Биоморфология столонно-розеточных гидрофитов

На правах рукописи

Петухова Дарья Юрьевна БИОМОРФОЛОГИЯ СТОЛОННО-РОЗЕТОЧНЫХ ГИДРОФИТОВ 03.00.05 – ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Сыктывкар, 2008 2

Работа выполнена на кафедре ботаники ГОУ ВПО «Вятский государственный гуманитарный университет» (г. Киров)

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор Савиных Наталья Павловна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, старший научный сотрудник Загирова Светлана Витальевна кандидат биологических наук, Лапиров Александр Григорьевич

Ведущая организация: Орловский государственный университет

Защита состоится 18 июня в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 004.007.01 в Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу: 167982, Респуб лика Коми, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 28.

Факс: (8212) 24-01-63;

e-mail: [email protected] Адрес сайта института: http // www.ib.komisc.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу: 167982, республика Коми, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 24.

Автореферат разослан «8» мая 2008 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук А.Г. Кудяшева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Выяснение структурной организации, закономерностей онтоморфоге неза и эволюции растений – основные задачи биоморфологии. В последние десятилетия оформи лись учения о жизненных формах и основных направлениях их эволюции (Серебряков 1952, 1962;

Серебрякова, 1971, 1981;

Хохряков, 1981, 1991;

Недолужко, 1997), моделях побегообразования (Серебрякова 1979, 1981;

Савиных, 1998, 1999), цветорасположении (Troll, 1964;

Кузнецова, 1995;

Беэр, 1999, 2003, 2004;

Савиных, 2006), модульной организации (Гатцук, 1974;

Бигон, 1989;

Шафранова, 1980;

Марфенин, 1999;

Савиных, 2000, 2002, 2003, 2006, 2007, 2008), модусах морфо логической эволюции (Тахтаджян, 1948, 1954;

Серебрякова 1983;

Хохряков, 1991). Большинство выше указанных исследований посвящено наземным растениям.

В системе жизненных форм цветковых И. Г. Серебряков (1952) выделил биоморфы водных растений в особый отдел «Водные травы» с двумя типами: «Плавающие и подводные травы» и «Земноводные травы». Классификация биоморф гидрофитов с учетом морфологических признаков предложена Н. П. Савиных (2003) и разрабатывается в настоящее время (Семакина, 2004;

Лелекова, 2006). Водные и прибрежно-водные растения все чаще становятся объектами изучения морфоло гов. Пока таких работ немного (Cook & Lnd, 1982;

Лапиров, 1988, 1993, 1995, 2000, 2004, 2008;

Белавская, 1994;

Савиных, 2003, 2006, 2008;

Ефремов, 2004, 2006;

Лебедева, 2005, 2006;

Семакина, 2005, 2004, 2005;

Лелекова, 2006).

Биология свободноплавающих столонно-розеточных гидрофитов до наших исследований была почти не изучена. Противоречивы данные об их морфологии;

побегообразование, сезонное разви тие, онтогенез не описаны. Познание этих особенностей у столонообразующих розеточных водных трав необходимо для осознания их места в системе биоморф, выяснения отдельных механизмов структурных адаптаций цветковых растений при освоении водоемов, уточнения специфики зараста ния последних;

в дальнейшем – определение возможностей использования видов этой биоморфы для биоиндикации и мониторинга водных экосистем. В связи с этим объектами нашего исследова ния стали столонно-розеточные вегетативно-подвижные растения – водокрас лягушачий (Hy drocharis morsus-ranae L.) и телорез алоэвидный (Stratiotes aloides L.) из сем. Hydrocharitaceae Juss.

Цель работы: выяснение механизмов структурных адаптаций столонно-розеточных водных трав.

В связи с этим определены задачи 1. Изучить особенности побегообразования Hydrocharis morsus-ranae и Stratiotes aloides.

2. Определить жизненную форму водокраса обыкновенного и телореза алоэвидного.

3. Изучить ритм сезонного развития выбранных объектов в условиях Кировской области.

4. Выявить особенности онтогенеза столонно-розеточных трав на примерах водокраса лягу шачьего и телореза алоэвидного.

5. Сравнить модельные виды, определить особенности структурных адаптаций столонно розеточных водных трав и предложить возможные модусы морфологической эволюции при формировании биоморфы «столонно-розеточные свободноплавающие гидрофиты».

Научная новизна Впервые с позиции современных представлений изучена и описана биоморфология двух ви дов столонно-розеточных гидрофитов: развитие побегов и их строение, формирование и строение побеговых систем, онтогенез и онтоморфогенез модельных видов;

описаны типы вегетативных диаспор у Hydrocharis morsus-ranae и Stratiotes aloides, конвергентное возникновение розеточных парциальных образований у двух явнополицентрических видов одной биоморфы;

отмечена их морфологическая неоднородность.

На основании полученных данных выявлены структурно-морфологические (на уровне эле ментарного, универсального, основного модулей и особи), ритмологические, онтогенетические адаптации столонно-розеточных гидрофитов и предложены модусы морфологической эволюции, реализация которых определила формирование особой биоморфы – столонно-розеточный свобод ноплавающий гидрофит.

Теоретическая и практическая значимость Получены новые данные о механизмах адаптации растений к среде обитания, подтверждены модусы морфологической эволюции, обеспечивающие два пути формирования вегетативно-по движных растений (с моноподиальным и симподиальным способами нарастания), поливариант ность онтогенеза. Результаты работы являются вкладом в фундаментальные теоретические разде лы ботаники: учение о структурно-морфологических особенностях и эволюции жизненных форм, онтогенеза и онтоморфогенеза растений, в частности вегетативно-подвижных, поливариантности.

