Экологическая характеристика рас пчелы медоносной - apis mellifera l. юга приенисейской сибири
На правах рукописи
АГАФОНОВА Жанна Игоревна ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАС ПЧЕЛЫ МЕДОНОСНОЙ - Apis mellifera L. ЮГА ПРИЕНИСЕЙСКОЙ СИБИРИ 03.00.16 - экология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Красноярск 2004
Работа выполнена на кафедре биогеоценологии Красноярского государственного университета
Научный консультант: доктор биологических наук, профессор Виктор Михайлович Яновский
Официальные оппоненты: доктор биологических наук Елена Николаевна Пальникова, кандидат биологических наук Тамара Анатольевна Вшивкова
Ведущая организация: Красноярский государственный педагогический университет
Защита состоится «24» июня 2004 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета № К 212.099.02 при Красноярском государственном университете по адресу: г. Красноярск, пр. Свободный, 79.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Красноярского государственного университета
Автореферат разослан «22» мая 2004 г.
Г. Н. Скопцова
Ученый секретарь диссертационного совета
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность проблемы. Перемещение медоносных пчел (Apis mellifera L.) из одних биоклиматических зон в другие и вызванная этим гибридизация привела к тому, что на месте естественно сложившихся местных популяций сформировались помеси неизвестного происхождения. Изучение их морфологических и поведенческих характеристик, кормовой базы и факторов смертности позволит повысить их продуктивность. Практически полное отсутствие сведений о влиянии экологических условий юга Приенисейской Сибири на особенности развития и продуктивность гибридных пчелиных семей обусловливает актуальность предлагаемой работы.
Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы является определение расовой принадлежности пчелиных семей, обитающих на территории юга Приенисейской Сибири, их жизнестойкости и продуктивности.
В связи с этим поставлены следующие задачи:
1. Анализ морфологических признаков рас Apis mellifera L., обитающих на территории юга Приенисейской Сибири.
2. Оценка кормовых угодий Apis mellifera L.
3. Изучение этологических характеристик и экологии Apis mellifera L.
4. Определение факторов смертности особей и семей Apis mellifera L.
Научная новизна исследований заключается в том, что впервые дана комплексная оценка морфологии и этологии медоносных пчел юга Приенисейской Сибири;
выделено две локальные расы: северная и южная. В структуре рас отмечено формирование разнокачественных морфобиологических групп пчел.
Практическая ценность заключается в возможности использования полученных данных для разработки рекомендаций по повышению продуктивности, зимостойкости и резистентности к заболеваниям местных пчел.
Защищаемые положения:
1. На территории юга Приенисейской Сибири наблюдается формирование двух рас пчел, имеющих разное происхождение и отличающихся по ряду морфологических признаков. В структуре северной расы выделена одна морфобиологическая группа, южной - три.
2. Экологические условия и расовая структура определяют поведение пчел.
3. Солонцеватые участки Ширинской озерно-котловинной степи малопригодны для жизни медоносных пчел из-за недостатка кормовых растений.
4. Апробация работы и публикации: Материалы диссертации докладывались на международном симпозиуме «Концепция гомеостаза:
теоретические, экспериментальные и прикладные аспекты» (Новосибирск, 2001), на всероссийских конференциях «Экология и проблемы защиты окружающей среды - 1998», «Экология и проблемы защиты окружающей среды - 1999» (Красноярск, 1998, 1999), на региональных конференциях молодых ученых «Экология Южной Сибири - 1997», «Экология Южной Сибири - 1998» (Абакан, 1997, 1998) и отмечены дипломом. Основные результаты диссертации изложены в 8 публикациях, из них 4 в центральной печати.
Организации исследований и личный вклад автора. Исследования проводились на кафедре биогеоценологии Красноярского государственного университета. Автором выполнялись работы по сбору и камеральной обработке материала, математической обработке и интерпретации полученных данных.
Автор выражает искреннюю благодарность сотрудникам кафедры биогеоценологии за помощь при выполнении диссертационной работы, заведующему кафедрой к.б.н., доценту Н.В.Степанову за консультации при определении медоносных растений, к.б.н., доценту О.В.Тарасовой и к.б.н., доценту В.К. Дмитриенко за всестороннюю помощь и поддержку, научному руководителю д.б.н., профессору В.М. Яновскому, а также к.б.н., доценту Т.И.
Громовых, за помощь в проведении микробиологического анализа и к.б.н., зав.
лабораторией лесной зоологии ин-та леса им. В.Н.Сукачева КФ СО РАН Ю.Н.Баранчикову за консультации при оформлении рукописи.
Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка используемой литературы и приложений. В первой главе приведен обзор литературы, во второй описаны районы исследований и материалы. Результаты исследований и их обсуждение изложены в 4 главах.
Общий объем рукописи составил 131 страницу, она содержит 18 таблиц, рисунков, 5 приложений, 244 библиографических источников, включая 80 на иностранных языках.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. Литературный обзор В первой главе проводится анализ литературных данных. Подробно описана история гибридизации пчелиных семей в России. Рассматривается происхождение пчелообразных, становление эусоциальности. Приведено систематическое положение Apis mellifera L., описаны географические расы пчел, обитающие на территории России. Представлены сведения об экологии, этологии и биологии пчелиных семей. Рассмотрена адаптация пчёл к комплексу климатических факторов. Подробно описаны паразиты и заболевания пчелиных семей.
В литературе достаточно четко определено место, занимаемое медоносными пчелами в природе, и их польза для человека. Большое количество исследований посвящено изучению подвидов медоносных пчел и их помесей. Однако детального изучения расовой принадлежности и полезно хозяйственных признаков медоносных пчел юга Принисейской Сибири не встречается. Нет данных об особенностях их морфологии, экологии и этологии, рекомендаций по содержанию пчелиных семей и племенной работе.
Глава 2. Районы, материалы и методы исследований Районы исследований. Для выявления влияния экологических факторов юга Приенисейской Сибири выбраны четыре геоботанических района, отличающихся природно-климатическими условиями: Причулымская лесостепь. Ширинская озерно-котловинная степь, Межборовая луговая степь и Подтайга Центрального Саяна. В главе приведены их географические, климатические и фитоценотические характеристики.
Методы исследований и материалы. Изучение морфологических и этологических характеристик популяций медоносных пчел, обитающих на территории юга Приенисейской Сибири, а также их кормовой базы проводилось на пробных площадках и экспериментальных пасеках. Для оценки кормовой базы пчел было заложено 1620 пробных площадок размером 1 кв. м.
в разных растительных сообществах. С 1997 по 2003 г. с экспериментальных пасек и пробных площадок для морфологического анализа собрано особей. Для определения расовой принадлежности пчел использованы общепринятые морфологические, этологические и экологические показатели.
