Влияние экологических условий на формирование микробных сообществ аллювиальных почв средней тайги
На правах рукописи
ВИНОГРАДОВА Юлия Алексеевна ВЛИЯНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ НА ФОРМИРОВАНИЕ МИКРОБНЫХ СООБЩЕСТВ АЛЛЮВИАЛЬНЫХ ПОЧВ СРЕДНЕЙ ТАЙГИ 03.00.16 – экология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Сыктывкар 2007
Работа выполнена в отделе почвоведения Института биологии Коми научного центра Уральского отделения Российской академии наук
Научный консультант: доктор сельскохозяйственных наук, профессор, Забоева Ия Васильевна
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, старший научный сотрудник Широких Ирина Геннадьевна доктор биологических наук, старший научный сотрудник Капелькина Людмила Павловна
Ведущая организация: Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова
Защита состоится «19» декабря 2007 г. в 1500 часов на заседании диссертационного совета Д 004.007.01 в Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу: 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 28.
Факс: (8212) 24-01-63;
e-mail: [email protected], адрес сайта института: http: // www.ib.komisc.ru
С диссертацией можно ознакомится в библиотеке Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу: 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 24.
Автореферат разослан «19»ноября_2007г.
Ученый секретарь А.Г. Кудяшева диссертационного совета доктор биологических наук
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследований. Пойменные почвы в отличие от зональных формируются под влиянием не только биоклиматических условий, но и под влиянием таких факторов, как поемность и аллювиальность. Ежегодное затопление паводковыми водами, отложение богатого элементами питания наилка обусловливают их высокое плодородие (Шраг, 1969;
Добровольский, 1968, 1971, 1991). Длительность и режим паводка обусловливают отличие аллювиальных почв от почв водораздельных территорий, как в морфологическом строении и физико-химических свойствах, так и в характере жизнедеятельности микробиоты (Бабъева, 1961;
Головченко и др., 2000, 2001;
Добровольская и др., 1995, 1997;
Добровольская, 2002). На пойменных террасах рек формируется многообразие экотопов, существенно различающихся по экологическим условиям функционирования микробных комплексов. Учитывая значимость почвенной микроорганизмов в почвообразовании, минерализации растительного опада и гумификации (Аристовская, 1980;
Кожевин, 1989;
Звягинцев и др., 1999;
и т.д.), углубленное изучение особенностей структурно-функциональной организации и динамики микробных сообществ необходимо для выявления закономерностей формирования наиболее «молодых» и наиболее продуктивных в таежных ландшафтах аллювиальных почв.
В Республике Коми детально исследованы структура и особенности функционирования микроорганизмов в зональных типах почв (Стенина, 1952, 1959, 1964;
Чайка, 1970, 1972;
Хабибуллина, 2000 и др.). Микробиота почв пойменных ландшафтов изучена фрагментарно, а почв пойменных лесов, формирующихся в долинах рек таежной зоны, практически не исследована. Древесные растения являются наиболее сильными эдификаторами. Они в большей степени, чем травы модифицируют условия экотопа. Под пологом пойменных лесов складываются несколько иные, чем на лугах условия освещенности, влажности, температурного режима (Дегтева, Головнева, 1986;
Дегтева, Ипатов, 1987;
Лаптева и др., 2002), что будет оказывать соответствующее влияние на изменение структурно-функциональной организации микробных комплексов в почвах пойменных лесов.
Цель работы. Выявление закономерностей формирования комплекса микробиоты в аллювиальных почвах подзоны средней тайги.
Исходя из поставленной цели сформулированы основные задачи:
1. Изучить основные характеристики микробных комплексов аллювиальных почв, формирующихся под пологом травянистой растительности в пойменных луговых ценозах.
2. Установить закономерности профильного распределения численности и структуры микробных сообществ в различных типах аллювиальных лесных почв.
3. Выявить закономерности сезонной динамики биологической активности аллювиальных почв.
4. Установить характер изменения в структуре микробного комплекса аллювиальных почв в процессе сукцессии растительности в пойменных ландшафтах.
Научная новизна. Впервые для европейского северо-востока России исследован микробный комплекс основных типов и подтипов аллювиальных почв, формирующихся в долинах рек подзоны средней тайги. Установлены основные закономерности профильного распределения и сезонной динамики численности, углерода микробной биомассы и функциональной структуры микробоценозов в аллювиальных почвах пойменных луговых и лесных биогеоценозов. Показано, что основу бактериального комплекса всех типов аллювиальных лесных почв составляет олигофлора (олигонитрофилы и олиготрофы).
Установлено, что различия в численности и структуре микробных сообществ аллювиальных почв наиболее ярко проявляются в годы с неблагоприятными погодными условиями.
Впервые для Республики Коми составлен список микроскопических грибов, участвующих в разложении растительного опада в почвах пойменных лугов и лиственных лесов. Выявлена высокая специфичность микоценозов в почвах пойменных ландшафтов, показано существенное влияние зональных климатических факторов на формирование состава микобиоты аллювиальных почв. Установлены индикаторные виды микромицетов для «сухих» и переувлажненных местообитаний в пойменных ландшафтах средней тайги.
Впервые показано, что на пойменных лугах наиболее интенсивно протекают минерализационные процессы в аллювиальных дерновых почвах, занимающих вершины грив. В лесных ценозах оптимизация гидротермического режима в полу- и гидроморфных почвах во второй половине вегетационного периода способствует возрастанию численности и функциональной активности бактериального комплекса, что приводит к активизации минерализационных процессов не только в аллювиальных дерново-лесных, но и в аллювиальных лугово-лесных и лугово-болотных лесных почвах, занимающих выровненные участки центральной поймы и глубокие межгривные понижения.
