше во втором. Длительность максимальной активности, как правило, не превышает 5-7 дней. Этот период имеет наиболее устойчивые сроки, но влияние погоды может растянуть его или, наоборот, сжать (в преде лах 2-3 дней). В основном он совпадет с разгаром «пестрой весны». Нашими исследованиями не подтвержден факт спаривания самца только с одной двумя самками за утро при игнорировании остальных (Дронсейко, 1983). В разгар тока мы фиксировали как поочередное спаривание глухаря с 5-6 сам ками,1 так»» многократное спаривание с одной. Семикратное повторное (мак симально 9) спаривание токовика с глухаркой зарегистрировано нами 30 ап реля 2000 г., когда число самок сократилось с 6, наблюдаемых 23 апреля, до одной.

Территориальность самцов неоднократно обсуждалась в печати: одни ав торы указывали на наличие строгих границ и постоянства центральной части тока (Lumsden, 1961;

Muller, 1978;

Романов, 1979), другие, наоборот, отмеча ли, что индивидуальные участки существуют довольно условно (Белко, 1989), а перемещение токов — явление весьма реальное (Флинт, 1979). На основании систематических наблюдений и картирования индивидуальных участков птиц на различных токах юга Енисейской равнины мы пришли к выводу, что центр тока не привязан к какому-то конкретному месту, а формируется в прямой зависимости от местоположения самца-доминанта старшей возрастной груп пы (рис. 9).

Рис. 9. Схема тока глухаря (Tetrao urogallus L.) и перемеще ния его центра по годам: 1 1999 г.;

2 - 2000 г.;

3 - 2001 г. ;

4.

-2002,2003 гг.

Каждый самец в возрасте старше одного года уже имеет индивидуаль ный участок, который сохраняется на протяжении его жизни. Считается так же, что молодые самцы-сеголетки держатся на периферии тока (рис. 10). Сам цы старше одного года преследуются и изгоняются более взрослыми особями, но птицы, не достигшие этого возраста, практически постоянно присутство вали в непосредственной близости от мест спаривания, что подтверждено на шими видеозаписями на протяжении ряда лет.

Широко распространенное в научной и охотничьей литературе пред ставление о радиальной структуре токовища (см. рис. 10), когда взрослые пти цы, находящиеся на верхних ступенях иерархической лестницы, занимают его центр, а самцы младших возрастных групп — периферию, нашими исследова ниями не подтвердилось. Считаем, что охотнику на току практически невоз можно, ориентируясь только на территориальное размещение птиц, устано вить возраст птицы, как это иногда следует из рекомендаций. Даже при от стреле самого крайнего по отношению к центру токовища глухаря не исключается вероятность добычи самца-лидера, именуемого токовиком.

В главе дается оценка и анализ состояния ресурсов тетеревиных птиц, предлагаются и рассматриваются квоты допустимого изъятия. Основу добы ваемых птиц на территории края составляют представители семейств утиных (Anatinae, Aythyinae, Merginae) и тетеревиных (Tetraonidae) - более 94,0 %, на территории Енисейской равнины этот показатель еще выше - 99,3 %. Ресурсы тетеревиных, по нашим данным, в 2003 г. были не менее 860,8 тыс. особей или не менее 41 % всех ресурсов птиц Енисейской равнины.

Нерациональное использование ресурсов тетеревиных заключается не только в широком распространении браконьерских способов добычи, но и в крайне неравномерном их изъятии. Квотирование лицензионных видов - это один из реальных механизмов неистощимого использования биологических ресурсов на Западе и североамериканском континенте. Для Енисейской рав нины, где проконтролировать реальную добычу птиц из-за удаленности и ма лонаселенности территории невозможно технически, нормы изъятия, скорее всего, носят справочный характер для специалистов охотничьего хозяйства, природоохранных служб, а в перспективе и для охотпользователей.

В пределах рассматриваемой территории наряду с браконьерством широ кое распространение имеет нелегальная охота (табл. 6). Под термином «неле гальная охота» в современных условиях в отношении птиц названной группы, на наш взгляд, следует понимать уклонение от уплаты ставки сбора за ис пользование объектов животного мира. Основная причина нелегальной до бычи - это отсутствие аргументированной системы управления ресурсами и их изъятием.

Таблица Анализ использования ресурсов глухаря и тетерева в Приангарье и на юге Крас ноярского края в 2001-2002 гг.

Вид Официальная Фактичская Добыча Недоимка Ставка добыча добыча, без уплаты сбора за в краевой по статисти- особей ставки одно жи- бюджет, тыс. руб ческой от- сбора, вотное, четности, руб.