Морфологический анализ произвели по общепринятой методике, описанной Т. Д. Билашом и Н. И. Кривцовым (1985). С помощью бинокуляра с окуляр-микрометром проводили измерения длины хоботка, длины и ширины третьего гергита, длины и ширины третьего стернита, длины и ширины крыла, длины области зацепок заднего крыла, длины и ширины первого членика задней лапки.
Велись визуальные наблюдения за поведением и жизнедеятельностью исследуемых семей: поведением пчел при осмотре гнезда, характером складывания и печаткой меда, выбором кормовых растений, продуктивностью, ройливостью, зимостойкостью. Ройливость определяли по методу, приведенному В.А.Губиным (2001). Подсчитывали количество пчелиных семей, пришедших в роевое состояние, количество отпущенных роев и построенных роевых маточников на семью. Летную активность пчел определяли подсчетом количества вылетающих или возвращающихся в улей особей в единицу времени. В течение 10 дней подсчитывали количество прилетов и отлетов пчелиных особей от летка улья в 30 семьях за 3 минуты через каждый час (Zingler, 1984;
Еськов, 1990). Посещаемость цветов медоносными пчелами изучали на выделенных учетных площадках.
Подсчитывали количество насекомых, садившихся на медоносное растение за 10 мин в течение светового дня (Kollowski, 1996).
Медоносные растения определяли по определителю растений юга Красноярского края (1979). Сходство изучаемых районов по видовому составу медоносных растений сравнивали по индексу Жаккара (Песенко, 1982).
Степень участия каждого вида медоносного растения в сложении ассоциации оценивали по степени покрытия им определенной площади, т.е. по соотношению проекций стеблевых и листовых органов на почву. Для этой цели мы выбрали наиболее распространенный метод Друде (Сукачев, 1975).
Выявление значения отдельных медоносов для изучаемых нами пчел проводили по методике, описанной А.М.Ковалевым (1938). Для этого мы определили обилие растений на учетных площадках вокруг экспериментальных пасек в радиусе лета пчел (5 км) по Браун-Бланке и умножили на значение посещаемости их пчелами, которое оценивается также по пятибалльной шкале (5-очень много, 4-много, 3-среднее, 2-мало, 1-очень мало).
Чтобы исследовать заболеваемость, проводили микробиологическое исследование. Для этого вырезали кусочки сотов 5x5 см в 30-кратной повторности в разных семьях пчел с запечатанным расплодом личинок рабочих особей и трутней. Также были собраны здоровые особи различной окраски, личинки здоровых рабочих особей и трутней, личинки рабочих пчел с признаками аскосферомикоза, личинки рабочих особей и трутней с признаками гнильцовых заболеваний. Микробиологический анализ проводили путем посевов на плотные среды: мясо-пептонный агар (МПА), среду Чапека (Лукомская, 1987). Для выявления грибов, во влажных камерах исследовали личинки с признаками мумификации (Работнова, 1966).
Степень заражения личинок пчел аскосферозом определяли по методике В. Д. Бобова и В. Ф. Титова (1991). По этой методике считается слабым заражение пчел, когда на соте до 10 мертвых мумифицированных личинок, средним - от 10 до 100, сильным - более 100 (Ефименко, Дахновский, 2002).
Посев инкубировали в чашках Петри при температуре 28-30°С, учет выросших колоний проводили на 3, 5, 7 (для грибов) сутки культивирования.
Морфологию клеток изучали путем микроскопирования при окраске мазков фуксином и метиленовым синим (Смирнов, 1985;
Сычев, 1995;
Шлегель, 1987).
Принадлежность изолятов микроорганизмов к таксонам определяли по методу Берги (Краткий определитель Берги, 1980). Анализ меда на наличие пади проводили по методу И.Н.Ильинского (Нуждин, 1961).
Полученные результаты обработаны с применением программы Excel 2000 for Windows и Statistica 5,5 for Windows. Сравнение морфологических показателей каждой группы пчел производили с помощью t-критерия Стьюдента (Лакин, 1980).
Глава 3. Характеристика морфологических признаков рабочих особей Apis mellifera L. юга Приенисейской Сибири Гетерогенность окраски пчел. Окраска медоносных пчел является одним из надежных признаков идентификации их расовой принадлежности (Петров, 1993). Наши исследования показали, что особи в пчелиных семьях юга Приенисейской Сибири гетерогенны по этому признаку. Отмечены темно серые пчелы, серые и с желтизной. Темно-серая окраска свойственна среднерусской пчеле (A. m. mellifera), серая - серой горной кавказской (А. т.
caucasica), карпатской (А. т. carpatica) и украинской (А. т. cicervorum), с желтизной на первых 2-3 тергитах - желтой кавказской (A. m. remipes), с желтизной на брюшке - итальянской (A. m. ligustica) (Мельниченко, 1986, Кривцов, 2003). Неоднородность в окраске свидетельствует о гибридном происхождении пчел юга Приенисейской Сибири.
В районе Причулымской лесостепи по цвету выделяются две группы пчел. Доминируют особи (76%) темно-серой окраски, свойственной аборигенной среднерусской пчеле. Присутствие особей с желтизной на первых 2-3 тергитах спинки свидетельствует о метизации местных пчел желтой кавказской, с желтизной на брюшке - итальянской.
В отличие от Причулымской лесостепи в районах Ширинской озерно котловинной и Межборовой луговой степях, а также Подтайги Центрального Саяна особей каждой семьи медоносных пчел по цвету можно разделить на группы: темно-серые, серые и с желтизной. Причем на долю темно-серых особей, имеющих цвет, свойственный аборигенной среднерусской пчеле, приходится менее 50%. Соотношение особей разной окраски варьирует от района к району, и наибольшее количество пчел темно-серой и серой окраски собрано на территории Межборовой луговой степи (отличия достоверны, значения X2 — 1,66 и 1,84 соответственно).
На основании анализа окраски пчел можно предположить, что на территории юга Приенисейской Сибири путем гибридизации сформировались две локальные расы пчел, названые в наших исследованиях северной и южной.
Пчел Причулымской лесостепи мы относим к северной расе, которая образована путем гибридизации пчелиных семей среднерусского, желтого кавказского и итальянского подвида.
Пчелиные семьи Ширинской озерно-котловинной, Межборовой луговой степей и Подтайги Центрального Саяна, по-видимому, образованны путем гибридизации пчел среднерусского, серого горного кавказского, желтого кавказского, карпатского, украинского и итальянского подвидов. Их мы относим к южной локальной расе.
Варьирование доли особей, отличающихся по цвету, в исследуемых районах можно объяснить хаотичным завозом пчелиных семей разных подвидов в районы Приенисейской Сибири.
Таким образом, изучение окраски медоносных пчел позволило нам предположить, что на территории юга Приенисейской Сибири формируются две локальные расы, образованные в результате гибридизации семей разного количества подвидов.