Научная и практическая значимость. Полученные результаты существенно расширяют представления о формировании и функционировании бактериального и микромицетного комплексов в аллювиальных почвах таежной зоны. Данные по структуре микробных комплексов и количественно-качественному составу микобиоты могут служить в дальнейшем основой для оценки пространственно временных изменений пойменных почв под влиянием антропогенного воздействия.
Данные по биомассе почвенных микроорганизмов могут быть использованы для оценки их роли в круговороте органического вещества и энергии в пойменных ландшафтах Севера. Результаты исследований используются при чтении курса лекций «Почвоведение», «Почвоведение с основами растениеводства» в Сыктывкарском государственном университете.
Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены на Межрегиональных конференциях: «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 1998, 2000, 2002, 2005;
2006, 2007), «Молодые исследователи Республики Коми» (Сыктывкар, 1999), «Севергеоэкотех – 2000» (Ухта, 2000), «Интеграция высшего образования и фундаментальной науки в Республики Коми» (Сыктывкар, 2000), XV Коми республиканская молодежная научная конференция (Сыктывкар, 2004);
Всероссийских конференциях: конференция молодых ученых «Почва. Экология. Общество» (СПб, 1999), Всероссийская I научная молодежная школа и конференция «Сохранение биоразнообразие и рациональное использование биологических ресурсов» (Москва, 2000);
Международных конференциях:
«Микология и криптогамная ботаника в России: традиции и современность» (СПб, 2000), «Консервация и трансформация веществ и энергии в криосфере Земли» (Пущино, 2001), XI международная конференция студентов и аспирантов по фундаментальным наукам «Ломоносов – 2004» (Москва, 2004), международная Пущинская школа конференция молодых ученых «Биология – наука XXI века» (Пущино, 2004, 2005).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 30 работ, из них одна статья в рецензируемом журнале перечня ВАК РФ.
Работа выполнялась в рамках госбюджетной темы «Генезис, функции почв в организации и устойчивости экосистем Европейского северо-востока России» (номер регистрации Гр. 01.2.00.107250);
Федеральной целевой программы “Интеграция высшего образования и фундаментальной науки”;
программы фундаментальных исследований Президиума РАН №12 "Научные основы сохранения биоразнообразия России";
темы «Биоразнообразие микромицетов избыточно-увлажненных и пойменных почв средней тайги”, программы «Динамика структуры и разнообразия почвенной биоты в пойменных лесах таежной зоны европейского Северо-Востока».
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав и выводов. Она включает …. страниц машинописного текста, … рисунков, …. таблиц. Список литературы включает … работ, из которых …. на иностранных языках.
ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ В главе рассмотрены особенности формирования комплекса микробиоты в аллювиальных почвах, формирующихся в долинах рек (Бабьева, 1962;
Никитина, Барыкова, 1982;
Якутин, 1994;
Добровольская и др., 1995;
Полянская, 1995а, 1995б;
Звягинцев, 1999;
Головченко и др., 2000;
Данилова, 2002;
Добровольская, 2002 и др.). Отмечено, что в Республике Коми состав и структура микробоценозов изучались в основном в зональных типах почв (Аристовская, 1965;
Чайка, 1972;
Стенина, 1980;
Хабибуллина, 1997, 2000).
Исследования микробиоты аллювиальных почв носили фрагментарный характер.
ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ Исследования проводили в бассейне р.Вычегда на двух стационарных участках: в до лине нижнего течения р. Вычегда (1997-1999 гг.) и в долине нижнего течения р.Сысола (2001-2004 гг.). Стационарные участки расположены в Усть-Вымском (с.Айкино) и Сыктыв динском (мест. Еля-ты) районах Республики Коми, в подзоне средней тайги. В Усть-Вым ском районе объектом исследования послужили аллювиальные почвы (дерновые, луговые, лугово-болотные), сформированные под луговой растительностью. В Сыктывдинском райо не в качестве объекта исследования были выбраны почвы (дерново-лесная, лугово-лесная, лугово-болотная лесная) спелого осиново-березового насаждения с разнотравно-костянич ным напочвенным покровом. Ключевые участки, выделенные на территории пойменных тер рас для изучения почвенной микробиоты, занимают различные элементы рельефа и образу ют естественный ряд по степени нарастания увлажнения почв: вершина гривы выровнен ный участок поймы глубокое межгривное понижение.
Для изучения влияния типа растительности на структуру микробных сообществ в до лине р. Сысола на высокой гриве вблизи старичного озера был заложен профиль, пересекаю щий злаково-разнотравный луг, участок луга, зарастающий молодым подростом осины, и спелый осиновый древостой. Все выделенные участки расположены на одном высотном уровне относительно уреза воды в реке. Грунтовые воды залегают на глубине свыше 2-3м и не оказывают влияния на протекание почвообразовательных процессов. Почвы лугового участка и молодого осинника описаны как аллювиальные дерновые, спелого осинника – как аллювиальные дерново-лесные почвы.
Диагностика и классификация аллювиальных почв проведена по “Классификации и диагностике почв СССР” (1977) с учетом принципов классификации пойменных почв таеж ной зоны, разработанных Г.В. Добровольским (1958, 1968).
ГЛАВА 3. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Полевые и лабораторные исследования проводили с использованием общепринятых в почвоведении и почвенной биологии методов. Химический анализ почв выполнен в соответствии с (Агрохимические…, 1975;
Воробьева, 1998). Пробы для микробиологических исследований отбирали из генетических горизонтов опорных разрезов.