особей особей Глухарь 3100 54117 ' 51017 5101, Тетерев 7050 123125 116075 2321, Всего 10150 177242 167092 7423, В отношении глухаря и тетерева актуальным остается вопрос добычи их с использованием транспортных средств. Общеизвестно, что этот способ за прещен правилами охоты, но, как показывают расчеты, подтверждаемые и анонимным опросом, на территории Енисейской равнины более 42 % глуха рей и 68 % тетеревов добывают с подъезда (табл. 7).

При необходимости добычу тетеревиных следует ограничивать сроками и территориально. Соотношение ресурсов и допустимого изъятия видов, кото рые отнесены к объектам охоты на территории Красноярского края, важно знать при расчете ОВОС и проведении экологической экспертизы.

Таблица Анализ добычи глухаря и тетерева на территории Енисейской равнины в 2003 г.

Фактическая Доля изъятия Добыча птиц бра Вид добыча, особей- при ходовой коньерским способом охоте, % (с подъезда) особей % особей % Глухарь 16100 19,2 11,0±3,39 6900 42, Тетерев 17500 20,9 6,7±1,42 11900 68, Рябчик 49940 82,3±4,08 ед.

59,7 ед.

Следует особо подчеркнуть, что в соответствии с вновь действующими ставками сбора глухарь лишь немногим уступает по этому прказателю собо лю, а следовательно, он заслуживает такого же пристального внимания со стороны как контролирующих органов, так и охотпользователей.

Охотничьи угодья используются нерационально, труднодоступные - в за пуске, пресс на особо ценные виды непомерно велик, а добыча малоценных в десятки раз ниже возможных. Вероятно, в отношении охотпользователей нужно менять систему налогообложения и поощрения грамотных арендаторов с тем, чтобы они могли вести хозяйство не только не нарушая правила охоты, но и преумножая охотничьи ресурсы. Вопросы, связанные с наиболее полным освоением ресурсов, остаются одними из актуальных. Уровень освоения (от ношение изъятие / прогноз) охотничьих птиц в Красноярском крае в 2000 и 2001 гг. по отдельным территориям не достигает и половины возможного. По прежнему не осваиваются отдаленные труднодоступные угодья, отсутствует грамотная организация и контроль охоты, изъятие направлено в основном на добычу птиц в наиболее доступных угодьях.

Говоря о весенней охоте, следует исходить из того, что добыча птиц как один из видов пользования объектов животного мира возможна только в тех случаях, когда изъятие животных не приводит к нарушению воспроизводства, обеспечивающего их устойчивое существование хотя бы в среднесрочной перспективе. В настоящее время существуют неоспоримые доказательства того, что для сохранения ресурсов глухаря, тетерева крайне необходимо под держание возрастной иерархии самцов, так как у самок проявляется ярко вы раженная избирательность в отношении самцов элитной группы 4-6-летнего возраста, доля которых, как показывают наблюдения, не превышают 10 %. На всех токах, где численность активно поющих самцов составляет менее 10- птиц, отстрел должен быть запрещен, а это, как показывают учеты, большин ство токов примагистральных районов Енисейской равнины.

ВЫВОДЫ 1. В пределах Енисейской равнины встречается один подвид белой куро патки (Lagopus iagopus koreni Thqyer et Bangs, 1914). В средней и южной тайге она очгнь редка;

до 56-й параллели, как это указано в работе Л.С. Степаняна (1990), она не распространяется. Лесопольный полевой тетерев (Lyrurus tetrix viridanus Lorenz, 1891) населяет подтаежную зону и доходит до широты Каза чинска, что на 250 км севернее, чем это считалось ранее. Глухарь представлен двумя формами - Tetrao urogallus obsoletus Snigirewski, 1937 и Т. taczanowskii Ste jneger, 1885. Граница их интерградации проходит между 59-й и 60-й паралле лями. Птиц, относимых к подвиду Т.и. kureikensis Buturlin, 1927, в пределах Енисейской равнины не отмечено.

2. Обилие глухаря в направлении от Оби к Енисею увеличивается, в юж нотаежных темнохвойных и мелколиственных лесах его почти вдвое меньше, чем в сосново-боровом ландшафте, где сохранились коренные леса. Средняя плотность населения тетерева в пределах южнотаежных лесов Енисейской равнины в направлении с юга на север увеличивается от 0,3 до 1,5 особи / км2, снижаясь лишь в кедрово-еловых лесах поймы верхнего участка Кети. Эколо гическая плотность в подтаежных лесах равнины также возрастает, но варьи рует значительно (3,0-26,0). Максимальное обилие рябчика наблюдается в южной тайге - до 40 птиц на 1 км2 оптимальных угодий, в средней тайге его меньше в полтора-два раза. Широко встречается в подтаежных лесах (10-40), мозаичность которых определяет условия, при которых он сохраняется, не смотря на высокую интенсивность лесопользования и охотничью нагрузку.