Группа пчел юга Анализ морфологических характеристик.
Приенисейской Сибири характеризуется небольшой вариабельностью морфологических признаков (менее 20%). Наибольшей вариабельностью характеризуются длина третьего тергита, длина третьего стернита и ширина первого членика задней лапки.
Пчелы выделенных нами северной и южной рас достоверно отличаются друг от друга по ряду морфологических признаков (р0,05). Недостоверные отличия выявлены только по длине области зацепок заднего крыла и длине и ширине первого членика задней лапки. Это подтверждает наше предположение о формировании на территории юга Приенисейской Сибири двух разнокачественных рас, причем особи северной расы по большему количеству мерных характеристик крупнее южных.
Известно, что расположение нектарников у разных видов растений отличается по глубине. В связи с этим, пчелы среднерусского подвида, имеющие самый короткий хоботок, неохотно собирают нектар с растений сем.
Fobaceae (бобовых). Таким образом, увеличение среднего значения хоботка вследствие гибридизации пчелиных семей среднерусского подвида позволило изучаемым нами пчелам собирать нектар с большего количества видов медоносных растений.
В структуре выделенных нами рас наблюдается формирование морфо биологических групп, достоверно отличающихся по ряду морфологических характеристик, названых в нашей работе лесостепной, степной, луговой и подтаежной. В структуру южной расы вошли степная, луговая и подтаежная, северной -- лесостепная. По наиболее важному хозяйственно-полезному признаку — длине хоботка - пчелы луговой группы достоверно превышают других, что увеличивает их кормовую базу. Рабочие особи степной достоверно отличаются большими размерами крыла. Ни по одному из мерных признаков однородность пчел изучаемых морфобиологических групп юга Приенисейской Сибири не выявлена.
Разделение групп пчел юга Приенисейской Сибири методами многомерной статистики. В результате пошагового дискриминантного анализа отобрано пять наиболее информативных показателей, позволяющих провести различия между расами пчел юга Приенисейской Сибири. Максимальный вклад в успещном разделении пчел по расам принадлежит ширине и длине 3-го тергита. Наиболее информативный показатель для выделения подвидов пчел — длина хоботка - оказался менее значим для разделения внутривидовых групп юга Приенисейской Сибири.
Из десяти переменных было исключено пять, которые вносят наименьший вклад в разделение групп пчел юга Приенисейской Сибири.
В результате дискриминантного анализа мы исследовали зависимость между значениями морфологических характеристик выделенных групп пчел юга Приенисейской Сибири, построили модель в многомерном пространстве и отобразили ее проекцию графически (рис. 1).
Рис.1. Распределение групп медоносных пчел по морфологическим признакам методом дискриминантного анализа Таким образом, разделение групп пчел юга Приенисейской Сибири методами многомерной статистики подтвердило достоверность отличий между ними. В результате пошагового анализа отмечено, что наибольший вклад в разделение внутривидовых групп пчел юга Приенисейской Сибири вносят ширина и длина третьего тергита. Построена модель, которая позволит в дальнейших исследованиях определить, к какой группе относятся вновь собранные особи.
Сезонные изменения экстерьерных характеристик рабочих особей Apis mellifora L. северной расы. В течение весенне-летнего периода в семьях медоносных пчел ежедневно выводятся молодые пчелы и погибают старые.
Особи, появившиеся в семье весной и летом, живут в среднем 35 - 45 дней. Чем интенсивнее они работают, тем быстрее погибают. Пчелы, появившиеся в конце лета, осенью, когда работы в улье ослабевают и прекращаются, живут до весны в течение 9 - 1 0 месяцев (Учебник пчеловода, 1984). В связи с этим наблюдается сезонное изменение среднего значения морфологических характеристик пчелиных семей, причем изменение морфологических характеристик подвидов пчел и их гибридов разное (цит. по Тришиной, Сысоеву, 1985).
Проверку достоверности влияния фактора сезонности на изменение морфологических характеристик пчелиных семей северной расы мы проверяли методом дисперсионного анализа (Плохинский, 1970). Сравнив дисперсию, вызванную различием между группами, с дисперсией, вызванной внутригрупповой изменчивостью, мы подтвердили достоверное влияние сезонности на все морфологические характеристики.
В результате дискриминантного анализа мы выявили, что сильно отличаются между собой по морфологическим характеристикам особи летнего и зимнего поколения (рис.2). В течение лета среднее значение морфологических признаков пчел северной расы меняется в меньшей степени, однако отличия между сезонными группами достоверны (р0,05).
В летний период наблюдается появление в семьях более крупных особей.
Летние пчелы имеют достоверно более длинный хоботок, длину крыла, ширину третьего тергита, ширину и длину третьего стернита, длину области зацепок заднего крыла, длину и ширину первого членика задней лапки (р0,05).
Рис.2. Сезонное распределение пчел северной расы по морфологическим характеристикам методом дискриминантного анализа П.М.Комаров в 1937 году говорил о том, что период сбора и накопления корма в гнезде требует более крупных пчел-сборщиц (цит. по Тришиной, Сысоеву, 1985). Этим можно объяснить увеличение ряда морфологических характеристик у пчел летнего поколения северной расы, которым необходимо в короткий медосборный период сделать годовой запас корма. В летний период достоверно изменяется только длина переднего крыла и области зацепок заднего крыла, а также ширина третьего стернита (р0,05). Аналогичное увеличение среднего значения длины крыла к июлю было отмечено А.С.Тришиной и А.П.Сысоевым при изучении пчел дальневосточной популяции.
Рабочие особи каждой медоносной семьи являются потомками одной матки и разных трутней, поэтому генетически отличаются. Мы предположили, что в гибридных семьях группы особей, имеющих признаки разных подвидов, будут реагировать на сезонные изменения природы согласно экологическим условиям ареала их формирования.
Исследования, проведенные в районе Причулымской лесостепи, показали, что у группы темно-серых пчел, имеющих признаки среднерусского подвида, среднее значение длины хоботка достоверно увеличивается от июня к августу (причем наибольшее увеличение приходится в период от июня к июлю), что связано с высокой нектаропродуктивностью медоносных растений в этот ограниченный период. Среднее значение размеров крыла увеличиваются с наступлением главного медосбора к июлю и уменьшаются с уменьшением летной активности пчел к августу. Среднее значение длины 3-го тергита уменьшается от июля к августу. Среднее значение длины 3-го стернита уменьшается от июня к июлю и вновь увеличивается к августу. Среднее значение ширины стернита равномерно уменьшается от июня к июлю и от июля к августу (р0,05). К зимнему периоду с окончанием медосбора у группы темно-серых пчел уменьшается среднее значение длины хоботка. За длительный холодный период у пчел уменьшается объем жирового тела, в связи с чем уменьшаются их размеры (о чем говорят уменьшения длины и ширины третьего тергита, ширины третьего стернита).