Изучение динамики микробиологических процессов проводили в верхних, наиболее заселенных микроорганизмами, горизонтах почв. На ключевых участках ежемесячно (с июня по сентябрь месяц) отбирали смешанные образцы, каждый из которых был составлен из 5- индивидуальных образцов, отобранных с площади (1.5х2.0) м2 или (4х4) м2. В луговых сообществах долины р.Вычегда пробы отбирали послойно (0-10, 10-20, 20-30, 30-40 см), в лесных сообществах долины р.Сысола – из лесной подстилки (А0;
глубина 0-3(5) см) и гумусоаккумулятивного (А1;
глубина 3(5)-15 см) горизонтов. Почвенные пробы хранили до проведения микробиологических исследований при температуре -18-20°С (Звягинцев, 1969;
1973;
Полянская, 1999;
Добровольская, 2002).
Для оценки содержания эколого-трофических групп микроорганизмов (ЭКТГМ) использовали метод посева на твердые питательные среды (Большой практикум…, 1962;
Методы…, 1980;
Сэги…, 1983). Учитывали содержание аммонификаторов на МПА (мясо пептонный агар), олигонитрофилов (среда Эшби), олиготрофов (голодный агар), автотрофных нитрификаторов (среда Виноградского), денитрификаторов (среда Гильтая), микроорганизмов, утилизирующих минеральные формы азота (крахмало-аммиачный агар), педотрофов (почвенный агар). Микромицеты учитывали на среде Чапека, актиномицеты – на крахмало-аммиачном агаре. Определение углерода биомассы микроорганизмов проводили регедратационным методом из свежих образцов почв (Мирчинк, Паников, 1985;
Благодатский, Благодатская и др., 1987). Данные обрабатывали стандартными методами статистического анализа (Доспехов, 1972;
Лакин, 1990) с использованием программ Exel 8. и Statistica 6.0.
ГЛАВА 4. МИКРОБНЫЕ СООБЩЕСТВА АЛЛЮВИАЛЬНЫХ ПОЧВ ПОЙМЕННЫХ ЛУГОВ ДОЛИНЫ Р.ВЫЧЕГДА 4.1 Характеристика аллювиальных почв пойменных лугов Выбранные для исследования почвы существенно различаются по своим физико химическим свойствам и режимам. Отличительной чертой аллювиальных почв на рассматриваемом участке долины р. Вычегда является тяжелый гранулометрический состав (табл.1). В направлении от дерновых (вершины грив) к луговым и лугово-болотным (межгривные понижения) почвам наблюдается увеличение мощности дернового и гумусоаккумулятивного горизонтов, возрастают содержание и запасы гумуса, усиливается кислотность.
Таблица Физико-химические свойства аллювиальных почв долины нижнего течения р.Вычегды Глубина, Гумус Nорг К2О Р2О5 Сумма частиц, % Горизонт pHKCl см % мг/100 г почвы 0,01мм 0,001мм Прирусловая часть пойменной террасы Дерновая слоистая (вершина гривы) 5,46 18,94* не опр.
Адер 0-3 23,3 16,1 22 А1' 3-12 5,55 4,76 0,24 6,5 16,1 40 A1'' 12-18 5,50 1,55 0,07 4,1 13,3 21 I 45-53 5,10 0,13 0,01 -"- -"- 4 CD 80-100 5,51 0,15 0,01 -"- -"- 2 Луговая слоистая (межгривное понижение) 13,2* не опр.
Адер 0-3(4) 4,33 22,9 16,8 65 A1g' 4-15 4,74 4,62 0,24 9,9 17,8 57 A1g'' 15-25 4,69 3,10 0,15 8,4 21,3 54 не опр. не опр.
Bg'' 38-52 4,45 1,66 0,07 39 l 52-92 5,14 1,16 0,05 -"- -"- 30 Центральная часть пойменной террасы Дерновая (вершина гривы) 5,22 18,74* не опр.
Адер 0-3 33,5 14,0 42 A1' 3-10 4,76 5,72 0,36 15,4 15,9 31 A1'' 10-22 5,03 1,91 0,12 13,7 19,1 33 l 32-52 5,51 0,64 0,03 8,0 10,5 3 Aпогр.' 52-68 5,61 1,79 0,10 11,0 25,6 44 Луговая (межгривное понижение) Aдер 0-5 4,86 10,99* 0,39 25,2 10,4 64 A1g' 5-15 4,78 5,31 0,20 14,3 10,5 62 A1g' 15-30 4,28 4,41 0,16 13,6 13,7 55 Bg'' 50-60 4,94 1,76 0,07 11,9 16,1 51 Bg''' 70-100 5,41 1,45 0,01 10,6 18,9 47 Притеррасная часть поймы Лугово-болотная (глубокое межгривное понижение) не опр. не опр.
Адер g'' 0-6 4,08 6,27* 0,25 31 A1g''' 10-19 4,01 3,21 0,18 -"- -"- 42 G 30-40 4,72 1,16 0,04 -"- -"- 5 G 80-90 4,04 2,05 0,09 -"- -"- 33 Примечание: * - потери при прокаливании.
Дерновые почвы хорошо аэрированы и в летний период испытывают резкий дефицит влаги. Влагообеспеченность дернового и гумусоаккумулятивного горизонтов находится в пределах 40-60 % от полной влагоемкости (ПВ), ниже 20-40 см она не превышает 20 % от ПВ в течение всего летнего периода. Увлажненность метровой толщи профиля луговых почв (как в прирусловой, так и в центральной пойме) после схода паводковых вод находится на уровне 60-80 % с отдельными купюрами влаги в пределах 80-100 % от ПВ. Лугово-болотная почва – наиболее гидроморфная в исследованном ряду почв.