Лимитирующим фактором, сдерживающим рост численности, выступают по годные аномалии.

3. В зависимости от антропогенной нагрузки вокруг населенных пунктов (численностью 0,7-1,5 тыс. человек) выделено четыре зоны с различной сте пенью влияния на ресурсы тетеревиных. Для глухаря отмечена линейная за висимость между удалением от населенного пункта и плотностью. Напротив, максимальные значения обилия рябчика характерны для зоны 3 (удаление до 21 -23 км), что связано как с мозаичностью зарастающих вырубок, так и с ми нимизацией охотничьей нагрузки: удаленность для однодневной пешей охоты и отсутствие промысла. Изъятие глухаря с использованием автотранспортных средств сохраняется, но снижается отстрел птиц на токах, что положительно влияет на обилие вида.

4. Не только состав гастролитов, но и промежуточные корма в жизненном цикле тетеревиных имеют большое значение и могут играть существенную роль в состоянии ресурсов птиц Енисейской равнины: для рябчика - семена ели;

для тетерева подвида L. tetrix viridanus - плоды культурных злаковых рас тений (пшеницы, овса, реже ячменя);

для глухаря подвида Т. urogallus tacza nowskii - кустарнички (черника, брусника), хвоя лиственницы, а в ряде случа ев - плоды пшеницы, для Т. и. obsoletus - кустарнички и побеги хвоща.

5. Лесопользование и химизация сельского хозяйства на территории юга Енисейской равнины в XX в. осуществлялись без учета интересов охотничьей отрасли и нанесли значительный урон ресурсам тетеревиных птиц. Основные виды лесопользования должны проходить экологическую экспертизу с обяза тельной разработкой ОВОС.

6. Самки глухаря, тетерева проявляют ярко выраженную избирательность в отношении самцов старшей возрастной группы, доля которых в микропопу ляциях, как правило, не превышает 10 %. Поскольку распространённые спо собы добычи не позволяют однозначно дифференцировать птиц по возрасту, считаем, что в угодьях, где численность активно поющих самцов на токах составляет менее 12 птиц, весенняя охота, безусловно, должна быть запреще на.

7. Ресурсы тетеревиных Енисейской равнины значительны и составляют 860,8 тыс. особей, из них без ущерба для воспроизводства ежегодно может добываться 250,0-318,0 тыс. шт. экологически чистой продукции, в том чис ле: белых куропаток — 17,0-22,1;

глухарей - 11,5-15,0;

тетеревов - 47,5-61,8;

рябчиков - 284-218,6 тыс. особей. Уровень освоения (отношение изъятие / прогноз) охотничьих птиц в Красноярском крае по отдельным территориям, в том числе и по Енисейской равнине, не достигает и половины возможного.

По-прежнему не осваиваются отдаленные труднодоступные угодья, отсутст вует научно обоснованная организация и контроль охоты, изъятие направлено в основном на добычу птиц в наиболее доступных угодьях, что негативно ска зывается на состоянии ресурсов.

8. Широкое распространение имеет так называемая нелегальная охота.

Недоимки в бюджет региона, по нашей оценке, только по двум видам - глуха рю и тетереву - ежегодно составляют не менее 7423,2 тыс. руб. Основная причина нелегальной добычи - это отсутствие аргументированной системы управления ресурсами и их изъятием. В отношении глухаря и тетерева акту альным остается вопрос их отстрела с использованием транспортных средств.

Общеизвестно, что этот способ запрещен правилами охоты, но, как показы вают расчеты, подтверждаемые и анонимным опросом, более 42 % глухарей и 68 % тетеревов добываются с подъезда.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Монографии и учебные пособия 1. Савченко И.А. Перечень охотничьих птиц и зверей Красноярского края / А.П. Савченко, Н.И. Мальцев, И.А. Савченко;

Краснояр. гос. ун-т. Красноярск, 2001. - 386 с.

2. Савченко И.А Ресурсы охотничьих птиц Красноярского края (2002 2003 гг.) / А.П. Савченко, В.И. Емельянов, Н.В. Карпова, А.В. Янгулова, И.А.