У группы пчел с желтизной в окраске достоверного изменения среднего значения длины хоботка в летний период не наблюдается. Этот признак наследуется от желтой кавказкой породы и итальянской, которая характеризуется продолжительным взятком. Среднее значение длины переднего крыла увеличивается, также как и у темно-серых особей, к июлю.
Среднее значение ширины переднего крыла наибольшее в июне, а затем уменьшается к августу. Среднее значение длины зацепок заднего крыла изменяется только от июля к августу, уменьшаясь. Изменение размеров крыльев связано с изменением летной активности пчел, вероятно, унаследованной помесными пчелами от среднерусской породы. Ширина и длина третьего тергита, а также ширина стернита увеличиваются к середине лета, а к зиме уменьшаются (р0,05).
Графики пчеловодного сезона Кавказа, Крыма и Дальнего Востока, приведенные Варфоломеевым в 1991, показывает, что пчелы Кавказа собирают нектар с февраля по октябрь, и у них менее выражен период главного медосбора, чем у пчел Сибири. Именно поэтому у группы пчел с признаками аборигенного среднерусского подвида наблюдается изменение среднего значения морфологических характеристик в связи с ритмикой природы. С увеличением разнообразия цветущих медоносных растений и зацветанием наиболее продуктивных из них в июле, мы наблюдаем достоверное увеличение наиболее ценных хозяйственно-полезных признаков: длины хоботка, длины и ширины крыла. Изменение морфологических характеристик у пчел с желтизной происходит также, как у пчел дальневосточной популяции (по данным А.С.Тришиной и А.П.Сысоева, 1985).
Таким образом, изучение сезонной изменчивости морфологических характеристик особей северной расы выявило большие отличия между пчелами летней и зимней генераций. В летний период достоверно изменяются только длина переднего крыла и области зацепок заднего крыла, а также ширина третьего стернита. Однако если разделить особей на группы по цвету, то мы наблюдаем достоверное изменение большего количества мерных характеристик (р0,05), причем это изменение связано с ритмикой природы ареала формирования предковых подвидов.
Глава 4. Оценка кормовых растений Apis mellifera L. юга Приенисейской Сибири Всего нами выявлено 105 видов медоносно-перганосных растений, которые принадлежат 22 семействам (рис. 3). Из них наиболее многочисленные Rosaceae (19 видов), Fobaceae (19) и Asteraceae (13).
Рис 3. Распределение видов медоносных растений с пробных площадок юга Приенисейской Сибири по семействам Результаты исследований показывают, что на изучаемой территории наибольшее для пчел значение (4-6 баллов) имеют василек скабиозовый, осот полевой, одуванчик лекарственный, кипрей узколистный, лабазник вязолистный, ива ложнопятитычинковая и козья, малина обыкновенная, репейник войлочный, чертополох кудрявый, бодяк разнолистный и донник ароматный. По данным агроклиматического справочника на территории Красноярского края в 1961 г. основными медоносами считались кипрей узколистный, малина обыкновенная, отмеченные и в наших исследованиях (Агроклиматический справочник, 1961). В.Н.Кулаков и А.И.Бурмистров назвали тип медосборных условий Центральной Сибири малиново-кипрейным (по основным медоносным растениям).
К среднезначимым медоносам (2-3 балла) мы отнесли вечерницу сибирскую, пастушью сумку обыкновенную, осину, первоцветы крупночашечный и картузовидный, смородину красную, спиреи дубравколистную и среднюю, рябину сибирскую, боярышник кровавокрасный, черемуху обыкновенную, донник белый, герань луговую, тысячелистник обыкновенный, бодяк серпуховидный.
Для того чтобы выяснить, какую роль играет тот или иной медонос в накоплении меда в пчелиных семьях, принят разделять их на две группы:
медоносы главного взятка (способствующие накоплению большого количества меда) и вспомогательного (дающие корм для развития и поддержания силы семей). Если растение относится к сильным медоносам, то это еще не значит, что пчелы делают с него большой запас меда, так как это зависит от сроков цветения. Из приведенных наиболее значимых кормовых растений ивы и одуванчик лекарственный, являясь сильными медоносами, товарного меда не дают, так как их цветение совпадает с минимумом пчел в семьях. Донник белый, отнесенный нами к средним медоносам, наоборот играет некоторую роль в накоплении товарного меда в ульях, так как его цветение совпадает с максимумом пчел в семьях.
По нашим исследованиям период цветения медоносов в районе исследований начинается в апреле и заканчивается в сентябре (рис.4). Объем медосбора определяется интенсивностью цвегения. Из рис. 4 следует, что наиболее продуктивен для всех районов июль. Именно к этому периоду пчелы наращивают наибольшую силу семьи и переключаются на сбор меда. Условия этого месяца определяют продуктивность пчелиных семей. Следующий продуктивный период для сбора меда - август. К сентябрю количество цветущих медоносных растений, как и пчел в семье, значительно уменьшается.
Цветение почти всех наиболее значимых медоносных растений, кроме ив и одуванчика лекарственного, которые относятся к медоносам второстепенного взятка, совпадает с наибольшим количеством пчел в семьях в июле и августе.
Рис.4. Сезонная-динамика цветения медоносных растений По данным В.К.Пельменева, медопродуктивность в Сибири ив составляет до 150 кг/га при сплошном произрастании, малины обыкновенной - 60-100, земляники зеленой - 30-40, черемухи обыкновенной - 20-35, рябины сибирской - 25-30, донника белого - 270, донника душистого - 150, клевера ползучего - 60.
клевера лугового - 150, караганы древовидной - 170-250, эспарцета песчаного 80-100, кипрея узколистного - 300-500, герани луговой - 80, медуницы мягчайшей - 50-70, душицы обыкновенной - 85, василька скабиозового - 280, осота полевого - 380, одуванчика лекарственного - 14-50, бодяка разнолистного - 90-130 (Пельменев, 1985).
Таким образом, по всем учетным площадкам наиболее медопродуктивны из самых значимых медоносов главного взятка донник белый и душистый, кипрей узколистный, василек скабиозовый и осот полевой. Однако в каждом геоботаническом подрайоне на учетных площадках нами отмечены свои особенности.
Наибольшее видовое разнообразие медоносных растений Причулымской лесостепи нами отмечено на пробных площадках в естественных местообитаниях: березняках орляково-разнотравных, сменяющихся луговыми сообществами и фитоценозами с преобладанием черемухи и ивы. Выявленные нами медоносные растения принадлежат к 20 семействам, из которых наибольшим количеством видов характеризуются: семейства Fobaceae ( видов), Asteraceae (12 видов), Rosaceae (9 видов), Lamiaceae (6 видов). Здесь произрастает большинство сильно- и среднезначимых медоносов. Огромные площади в зоне лесов занимают старые гари. Обычно они покрыты зарослями кипрея узколистного (проективное покрытие 78%) или высокотравными лугами. Кипрей узколистный хорошо посещается пчелами (3 балла).