4.2 Микробные сообщества аллювиальных почв пойменных лугов Распределение микроорганизмов в профиле всех исследованных почв, формирующихся под луговыми сообществами, имеет общий характер: численность грибов, актиномицетов и бактерий снижается по мере перехода от органогенных к минеральным горизонтам. Дерновый горизонт – горизонт максимальной концентрации почвенных микроорганизмов. В исследованных нами почвах, в отличие от аналогичных южной тайги (Бабъева, 1962;
Добровольский, 1968), на средах МПА, Эшби и Чапека вырастает в 3-4 раза меньше колоний микроорганизмов. Бактерии, равно как и микромицеты, представлены преимущественно быстрорастущими формами.
При переходе от дерновых к луговым и лугово-болотным почвам возрастает доля олигонитрофилов и денитрификаторов, уменьшается доля нитрификаторов (рис.1).
Рис. 1. Изменение структуры микробоценозов по профилю аллювиальных почв пойменных лугов долины нижнего течения р.Вычегда Различия в соотношении эколого-трофических групп микроорганизмов (ЭКТГМ), а также выраженная их “прижатость” к поверхности в почвах гидроморфного ряда, наиболее ярко проявляются в годы с неблагоприятными погодными условиями (1997 г.). В теплый, с ранним паводком и низкой меженью год (1998 г.) практически во всех типах почв складываются оптимальные экологические условия для жизнедеятельности микроорганизмов, что проявилось в сходстве соотношения ЭКТГМ, особенно, для почв центральной поймы, и в более плавном снижении численности микробиоты вниз по профилю. Достоверная разница в содержании отдельных групп Рис. 2. Изменение коэффициента минерализации по организмов была выявлена профилю аллювиальных почв долины р.Вычегды только для нитрификаторов, денитрификаторов и олигонитрофилов. Группа мигроорганизмов, участвующих в разложении свежих органических остатков (аммонификаторы), а также утилизирующих минеральные формы азота, находилась на одном уровне.
Наиболее активно минерализационные процессы протекали в аллювиальных дерновых почвах, формирующихся на вершинах грив прирусловой и центральной поймы (рис.2). Коэффициент минерализации в них выше 1 во всех горизонтах профиля, в то время как в луговых и лугово болотных – ниже 1.
Биогенность почв, которую оценивали как по суммарной численности микроорганизмов, приходящейся как на 1 г почвы, так и на единицу углерода почвы (Евдокимова, Рис. 3. Динамика содержания углерода 1995), по последнему параметру также биомассы микроорганизмов в почвах прирусловой (А) и центральной (В) пойм выше в аллювиальных дерновых почвах.
долины нижнего течения р.Вычегды (по О более высокой активности микробных данным 1999 г.): 1 – дерновые горизонты;
2 – гумусоаккумулятивные горизонты.
комплексов в аллювиальных дерновых почвах свидетельствует и величина углерода микробной биомассы (рис.3). В течение двух лет наблюдений (1998, 1999 гг.) она в летний период была в 2-4 раза выше в дерновых горизонтах наиболее аэрированных и «сухих» почвах вершин грив, по сравнению с почвами межгривных понижений.
4.3 Комплекс микроскопических грибов в почвах пойменных лугов Из почв пойменных лугов выделен 71 вид микромицетов из 22 родов и трех классов (включая 2 формы стерильного мицелия). Комплекс доминирующих видов (с частотой встречаемости от 50% до 100%) включает 16 видов, среди них Penicillium funiculosum, P.
lanosum, P. notatum, P. tardum, Trichoderma sympodianum, Cladosporium herbarum, Mycelia sterilia (Mucedin.), Mycelia sterilia (Dematiac.), а также некоторые виды рр. Mucor и Fusarium.
Таксономический состав микоценозов характеризуется обилием представителей рода Penicillium (17 видов), Mortierella (8 видов), Mucor, Chaetomium, Trichoderma (по 5 видов), остальные роды представлены 1-3 видами. Эволюционно «зрелые», обладающие высоким потенциальным плодородием, луговые почвы центральной поймы характеризуются более богатым видовым составом микроскопических грибов (32-42 вида), по сравнению с «молодыми» почвами прирусловой поймы (26-27 видов). Из видов, приуроченных к конкретным экологическим условиям, четко выявляется Mucor circinelloides, который входит в структуру микоценозов только аллювиальных дерновых почв. В гидроморфных почвах (луговых и лугово-болотных) преимущественно встречаются Stemphylium sp., Chaetomium spirale, Ch. spiralliforum, Monilia koningii, Trichoderma koningii. Отличительной особенностью почв центральной поймы является участие в составе микоценозов видов рода Chaetomium и темноцветных дейтеромицетов. В направлении от вершин грив (дерновые почвы) к межгривным понижениям (луговые и лугово-болотные) снижается численность микромицетов и глубина их распространения в профиле почвы (рис.4).
По качественному составу микоценозы почв пойменных лугов долины р.Вычегды более близки к зональным подзолистым (коэффициент Серенсена равен 46%), чем к почвам пойменных лугов лесостепной и степной зон (22-26%). Это свидетельствует о более значительном влиянии на видовую структуру комплекса почвенных микромицетов зональных факторов (климатических условий средней тайги), чем интразональных (формирование в пойменных ландшафтах).
