Экология речного бобра castor fiber (l.) в условиях костромского заволжья подзоны южной тайги
На правах рукописи
Братчиков Алексей Николаевич Экология речного бобра Castor fiber (L.) в условиях Костромского Заволжья подзоны южной тайги Специальность 03.00.16 – Экология
Автореферат Диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук
Москва – 2007
Работа выполнена на кафедре зоологии Костромского государственного университета им. Н.А. Некрасова
Научный консультант: доктор биологических наук, профессор Барышев Александр Александрович
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Россолимо О.Л.
кандидат биологических наук, доцент Мазин Л.Н.
Ведущая организация: Ивановский государственный университет
Защита диссертации состоится «28» мая 2007 года в 16.00 часов на заседании диссертационного совета К 212.155.04 при Московском государственном областном университете по адресу: Московская область, г. Мытищи, ул. Веры Волошиной, 24, Московский государственный университет, ауд. 527.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского государственного областного университета по адресу: г. Москва, ул. Радио 10-А Автореферат разослан « 26 » апреля 2007 года.
Учёный секретарь диссертационного совета О.Б.Чехонина Благодарность: Выражаю искреннюю благодарность за научное консультирование при выполнении данной работы д.б.н., профессора института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Л.М. Баскину.
Подписано в печать 18.04.2007 г.
Формат 60X90 1/16. Объём 1,0 п.л. Тираж 100 экз.
Отпечатано: Студия оперативной полиграфии «Авантитул» (ИП Васильев И.В.) г. Кострома, пр. Мира, 51. Тел. 55-28- Введение Актуальность проблемы. В настоящее время в России существует большое количество восстановленных популяций речного бобра, численность которого в последние годы увеличивается. Как известно, деятельность бобра влияет на водные и околоводные экосистемы. Особенно сильно бобры влияют на экосистемы малых и средних рек, которые являются основными водотоками в северных и северо-восточных районах Центральной России. В связи с этим исследования последствий реакклиматизации в последнее время становятся наиболее актуальными. Как известно восстановление бобра в северных районах производилось особями из южных популяций (Воронежская, Брянская, Белорусская). Примером такой реакклиматизации является и Костромская область, где искусственное расселение началось в середине прошлого века.
Целью выполняемой нами работы является комплексное изучение экологических, биологических, этологических особенностей речного бобра на современном этапе в экосистемах Костромского Заволжья.
В задачи исследования входит:
1) оценка численности популяции речного бобра в Костромской области 2) изучение бобровых угодий и их следов жизнедеятельности 3) изучение этологических особенностей бобра 4) оценка кормовой базы бобров в Костромском Заволжье 5) изучение экстерьерных и интерьерных особенностей бобра 6) изучение биохимических и гематологических параметров бобра 7) изучение показателей естественной резистентности речного бобра Научная новизна состоит в получении в ходе исследования данных, позволяющих дополнить общую картину многолетней динамики речного бобра в водоёмах Костромской области. Впервые проведены физиологические исследования, связанные с сезонной и возрастной динамикой биохимии крови бобра, а также его естественной резистентности.
Практическое значение заключается в оценке состояния популяции речного бобра в Костромском Заволжье, а также в прогнозировании перспектив использования этого ценного пушного зверя в хозяйственных целях. Материалы по экологии, морфологии и биологии бобра могут быть использованы при организации его рационального промысла в Костромской области и для оптимальной промысловой нагрузки в бассейнах отдельных рек. Кроме того, данные проведённых исследований могут быть использованы для проведения мониторинга за состоянием популяции речного бобра в будущем.
Апробация работы. Материалы исследования были представлены на одиннадцатой молодёжной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 19 - 20 апреля 2004), на международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы в агропромышленном комплексе» (Кострома, 3 февраля 2006) и заседаниях кафедры зоологии Костромского государственного университета им. Н.А.
Некрасова в 2003-2006 гг.
Положения, выносимые на защиту.
1. Анализ численности речного бобра в условиях Костромского Заволжья за последние 50 лет 2. Типология бобровых поселений 3. Этологические особенности бобра в различных биотопах 4. Оценка кормовой базы в различных биотопах рек Костромской области 5. Биологическая характеристика бобров различного возраста 6. Биохимические и гематологические показатели бобра в сезонном и возрастном аспектах в Костромской области 7. Показатели естественной резистентности бобра Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 работ.
Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из разделов:
Введения;
Литературного обзора;
Физико-географической и экологической характеристики района исследования;
Материала, методики и методов исследования;
Результатов собственных исследований и их обсуждения;
Выводов;
Списка литературы и Приложения. Работа изложена на страницах компьютерного текста, иллюстрирована 23 таблицами и рисунками. Библиографический указатель используемой литературы включает 169 наименования, из них 16 на иностранном языке.
Глава 1. Литературный обзор До XVI века бобры в Костромской области занимали немалое место в охотничьем промысле, но в результате интенсивного лова к началу XVII века они уже утратили свое значение как промысловые звери, однако, как вид, продолжали оставаться отдельными поселениями в бассейнах рек Унжи и Ветлуги, а в XIX веке уже полностью исчезли.
Наличие в области большого количества небольших рек с облесенными берегами и богатых водной растительностью представляют благоприятные условия для обитания бобров. Восстановление бобров в области началось в августе 1958 года. Первые 34 бобра были завезены из Воронежского заповедника. Во второй половине октября 1958 года поступило еще бобров из Белоруссии. Всего в область было завезено 173 бобра (Богатырёв,1976).
Глава 2. Физико-географическая и экологическая характеристика района исследований На территории Костромской области протекает около 3000 больших и малых рек, речек и ручьев. Все они относятся к бассейну внутреннего стока.
Основным водотоком в районе наших исследований является река Нёмда, которая берёт своё начало в Антроповском районе, Костромской области.
Длина реки составляет 156 километров, с площадью бассейна 2750 кв.км.
(Болысов, 2001). Высокая лесистость Костромской области (68,5%) и густая гидрологическая сеть благоприятствует обитанию и расселению здесь бобров. Территория Костромского Заволжья входит в подзону (полосу) южнотаёжных лесов североевропейской провинции Евразиатской таёжной (хвойнолесной) области.