Доказана целесообразность применения модульного подхода к анализу биоморф, оценке их струк турных адаптаций, определения возможных механизмов структурных перестроек. Данные по био морфологии водокраса лягушачьего и телореза алоэвидного можно использовать при составлении «Биологических флор», региональных определителей растений. Данные об особенностях биоло гии, о структурной организации водокраса лягушачьего и телореза алоэвидного могут быть ис пользованы в практической деятельности при озеленении, биоиндикации, изучении процессов за растания водоемов. Материалы исследования могут быть использованы в учебных дисциплинах «Морфология и анатомия растений», «Экология», «Эволюционное учение»;

спецкурсов «Гидро биология», «Формы и уровни жизни»;

при проведении летних полевых практик, экскурсий со школьниками.

Положения, выносимые на защиту 1. Длительное существование свободноплавающих гидрофитов в виде автономных простых и сложных индивидов обусловлено структурно-морфологическими, ритмо логическими и онтогенетическими особенностями биологии и структурной органи зации особей;

самоподдержание популяций видов обеспечивается наличием специа лизированных и неспециализированных диаспор.

2. Использование модульного подхода в анализе биоморф позволяет оценить сте пень адаптивности растений к условиям среды, установить механизмы возникно вения их структурных адаптаций в ходе эволюции.

Апробация работы. Результаты работы представлены на научных конференциях ВятГГУ ( – 2008 гг.);

заседаниях Кировского отделения РБО, 2002 г.;

XII Международной конференции моло дых ученых, посвященной 50-летию назначения контр-адмирала, дважды Героя Советского Союза И. Д. Папанина директором Института Биологии Внутренних Вод (Борок, 2002);

X Молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2003);

Школе по гидроботанике (Борок, 2003);

VI Всероссийской школе-конференции по водным макрофитам (Борок, 2005);

Первой областной научно-практической конференции молодежи «Экология родного края – проблемы и пути их решения» (Киров, 2006);

II Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2006);

Международной конференции молодых ученых-ботаников (Украина, Киев, 2006), XIII Международной молодежной школы-конференции «Биология внутренних вод» (Борок, 2007).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ, в том числе одна – в журнале из списка изданий, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы. Работа изложена на 207 страницах машинописного текста, имеет 49 рисунков и схем, 6 таблиц. Список литературы включает 226 источников, в том числе иностранных 68.

Сердечно благодарю и искренне признательна научному руководителю, доктору биологиче ских наук, профессору Н. П. Савиных за постоянную помощь и внимание, а также сотрудникам кафедры ботаники ВятГГУ, к.б.н. О. Н. Пересторониной, к.б.н. Ю. А. Боброву;

всем сотрудникам лаборатории высшей водной растительности ИБВВ им. И. Д. Папанина РАН, особенно д.б.н. В. Г. Папченкову, к.б.н. Л. И. Лисицыной, к.б.н. А. А. Боброву, к.б.н. О. А. Лебедевой за по мощь и поддержку на всех этапах работы;

Центру дополнительного образования для детей «Ода ренный школьник» (г. Киров), во главе с директором Е. Н. Перминовой и всем его сотрудникам, особенно благодарна методисту ЦДООШ Е. Н. Лимоновой за постоянную поддержку и внимание, а также родным и близким за ежедневную помощь, заботу и понимание.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Общая характеристика семейства Hydrocharitaceae Juss.

Рассмотрены вопросы систематики (Ancibor, 1979, Гусев, 1979;

Цвелев, 1982;

Тахтаджян, 1987), географии, местообитаний (Ancibor, 1979;

Цвелев, 1982) видов семейства. Приводятся из вестные данные по морфологии и биологии отдельных таксонов (Subramanyam, 1962;

Тахтаджян, 1966;

Kaul, 1968, 1970;

Serbanescu-Jutariu, 1972;

Ancibor, 1979;

Цвелев, 1982).

Глава 2. Материал и методы исследования Материалом исследования послужили собственные сборы Hydrocharis morsus-ranae и Stra tiotes aloides в 2001–2006 гг. в старичных и пойменных водоемах р. Вятки, а также в окрестностях п. Борок (Ярославская область, Некоузский район), образцы растений гербария IBIW.

Сборы проводили в течение вегетационного сезона с мая по сентябрь. На начальных этапах вегетации – через 5 дней, позже – 7(10) дней. Отдельные особи собирали и зимой с интервалом 20–30 дней. Всего проанализировано более 700 особей каждого вида.

Места сборов и живые объекты фотографировали, зарисовывали схемы строения, отражаю щие структуру особей. У каждой из них определяли число метамеров, размеры ассимилирующих листьев: длину черешка, длину и ширину листовой пластинки, а также – число парциальных об разований, степень и порядок ветвления побеговых систем, особенности цветорасположения. От мечали время, характер образования, ветвление, число и длину придаточных корней, их цвет, на личие и степень развития корневых волосков. В работе использовали микроскоп МБС-10 с окуляр микрометром.

Кроме того, провели ряд экспериментов по изучению продолжительности покоя и биологии турионов водокраса: особенно их размеров и емкости почек.

В ходе исследования применен сравнительно-морфологический метод с использованием об щепринятых методик и подходов (Серебряков, 1947, 1948, 1949, 1952, 1964;

Troll, 1964;

Уранов, 1965;

Работнов, 1969;

Серебрякова, 1972, 1976;

Гатцук, 1974, 1994;

Смирнова и др., 1976;

Левина, 1987;

Лапиров, 1988;

Борисова, Попова, 1990;

Кузнецова и др., 1992;

Жукова, 1995, 2001;

Сави ных, 1998, 2000, 2002, 2007, 2008).