Рис. 4. Изменение видового разнообразия (I) и численности микроскопических грибов (II) по горизонтам почв прирусловой (А) и центральной (В) части пойменной террасы долины нижнего течения р. Вычегды. По горизонтали: I – Н (индекс видового разнообразия Шеннона);
II – численность грибов, КОЕ тыс./г. Почвы: 1 – дерновые;
2 – дерново-луговая;
– луговые;
4 – лугово-болотная.
ГЛАВА 5. МИКРОБНЫЕ СООБЩЕСТВА АЛЛЮВИАЛЬНЫХ ПОЧВ ПОЙМЕННЫХ ЛЕСОВ ДОЛИНЫ Р.СЫСОЛА 5.1 Характеристика аллювиальных лесных почв Отличительной особенностью морфологического строения почв, формирующихся под пологом пойменного лиственного леса, является наличие хорошо выраженной маломощной (3-5 см) грубогумусной лесной подстилки (гор.А0), представленной опадом березы и осины, мощность которой, вне зависимости от рельефа поймы и типа почвы, составляет 3-5 см. Под лесной подстилкой залегает хорошо структурированный гумусоаккумулятивный горизонт (А1) мощностью 11-13 см, постепенно сменяющийся в дерново-лесной почве на глубине 30 40 см подстилающим супесчано-песчаным аллювием, а в лугово-лесной и лугово-болотной лесной – переходящий в слабо дифференцированную на генетические горизонты (АВ и В) суглинистую толщу профиля с морфохроматическими признаками оглеения. Исследованные почвы кислые, ненасыщены основаниями, с резко убывающим профильным распределением органического углерода. В направлении от вершин грив (дерново-лесные почвы) к межгривным понижениям (лугово-болотные лесные) наблюдается существенное возрастание кислотности органогенных горизонтов, повышается уровень стояния грунтовых вод, снижаются глубина и степень прогреваемости почв.
5.2 Микробные сообщества аллювиальных почв пойменных лесов В почвах пойменных лесов, как и на лугах, наблюдается снижение общего количества бактерий и грибов вниз по профилю. В почвах гидроморфного ряда (лугово-лесная, лугово болотная лесная) глубина распространения микробиоты ограничивается 60-70 см;
в дерново лесных почвах единичные колонии вырастали и из образцов подстилающего песчано супесчаного аллювия (глубина 100-120 см). В направлении от вершин грив к межгривным понижениям отмечено возрастание в структуре микробоценозов доли олигонитрофильной и денитрифицирующей микробиоты с резким снижением доли нитрификаторов, аммонификаторов и ассимиляторов минеральных форм азота.
Наиболее ярко выражена динамика численности бактериального сообщества (по годам наблюдений) в лесных подстилках (табл.2). В гидроморфных (лугово-болотных лесных) почвах, в благоприятные по погодным условиям периоды (июль, сентябрь 2003 г., летне-осенний период 2004 г.), суммарная численность бактерий, растущих на твердых питательных средах, может превышать таковую в почвах авто- и полугидроморфного ряда.
Таблица Общее содержание бактерий в аллювиальных лесных почвах долины р.Сысола (в числителе данные 2003 г., в знаменателе – 2004 г.), млн. КОЕ/г.а.с.п.
Тип почв Горизонт, Срок отбора глубина, июнь июль август сентябрь см Аллювиальная 7.42±0.61 5.72±0.67 4.63±0.56 16.8±1. А0 (0-3) дерново-лесная 9.58±0.88 12.34±0.48 8.05±0.61 10.37±1. 3.76±0.28 1.49±0.16 3.23±0.28 4.86±0. А1 (3-15) 4.88±0.40 5.19±0.79 3.33±0.32 1.88±0. 7.37±0.80 6.72±0.41 10.85±0.70 26.84±1. А0 (0-3) 18.39±0.74 17.07±0.82 7.70±0.69 21.3±1. Аллювиальная лугово-лесная 3.04±0.27 2.01±0.29 3.24±0.19 5.54±0. А1 (3-15) 5.99±0.60 5.69±0.58 3.49±0.41 2.63±0. Аллювиальная 5.97±0.50 12.07±1.44 5.79±0.39 24.25±1. А0 (0-3) лугово-болотная Не опр.* 17.38±1.04 24.69±2.10 17.16±1. лесная 2.93±0.24 7.41±0.72 3.47±0.38 5.53±0. А1 (3- Не опр.* 5.58±0.46 4.62±1.16 5.91±1. Примечание: * данные отсутствуют, пробы на анализ не отобраны из-за значительной обводненности участка.
Данные двух лет наблюдений свидетельствуют о том, что в начале вегетационного периода в структуре бактериального комплекса основную роль играет олигофлора (олигонитрофилы и олиготрофы), особенно в почвах полу- и гидроморфного ряда. В июле месяце и вплоть до конца вегетационного периода на первое место выходят представители остальных эколого-физиологических групп микроорганизмов (рис.5), количественные показатели и соотношение которых существенно варьирует в зависимости от типа почвы и погодных условий.
июнь сентябрь 100% 100% 80% 80% 60% 60% 40% 40% 20% 20% 0% 0% А0 А1 А0 А1 А0 А А0 А1 А0 А1 А0 А I II III I II II Рис. 5. Доля олигофлоры (%) в структуре бактериального комплекса аллювиальных лесных почв: I – дерново-лесная;
II – лугово-лесная;
III – лугово-болотная лесная;
1 – олигофлора;
2 – остальные эколого-трофические группы микроорганизмов (по данным 2003 г.).
К концу вегетационного периода во всех типах почв возрастает суммарная численность микроорганизмов, что связано с поступлением свежего растительного опада, его деструкцией и некоторым снижением кислотности подстилок в осенний период.