Савченко;

Краснояр. гос. ун-т. - Красноярск, 2003. - 326 с.

Научные статьи 3. Савченко И.А. Загадка глухариного тока / А.П. Савченко, И.А. Сав ченко // Охота и охотничье хоз-во. - 2000. - № 4. - С.6-7.

4. Савченко И.А. Глухарь Енисейской равнины / А.П. Савченко, И.А.

Савченко // Охота и охотничье хоз-во. - 2001. - №7. - С. 24-27.

5. Савченко И.А. Тетерев Енисейской равнины / А.П. Савченко, И.А Савченко // Охота и охотничье хоз-во. - 2002. - №1. - С. 6-8.

6. Савченко И.А. В скрадке / И.А. Савченко // Охота и охотничье хоз-во.

- 2002. - № 3.-С. 10-12.

7. Савченко И.А. В краю непуганых птиц / А. П. Савченко, И.А. Савчен ко. // Охота и охотничье хоз-во. - 2003. - №4. - С. 21-23.

8. Савченко И.А. На глухарином току (в бассейне Сыма) / И.А. Савченко // Охота и охотничье хоз-во. - 2005. -№4.-С. 14-16.

Материалы конференций, тезисы докладов 9. Савченко И.А. К весенней миграции сибирской косули / И.А. Савчен ко // Экология и проблемы защиты окружающей среды: Тез. докл. 2 Всерос сийской студенческой конференции, Красноярск, 19 - 21 октября 1995. Красноярск, 1995. - С. 42.

10. Савченко И.А. Токовые явления глухаря Центральной группы рай онов Красноярского края / И.А. Савченко, Д.В. Жижин // Экология и пробле мы защиты окружающей среды: Тез. докл. 3 Всероссийской студенческой конференции. - Красноярск, 1996. - С. 72.

11. Савченко И.А. Конспект современного состояния тетеревиных Прие нисейской Сибири и проблемы сохранения биологического разнообразия / И.А. Савченко // Сохранение биологического разнообразия Приенисейской Сибири: Материалы Первой межрег. научно-практ. конф. по сохр. биол. раз нообразия Приенисейской Сибири. Ч. 1. Красноярск, 28-30 ноября 2000 г. / Краснояр. гос. ун-т. - Красноярск, 2000.- С. 65-67.

12. Савченко И.А. О списке основных охотничьих видов птиц Хакасии / И.А. Савченко, А.В Беляков, А.В. Емельянов // Экология Южной Сибири:

Материалы Южно-Сибирской науч. конф. студентов и молодых ученых. — Красноярск: Краснояр. гос. ун-т, 2001. - Т. 1. - С. 112.

13. Савченко И.А. К экологии рябчика (Tetrastes bonasia (L.) Обь Енисейского междуречья / И. А. Савченко // Экология Южной Сибири и со предельных территорий: Материалы VIII между нар. науч. конф. студентов и молодых ученых. — Абакан: Хакас, гос. ун-т, 2004. - Т. 1. — С. 105-106.

14. Савченко И.А. Тетерев Енисейской равнины и прилежащих террито рий / И.А. Савченко // Студенческая наука - взгляд в будущее: Тез. докл.

Всерос. студ. науч. конф. Ч. 1 / Краснояр. гос. аграр. ун-т. - Красноярск, 2005.

- С. 185-186.

15. Савченко И.А. Предзимние корма и их влияние на состояние ресур сов рябчика (Tetrastes bonasia L.) / И.А. Савченко, Н.А. Кизилова // Охрана и рациональное использование животных и растительных ресурсов: Метериалы междунар. науч-практ. конф. - Иркутск, 26-30 мая 2005 г. Иркутск: ИрГСХА, 2005.-С. 295-299.

Савченко Игорь Александрович РЕСУРСЫ ТЕТЕРЕВИНЫХ ПТИЦ (Tetraonidae) ЕНИСЕЙСКОЙ РАВНИНЫ И ПРИЛЕЖАЩИХ ТЕРРИТОРИЙ:

современное состояние и лимитирующие факторы 03.00.32 - биологические ресурсы АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Отпечатано с готовых оригинал-макетов.

Подписано в печать 07.06.05. Формат 84 х 108 1/ Усл.-печ. л. 1, Тираж 150 экз. Заказ № 6013.

Отпечатано издательством «КЛАРЕТИАНУМ».

Полиграфическая лицензия ПЛД № 48-65 от 22. 02.1999.

660050, г. Красноярск, а/я Телефоны: (3912) 27-94-00,27-88- e-mail: [email protected] http://claret.krsn.ru