Травянистый покров остепненных луговых склонов образован луговостепными и луговыми видами, в составе которых преобладает разнотравье и представители сем. Fobaceae (p. Vicia, p. Lathirus, p. Trifolium, p. Melilotus и др.).
Однако наибольшим проективным покрытием некоторых наиболее значимых медоносов характеризуются рудеральные местообитания и агроценозы. Так, большие площади отвалов, образующиеся при вскрышных работах на угольных разрезах, на 87% покрыты зарослями донника душистого и белого (проективное покрытие 72% и 14% соответственно) и на 11% клевером луговым и ползучим (9% и 2%). Эти медоносы также часто являются доминантами в придорожных ассоциациях. Большое обилие донника душистого на изучаемой территории и высокая нектароносность позволили отнести его к наиболее значимым медоносам, однако пчелы посещают его не очень охотно (2 балла). По данным агроклиматического справочника клевер является одним из основных медоносов в Красноярском крае (Агроклиматический справочник, 1961). Однако несмотря на хорошую медопродуктивность клевера лугового (по данным В.К.Пельменева 150 кг/га), вообще пчелами Причулымской лесостепи, отнесенными нами к северной расе, не посещается. В наших исследованиях мы говорим о том, что эти пчелиные особи характеризуются небольшой длиной хоботка, что, вероятно, не позволяет им собирать нектар из глубоко расположенных нектарников у этого медоноса.
По данным И.И.Евдокимова, отдельный цветок клевера лугового представляет собой трубочку из лепестков длиной 9 - 1 1 мм. Нектар в нем поднимается чаще всего на высоту около 1 мм, реже на 2 мм и совсем редко выше 2 мм, в этот период он и становится доступным для пчел (Евдокимов, 1950). Чем длиннее хоботок, тем большую часть нектара пчела может извлечь из цветка, который тогда охотнее посещает (Таранов, 1951). В агроценозах 35% проективного покрытия занимает осот полевой.
Межборовая луговая степь отличается специфичностью экологической условий, которые создает своеобразный рельеф местности. Несколько меняется состав травянистых растений, добавляются виды, которые встречаются только в Минусинской котловине, такие как Cerasus fruticosa Pall (вишня кустарная или степная). Caragana pigmaea (L.) DC (карагана, желтая акация карликовая).
Однако в общем видовой состав медоносных растений Причулымской лесостепи и Межборовой луговой степи характеризуется существенной близостью (индекс сходства Жаккара = 1).
Богатый видовой состав произрастающих в этом районе медоносных растений, а таже хорошо развитое земледелие позволяют продуктивно использовать как дикорастущие медоносные растения, так и посевные. Нами выявлены агроценозы с практически сплошным произрастанием донника душистого (проективное покрытие 92%), смесью люцерны посевной и донника душистого (34% и 52% соответственно), клевера ползучего и лугового (36% и 49%). При определенном расположении пасеки эти сельскохозяйственные культуры могут стать основным продуцентом меда, так как пчелы предпочитают во время основного взятка брать нектар с одного вида растений.
В отличие от Причулымской лесостепи пчелы Межборовой луговой степи посещают клевер луговой, что позволяет нам отнести его к среднезначимым медоносам (2 балла) главного взятка. Ранее нами было отмечено, что обитающие в этом геоботаническом подрайоне пчелиные особи луговой группировки достоверно отличаются от других наибольшими размерами хоботка, что, вероятно, позволяет им собирать нектар с клевера лугового. К среднезначимым медоносным растениям на этой территории была отнесены карагана желтая, вишня кустарная и земляника зеленая, которые являются медоносами второстепенного взятка.
Большим разнообразием медоносных растений характеризуется Подтайга Центрального Саяна. Фонообразующая роль в подтаежно-лесостепном комплексе этого района принадлежит подтайге. Широко распространены в подтайте сосняки, осинники и березняки осочково-разнотравные III класса бонитета, а также орляково-осочковые I-II класса бонитета. В травяно кустарничковом ярусе из медоносных растений доминируют костяника, чина Фролова, карагана желтая, черемуха обыкновенная, спирея дубравнолистная, роза иглистая, смородина красная. На вырубках и гарях 76% проективного покрытия занимает кипрей узколистный. В радиусе 5 км от экспериментальной пасеки агроценозов с доминированием какого-либо сильно значимого медоноса не выявлено. Ермаковский район отличается наибольшим разнообразием дикорастущих медоносных растений.
Причулымская лесостепь. Межборовая луговая степь и Подтайга Центрального Саяна характеризуются наибольшим сходством по количеству видов медоносных растений (индекс сходства 0.92).
В связи с тем, что большие площади в Ширинской озерно-котловинной степи занимают солонцеватые луга, на которых может произрастать специфическая растительность, она сильно отличаются от Причулымской лесостепи, Межборовой луговой степи и Подтайги Центрального Саяна.
Солонцеватые луга, в основном занятые кочками касатика пикульки - Iris lactea Pall. (I. biglumis Vahl, I. ensata auct), на которых медоносные растения практически не встречаются. Медоносы этого района были отмечены только в агроценозах и рудеральных местообитаниях. Причем наиболее значимые медоносы растут в виде сорняков. Они малочисленны, редко встречаются и занимают ничтожно малые площади, в связи с чем пчелы этих районов плохо развиваются, имеют самые маленькие из изучаемых группировок размеры тела, малопродуктивны. Специальные посевы медоносов отсутствуют. В этих районах велика пастбищная нагрузка. Даже присутствующее небольшое количество цветущих медоносных растений в степи уничтожается при выпасе скота. При изучении экстерьера степных пчел нами было отмечено их достоверное отличие от других группировок большими размерами крыла, что, вероятно, является приспособлением к низкому обилию медоносных растений.
С.Г.Миньков отмечает, что в Казахстане лугово-солончаковая растительность тоже не дает продолжительного взятка и сильного взятка. В основном это лишь второстепенное медоносное угодье (Миньков, 1950).
Таким образом, изучение видового состава медоносных растений показало, что наибольшее количество меда пчелы накапливают с кипрея узколистного, малины обыкновенной, донника душистого, осота полевого. Наибольшим обилием и видовым разнообразием характеризуются Причулымская лесостепь, Межборовая луговая степь и Подтайга Центрального Саяна. Солонцеватые участки Ширинской озерно-котловинной степи для жизни медоносных пчел малопригодны из-за недостатка кормовых растений.