В полу- и гидроморфных почвах пойменных лесов содержание углерода микробной биомассы, как правило, выше, по сравнению с почвами вершин грив, особенно в августе и сентябре, что свидетельствует об активном функционировании микробных сообществ в этих типах почв. Ее содержание, в зависимости от сроков отбора, варьирует в дерново-лесных почвах в пределах 15…437 мг С на 100 г в горизонте А0 и 39…204 - в горизонте А1, в лугово-лесных почвах составляя соответственно 17…309 и 15…222 мг С на 100 г почвы, а в лугово-болотных лесных – 105…600 и 61…375 мг С на 100 г почвы. В гумусоаккумулятивных горизонтах доля углерода микробной биомассы в составе почвенного органического вещества выше, по сравнению с лесными подстилками (рис.6).
Высокая численность и функциональная активность бактериального комплекса в почвах полу- и гидроморфного ряда во второй половине вегетационного периода, наряду с повышением численности микро- и мезофауны в этот период (Лаптева и др., 2005;
Колесникова, Таскаева, 2006), обусловливают активную минерализацию лесных подстилок не только в аллювиальных дерновых почвах, но и в аллювиальных почвах межгривных понижений. Благодаря этому в лугово-болотных лесных почвах, занимающих отрицательные элементы рельефа пойменной террасы, не происходит накопления растительного опада в форме мощной оторфованной подстилки, как это наблюдается в аналогичных условиях на водоразделах.
Смб, % от Сорг. А0 (лбл) 2003 г.
10 2004 г. А1 (лбл) А0 (лл) А1 (лл) 2 А0 (дл) 0 А1 (дл) VI VII VIII IX VI VII VIII IX месяцы Рис. 6. Сезонное распределение доли углерода микробной биомассы (Смб) в составе органического вещества почв пойменных лесов: дл – дерново-лесная;
лл – лугово-лесная;
лбл – лугово-болотная лесная.
5.3 Комплекс микроскопических грибов в почвах пойменных лесов Из почв пойменных лесов выделено 67 видов микромицетов из 28 родов, включая две стерильные формы. Пойменные почвы, вне зависимости от типа растительного сообщества, сходны по количественному составу микромицетов, и существенно уступают в этом отношении почвам водораздела (рис.7).
К особенностям микобиоты пойменных Семейство Род лесных почв следует отнести большое видовое Вид разнообразие родов Penicillium (17 видов), Trichoderma (7), Chaetomium (5), Mortierella (4) и Paecillomyces (4). Роды Mucor, Cladosprium представлены тремя видами, Mycogone, Водораздел р.Вычегда р.Сысола I II III Altenaria, Aureobasidium - двумя, остальные Рис.7. Количество видов, родов и родов - только одним видом. Отличительной семейств микромицетов в почвах, формирующихся на водоразделах под чертой почв пойменных лесов является хвойной растительностью (I) и на присутствие видов из рода Paecillomyces.
пойменных террасах под злаково разнотравными лугами (II) и осиново- Наиболее высока видовая и родовая березовыми лесами (III) в подзоне насыщенность комплекса микромицетов в средней тайги Республики Коми.
аллювиальной лугово-лесной почве, занимающей по условиям увлажненности и теплообеспеченнности промежуточное положение между почвами высоких грив (дерново-лесные) и межгривных понижений (лугово-болотные лесные почвы). Минимальной видовой насыщенностью характеризуются переувлажненные почвы глубоких межгривных понижений.
Оценка численности сахаролитических грибов, показала, что по мере нарастания степени гидроморфизма в почвах пойменных лесов сужается соотношение между количеством микромицетов в лесных подстилках (А0) и гумусоаккумулятивных (А1) горизонтах. В дерново-лесных и лугово-лесных почвах численность грибных пропагул в лесных подстилках возрастает ко второй половине лета при их одновременном снижении в минеральном подподстилочном горизонте (рис.8). В лугово-болотных лесных почвах, наиболее переувлажненных в исследованном ряду почв, численность микромицетов во второй половине лета существенно не различается по горизонтам.
В целом комплекс тыс. КОЕ / г июнь микроскопических грибов в каждом июль август типе почв довольно специфичен, коэффициент Жаккара не превышает 50% для большинства сравниваемых пар. Специфические особенности микобиот пойменных лесных почв А0 А1 А0 А1 А0 А II обусловливаются как дефицитом I III Рис. 8. Динамика численности микромицетов в (дерново-лесные почвы высоких грив), аллювиальных лесных почвах: I – дерново лесная;
II – лугово-лесная;
III – лугово-болотная так и избытком влаги (лугово лесная (по данным 2001 г.) болотные лесные почвы глубоких межгривных понижений).
ГЛАВА 6. ВЛИЯНИЕ ТИПА РАСТИТЕЛЬНОСТИ НА СОСТАВ МИКРОБНЫХ СООБЩЕСТВ В ПОЙМЕННЫХ ЛАНДШАФТАХ СРЕДНЕЙ ТАЙГИ При отсутствии регулярного сенокошения на пойменных лугах в таежной зоне начинается формирование насаждений лиственных пород. По мере развития древостоя вследствие изменения биотопических условий происходит изменение общего проективного покрытия травяного яруса, его состава, видовой насыщенности и ценотической роли отдельных видов (Дегтева, 2002). Изменение состава опада, условий освещения и увлажнения под пологом леса в условиях таежной зоны приводит к накоплению опада и формированию в профиле почвы горизонта лесной подстилки (Лаптева и др., 2002), что в свою очередь сопровождается изменением структуры и состава населяющих ее беспозвоночных (Акулова, 2005;
Таскаева, 2006) и микроорганизмов.