Жизненные формы охарактеризованы с позиций морфолого-биологической (Серебряков, 1954) и фитоценотической (Работнов, 1969;

Смирнова, 1976), морфолого-фитоценотической (Ле лекова, 2006) классификаций биоморф.

Основное внимание уделено строению побегов и побеговых систем, их формированию в онто генезе особи;

характеру омоложения в результате травматической или закономерной полной специ ализированной морфологической дезинтеграции;

строению вегетативных диаспор, степени их спе циализации (Смирнова, 1976;

Любарский, 1967, 1994;

Батыгина, 2002). Структурно-функциональ ные зоны в парциальных образованиях выделены по аналогии с зонами монокарпического (Борисо ва, Попова, 1990) и олигоциклического олигокарпического (Савиных, 1979) побега.

Побеги и побеговые системы описаны с использованием трех категорий модулей (Савиных, 2002): элементарный – элементарный метамер (терм.: Барыкина, Гуленкова, 1983);

универсальный – одноосный побег, образованный в результате деятельности одной апикальной меристемы;

основ ной – пространственно-временная структура, формирующаяся на основе целого универсального модуля или его части и закономерно повторяющаяся в строении зрелых генеративных особей.

Элементарный модуль охарактеризован по длине междоузлия, типу листьев, наличию пазушных почек, их производным. Универсальный модуль описан с учетом взаимного расположения удли ненных и укороченных участков, направлению роста побегов, продолжительности функциониро вания апекса. Модели побегообразования охарактеризованы с позиции Т.И. Серебряковой (1987).

Основной модуль – пространственно-временная структура, формирующаяся на основе целого универсального модуля или его части и закономерно повторяющаяся у зрелых генеративных осо бей. У этих явнополицентрических растений основной модуль представлен розеточными образо ваниями на столонах, которые по-разному формируются у двух видов, а также отличаются по дли тельности жизни и строению. Поскольку они являются частью особи, потому мы называем их пар циальными образованиями.

Сокращенный онтогенез изучен с позиции дискретного описания онтогенеза Т. А. Работнова (1950) и А. А. Уранова (1975) с дополнениями О. В. Смирновой (1976). При выделении онтогене тических состояний руководствовались признаками, принятыми в онтогенетических исследовани ях (Смирнова, 1976;

Жукова, 1995, 2006;

Онтогенетический атлас, 2007). Тип онтогенеза опреде ляли по классификации Л. А. Жуковой (1995).

Модусы морфологической эволюции приняты согласно представлениям А. Л. Тахтаджяна (1954) и Т. И. Серебряковой (1983).

Глава 3. Физико-географические условия района исследования Кировская область находится в лесном Поволжье центрально-восточной части Европейской России, простирается от 61°4' с.ш. до 56°3' с.ш., от 41°17' в.д. и до 53°56' в.д. (Лавров, 1960), в пре делах восточной части Русской платформы. Физико-географическая характеристика области дана с позиции Е.Х. Березиной (1960), Е.М. Исуповой, М.О. Френкеля (1996), А.Н. Кашиной и др.

(1996), А.Н. Соловьева (1997).

Озера сосредоточены, главным образом, в долине р. Вятки. Это, прежде всего, старичные эв трофные озера, а также котловины, образовавшиеся в результате заполнения водой углублений поймы при разливах реки. Их глубина не более 4–5 м (Соловьев, 1997). Воды слабо прозрачны.

Летом поверхностные слои воды хорошо прогреваются, температура воды достигает +25°С. Дон ная температура обычно низкая (от +6° до +15°С), что в большинстве случаев вызвано выходом холодных грунтовых вод.

Дно озер глинистое или песчаное, редко торфянистое. Берега чаще заболочены. Из-за не большой глубины возможно полное промерзание воды около берегов. Толщина льда достигает 50–70 см. В этих типах водоемов обычно встречаются H. morsus-ranae и S. aloides.

Глава 4. География, экология и биоморфология Hydrocharis morsus-ranae L.

В разделе 4.1. охарактеризовано географическое распространение и экология H. morsus-ranae с позиций зарубежных и отечественных исследователей (Федченко, 1934;

Беловашина, 1961;

Sculthor pe, 1967;

Гусев, 1979;

Cook, 1982;

Лисицына, 1993;

Василевич, 1995;

Папченков, 2001). Это голарк тический бореально-меридиональный вид стоячих и медленно текучих водоемов. Ассоциации с H.

morsus-ranae с позиций доминантно-детерминантного подхода определены как Lemno-Hydrochai etum morsus-ranae и Hydroherboso-Stratiotetum aloidis. В зависимости от типа сообщества он высту пает в роли доминанта, субдоминанта или ассектатора (в понимании В. Н. Сукачева, 1928);

как ви олент, патиент или эксплерент (терм.: Л. Г. Раменский, 1938).

В разделе 4.2. на основании анализа литературных данных (Frank, 1872;

Arber, 1920, 1925;

Федченко, 1934;

Sculthorpe, 1967;

Kaul, 1970;

Serbanescu-Jitariu, 1972;

Cook, 1974, 1982;

Scribailo, 1985;

Чорна, 2001) и собственных наблюдений приведены основные морфологические характери стики H. morsus-ranae. Это однодомное столонно-розеточное свободноплавающее травянистое растение, с черешковыми листьями, адвентивными подузловыми корнями, раздельнополыми цвет ками: одиночными – женскими, мужскими – в цимозных соцветиях;

гидрофит.