Глава 3. Материал, методика и методы исследований Работа выполнена на кафедре зоологии Костромского государственного университета имени Н.А. Некрасова. В основу работы положены материалы, собранные в период 2003 – 2006 гг. на реке Нёмда и её притоках. Отлов бобров производился с помощью капканов № 3-5. Всего нами было отловлено и изучено 73 бобра.
Нами было обследовано 13 крупных (Нёмда), средних (Кусца, Вотгать, Семчена, Талица, Желвата, Нодога) и малых (Волюшка, Лагочиха, Рапченка, Веремеевка, Дубовка, Бороушка) рек, общей протяжённостью 265 км (Приложение 1 - 8). Обнаружено 108 поселений, из них 75 жилые (69,4%).
При учёте бобровых поселений нами использовался статистический метод (Дьяков, 1975). Количество бобров в среднем на каждое поселение вычислялось на основании средних норм. В районе наших исследований нормой числа бобров, приходящихся на одно поселение, может быть принята цифра в 4-4,5 (Хлебович, 1938а;
Поярков, 1953а;
Григорьев, 1969;
Дьяков, 1975). Умножая число учтённых поселений бобров на эту среднюю, мы получали численность бобров в этих поселениях.
Для анализа процесса динамики численности речного бобра в Костромской области использованы материалы Управления по охране, контролю и регулированию использования охотничьих животных с 1958 по 2006 годы. В этом же ведомстве были получены сведения о лицензионной добыче бобра.
Видовой состав растений, используемых бобрами в пищу, устанавливался нами на основании регистрации погрызов и поедей древесно кустарниковых и травянистых растений. Для выявления особенностей питания бобра в различных типах угодий нами были заложены стационарные площадки площадью 0,01 га на всех водотоках, где посезонно регистрировались все бобровые погрызы древесно-кустарниковой и травянистой растительности (Тюрнин, 1974).
Биологический и морфологический анализ проводился на свежем материале в лабораторных условиях. Биохимические показатели крови определялись на биохимическом автоматическом анализаторе Clima МС-15.
Гематологические показатели крови определялись на автоматическом гематологическом анализаторе ВС-3000 plus.
Естественная резистентность бобров из различных биотопов в зависимости от сезона года оценивалась по фагоцитарной активности лейкоцитов (Гостев, 1976).
Результаты исследований обработаны методом вариационной статистики (Н.А. Плохинский, 1969;
Е.К. Меркурьева, 1970) с использованием компьютерных программ пакета Microsoft и программы Statistica v. 5. Степень достоверности различий между выборками оценивали, используя критерий Стьюдента.
Глава 4. Современное состояние популяции речного бобра (Castor fiber L) в Костромском Заволжье 4.1. Динамика численности речного бобра в Костромской области последние 50 лет По данным Управления по охране, контролю и регулированию использования охотничьих животных в Костромской области, численность популяции речного бобра последнее время остаётся на достаточно высоком уровне (10250 голов) (рис. 1).
Кол-во голов 12000 10000 10000 8000 4000 2000 400 620 Год 1992 - 1997 - 2002 - 2003 - 2004 - 2005 - Рис. 1. Изменение численности речного бобра в Костромской области (По данным Управления по охране, контролю и регулированию использования охотничьих животных в Костромской области).
В 1976-1990 годы наблюдается увеличение численности речного бобра в Костромской области, что объясняется активным освоением им водоёмов с богатой кормовой базой, а также жёстким регулированием его промыслового отлова (О природноресурсном потенциале Костромской области, 2005).
В 1994-2001 годы наблюдается спад численности бобра практически во всех районах Костромской области, причиной которого послужил активный промысел речного бобра в нашем регионе. По суммарной оценке легальной и нелегальной добычи в этот период добывалось до 11,6% бобров от их общей численности.
По мнению многих авторов, одним из лимитирующих численность бобра биотических факторов, является влияние хищников. Основным естественным врагом бобра в северных районах можно считать волка (Дьяков, 1975;
Соловьёв, 1991;
Давлетов, 2005;
Завьялов, 2005). Так, по данным И.З. Давлетова при проведении корреляционного анализа между численностью волка и речного бобра в Удмуртии была установлена тесная связь (r= -0,8588;
p0,05). Таким образом, была выявлена обратная зависимость, характеризующаяся уменьшением численности бобра при увеличении численности волка. Данный факт служит подтверждением лимитирующего влияния пресса хищников на популяцию бобра. По данным Н.А. Завьялова в период с 1978 по 2001 г. в Дарвинском заповеднике им было зафиксировано 8 случаев гибели бобров, из которых 3 (37,5%) становились жертвами волков.
Отметим, что в районе наших исследований, по данным Управления по охране, контролю и регулированию использования охотничьих животных Костромской области, плотность населения волка была 2,2 на 100 кв. км.
(табл.1).
Таблица Динамика численности некоторых охотничьих животных Костромской области в 2003-2006 гг. (по данным Управления по охране, контролю и регулированию использования охотничьих животных Костромской области) Период лет 2003 г 2004 г 2005 г 2006 г.
животного Численность Численность Численность Численность Вид В%к (тыс. гол.) (тыс. гол.) (тыс. гол.) (тыс. гол.) В%к В%к В%к пред. пред. пред. пред.
году году году году Волк 0,072 80 0,050 69,4 0,030 60,0 0,083 276, Лось 5,8 80,2 5,98 103,1 6,2 103,3 7,6 121, Можно предположить, что при такой численности волка в районе наших исследований бобр может испытывать прессинг со стороны хищника. Однако на наш взгляд это влияние будет минимально на фоне увеличения численности лося, являющегося одним из основных кормовых объектов волка в зимний период.
Причиной, влияющей на численность популяции бобра, являются плотность заселения угодий (Дьяков, 1975). При высокой плотности частота встреч бобров разных поселений в борьбе за общие угодья увеличивается, и на фоне этого начинают действовать внутренние, биоструктурные факторы, которые, в конечном счёте, снижают численность популяции до оптимального уровня (Кораблёв, 2005).