Как показали проведенные исследования, сезонная динамика суммарной численности эколого-трофических групп микроорганизмов (ЭКТГМ) более ярко выражена в органогенных горизонтах дерновых почв луга и молодых осинников (рис.9), со снижением в период максимального их иссушения в июле и августе.
Соотношение ЭКТГМ, различающихся по характеру использования различных форм азота, варьирует как в исследуемом ряду почв, так и в пределах одной почвы по срокам отбора. Выявить четко выраженные закономерности и связать их с почвенными условиями достаточно сложно. Более ярко проявляются закономерности при оценке численности микроорганизмов, не требовательных к условиям питания (т.е. олиготрофов и Рис.9. Динамика суммарной численности олигонитрофилов) и их доли в бактериальной флоры в аллювиальных дерновых комплексе микробиоты, а также почвах: 1– дерново-лесная (возраст древостоя лет);
2 – дерново-лесная (возраст древостоя 30 отдельных групп микроорганизмов. Во лет);
3 – дерновая (молодой осинник);
4 – все сроки отбора основу комплекса дерновая (злаково-разнотравный луг);
А0 – органогенный горизонт (лесная подстилка;
микробиоты, как правило, составляет дерновый горизонт);
А1 – гумусоаккумулятивный олигофлора. В минеральных горизонт горизонтах ее доля снижается к концу вегетации. Численность аммонификаторов во все сроки отбора максимальна в лесных подстилках спелого осинника. В отличие от почв луга и молодых осинников, содержание бактерий, растущих на МПА, здесь в течение всего вегетационного периода находится на одном уровне, без резких флуктуаций (рис.10).
Высокая численность микроорганизмов, растущих на почвенном агаре, и расчет индексов педотрофности (ИП), свидетельствуют о том, что в первой половине лета в почвах луга (ИП 0.5-0.9) и, особенно, молодого осинника (ИП 1.8-4.2) активно протекают процессы минерализации гумусовых веществ. В осенний период степень выраженности этих процессов снижена, что может быть обусловлено поступлением свежего опада и наличием достаточного количества питательных веществ за счет корневых выделений (ИП варьирует во всех почвах от 0.04 до 0.4).
Аммонификаторы Педотрофы (среда МПА) (почвенный агар) 1 2 июнь 4 3,5 июнь млн.КОЕ/ г а.с.п.
млн.КОЕ/г а.с.п.
3 3 2, 2 1, 1 0, 0 А0 А 2 А0 А1 Ад А1 Ад А1 А0 А1 А0 А1 Ад А1 Ад А 1 2 3 4 5 6 1 3 4 5 6 сентябрь сентябрь 4 0, млн. КОЕ/г а.с.п.
млн.КОЕ/г а.с.п.
0, 0, 0, 1 0, А0 А1 А0 А1 Ад А1 Ад А 1 2 3 4 5 6 А0 А1 А0 А1 Ад А1 Ад А 1 2 3 4 5 6 Рис. 10. Динамика численности аммонификаторов и педотрофов в аллювиальных дерновых почвах. Условные обозначения те же, что на рис. 9.
Интересным является тот факт, что под пологом спелого лиственного леса величина микробной биомассы во все сроки отбора максимальна (рис.11), в то время как в почве луга наблюдается резкое ее снижение 1000 А в июле месяце, в период А мг.С /100 г а.с.п.
максимального прогревания 1 2 3 дернового горизонта. В сентябре месяце, в период поступления свежего листового опада и активизации минерализационных 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 VI VI VIII IX VI VI VIIIIX VI VI VIII IX VI VI VIII IX месяц процессов, активность комплекса микроорганизмов в дерновых Рис. 11. Величина углерода биомассы микроорганизмов (Смб) в аллювиальных дерновых почвах пойменных лесов резко почвах. Условные обозначения те же, что на рис. 9.
возрастает, по сравнению с лугом и его участками, зарастающими молодой порослью осины.
.
ВЫВОДЫ 1. Впервые для европейского северо-востока России изучено распределение различных групп микроорганизмов в профиле аллювиальных почв, формирующихся в долинах рек подзоны средней тайги. Определены сезонные флуктуации численности, функциональной структуры гетеротрофых микроорганизмов и их биомассы в различных типах аллювиальных почв.
2. Общей закономерностью для всех исследованных почв является низкая обогащенность микроорганизмами, снижение суммарной численности отдельных групп микроорганизмов (бактерии, грибы, актиномицеты) вниз по профилю и ее увеличение к концу вегетационного периода;
нарастание гидроморфизма аллювиальных почв ведет к возрастанию доли олигонитрофильной, денитрифицирующей микрофлоры и уменьшению доли нитрификаторов. Основу микробного комплекса всех типов аллювиальных почв составляет олигофлора.
3. Соотношение физиологических групп микроорганизмов специфично и определяется экологическими условиями формирования аллювиальных почв: в почвах дернового типа – доминируют аммонификаторы, лугового – олигонитрофилы, лугово-болотного – денитрификаторы. Различия в численности и структуре микробных сообществ, как в пределах одного типа, так и между разными генетическими типами, наиболее ярко проявляются в годы с неблагоприятными погодными условиями.
4. Впервые для среднетаежной подзоны составлен список микромицетов, обитающих в пойменных почвах, формирующихся под луговой и лесной растительностью, включающий 98 видов микроскопических грибов из 6 семейств и 27 родов. Выявлен комплекс толерантных (с широкой экологической амплитудой) и экологически узковалентных видов.