Глава 5. Биологические и экологические характеристики морфобиологических групп Apis mellifera L. юга Приенисейской Сибири Годичный цикл жизни пчелиных семей. В результате изучения жизненного цикла выделенных нами морфобиологических групп существенных отличий не выявлено. Фазы развития семей соответствуют ритмике природы, поэтому в наиболее южнорасположенной Межборовой луговой степи наблюдаются более ранние весенние вылеты пчел и формирование зимнего клуба. Однако отмечено, что главный медосборный период у обитающих здесь пчел луговой морфобиологической группы начинается позже, чем у более севернорасположенной лесостепной.
Экологические признаки рабочих особей Apis mellifera L. юга Приенисейской Сибири. Этологические признаки (поведенческие реакции) — важное проявление жизнедеятельности насекомых, обусловленное наследственными и средовыми факторами, сформировавшимися в процессе отбора (Кривцов, 2003).
Обе выделенные нами расы пчел характеризуются агрессивным поведением (25 - 37 попыток ужалить за 1 минут при осмотре гнезда), при осмотре гнезда часть пчел сбегает вниз по сотам, а оставшиеся спокойно сидят.
Агрессивное поведение свойственно аборигенному среднерусскому подвиду, от которого оно передалось гибридным семьям, несмотря на то, что по литературным данным доминирует признак низкой агрессивности (Кривцов, 2003). Н.И.Кривцов(2003) говорит также о том, что агрессивность пчел часто положительно связана с их высокой жизнестойкостью, устойчивостью к заболеваниям и высокой медопродуктивностью. По нашим данным пчелиные семьи юга Приенисейской Сибири действительно характеризуются высокой медопродуктивностью, кроме степной группы, однако плохо переносят зимний период и неустойчивы к заболеваниям.
По литературным данным между жизнестойкостью пчел и их ройливостью также существует положительная связь (Кривцов, 2003). Так как коренным подвидом пчел на территории Приенисейской Сибири был среднерусский, характеризующийся высокой ройливостью (в роевое состояние приходит 80% семей, семья отпускает до 8 роев), этот признак передался и помесям, проживающим на данной территории в настоящее время. Такая высокая ройливость наблюдается только в пчелиных семьях на пасеках, где она не подавляется уничтожением лишних маточников, делением семей или изъятием молодых маток из семей. В среднем по исследуемым районам в роевое состояние приходят около 60% семей, семья отпускает 1-2 роя.
Печатка меда (способ запечатывания медовых ячеек восковыми крышечками) характеризует тот или иной подвид пчел. Светлой, или «сухой», печаткой меда (при которой между восковой крышечкой и медом оставляется воздух) характеризуются среднерусский, карпатский и украинский подвиды пчел. Темной, или «мокрой», печаткой меда (при которой воздуха между восковой крышечкой и медом пчелы не оставляют, и она имеет темный цвет) характеризуются серый горный кавказский, желтый кавказский и краинский подвиды. Медоносные пчелы Приенисейской Сибири характеризуются смешанной печаткой меда, причем наибольшую площадь запечатанных светлой печаткой медовых ячеек имеют пчелиные семьи северной расы (80 ± 17%). Это связано с тем, что в ней наибольшее количество пчел имеет признаки среднерусского подвида. Пчелиные семьи южной расы достоверно отличаются от пчел северной. В них светлая печатка меда составляет 47 ± 19%.
Выбор пчелами кормовых растений определяется длиной хоботка (Таранов, 1951). С этим и связано то, что особи южной расы предпочитают большее количество видов сем. Бобовых в отличие от пчел северной, которые совсем не посещают клевер луговой.
Наши исследования продуктивности медоносных пчел юга Приенисейской Сибири показали, что товарный мед появляется в семьях два раза в год: в конце мая — начале июня и в конце июля - начале августа.
Среднегодовая медопродуктивность пчел юга Приенисейской Сибири с учетом непродуктивных семей и роев - 22,84±1,32 кг/семью. Достоверных отличий по продуктивности выделенных нами рас пчел не выявлено, однако все морфобиологические группы отличаются достоверно. Это связанно с тем, что в состав южной расы вошли самая продуктивная луговая (средняя медопродуктивность - 44,23±4,28) и наименее продуктивная степная (11,54±2,74) группы.
В мае - июне продуктивны только хорошо развитые сильные семьи.
Наибольшее количество продуктивных семей отмечено в Межборовой луговой степи, которая характеризуется наилучшими медосборными условиями (95,24±7,01). Наименьшее количество продуктивных семей отмечено в Ширинской озерно-котловинной степи, что связано с малым количеством в Причулымской лесостепи медоносов, у которых самый долгий безоблетный период, способствующий ослаблению пчелиных семей, в связи с чем им не хватает силы для весеннего медосбора.
К наступлению основного медосбора в июле большинство семей наращивает силу и дает товарный мед один-два раза в зависимости от медосборных условий. В среднем продуктивность пчел Приенисейской Сибири, учитывая только продуктивные семьи и рои, - 46,84 ± 4,76 кг товарного меда. Наибольшей медопродуктивностью без непродуктивных семей и роев характеризуются луговые пчелы - 74,73 ± 5,82 кг в год, средней лесостепные и подтаежные - 57,00 ± 4,87 и 52 ± 4,63. Максимальная продуктивность отмечена в Межборовой луговой степи. С одной сильной семьи (3 «корпуса» и 5 «магазинов») за год было получено 248,5 кг товарного меда.
Наибольшая медопродуктивность луговых пчел определяется наилучшими медосборными условиями местности, наибольшим хоботком, с помощью которого они могут собирать нектар даже с глубоко расположенных нектарников, и ведением хозяйства, при котором существует жесткий отбор наиболее продуктивных семей для дальнейшего разведения и практикуется вывоз пчел к большим площадям наиболее продуктивных медоносов.
Таким образом, достоверные отличия между выделенными нами расами пчел юга Приенисейской Сибири выявлены по печатке меда и выбору кормовых растений. Морфобиологические группы также достоверно отличаются по продуктивности (р0,05).
Сезонная и суточная активность пчел северной расы определяется погодными условиями, кормовой базой, жизненными потребностями и силой семьи.
В весенний период активность пчел в большей степени зависит от температуры воздуха. Весной первые вылеты пчел из гнезд начинаются при температуре воздуха 10-12°С в тени (в среднем вылетает 2,33±0,33 особи/мин).