Ю.В. Дьяков приводит данные динамики численности бобра в бассейне р. Хопёр, которая непрерывно увеличивалась в течение 15 лет. При этом среднее количество бобровых поселений на 1 километр береговой линии составляло 0,45±0,01. В.А. Соловьёв и Б.Н. Тюрнин в Республике Коми отмечают плотность поселений в вычегодской популяции 0,62 поселения на каждый километр русла, в сысольской – 0,66 поселений. При этом здесь также отмечалось увеличение численности популяции бобра.
По нашим данным, плотность бобровых поселений в Костромском Заволжье составляет 0,38±0,02 поселений на 1 километр водотока. Можно предположить, что действие внутренних, биоструктурных факторов на численность бобра, в нашем регионе маловероятно.
К факторам, лимитирующим численность бобра, следует отнести браконьерство (Дьяков,1975;
Давлетов, 2005). Известно, что ежегодно рекомендуется добывать до 15% от численности. Вместе с тем известно, что официальная статистика может и не отражать реальной картины. Так, по данным Управления по охране, контролю и регулированию использования охотничьих животных в Костромской области, в 90-е годы прошлого века в Костромской области добывалось до 1500 голов речного бобра, что составляло 11,5% от его численности (табл.2).
Таблица Динамика добычи речного бобра в Костромской области за последнее десятилетие (По данным Управления по охране, контролю и регулированию использования охотничьих животных в Костромской области) Числен Выдано лицензий Добыто по Оценка Сумма добычи ность лицензии нелегаль голов речного ной Кол-во % от Кол-во % от кол-во % от Сезон бобра добычи, шт. числен голов выданн голов числен охоты голов ности ых ности 1991-1992 12500 1500 12 810 54 639 1449 11, 1996-1997 10242 1327 12,9 624 47,0 520 1144 11, 1998-1999 8025 310 3,8 262 84,5 233 495 6, 1999-2000 7970 345 4,3 257 79,7 228 503 6, 2000-2001 7980 452 5,7 364 80,5 332 696 8, 2001-2002 7960 316 3,9 253 80 211 464 5, 2002-2003 8010 299 3,7 260 86,9 213 473 5, 2003-2004 8645 324 3,7 285 87,9 224 509 5, 2004-2005 10040 305 3,0 237 77,7 295 532 5, 2005-2006 10250 412 4,0 324 78,6 319 643 6, Причём количество добытых нелегальным путём в этот период составляло порядка 700 голов. В 1996-1997 гг. количество добытых бобров составило порядка 1200 особей, что составило 11,6% от его численности.
Нелегальная добыча в этот период составила 520 голов. При такой доле промысла в данный период наблюдается резкий спад численности популяции бобра. По данным И.З. Давлетова, численность речного бобра в Удмуртии возрастала с 1970 года до 1995 от 1764 особей до 12350, при среднем промысле в эти годы 4,9%±1,25 от численности. При увеличении добычи бобра в последующие годы до 11,2%±0,34 от численности, поголовье его сократилось, и к 1997 году составило порядка 11166 голов. При снижении промысла в 2002 году до 8,0% от численности, поголовье бобра увеличилось до 11500 особей.
Из всего выше сказанного можно сделать вывод о том, что основным фактором, влияющим на численность популяции бобра в нашем регионе, является антропогенный. Для сохранения численности бобра в регионе промысел бобров не должен превышать 6,27%±0,53 от численности популяции.
В период 2003 – 2006 гг. численность бобра возрастала и уже в 2006 году она составила порядка 10250 голов.
Следует отметить, что в последние восемь лет в Костромской области добыча бобра снизилась до 500-700 особей, что составляет лишь 5,8%±0, от общей численности. Это можно объяснить резким спадом спроса на бобровые меховые изделия, так как рынок заполнен видами других мехов.
Мясо бобра, которое служило едва ли не основным продуктом питания у древних меря, в конце ХХ века в пищу не используется (за редким исключением отдельных гурманов). Попытки выйти на мировой рынок с «бобровой струёй», которая используется в парфюмерии, не имели успеха.
Соответствующая ниша рынка давно занята канадскими производителями, поставляющими на парфюмерные предприятия качественно подготовленный полуфабрикат «бобровой струи». Таким образом, бобр в настоящее время привлекает весьма умеренное внимание со стороны охотников.
4.2. Характеристика бобровых угодий Изучение типологии местообитаний бобра имеет не только теоретический, но и практический интерес (Соловьёв, 1991). В.А. Соловьёв выделяет четыре типа бобровых угодий: русловый, прудовой, старично русловой и болотный. Каждый из этих типов характеризуется гидрологическими особенностями водоёма и характером прибрежной растительности.
В пределах тайги большинство поселений бобров принадлежит к русловому типу (Макаров и Ткаченко, 1957). Последнее связано с тем, что здесь имеется множество малых и средних рек, наиболее пригодны для жизни бобров (Романов, 1955;
Соловьёв, Тюрнин, 1971). С.С. Донауров (1947), кроме того, реки руслового типа бассейна Печоры делит на три группы: 1) Реки с высокими обрывистыми берегами, которые местами покрыты хвойными лесами. Для них характерно высокое поднятие уровня воды во время разливов;
2) Реки, верховья которых имеют неглубокие и неширокие русла. В среднем и нижнем течении этих рек узкие или широкие перекаты чередуются с относительно спокойным течением. Берега в этих частях рек богаты разнотравьем, куртинами ив, ольхи;
3) Реки, имеющие узкие долины, незначительную глубину и ширину русел. Возможность постоянного существования бобровых поселений на одних и тех же участках рек обеспечивается активностью самих животных, которые строят здесь плотины и хатки. Таким образом, он выделяет шесть типов бобровых угодий.
В связи с тем, что район наших исследований относится к подзоне южной тайги, нами была взята за основу классификация бобровых угодий предложенная С.С. Донауровым. Бобровые угодья руслового типа нами были выделены как: макрорусловой, мезорусловой и микрорусловой соответственно. Каждый тип бобровых угодий, исследуемый нами, характеризуется особыми гидрологическими, растительными, геологическими и защитными условиями (табл.3).
Плотность бобровых поселений на водотоках находится в прямой зависимости от качества местообитаний и варьирует в широких пределах. К примеру, плотность бобровых поселений на р. Хопёр по данным Ю.В.