В разделе 4.3. описано побегообразование и ритм сезонного развития в течение вегетаци онного периода из туриона в условиях Кировской области1.

Установлены особенности развития турионов, парциальных образований, их структурная орга низация, подтверждены исследования E. G. Cutter (1964), C. D. Sculthorpe (1967) о формировании со ставной оси розеточного участка из побегов замещения нескольких порядков ветвления у H. morsus ranae;

зависимость развития особей от погодных условий и расположения растений в водоеме. Пока зана пространственная структура особей этого вида, различие в строении и формировании парциаль ных образований n-го и (n+1)-го порядка ветвления. В побеговой системе H. morsus-ranae выделены шесть типов элементарных, пять универсальных и один основной модули.

В разделе 4.4. описан сокращенный онтогенез (рис. 1) посредством развития особи из одно типных специализированных вегетативных диаспор (турионов), формирующихся двумя путями.

Выделено три периода (латентный, прегенеративный, генеративный) и пять онтогенетических со стояний (проросток, ювенильное, имматурное, скрытогенеративное, раннегенеративное, зрелое ге неративное). Онтогенез Hydrocharis morsus-ranae соответствует Г-типу, Г2-подтипу (по Л.А. Жу ковой, 1995).

H. morsus-ranae – столонно-розеточный поликарпик;

вегетативно-подвижный явнополицен трический однолетник вегетативного происхождения с ранней полной специализированной мор фологической дезинтеграцией, с парциальными образованиями из вегетативного полурозеточного побега и монокарпических моноциклических розеточных побегов замещения 5-и–6-и порядков ветвления, специализированными органами вегетативного размножения и возобновления – турио нами двух типов. Функцию покровов у турионов выполняют прилистники первого ассимилирую щего листа, запас веществ находится в стебле, внутри – зачатки будущего вегетативного парци ального образования. В пазухах листьев, начиная с пятого метамера через один, заложены зачатки пазушных почек. Максимальная емкость турионов составляет 11(13). Первый тип турионов фор мируется на столонах, второй – на верхушках осей вегетативно-генеративных парциальных об разований. Структура их однотипна. Функционально турионы аналогичны семени.

Глава 5. География, экология и биоморфология Stratiotes aloides L.

Приводятся данные о географическом распространении, местообитании, экологических осо бенностях вида (Davie, 1913;

Лавренко, 1935;

Рычин, 1939;

Федченко, 1940;

Sculthorpe, 1967;

Hutchinson, 1975;

Kornatowski, 1984;

Лисицына, 1993;

Чорна, 2001;

Папченков, 2001). Stratiotes aloides – евро-сибирский, бореально-субмеридиональный вид, полупогруженный укореняющийся летом, свободноплавающий осенью. Обитает в стоячих, малотекучих водах – речных старицах, за водях, прудах, озерах, глухих заливах водохранилищ. В Кировской области встречается в ассоциа циях Stratiotetum aloidis, Stratioto-Nupharetum luteae.

Поскольку в главе 6 и соответствующей ей части автореферата будет изложена детальная сравни тельная характеристика обоих видов по единому алгоритму, здесь, как и в разделе о Stratiotes aloides, мы ограничимся перечислением выявленных особенностей биоморфологии видов.

В разделе 5.2. на основе анализа полевого, гербарного материала и описаниях вида, встреча ющихся в литературе (Arber, 1920;

Федченко, 1934;

Рычин, 1948;

Смиренский, 1952;

Sculthorpe, а б ж в г е д -5 -6 - - - -1 - Рис. 1. Схема онтогенеза H. morsus-ranae: а – латентный период (семя);

б – ювенильное;

в – имматурное;

г – скрытогенеративное;

д-е – зрелое генеративное онтогенетические состояния;

ж – турион (1 – вегетативный побег;

2 – цветок;

3 – ассимилирующий лист, 4 – чешуевидный лист;

5 – отмирающий участок побега;

6 – метамеры удлиненного побега;

7 – метамеры розеточной части побега) 1967;

Kornatowski, 1979, 1984;

Катанская, 1981;

Ефремов, 2004) изложены основные морфологиче ские характеристики S. aloides. Вид идентифицируется по следующим признакам: растение дву домное, побеги полурозеточные с многочисленными сидячими линейными темно-зелеными ли стьями;

корни шнуровидные неветвящиеся, отходящие от основания;

цветки пазушные, собраны в соцветия.

В разделе 5.3. описано формирование явнополицентрической особи из туриона до закономер ной морфологической дезинтеграции;

особенности возобновления растений из специализирован ных и неспециализированных вегетативных диаспор;

различия в строении парциальных образова ний n-го и (n+1)-го порядков. В побеговой системе выделено 6 типов элементарных и 2 универ сальных модуля, соответствующих основному. В пределах основного модуля выделено 4 струк турно-функциональные зоны. Полностью сформированный основной модуль у этого вида наблю дать невозможно из-за длительного (до 4 лет) моноподиального нарастания, ранней морфологиче ской дезинтеграции и регулярного отмирания базального участка.

Раздел 5.4. посвящен характеристике сокращенного онтогенеза Stratiotes aloides (рис. 2).