С увеличением среднедневных температур, количества цветущих медоносов и потребности семей в нектаре и пыльце в связи с увеличением количества особей к середине июня летная активность пчел увеличивается и в середине дня в сильной семье достигает 143,2±12,69 прилетов/мин. В начале июля действие на активность пчел температурного фактора снижается. У пчел возникает роевое состояние, и снижение активности до 80,32±5,43 прилетов/мин определяется в основном потребностью семьи. При наступлении главного медосбора резко увеличивается летная активность пчел до 183,33±15, прилетов/мин. Она определяется наследственно закрепленной способностью аборигенных пчел делать годовой запас меда в ограниченный период цветения максимального количества медоносных растений. Активность пчел в этот период определяется в основном оптимальностью кормовой базы (изменением привлекательности медоносов в связи с ритмикой природы). Климатические факторы определяют в большей степени суточную активность пчел. К концу августа с уменьшением количества цветущих медоносных растений и снижением температуры летная активность пчел уменьшается до 66,67±4, прилетов/мин и осенью, постепенно уменьшаясь, прекращается совсем при температуре ниже +10°С.
Исследования показали, что суточная активность в большей степени определяется климатическими факторами, привлекательностью кормовой базы и в меньшей степени структурой расы. Во второй декаде июня лет пчел северной расы начинается в семь часов утра при температуре воздуха +14-16°С.
С увеличением температуры воздуха (до двенадцати часов дня) увеличивается активность лета пчел, что связано с увеличением выделения растениями нектара. Дальнейшее повышение температуры снижает способность медоносов выделять нектар (Пельменев, 1985), и с двенадцати часов дня до пятнадцати часов наблюдается снижение летной активности пчел. После пятнадцати часов активность насекомых возрастает и второй пик активности лета наблюдается в восемнадцать часов. При снижении температуры воздуха медоносные растения снова начинают активно выделять нектар (Пельменев, 1985). К двадцати двум часам при температуре +23 - 26°С летная активность пчел прекращается (рис.
5).
Рис. 5. Суточная активность пчел северной расы во второй декаде июня.
Таким образом, исследования показали, что на сезонную активность пчел в разное время года преимущественно влияют разные экологические факторы.
В весенний и осенний периоды года она определяется в основном температурным фактором, в период роения - жизненным циклом, во время главного медосбора - оптимальностью кормовой базы. Суточная активность пчел определяется в основном изменением привлекательности цветов в связи с изменением ими нектароносности.
Расселение пчел. На территории юга Приенисейской Сибири наблюдается расселение помесных медоносных пчел. Во время роения с пасек улетают рои и образуют молодые дикие семьи. В окрестностях города Назарово 12 августа 1998 года на расстоянии 10 км от экспериментальной пасеки №1 обнаружена дикая семья пчел. Гнездо состояло из девяти рядов сотов с медом, пергой и личинками всех возрастов. Основная масса семьи (91%) и матка имели желтизну на первых двух-трех тергитах, свойственную желтому кавказскому подвиду пчел. И только небольшая часть пчел семьи была темно-серой окраски, свойственной аборигенным среднерусским пчелам. По морфологическим и поведенческим характеристикам особи найденной семьи отнесены к северной расе.
Таким образом, в Причулымской лесостепи нами отмечено расселение гибридных семей, имеющих характеристики пчел северной расы. По данным пчеловодов в других районах исследований также отмечается расселение роев.
Глава 6. Факторы смертности особей и семей пчел юга Приенисейской Сибири Основными факторами смертности пчелиных особей являются слабая зимостойкость и заболеваемость. Наибольшую озабоченность вызывает ассоциативная патология аскосфероза и варроатоза. Изучение нами сезонной динамики развития этих заболеваний в Приенисейской Сибири совпадает с результатами исследований НИИ пчеловодства для других районов России и ближнего зарубежья (Лебедев, Шагун, 2003). Признаки поражения пчел варроатозом и аскосферозом наблюдаются во всех семьях исследуемых районов. Наиболее сильное поражение пчелиных семей аскосферозом отмечено в конце мая - начале июня и в сентябре.
Оценка зараженности пчелиных семей производилась во всех исследуемых районах. Все семьи заражены варроатозом. Весной степень поражения пчел клещами слабая (менее5%). Однако в летнее время, особенно в слабых семьях, паразиты размножаются очень быстро (меньше всего в этот период обнаружено заражение клещом трутневых личинок луговой группы 1,5%;
больше всего лесостепной - 60%), и в августе - сентябре заклещенность достигает максимума. При этом число инфицированных трутневых личинок достигает показателей лесостепной группы - 100%. При вскрытии ячеек с трутневым расплодом лесостепной группы обнаружено по 3-4 клеща Varroa jacobsoni на каждой личинке. Семьи становятся очень слабыми. В результате поражения расплода молодые пчелы выходят из ячеек недоразвитыми, больными, с укороченным потенциальным сроком жизни. Часто гибель таких семей происходит во время зимовки. По данным Г.М.Абрамовой ежегодно за зимний период на территории Межборовой луговой степи погибает в среднем около 20% пчелиных семей, а 30% очень сильно ослабевают к весне, что не позволяет получать от них много меда (Абрамова, 2002).
На фоне заклещенности семей пчел происходит активизация болезни, вызываемой вирусом деформации крыла, которая сопровождается появлением пчел с уродливыми крыльями. На пасеках Причулымской лесостепи в июле насчитывается 23-25 % молодых особей с меньшими размерами тела, недоразвитыми крыльями или вообще без них. В августе количество таких особей уменьшается до 14-18 %. Уменьшение количества молодых пчел с признаками поражения их вирусом деформации крыла, вероятно, связано с тем, что семья начинает в конце лета готовится к зиме. Матка откладывает меньше яиц, следовательно, в семье сокращается количество молодых пчел. Чтобы определить, каким точно вирусом были поражены пчелы юга Приенисейской Сибири, необходимо проводить специальные исследования для подтверждения вирусной природы заболевания. Однако в первую очередь, необходимо бороться с варроатозом, так как инвазия клеща является основным условием, определяющим взрыв вирусных заболеваний (Клочко, Луганский, Блинов, 2003).
В весенний и осенний периоды, при повышенной влажности и снижении температуры воздуха, в пчелиных семьях лесостепной группы обнаруживаются мумифицированные личинки с налетом серого и черного цвета. Такое заболевание классифицируется пчеловодами по внешним признакам как аскосфероз. При этом в сильных семьях пчел, повреждение расплода было слабой степени (до 10 погибших личинок на соте), средней силы - средней (от 10 до 100), слабых - сильной (свыше 100). В очень слабых семьях повреждение расплода достигает 67%. Однако при проведенном нами микробиологическом исследовании грибы p. Ascosphera выделены не были. Таким образом, микробиологическое исследование позволило нам сделать заключение, что мумификация вызвана другими видами патологий, вероятно, связанными с экологическими факторами: питанием, влажностью, развитием бактерий p.Bacillus (Штенхауз, 1952). Грибы представлены как на личиночной стадии, так и у имаго и относятся к родам Aspergillus и Penicillium. Таким образом, для выявления и прогноза эпизоотии пчелиных семей, вызываемых грибами, необходимо дополнительно проводить микробиологическую оценку погибших особей.