Дьякова составляла 0,34 на 1 километр. По данным В.Г. Сафонова в Окском заповеднике данный показатель составлял 0,55. И.З. Давлетов приводит плотность бобровых поселений в Удмуртии, которая составляет 0,96.
По нашим данным, средняя плотность поселений в районе наших исследований составила 0,38±0,02. Плотность поселений на водотоках с макрорусловым типом угодий составила 0,2, с мезорусловым 0,28±0,01, с микрорусловым 0,51±0,02.
Таблица Характеристика бобровых поселений Количество Среднее Плотность Тип поселений кол-во жилищ на Водоём поселения особей 1 км жилые нежилые Макро р.Нёмда 23 19 103,5 0, русловой Мезо р.Кусца 12 2 54 0, русловой Р.Вотгать 8 3 36 0, р.Семчена 5 2 22,5 0, р.Талица 5 1 22,5 0, р.Желвата 7 3 31,5 0, р.Нодога 6 2 27 0, р.Волюшка 2 - 9 0, р. Лагочиха 1 1 4,5 0, р. Рапченка 1 - 4,5 0, Микро русловой р.Веремеевка 1 - 4,5 0, р.Дубовка 2 - 9 0, р.Бороушка 2 1 9 0, Следует заметить, что доля заброшенных поселений в макрорусловом типе угодий составляет 45%, в мезорусловом 30,2%±1,32, с микрорусловом 22,2%±1,43. Исследованные нами заброшенные поселения бобров характеризуются истощённостью кормовых запасов вблизи водотока. Таким образом, можно предположить, что по мере истощения кормовых запасов на водотоках с макрорусловым и мезорусловым типом угодий бобры более активно будут расселяться на мелких неосвоенных ими водотоках, которых в районе наших исследований большое количество.
Наши исследования по изучению бобровых угодий показали, что на реках микроруслового и большинстве мезоруслового типов угодий в процентном соотношении преобладают бобровые жилища – хатки. На реках же с микрорусловым типом, напротив, преобладают норы. 88,5% (рис.2).
% 70 Норы 60 Хатки Водоём а ка го а р. ата ап ха Ж ца ем ка р. ена ро а ол га а р. ть С ца к вк р. мд Бо вк р. юш уш р. одо ер ен га чи р. ли р. ус ее р. бо в ч ё от ел ч ем Та К Н Н у В Ла Д р.
В Р р.
р.
В р.
Рис. 2. Соотношение типов бобровых жилищ на водоёмах Костромской области Это объясняется гидрологическим режимом рек и рельефом их берегов.
Сильное течение, большие перепады уровня воды в разные сезоны года на реках с макрорусловым типом угодий пригодны для строительства на них таких жилищ как норы. Напротив, небольшие перепады уровня воды в разные сезоны года на реках с микрорусловым типом угодий и невысокие берега наиболее благоприятны для строительства бобровых жилищ - хатки.
Как и ожидалось, все обнаруженные нами плотины принадлежат рекам с микроруловым (53,94%) и мезорусловым (44,6%) типом бобровых угодий. На реках с мезорусловым типом угодий плотины встречались только в верхнем течении водотоков. В макрорусловых типах угодий плотины нами не обнаружены. Это объясняется тем, что строительство плотин бобрами обусловлено, прежде всего, для поддержания достаточного уровня воды на неглубоких водотоках. На реках с макрорусловым типом, а также в среднем и нижнем течении рек с мезорусловым типом угодий такой необходимости нет.
4.3. Этологические особенности бобров в различных биотопах Во время маршрутов вдоль русла водотоков мы регистрировали все следы активности бобров (хатки, норы, плотины, бобровые каналы, погрызы). Кроме того, мы измеряли глубину и ширину речек каждые 100 м, где были встречены следы активности бобров, а также измеряли глубину и ширину водотоков выше и ниже бобровых плотин. В результате наших исследований было установлено, что существует зависимость частоты встречаемости следов активности от глубины водоёма (рис. 3).
Частота Глубина (см) Рис. 3. Зависимость следов активности от глубины водотоков Следы активности бобров нами были обнаружены во всех типах угодий у водоемов с глубиной в местах вылаза животных от 10 до 180 см. Однако, 92,7% следов было найдено при глубине водотока 40 см и более. Мелкие водотоки (с глубинами менее 40 см) мало пригодны для бобров, поскольку животные не могут скрыться в них от хищников. Сравнение распределения всех измеренных глубин водоемов с распределением глубин в местах, где обитали бобры, показало достоверную разницу (Р0,05).
Следы пребывания бобров были встречены на водотоках шириной 0,4 28 м (среднее 6,1±0,13 м, n=1012). 90% случаев активности бобров было встречено в водотоках с шириной 0,5-13 м (среднее 6,1±0.14). Однако зависимости активности бобров от ширины водотоков, а также типов речных долин, на которых они обитали, нами обнаружено не было.
4.4 Кормовая база бобров в различных угодьях В нашей стране питание наиболее плотно изучено в центральной полосе сотрудниками Воронежского, Хопёрского и Окского заповедников (Бородина, 1960;
Дёжкин, 1965, 1975;
Дьяков, 1975). Питанию бобра в северных популяциях также посвящён ряд работ (Язан,1959;
Соловьёв и Тюрнин, 1971;
Соловьёв, 1995). По данным этих и многих других авторов бобры, живущие в южных районах страны, питаются более разнообразными по видовому составу кормами, чем бобры в северных популяциях. Это объясняется бедностью видового состава флоры прибрежной полосы северных водоёмов.
Нами изучалось питание бобра в условиях Костромского Заволжья в весенний, летний и осеннее-зимний периоды года.
Весенний период (апрель-май). Весной бобры преимущественно питаются древесно-кустариковыми растениями. По данным Ю.В. Дьякова доля травянистых растений в питании хопёрских бобров в этот период составляет 22,74%, древесно-кустарниковые растения - 77,26%. По данным Б.Н. Тюрнина основу весеннего питания бобров Республики Коми составляют древесно-кустарниковые виды растений. Основная доля приходится на берёзу (51,31%) и осину (28,63%). Среди травянистой растительности здесь встречаются только поеди молодых побегов осоки.