Определены и описаны 4 периода (латентный, прегенеративный, генеративный, постгенератив ный) и 6 онтогенетических состояний (проросток, ювенильное, имматурное, взрослое вегетатив ное, зрелое генеративное, сенильное). В генеративном периоде онтогенетические состояния не вы деляются, поскольку наблюдается один период цветения парциальных образований (n+1)-го по рядка. В результате закономерной морфологической дезинтеграции в зрелом генеративном состоя нии образуются диаспоры не только специализированные (турионы), но и неспециализированные (розеточные побеги в фазе вторичного вегетативного нарастания, вегетативные столонно-розеточ ные парциальные образования). Степень омоложения дочерних особей обусловлена типом диаспо ры, из которой происходит возобновление: до ювенильного (из турионов), имматурного (из сто лонно-розеточных побегов), взрослого вегетативного (из процветших розеточных побегов) онтоге нетических состояний. Таким образом, для S. aloides характерна поливариантность онтогенеза, проявляющаяся в разнообразии диаспор и в темпах развития (рис. 2).

S. aloides – столонно-розеточный поликарпик;

вегетативно-подвижный явнополицентриче ский однолетник вегетативного происхождения с ранней полной специализированной морфологи ческой дезинтеграцией;

с парциальными образованиями из олигоциклических монокарпических побегов с интеркалярными соцветиями;

со специализированными и неспециализированными веге тативными диаспорами. Покровы турионов представлены катафиллами. Запасные вещества сосре а б в и г з д ж е Рис. 2. Схема онтогенеза S. aloides: а – латентный период (семя);

б – ювенильное;

в – имматурное;

г – взрослое вегетативное;

д – генеративный период;

ж-з – «постгенеративное» состояние;

е – «сенильное состояние» (пунктирной линией разделены вегетационные периоды).

Условные обозначения см. на рис. доточены в стебле. Максимальная емкость их 42(51), в том числе 1-2 пазушные почки.

Глава 6. Сравнительная биоморфологическая характеристика и основные структурные преобразования при формировании столонно-розеточных гидрофитов Побеговые системы описаны с использованием трех категорий модулей. В них выделяем типов элементарных модулей (рис. 3). Наряду с морфологическим сходством они имеют ряд су щественных различий:

1) при видимом однообразии 3-го модуля (рис. 3.3) цветок S. aloides пазушный, цветок H. morsus-ranae кажущийся пазушным, в действительности терминальный (либо ложнотерминаль ный), поэтому он не может быть включен в состав элементарного модуля;

2) метамеры, лишенные пазушных структур (рис. 3.4), формируются у S. aloides в результате неразвития пазушной почки;

у H. morsus-ranae – из-за ранней реализации пазушной почки в побег замещения, продолжающий нарастание составной оси парциального образования;

3) турионы (рис. 3.5) S. aloides возникают в основании оси из почек регулярного возобновле ния, у H. morsus-ranae – из почек обогащения;

как производные верхушечных почек силлептиче ских побегов последних порядков ветвления в побеговой системе.

4 1 а б Рис. 3. Элементарные модули: а – Hydrocharis morsus-ranae;

б – Stratiotes aloides Однотипность элементарных модулей этих близкородственных видов свидетельствует о направленности отбора признаков условиями среды, а также демонстрирует ограниченные воз можности морфологических перестроек особей в пределах крупного таксона.

Совокупность элементарных модулей представляет собой модуль следующей категории – универсальный. Для H. morsus-ranae характерны следующие универсальные модули (УМ).

1. Двуметамерный полурозеточный плагиотропный столон с чешуевидными листьями и удлиненным междоузлием первого метамера (рис. 4, а1). Из почек в пазухе листа второго метаме ра формируются два побега замещения. Один обеспечивает ветвление и горизонтальное разраста ние особи, другой – нарастание ПО. Верхушечная почка этого базального побега, как и у многих наземных столонно-розеточных трав (Серебрякова. 1987), вероятно, не развивается. Это самый первый модуль в системе ПО развивается по схеме: почка – вегетативный побег.

2. Двуметамерный розеточный монокарпический побег с листьями срединной формации и коллатеральными почками в пазухе листа второго метамера, терминальным цветком. Закладывает ся цветок еще во внутрипочечную фазу развития побега. Этапы его развития: почка – вегетатив ный ассимилирующий побег – вегетативно-генеративный ассимилирующий побег. Это первые УМ в составе розеточного участка вегетативно-генеративных ПО (рис. 4, а2) 3. Пятиметамерный розеточный вегетативный побег с листьями срединной формации и кол латеральными почками в пазухе листа второго метамера (рис. 4, а4) без верхушечного цветка.

Этапы развития этого побега: почка – промежуточный побег (столон с турионом на верхушке) – турион – вегетативный ассимилирующий побег. Это самый первый УМ розеточного участка ПО, формирующегося из туриона.

4. Двуметамерный розеточный вегетативный побег с листьями срединной формации и колла теральными почками в пазухе листа второго метамера без верхушечного цветка. Этапы развития этого побега: почка – вегетативный ассимилирующий побег. Эти УМ (рис. 4, а3) розеточного а б 2 3 Рис. 4. Универсальные модули: а – Hydrocharis morsus-ranae, б – Stratiotes aloides участка формируется после пятиметамерного в составе ПО, возникающего из туриона. Именно они формируются как последовательные побеги замещения вегетативных ПО, возникающих из турио нов.

Побеговые системы Stratiotes aloides образованы двумя УМ:

1. Вегетативный розеточный олигоциклический побег с регулярным моноподиальным нарас танием и отмиранием базального участка при односезонной живой части побеговой системы.

Этим УМ представлены ПО, формирующиеся из туриона. Этапы его развития: почка – промежу точный побег (турион на коротком столоне) – турион – вегетативный розеточный побег.