В случае создания гнезда улетевшим с пасеки роем в неблагоприятных условиях наблюдается поражение пчел этой семьи заболеванием, которое не встречается на пасеках. При вскрытии запечатанных ячеек с расплодом обнаружены темные погибшие личинки с признаками септицемии: запах тухлого мяса, размягчение трупа. Микробиологическое исследование показало наличие бактерий родов Actinomyces и Bacillus. Количество больных личинок варьирует 10-17%. Асксфероза и варроатоза в этой семье не наблюдается, это подтверждает положение о том, что при перелете пчел происходит естественное оздоровление семьи.
Слабая зимостойкость пчел Приенисейской Сибири обусловлена рядом факторов. При весеннем осмотре гнезд наблюдаются признаки диареи на стенках улья. Некоторые пчелы спешат выйти из гнезда на очистительные облеты даже при низкой температуре воздуха и при этом гибнут. Диарея является признаком падевого токсикоза. При прочих равных условиях болезнь сильнее проявляется в слабых семьях, так как в них для поддержания необходимой температуры каждой пчеле приходится съедать больше меда, а следовательно быстрее происходит переполнение толстой кишки. Это заболевание особенно опасно, если оно отягощается поражением пчел нозематозом, что ведет к несвоевременной гибели пчел в зимнее и ранневесеннее время, а впоследствии к ослаблению и даже гибели семей. При анализе меда обнаружены следы пади. Так как внешние признаки поражения пчел нозематозом мало специфичны, для точного диагноза надо дополнительно проводить лабораторные исследования.
Такое сильное поражение заболеваниями пчелиных семей Приенисейской Сибири связано с тем, что на пасеках редко ведется целенаправленный отбор наиболее сильных семей с ярко выраженным гигиеническим поведением для дальнейшего размножения и закрепления у них генетических признаков устойчивости к заболеваниям. Считается, что сильные семьи справляются с заболеваниями самостоятельно и без применения лекарств (Папичев, 2003).
Наши исследования подтверждают данное положение.
Выводы 1. На территории Приенисейской Сибири наблюдается формирование двух локальных рас Apis mellifera L., отличающихся по ряду морфологических признаков и названных северной и южной. Северная раса образована пчелами среднерусского, желтого кавказского и итальянского подвидов, южная среднерусского, серого горного кавказского, желтого кавказского, итальянского и украинского. В структуре южной расы Apis mellifera L. выделено три морфобиологические группы (степная, луговая и подтаежная), северной — одна (лесостепная).
2. Кормовые растения Apis mellifera L. Приенисейской Сибири представлены 109 видами, которые принадлежат 22 семействам. Из них наибольшим видовым разнообразием характеризуются Rosaceae (19), Fobaceae (19) и Asteraceae (13).
Наибольшее количество меда пчелы накапливают с кипрея узколистного, малины обыкновенной, донника душистого, осота полевого. Наибольшим обилием и видовым разнообразием характеризуются Причулымская лесостепь, Межборовая луговая степь и Подтайга Центрального Саяна. Солонцеватые участки Ширинской озерно-котловинной степи для жизни медоносных пчел малопригодны из-за недостатка кормовых растений.
3. Пчелиные семьи северной и южной рас достоверно отличаются по печатке меда и выбору кормовых растений. Морфобиологические группы - еще и по продуктивности. Наибольшей медопродуктивностью характеризуется луговая группа. Сезонная активность пчел северной расы определяется температурой, жизненным циклом и оптимальностью кормовой базы. Суточная - в основном изменением привлекательности цветов в связи с изменением ими нектароносности.
4. Среди факторов смертности особей и семей Apis mellifera L. Приенисейской Сибири наибольшее значение имеет слабая зимостойкость, а также заражение личинок особей медоносных пчел вароатозом, аскосферозом и аспергилезом.
Доминирующими формами микрофлоры здоровых и пораженных особей разных возрастов северной расы Apis mellifera являются споровые бактерии р.
Bacillus (90%). Среди здоровых особей темно-серой окраски сопутствующая микрофлора представлена неспоровыми граммотрицательными палочками и кокками;
особей с желтизной в окраске - p. Staphylococcus, p. Micrococcus.
Список работ, опубликованных по теме диссертации 1. Козлова Ж. И. Региональные особенности семей медоносной пчелы / Ж.И.Козлова //Экология Южной Сибири - 2000: Материалы южно-сиб. peг.
конф. студентов и молодых учёных // Отв. ред. В. В. Анюшин;
Краснояр.
гос. ун-т, 1997.-С. 43.
2. Козлова Ж. И. Морфометрия рабочих особей Apis mellifera L. Назаровского района / Ж.И.Козлова // Экология и проблемы защиты окружающей среды:
Тез. докл. 5 всерос. студ. конф.. - Красноярск, 1998. - С. 7.
3. Козлова Ж. И. Содержание Pb, Cd, As в меде пчел из окрестностей города Назарово / Ж.И.Козлова // Экология Южной Сибири - 2000: Материалы южно-сибирской региональной конференции студентов и молодых учёных / Отв. ред. В. В. Анюшин;
Краснояр. гос. ун-т, 1998. - С. 105.
4. Козлова Ж. И. Изучение эколого-биологических особенностей популяции Apis mellifera L. центральной зоны Красноярского края / Ж.И.Козлова // Экология и проблемы защиты окружающей среды: Тез. докл. 6 всерос.
студен, конф.. - Красноярск: Изд-во Краснояр. гос. ун-та, 1999. -С. 28.
5. Козлова Ж.И. Влияние климатических условий Назаровского района Красноярского края на состояние популяции пчелы медоносной / Ж.И.Козлова // Гомеостаз лесных экосистем: Материалы X междунар.
симпозиума «Концепция гомеостаза: теоретические, экспериментальные и прикладные аспекты»: Сб. науч. тр. - Новосибирск: Наука, 2001. - 196 С.
6. Козлова Ж.И. Медоносные растения Назаровского района / Ж.И.Козлова. М., 2004. - 7 с.- Деп. в ВИНИТИ 05.02.2004 № 198-В2004.
7. Агафонова Ж.И. Сезонные изменения морфологических признаков медоносных пчел Назаровского района / Ж.И.Агафонова. - М., 2004. - 7 с. Деп. в ВИНИТИ 03.03.04 № 391-В2004.
8. Агафонова Ж.И. Изменчивость морфологических признаков Apis mellifera L.
(пчелы медоносной) юга Приенисейской Сибири / Ж.И.Агафонова. - М., 2004. - 7 с.- Деп. в ВИНИТИ 03.03.04 № 392-В2004.
Подписано в печать 21.05.2004 г. Формат 60x84/16.
Бумага тип. Печать офсетная. Усл. печ. л. 1, Тираж 100 Заказ Издательский центр Красноярского государственного университета 660041 Красноярск, пр. Свободный, 79.