По нашим данным доминирующее значение в питании бобров Костромского Заволжья в этот период также имеют древесно-кустарниковые виды растений (табл. 4).
Таблица Кормовая база бобра в Костромском Заволжье в весенний период (%) по массе Реки Веремеевка Бороушка Виды Волюшка Лагочиха Рапченка Семчена Желвата Дубовка Вотгать кормов Нодога Талица Нёмда Кусца Берёза 32 22 25 16 19 17 20 15 18 30 20 22 Осина 30 21 19 17 31 30 25 33 37 21 21 31 Ольха 9 24 21 28 14 12 14 28 13 10 9 8 Ива 12 18 14 17 20 24 21 14 16 19 21 19 Ель 6 8 12 10 4 3 4 - - 6 6 4 Черёмуха 1 2 1 4 5 4 3 3 4 3 5 5 Рябина 2 1 3 3 2 5 2 4 4 5 4 3 Осока 5 2 4 3 1 3 4 2 5 4 8 6 Кубышка 3 4 1 2 4 4 7 1 2 2 6 2 Их доля на разных водотоках колеблется от 76% до 97%. Среди них наибольшее значение имеют осина (26,92±1,26%), берёза (21,92±1,32%) и ива (17,84±1,13%). Погрызы травянистых кормов в весенний период были отмечены на всех водотоках, но очень мало – это единичные погрызы молодых побегов осок и корневищ кубышки. Их общая доля составляет не более 14%.
Летний период (июль–август). В летний период наблюдается большая пластичность бобров по отношению к источникам кормов (Дьяков,1975;
Соловьёв, 1995). В этот период в рационе бобра доля травянистых растений увеличивается, достигая максимума. По данным Б.Н. Тюрнина доля травянистых кормов в Республике Коми в этот период составляет 34,40%.
Среди них особое значение имеет таволга вязолистая, составляющая 80,15% от общего числа поедей и крапива двудомная – 10,0%. Доля древесно кустарниковых видов растений в этот период составляет 65,60%. Из них 94,98% приходится на погрызы ивы. По данным М.Н. Бородиной в популяции бобров в долине реки Пры доля травянистых растений в этот период составляет 43,3%, древесно-кустарниковых – 56,7%.
Сравнивая соотношение древесно-кустарниковых и травянистых растений в питании бобра в летний период в Костромском Заволжье, видно, что в процентном соотношении преобладают древесно-кустарниковые виды кормов (74%±0,82) (табл. 5).
Таблица Кормовая база речного бобра в Костромском Заволжье в летний период (%) по массе Реки Веремеевка Виды Бороушка Волюшка Лагочиха Рапченка кормов Семчена Желвата Дубовка Вотгать Нодога Талица Нёмда Кусца Берёза 28 18 24 12 16 17 19 10 12 27 19 18 Осина 24 17 16 14 24 30 25 22 37 18 25 24 Ольха 8 15 16 20 10 11 12 21 10 4 7 6 Ива 7 14 13 15 14 16 18 11 14 10 12 15 Ель 3 4 6 2 2 1 2 - - 3 2 1 Черёмуха 1 1 2 2 3 2 1 4 3 2 1 3 Рябина 1 1 1 1 1 2 3 2 1 3 1 1 Таволга 6 5 5 8 6 4 3 8 5 10 8 9 Осока 7 8 4 6 10 5 4 3 6 8 6 7 Крапива 3 2 4 2 1 3 2 4 3 4 7 5 Хвощ 2 4 1 3 2 2 4 3 1 3 2 3 Лютик 2 3 2 4 4 1 2 2 3 3 4 3 Ежа 3 2 4 5 3 3 3 4 2 2 2 2 Кубышка 2 3 1 4 1 1 1 2 - 1 3 2 Рогоз 3 2 1 2 3 2 1 4 3 2 1 1 Среди древесно-кустарниковых видов растений особое значение в этот период имеет осина (23,0%%±0,32), берёза (18,76%±0,31), ива (13,3%±0,23) и ольха (11,0%±0,26). В летний период нами были зарегистрированы погрызы восьми видов травянистых растений, поедаемых бобрами. Из таблицы следует, что наибольшее кормовое значение среди травянистых растений имеют таволга (6,51%±0,21) и осока (6,07%±0,19), которые наиболее обильно представлены в береговых и прибрежных сообществах. Общая доля травянистых растений в погрызах бобров в летний период составляет 26%±1,31.
Осеннее-зимний период. Осенью с увяданием наземной растительности ассортимент кормов бобра уменьшается. Осеннее-зимнее питание характеризуется резким переходом на древесно-кустарниковые корма (Дьяков, 1975;
Соловьёв, 1995;
Завьялов, 2005). По данным Н.А. Завьялова основным древесно-кустарниковым кормом бобров в Дарвинском заповеднике в этот период служит берёза (50%), осина (31%), ива (15%) и ольха (4%).
Наши исследования показали, что основу осеннее-зимнего питания бобра в Костромском Заволжье также составляют древесно-кустарниковые виды растений (табл. 6).
Таблица Кормовая база бобра в Костромском Заволжье в осеннее-зимний период (%) по массе Водотоки Веремеевка Виды Бороушка Волюшка Лагочиха Рапченка кормов Семчена Желвата Дубовка Вотгать Нодога Талица Нёмда Кусца Берёза 32 20 26 14 21 18 23 13 15 34 24 23 Осина 26 21 18 17 30 32 29 34 45 21 29 30 Ольха 10 24 21 28 14 12 14 27 13 10 9 8 Ива 22 18 15 18 20 21 19 12 15 13 18 20 Ель 5 8 12 10 4 3 4 - - 9 8 4 Черёмуха 1 2 1 4 5 4 3 4 4 3 5 5 Рябина 1 1 3 3 2 4 2 3 4 5 3 3 Осока 2 3 2 3 1 5 4 3 3 2 1 3 Хвощ - 1 1 1 2 - 1 2 1 2 1 2 Кубышка 1 2 1 2 1 1 1 2 - 1 3 2 Среди них основное значение занимает осина (22,46%±0,32), берёза (22,46%±0,29) и ива (17,69%±0,25). Доля травянистых растений в этот период незначительна и не превышает 5,30%±0,12. Среди погрызов травянистых растений в этот период нами были зафиксированы поеди осоки (2,53%±0,29), кубышки (1,46%±0,03) и хвоща (1,30%±0,02).