2. Столонно-розеточный побег (рис. 4б). Плагиотропная часть его двуметамерная: с укорочен ным и удлиненным междоузлиями. Розеточный участок вегетативный, либо вегетативно-генератив ный. Он уязвим, поскольку при моноподиальном нарастании любое повреждение апекса приводит к прекращению нарастания оси и по существу – к гибели УМ. В развитии этого УМ S. aloides выделя ются следующие этапы: почка, промежуточный побег (почка на столоне), столонно-розеточный вегетативный ассимилирующий побег – столонно-розеточный вегетативно-генеративный побег – розеточный ассимилирующий побег в фазе вторичной вегетации.

Весь УМ S. aloides конструктивен – входит в состав побегового тела растения и соответству ет основному.

Ось парциального образования – основного модуля у H. morsus-ranae – состоит из одного ба зального УМ и нескольких (2–5) замещающих осей розеточной части, почти полностью являющихся конструктивными (в состав побегового тела не входит лишь цветок или соцветие с несущим их участком). Это парциальное образование формируется в ходе итеративного ветвления. В результате за один вегетационный сезон независимо от апикальной меристемы побега предшествующего порядка формируется несколько самостоятельных побегов замещения. Формирование ПО путем итеративного ветвления повышает степень автономности этой структуры. Для H. morsus-ranae характерна большая эффективность расселения и вегетативного размножения. За один вегетационный период на основе исходного ПО в течение всего вегетационного периода формируется до 10-и дочерних 5–6-и порядков ветвления. Происходит ритмичное расселение. Это одна из адаптаций гидрофитов на пути освоения ими водной среды.

Розеточные участки ПО неоднородны функционально, поэтому мы сочли возможным по ана ВЗ II а б ВГЗ ВЗ ЗТ ВЗ ЗТ Рис. 5. Структурно-функциональные зоны вегетативно-генеративных ПО: а – aloides, б – Hydrocharis morsus-ranae: ЗТ – зона торможения;

ВЗ – вегетативная зо вегетативно-генеративная зона;

ВЗ II – зона вторичного вегетативного нараста неразвившийся цветок;

2 – неразвившийся побег замещения;

3 – турион логии со структурно-функциональными зонами монокарпических и олигокарпических побегов вы делить таковые не только у S. aloides, но и у H. morsus-ranae (рис. 5).

Зона торможения у H. morsus-ranae один метамер из удлиненного междоузлия и узла с чешуе видным листом, который только выносит дочернее ПО за пределы материнского. У S. aloides это пла гиотропный участок и нижние метамеры розеточной части (до 20–30) без пазушных структур. Эта часть оси выносит дочернее ПО за пределы исходного и выполняет ассимилирующую функцию.

Вегетативная зона – участок оси, на котором чередуются метамеры с вегетативными пазуш ными комплексами из почек, столонно-розеточных побегов, турионов и без них. Она объединяет несколько десятков метамеров (S. aloides) и представлена лишь вторым метамером базального УМ у H. morsus-ranae.

Вегетативно-генеративная зона у ПО H. morsus-ranae соответствует розеточному участку: за чатки цветков (соцветий) закладываются одновременно с вегетативными почками. У S. aloides это средняя часть оси ПО. Цветки закладываются также одновременно с вегетативными почками. При одновременном цветении флоральные зоны из одного метамера у S. aloides расставлены вегетатив ными, поэтому эта часть побега названа вегетативно-генеративной. На оси одного ПО развивается до 6-и генеративных метамеров. У H. morsus-ranae эта часть ПО также состоит из вегетативного и вегетативно-генеративного модулей, чередующихся закономерно: 1 вегетативный, 1 вегетативно генеративный. Функции этой зоны: ассимиляция, разрастание, расселение, вегетативное и семен ное размножение.

а б 1 4 5 Рис. 6. Схематическое строение рамет Hydrocharis morsus-ranae (а) и Stratiotes aloides (б): 1 – исходные ПО, 2 – дочерние ПО с мужскими соцветиями;

3 – дочерние ПО с женскими цветками;

4 – турионы первого типа;

5 – ПО с турионами второго типа;

6 – два столонно-розеточных побега Типичная зона вторичного вегетативного нарастания – участок одноосного побега выше метамера с последним соцветием (цветком) – характерна только для ПО S. aloides. Из-за отмирания большей ча сти базального участка побега осенью именно эта часть зимует и обеспечивает существование особи в течение еще одного вегетационного сезона.

У H. morsus-ranae возможно два варианта строения вегетативно-генеративных ПО:

1) апекс становится флоральным, зона вторичного вегетативного нарастания отсутствует;

2) последний побег замещения в составе оси розеточного участка ПО не цветет, на его вер хушке формируется турион второго типа.

Таким образом, ПО столонно-розеточных гидрофитов формируются двумя путями: 1) при моноподиальном нарастании с отмиранием проксимальных участков (S. aloides);

2) в результате регулярного и закономерного симподиального нарастания за счет вегетативно-генеративных побе гов замещения (H. morsus-ranae). Это также демонстрирует конвергентное развитие 2-х близко родственных видов и их адаптации к условиям среды на основе отбора определенного числа одно типных элементарных модулей и разного их сочетания.

Особенности формирования и структуры ПО определяют строение особи как сложного ин дивида.

На основе туриона H. morsus-ranae за один вегетационный период формируется рамета из 10–15 дочерних ПО 5–6 порядков ветвления. Строение и функциональная роль ПО у этого вида меняется в течение вегетационного периода. Из туриона развивается вегетативное ПО (функция ассимиляции и занятия территории). Оси 2–3 порядка несут мужские соцветия, далее формируют ся ПО с женскими цветками. Оси более высоких порядков этих ПО снова вегетативные. Именно из их верхушечных почек образуются турионы второго типа. В это же время формируются оси с турионами первого типа по краям раметы. Поэтому побеговая система H. morsus-ranae неоднород на функционально, на основании чего мы сочли возможным выделить в ее пределах 4 зоны (рис.