5. Таксономическая структура и глубина распространения микромицетов тесно связана с генетическим типом аллювиальных почв и их гидрологическим режимом. На качественный состав микроскопических грибов в пойменных почвах долины р.Вычегды значительное влияние оказывают зональные биоклиматические факторы: по видовому составу микромицетов они ближе к зональным подзолистым почвам, чем к пойменным почвам лесостепной и степной зоны.
6. Сукцессия растительности обусловливает изменение численности и структуры почвенных микробоценозов, наиболее ярко выраженные в почвах участка луга, зарастающего молодой порослью осины. Наибольшим разнообразием бактериальной флоры и активным протеканием минерализационных процессов характеризуются почвы участка луга, зарастающего молодой порослью осины, образующего своего рода экотонную полосу при переходе от лугового сообщества к лесному.
7. В луговых сообществах минерализационные процессы наиболее активно протекают в дерновых почвах вершин грив, в лесных ценозах оптимизация гидротермического режима в полу- и гидроморфных почвах во второй половине вегетационного периода способствует возрастанию численности и функциональной активности бактериального комплекса, что приводит к активизации минерализационных процессов не только в аллювиальных дерново-лесных, но и в аллювиальных лугово-лесных и лугово-болотных лесных почвах, занимающих выровненные участки центральной поймы и глубокие межгривные понижения.
СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ 1. Лаптева Е.М., Хабибуллина Ф.М., Пелихова (Виноградова) Ю.А. Микробиота аллювиальных почв средней тайги. Сыктывкар, 2000. 32 с. – (Сер. науч. докл./ Коми НЦ УрО РАН;
Вып.426).
2. Лаптева Е.М., Хабибуллина Ф.М., Пелихова (Виноградова) Ю.А. Микромицеты аллювиальных почв средней тайги // Микология и криптогамная ботаника в России:
традиции и современность: Тр. Междунар. конференции (С-Петербург, 24-28 апреля 2000 г.). СПб., 2000. С. 170-173.
3. Лаптева Е.М., Виноградова Ю.А. Динамика лабильных форм гумуса в аллювиальных почвах европейского Северо-Востока // Консервация и трансформация веществ и энергии в криосфере Земли: Тез. докл. междунар. конф. Пущино, 2001. С. 137-138.
4. Виноградова Ю.А., Молодкина Н.Н,. Конасова О.В.. Структура и функции микробных сообществ аллювиальных почв средней тайги // Актуальные проблемы биологии и экологии: Матер. докл. VIII молодеж. науч. конф. (18-20 апреля 2001 г.).
Сыктывкар, 2002. С. 261-263.
5. Хозяинова Т.В., Виноградова Ю.А. Динамика лабильных форм гумуса в аллювиальных почвах долины реки Вычегда // Актуальные проблемы биологии и экологии: Матер. докл. VIII молодеж. науч. конф. (18-20 апреля 2001 г.). - Сыктывкар, 2002. С. 277-278.
6. Виноградова Ю.А. Изменение почвенных микробоценозов в процессе зарастания пойменных лугов // Пятнадцатая Коми республиканская молодежная научная конференция. Т. II. Одиннадцатая молодежная научная конференция Института биологии Коми НЦ УрО РАН "Актуальные проблемы и экологии (материалы докладов). Сыктывкар, 2004. С. 46-48.
7. Виноградова Ю.А. Биологическая активность аллювиальных лесных почв / Тезисы докладов 9-ой Международной Пущинской школы-конференции. Пущино, 2005.
С.229.
8. Biodiversity of floodplain soil in European north-eastern Russia / E.Lapteva, A.Kolesnikova, A.Taskaeva, Yu.Vinogradova, S.Degteva // Floodplains: hydrology, soil, fauna and ther Interactions. Grlitz, 2005. P. 19.
9. Виноградова Ю.А. Вострикова А.В., Ширяева Т.С. Биологическая активность аллювиальных лесных почв // Актуальные проблемы биологии и экологии: Матер.
докл. VII молодеж. науч. конф.: Матер. докл. XII молодеж. науч. конф. Ин-та биологии Коми НЦ УрО. Сыктывкар, 2005. С. 28-30.
10. Колесникова А.А., Таскаева А.А., Виноградова Ю.А. Структура разнообразия почвенной биоты пойменного лесного массива // Актуальные проблемы биологии и экологии: Матер. докл. VII молодеж. науч. конф. Ин-та биологии Коми НЦ УрО.
Сыктывкар, 2005. С. 71-73.
11. Разнообразие микро- и мезофауны в аллювиальных лесных почвах средней тайги (на примере долины р. Сысола) / Лаптева Е.М., Колесникова А.А., Таскаева А.А., Дегтева С.В., Виноградова Ю.А.. Сыктывкар, 2005. 40 с. – (Сер. науч. докл. / Коми НЦ УрО РАН;
Вып. 479).
12. Виноградова Ю.А., Вострикова А.В., Лаптева Е.М. Биологическая активность аллювиальных лесных почв // Экологические исследования в школе: теория и практика. Сыктывкар, 2006. С. 74-84.
13. Виноградова Ю.А., Лаптева Е.М., Вострикова А.В. Влияние экологических условий формирования аллювиальных лесных почв на параметры их биологической активности // Экология и биология почв: проблемы диагностики и индикации: Матер.
междунар. науч. конф. Ростов-на-Дону, 2006. С. 86-89.
14. Лаптева Е.М., Виноградова Ю.А., Познянская Л.В. Плодородие и продуктивность пойменных почв Республики Коми // Плодородие, 2007. № 4(37). С. 53-54. (Приложение к № 4).