Таким образом, из всего выше сказанного, можно констатировать, что кормовая база речного бобра в Костромском Заволжье зависит от древесных пород, произрастающих на местообитании этого зверя. Доля травянистых растений имеет своё минимальное значение в весенний и осеннее-зимний периоды. Максимальное значение наблюдается в летний период и составляет 26%±1,31. Низкий процент доли травянистых растений в питании бобра в Костромском Заволжье в летний период, по сравнению с другими северными популяциями, объясняется наличием в это время большого количества листьев и молодых побегов, которые являются сочным кормом, как и травянистые растения.
Погрызы растений находятся на разном расстоянии от воды. Это зависит от мест произрастания достаточного количества излюбленных или основных древесно-кустарниковых кормов животных (Дьяков, 1975). По данным Ю.В.
Дьякова, дальность погрызов деревьев бобром в Хопёрском заповеднике составляет 5,1±0,32 метра.
В районе наших исследований 99% погрызов бобра находились не далее 22 метров от берега, а в 90% случаях менее чем в 14 м. Максимально отдалённые погрызы находились на расстоянии 25,3 метров. Дистанция ухода от берега в среднем составляет 5,69±0,16 м, n=1012 (табл. 7).
Таблица Дистанция погрызов деревьев от воды на исследуемых реках Расстояние погрызов от берега (м) Средняя Река n Абсолютное арифметическая и её колебание ошибка (X±m) Нёмда 146 1,5 – 24,2 5,8±0, Вотгать 89 1,7 – 21,1 5,5±0, Кусца 102 2,2 – 20,3 5,3±0, Семчена 87 1,9 – 24,8 5,7±0, Талица 85 1,8 – 21,5 5,7±0, Желвата 82 2,1 – 22,7 5,6±0, Нодога 75 1,6 – 21,8 5,8±0, Волюшка 73 1,8 – 24,1 5,9±0, Лагочиха 55 1,3 – 24,6 5,6±0, Рапченка 47 1,6 – 25,3 5,8±0, Веремеевка 56 1,7 – 22,3 5,9±0, Дубовка 58 1,9 – 22,6 5,8±0, Бороушка 57 1,5 – 24,0 5,6±0, В ходе исследований нами были измерены диаметр погрызенных осин и расстояние их от берега. Из 279 найденных нами погрызов 78,5% были диаметром менее 10 см. 17,3 % приходилось на деревья, чей диаметр составлял 10 – 15 см, и лишь 4,2% с диаметром более 15 см. Причём наши наблюдения не подтвердили зависимости толщины выбранных осин от дистанции до берега (Р0,056). Деревья, чей диаметр у спила был 10-15 см и более с одинаковой частотой были нами обнаружены на расстоянии до 22,3±0,26 метров от берега. Существовало лишь небольшое предпочтение к выбору толстых деревьев в 2 м от берега.
Таким образом, избирательное поедание молодых осин скорее зависит от возрастных особенностей лесов в районе исследований, а не от стремления сократить время пребывания на земле.
4.5. Биологические показатели бобров 4.5.1. Живая масса, экстерьерные и интерьерные особенности Наиболее полно исследования морфологических особенностей бобра изучены в Воронежском заповеднике (Лавров, 1980;
Дёжкин, Ромашов, 1976;
Дьяков, 1975, 1986). До настоящего времени ощущается определённая нехватка данных для широкого географического сравнения в пределах восстановленного ареала. С определённой достоверностью можно сказать, что масса бобров всех возрастных групп Костромской популяции больше, чем бобров Воронежской популяции. Из таблицы 8 следует, что средняя масса молодых особей в Костромском Заволжье составляет 3,65±0,16 кг, годовалых 10,1±0,19 кг, двухгодовалых 13,58±0,29 кг, взрослых 18,1±0,82 кг.
Таблица Показатели живой массы бобров различных возрастных групп в Костромском Заволжье (кг) Средняя Абсолютное Возраст n арифметическая и её колебание ошибка (X±m) Молодые 15 2,6-5,0 3,65±0, Годовики 12 8,5-11,3 10,1±0, Двухгодовики 14 11,6-15,2 13,58±0, Взрослые 32 15,1-23,5 18,1±0, По данным Ю.В. Дьякова бобры воронежской популяции соответственно весят 3,53±0,83 кг, 9,89±1,23 кг, 13,45±1,47 кг, 17,67±2,2 кг.
Феномен высоких темпов роста бобров молодых и взрослых генераций нашего региона по сравнению с южными, вероятно, обусловлен более коротким вегетационным периодом и суровостью температурных условий. К такому же выводу приходит В.А. Соловьёв, говоря о реакклиматизированной популяции бобра в Республики Коми. По его данным средний вес бобров популяций Коми в молодом возрасте составляет 7,86±0,2 кг, у годовалых особей 13,90±0,5 кг, у двухгодовалых 16,70±0,5 кг, у взрослых 21,40±0,5 кг, что достоверно больше, чем у бобров Костромской популяции.
С определённой уверенностью можно сказать, что суровость температурных условий и краткость вегетационного периода в условиях Костромского Заволжья и Республики Коми привели реакклиматизированые популяции речного бобра в этих регионах к более высоким темпам морфологических изменений, по сравнению с южными популяциями. Можно предположить, что более высокие темпы роста бобров Республики Коми, по сравнению с бобрами Костромского Заволжья могут быть обусловлены более ранним началом восстановления популяции в Коми. Реакклиматизация здесь была начата в 1938 году, что на 20 лет раньше, чем в нашем регионе. В связи с этим бобр более адаптировался к природным условиям северо-востока России, что выражается в более высокой интенсивности морфологических изменений.
4.5.2. Меховые показатели шкур Нами было изучено 65 шкурок разновозрастных бобров в различные сезоны года. Установлено, что на квадратный сантиметр шкур бобров Костромской популяции в летний период приходится 37,5 тыс. волос на хребте и 35,5 тыс. – на брюхе (табл. 9).