6): вегетативную, вегетативно-генеративную с мужскими соцветиями, вегетативно-генеративную с женскими цветками, вегетативную турионовую. Такое формирование побеговой системы обеспе чивает большую энергию вегетативного разрастания и размножения особей, снижает конкурен цию между отдельными ПО раметы.

У S. aloides за вегетационный период формируется рамета всего 2-х порядков ветвления с 2-я – 3-я дочерними ПО. Пазушные почки дочерних ПО закладываются еще во внутрипочечную фазу развития УМ, но побеги развиваются из них только после морфологической дезинтеграции и отде ления дочернего ПО от исходного, поэтому в составе раметы S. aloides выделяется лишь 2 струк турно-функциональные зоны: вегетативная и вегетативно-генеративная (рис. 6б).

При этом ПО обоих видов – автономные структуры – центры ассимиляции, разрастания и расселения, вегетативного и семенного размножения, а некоторые и перезимовки.

Вегетативно-генеративные ПО H. morsus-ranae и S. aloides похожи, но отличаются темпом развития (табл. 1). Если у H. morsus-ranae развитие ПО от почки до отмирания происходит в тече ние 1-го года, то у S. aloides оно развивается в течение 3–4 лет.

Таблица Фазы развития вегетативно-генеративных ПО H. morsus-ranae и S. aloides Фазы развития Вегетационный сезон Hydrocharis morsus-ranae Stratiotes aloides Почка 1 Почка Промежуточный побег Промежуточный побег Вегетативное ассимилирующее ПО 2 Вегетативно-генеративное ПО Вегетативное ассимилирующее ПО Турион второго типа (для ПО 5- порядков ветвления) 3 Вегетативно-генеративное ПО Постгенеративное ассимилирующее ПО в фазе вторичной вегетации ПО H. morsus-ranae отмирает после цветения, за исключением случаев формирования турио нов второго типа.

У S. aloides после цветения ПО, как правило, наступает фаза вторичной вегетации, в виде кото рой особь зимует, дает начало новому сложному индивиду в будущем году.

Поэтому H. morsus-ranae летне-зеленое растение, Stratiotes aloides – летне-зимне-зеленое.

Поскольку у обоих видов морфологическая дезинтеграция ранняя полная, полный онтогенез особи проследить невозможно. Большую часть онтогенеза растение существует в фазе клона.

Сокращенный онтогенез Hydrocharis morsus-ranae и Stratiotes aloides проходит по схеме, представленной на рис. 7.

Этапы онтогенеза H. morsus-ranae: латентный период (генеративные (семена) и вегетативные (турионы) диаспоры);

онтогенетические состояния: проросток (моноцентрическая особь с семядоль ным листом);

ювенильное (моноцентрическая особь, без семядолей, с 1-2 листьями со слабо развитыми пластинками, корни слабо развиты);

имматурное (моноцентрическое растение, в пазухах листьев кото рых начинают развиваться почки, хорошо развиты корни);

скрытогенеративное (явнополицентриче ские особи, побеги (n+1)-го и последующих порядков ветвления имеют вегетативно-генеративные поч ки);

раннегенеративное (цветут ПО с мужскими соцветиями);

зрелое генеративное (цветут ПО как с мужскими соцветиями, так и с женскими цветками;

в конце появляются турионы обоих типов).

В онтогенезе раметы возможно выпадение раннегенеративного и зрелого генеративного онтогене тических состояний. ПО остаются вегетативными, но в конце лета на столонах также формируются ту рионы. Травматическая морфологическая дезинтеграция возможна в скрытогенеративном и раннегене ративном онтогенетических состояниях, закономерная – в зрелом генеративном. Особенностью сокра щенного онтогенеза H morsus-ranae является образование одного типа диаспор (специализированные турионы) двумя путями: на столонах и на верхушке осей ПО.

Онтогенез S. aloides происходит по схеме: латентный (семена, турионы);

онтогенетические со стояния: проросток (моноцентрическая особь с семядольным листом, несколькими ассимилирую щими листьями);

ювенильное (моноцентрические одноосные бескорневые особи, катафиллы уравно а g g0 g1 l j im p l l б p j v im g s l v Рис. 7. Схема сокращенного онтогенеза Hydrocharis morsus-ranae (а) и Stratiotes aloides (б).

Периоды: l1 – латентный (семя), l2 – латентный (турион), g – генеративный. Онтогенетические состояния: p – проросток, j – ювенильное, im – имматурное, v – взрослое вегетативное, g0 – скрытогенеративное, g1 – раннегенеративное, g2 – зрелое генеративное, v2 – постгенеративное в фазе вторичного вегетативного нарастания, s – сенильное особи с корнями, отходящими от базального вешивают побег);

имматурное (моноцентрические участка побега);

взрослое вегетативное (явнополицентрические особи двух порядков ветвления);

зрелые генеративные (явнополицентрические особи двух порядков ветвления: исходное ПО вегета тивное, дочерние – вегетативно-генеративные). Морфологическая дезинтеграция особей S. aloides наступает в генеративном онтогенетическом состоянии, сопровождается образованием не только специализированных, но и неспециализированных диаспор: розеточных побегов в фазе вторично го вегетативного нарастания, вегетативных ПО.

Процветшие столонно-розеточные побеги переходят к вторичному вегетативному нараста нию. На будущий год они не цветут. Из пазушных почек их сформируются вегетативно-генератив ные столонно-розеточные ПО.

Поэтому для S. aloides характерна поливариантность онтогенеза.