Таблица Длина и толщина пуховых волос бобра на хребте и брюхе (n=65) Количество волос Длина, мм Толщина, мм Участок шкурки на 1 кв. см.
(Х±m) (Х±m) тыс. шт.
Хребтовый 37,5 19,3±0,17 15,8±0, Брюшной 35,5 15,9±0,09 11,7±0, На основании наших данных, полученных в результате изучения бобровых шкур, можно сделать вывод о том, что для направляющих волос характерно отсутствие резкого перехода от основания стержня к гранне, поэтому шейка выражена плохо. Толщина прикорневой части стержня направляющего волоса на хребте 65,6±0,32 мк, основания стержня 110±0,21, шейки 92,5±0,09, гранны 199,7±0,9 мк.
Наибольшее количество волос разных категорий и на спинной, и на брюшной стороне шкурки бывает в зимнее время. Кроющие волосы в этот период составляют 0,34% от общего количества волос на хребте и 0,73% на чреве. На 1 кроющий волос приходится 227 пуховых на хребте и 135 на чреве. Не смотря на значительно большее количество пуха на брюшной стороне шкурки, на 1 кроющий приходится на 40% меньше пуховых волос, чем на хребте. Последнее объясняется тем, что на брюшной стороне кроющих волос на 1 кв. см почти вдвое больше, чем на спинной.
Весенние шкурки отличаются от шкурок, добытых в другие сезоны, значительно меньшим количеством кроющих волос на единицу площади. В среднем на 1 кв. см весной имеется 106, а зимой 123 остевых волоса разных категорий, тогда как количество пуховых волос в эти два сезона почти одинаково. Мех с меньшим количеством кроющих волос легче свойлачивается, что является отрицательным свойством шкурки.
Зверьки, отловленные осенью, по опушению отличаются от зимних.
Отличие состоит не только в меньшем количестве пуховых волос на единицу площади и в меньшей их длине, но и в значительно большем количестве кроющих волос. Последние на хребте составляют 0,88%, и на чреве даже несколько более 1% от количества всех волос. Это объясняется тем, что наряду с подрастающей зимней сохраняется и летняя ость, которая по мере подроста зимней постепенно выпадает. Все это и обуславливает по сравнению с зимними более грубый мех шкурок зверей, добытых осенью (сентябрь-октябрь).
На зимних и летних шкурках количество ости одинаково, но пуховых волос у них приходится в среднем 120 пуховых на хребте и 80 на чреве. От общего количества волос кроющих на спинной стороне составляют 0,83%, на брюшной 1,2%. Из таблицы следует, что самые длинные и толстые пуховые волосы находятся на хребте.
По характеру расположения волос в коже шкурки взрослых и молодых животных не различаются, но у молодых волос в группах меньше, чем у взрослых. Это объясняет меньшую густоту волосяного покрова шкурки молодых особей. Густота волосяного покрова шкур бобров зависит от индивидуальных особенностей и изменяется с возрастом (табл. 10).
Таблица Изменение волосяного покрова бобров с возрастом Количество волос на 1 кв. см В том числе Возраст Участок тела Всего, Кроющих, Пуховых, тыс. шт шт. тыс. шт.
Молодые Спина 18,9 132 18, (n=33) Брюхо 22,8 234 22, Взрослые Спина 26,8 123 26, (n=32) Брюхо 30,2 221 30, Из таблицы следует, что общее количество волос у взрослых бобров больше, чем у молодых. Однако количество кроющих волос, как на спине, так и на брюхе у молодых особей несколько больше. Пуховых же волос на спинной и брюшной части шкур большее количество у взрослых бобров.
4.5.3. Гематологические и биохимические показатели В последнее время в экологии одним из основных направлений в изучении состояния вида становятся биохимические и гематологические показатели, которые являются индикатором приспособления к меняющимся условиям окружающей среды. Существенное значение для интерьерной характеристики бобров имеет картина крови, так как она отражает состояние вида в различных условиях его обитания. Исходя из этого, особый интерес представляет изучение гематологического состава, связанного с сезонными, возрастными и экологическими особенностями.
Из биохимических показателей крови нами были изучены: содержание общего белка, холестерина, креатинина, мочевины, щёлочной фосфатазы, триглицеридов, аспарагиновой трансаминазы (АСТ), аланиновой трансаминазы (АЛТ), гаммаглютаминовой трансаминазы (ГГТ), кальция.
Нами выявлены особенности биохимических показателей у половозрелых бобров, обитающих в различных типах угодий (табл. 11).
Таблица Биохимические показатели крови половозрелых бобров в разных типах угодий (X±m) Типы угодий Показатель Макрорусловой Мезорусловой Микрорусловой (n=10) (n=8) (n=14) Общий белок, 67,3±0,21* 66,6±0,24 65,4±0,18* г/л 3,03±0,09 3,01± 3,06± Кальций, моль/л Мочевина, 6,81±0,12** 6,32±0,15 5,62±0,14** ммоль/л Креатинин, 0,13±0,01*** 0,11±0,01 0,08±0,01*** ммоль/л Трансаминазы мк/моль 87,9±0,31 88,2±0, 84,3±0, АСТ 22,7±0,21 23,4±0,41 24,3±0, АЛТ 14,9±0,15 13,7±0,22 15,2±0, ГГТ Щелочная 458,3±0,85 459,6±0,67 457,1±0, Фосфатаза ммоль/(ч·л) Триглицериды 0,61±0,01 0,58±0,02 0,55±0, ммоль/л Холестерин 4,69±0,14**** 4,39±0,11 4,17±0,09**** ммоль/л * - Р0,05;
** - Р 0,001;
*** - Р0,001;
**** - Р0, Так, нами установлены достоверные различия по содержанию общего белка, мочевины, креатинина и холестерина в крови бобров, обитающих в макрорусловом и микрорусловом типах угодий. Достоверности показателей содержания кальция, трансаминаз, щелочной фосфатазы и триглицеридов нами не выявлено.
Можно предположить, что повышенное содержание общего белка в крови бобров, обитающих в макрорусловом типе угодий, связано с их меньшей активностью по сравнению с бобрами, обитающими в микрорусловом типе, что объясняется различными условиями обитания, а в частности со строительной и кормодобывающей деятельностью. Такими же причинами можно объяснить и повышенное содержание холестерина в крови бобров, обитающих в макрорусловом типе угодий.
Также можно предположить, что повышенное содержание креатинина и мочевины в крови бобров, обитающих в макрорусловом типе угодий, связано с особенностями условий их обитания. Реки макроруслового и мезоруслового типа угодий испытывают большую антропогенную нагрузку (сплав леса, судоходство, близость крупных автомобильных дорог), вследствие чего экологическое состояние этих водотоков менее благоприятное, по сравнению с водотоками микроруслового типа угодий. Как известно, повышенное содержание креатинина обусловлено нарушением функции почек, причиной которого может послужить неблагоприятное экологическое состояние окружающей среды.
4.5.4. Показатели естественной резистентности В современной экологии всё большее внимание исследователей привлекает изучение интерьерных особенностей вида, связанных с различными условиями его обитания. Одной из экологических характеристик вида является показатель естественной резистентности, или устойчивость организма к различным условиям окружающей среды. В связи с этим, важным является изучение естественной резистентности бобров в процессе их реинтродукции в условиях Костромского Заволжья. Основными показателями естественной резистентности являются фагоцитарная активность лейкоцитов, фагоцитарный индекс и фагоцитарное число.
Нами были выявлены особенности естественной резистентности бобров, обитающих в различных типах угодий (табл. 12).
Таблица Показатели естественной резистентности половозрелых бобров в различных типах угодий Типы бобровых угодий Показатель Макрорусловой Мезорусловой Микрорусловой (n=10) (n=8) (n=14) Фагоцитарная 56,9±12,6* 62,9±13,5 68,3±14,3* активность лейкоцитов,% Фагоцитарный 6,35±0,04** 7,33±0,05 7,58±0,03** индекс Фагоцитарное 5,17±0,02 5,21±0,04 5,62±0, число * - Р0,001;
** - Р0, В ходе исследований нами установлены достоверные различия по показателям фагоцитарной активности и фагоцитарному индексу половозрелых бобров, обитающих в макрорусловом и микрорусловом типе угодий.
Можно предположить, что наибольшие показатели естественной резистентности у бобров, обитающих в микрорусловом типе угодий, обусловлены особенностями условий окружающей среды данных водотоков, а также активной строительной и кормодобывающей деятельностью здесь самих животных.
Выводы На основании проведённых исследований представляется возможным сделать следующие выводы:
1. В процессе реинтродукции речного бобра (Castor fiber L.) в Костромском Заволжье, численность его в последнее десятилетие остаётся на уровне 10250 голов. Основным фактором, лимитирующим численность популяции речного бобра в Костромской области, является браконьерство.
Для стабильности численности бобра в регионе, промысел его не должен превышать 6,27%±0,57 от численности популяции.
2. Установлено, что средняя плотность поселений в районе наших исследований составила 0,38±0,02. Плотность поселений на водотоках с макрорусловым типом угодий составила 0,20±0,01, с мезорусловым 0,28±0,01, с микрорусловым 0,51±0,02. Основная часть бобровых поселений в Костромском Заволжье отмечена на водотоках с мезорусловым типом бобровых угодий.
3. На изучаемых нами водотоках выявлена зависимость следов активности бобров от глубины. Зависимости активности бобров от ширины водотоков и типов речных долин, на которых они обитали, нами обнаружено не было.
4. Установлено, что основными видами кормов бобра в Костромском Заволжье являются древесно-кустарниковые виды растений.
Предпочтительными среди них в поедании бобром здесь являются берёза и осина на крупных водотоках, осина, берёза и ольха на средних и мелких водотоках. Доля травянистых растений имеет своё минимальное значение в весенний и осеннее-зимний периоды. Максимальное значение наблюдается в летний период и составляет 26%±1,31.
5. Установлено, что средняя масса бобров в Костромском Заволжье у молодых особей составляет 3,65±0,16 кг;
у годовалых особей 10,1±0,19 кг;
у двухгодовалых – 13,5±0,29 кг;
у взрослых – 18,1±0,82. Суровость температурных условий и краткость вегетационного периода в условиях Костромского Заволжья привели реакклиматизированые популяции речного бобра в этом регионе к более высоким темпам морфологических изменений, по сравнению с южными популяциями.
6. Установлены различия по биохимическим показателям крови бобров, обитающих в макрорусловом и микрорусловом типах угодий. Достоверные различия по содержанию общего белка, мочевины, креатинина и холестерина в крови бобров, обитающих в макрорусловом и микрорусловом типах угодий. Достоверности показателей содержания кальция, трансаминаз, щелочной фосфатазы и триглицеридов нами не выявлено.
7. Выявлены особенности естественной резистентности бобров, обитающих в различных типах угодий. Достоверные различия по показателям фагоцитарной активности и фагоцитарному индексу отмечаются у половозрелых бобров, обитающих в макрорусловом и микрорусловом типе угодий.
Список работ, опубликованных по теме диссертации:
1. Братчиков А.Н. Результаты реакклиматизации речного бобра в Костромском Заволжье // Одиннадцатая молодёжная научная конференция Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Актуальные проблемы биологии и экологии», Сыктывкар, 2004, Т. 2. С. 40 -41.
2. Братчиков А.Н. Особенности биологии и экологии реакклиматизированного речного бобра в Костромской области // Вестник Костромского государственного университета им. Н.А. Некрасова, специальный выпуск, Кострома, 2004, С. 7 -10.
3. Барышев А.А., Братчиков А.Н. Особенности меховых показателей шкур речного бобра // Вестник Костромского государственного университета им.
Н.А. Некрасова, выпуск 10, Кострома, 2005. С. 5 – 8.
4. Братчиков А.Н. Изменение биотопов в поселениях речных бобров в процессе их реинтродукции // Материалы 57-й международной научно практической конференции «Актуальные проблемы науки в агропромышленном комплексе». Т. 3., изд-во КГСХА, Кострома, 2006. С. – 21.
5. Барышев А.А., Братчиков А.Н. Гематологические и биохимические показатели крови бобров // Вестник Костромского государственного университета им. Н.А. Некрасова, выпуск 3, Кострома, 2006. С. 19 – 21.