Особенности строения побеговых систем, побегообразования, онтоморфогенеза водокраса лягушачьего и телореза алоэвидного перечисленные выше позволяют выявить признаки, способ ствующие становлению жизненной формы столонно-розеточных свободноплавающих гидрофи тов. Считаем возможным оценить их с позиции представлений Т. И. Серебряковой (1983) как мо дусы морфологической эволюции.

На уровне элементарного модуля 1. Базальная аббревиация – редукция вегетативных пазушных почек.

2. Базальная пролонгация – параллельное развитие апикальной и боковой меристемы, с одновременным образованием исходной и боковой оси побега у H. morsus-ranae;

– деление зачатка пазушной почки на два меристематических участка, образование колла теральных почек с последующим их самостоятельным развитием.

На уровне универсального модуля 1. Базальная девиация – формирование двуметамерного столона, обеспечивающее вынос до чернего ПО.

2. Базальная аббревиация – редукция числа элементарных модулей до 2-х метамеров у H. morsus-ranae, что обеспечивает нарастание оси, ветвление, разрастание и вегетативное размно жение.

На уровне основного модуля 1. Базальная пролонгация – закладка дочерних и внучатых почек во внутрипочечную фазу развития побега.

2. Базальная девиация – формирование турионов у S. aloides из почек регулярного возобнов ления.

3. Базальная аббревиация – формирование составной оси розеточного участка ПО у H. mor sus-ranae;

у обоих видов в вегетативно-генеративной зоне ПО функции ассимиляции, семенного и вегетативного размножения совмещены в пределах одного элементарного модуля.

На уровне особи 1. Базальная аббревиация – редукция цветков у ПО турионового происхождения у обоих ви дов. Данное ПО функционально соответствует побегу формирования;

обеспечивает разрастание, развитие дочерних вегетативно-генеративных ПО, расселение и вегетативное размножение.

2. Базальная пролонгация – образование большого числа молодых меристематических участков в ходе итеративного ветвления;

удлинение полного онтогенеза в результате образования турионов первого и второго типа у H. morsus-ranae. Формирование турионов первого типа у водо краса лягушачьего можно рассматривать и как терминальную девиацию, но в онтогенезе побега. К этому же модусу считаем возможным отнести раннюю морфологическую дезинтеграцию, что способствует вегетативному размножению растений и омоложению дочерних особей до прегене ративного периода.

Именно эти признаки обеспечивают успешное существование вегетативно-подвижных сто лонно-розеточных свободноплавающих гидрофитов в современных условиях.

Выводы 1. Hydrocharis morsus-ranae – столонно-розеточный поликарпик;

вегетативно-подвижный явнополицентрический однолетник вегетативного происхождения с ранней полной спе циализированной морфологической дезинтеграцией с парциальными образованиями из вегетативных полурозеточных побегов и монокарпических моноциклических побегов за мещения 5-и–6-и порядков ветвления, специализированными органами вегетативного размножения и возобновления – турионами двух типов, сокращенным онтогенезом Г типа, Г2-подтипа;

рамета – раздельнополая, однодомная особь из парциальных образова ний 5–6 порядков ветвления с четырьмя структурно-функциональными зонами: вегета тивной, вегетативно-генеративной с мужскими соцветиями, вегетативно-генеративной с женскими цветками и турионовой. Турионы – самые молодые побеги в составе раметы.

2. Stratiotes aloides – столонно-розеточный поликарпик;

вегетативно-подвижный явнополицен трический однолетник вегетативного происхождения с ранней полной специализированной морфологической дезинтеграцией;

с парциальными образованиями из олигоциклических мо нокарпических побегов с интеркалярными соцветиями;

со специализированными и неспециа лизированными вегетативными диаспорами и поливариантным сокращенным онтогенезом Г типа, Г2-подтипа. Рамета – раздельнополая двудомная особь из 2-х порядков ветвления с двумя структурно-функциональными зонами: вегетативной и генеративной (либо с женскими цвет ками, либо с мужскими соцветиями). Турионы в составе вегетативной зоны раметы, производ ные почек возобновления.

3. Парциальные образования Hydrocharis morsus-ranae и Stratiotes aloides – автономные структуры, обеспечивающие функции целого организма.

4. Розеточные участки парциальных образований этих близкородственных растений форми руются двумя способами: в результате неограниченного нарастания апекса, сопровожда ющегося отмиранием проксимальных участков и формированием составной оси парци ального образования в результате итеративного ветвления.

5. Наряду с перечисленными выше различиями отмечаем следующие сходства Hydrocharis morsus-ranae и Stratiotes aloides: ранняя специализированная морфологическая дезинте грация;

вегетативная подвижность;

явнополицентрические особи;

автономность парци альных образований;

сокращенный онтогенез. Появление этих признаков привело к фор мированию особой биоморфы: столонно-розеточный вегетативно подвижный однолетник вегетативного происхождения.

6. Среди модусов морфологической эволюции широко представлены базальные девиации и аббре виации в онтогенезе универсального модуля (побега) и терминальные пролонгации в жизни парциаль ных образований и особей, связанные с образованием специализированных органов разрастания и веге тативного размножения и удлинение полного онтогенеза благодаря формированию клонов.

Список работ, опубликованных по теме диссертации В изданиях, рекомендованных ВАК:

Петухова Д. Ю., Савиных Н. П. Специфика онтогенеза столонно-розеточных гидрофитов на примере Stratiotes aloides L. // Вестник Саратовского госагроуниверситета им. Н. И. Вавилова. – Саратов. – 2007. – № 1, вып. 2. – С. 55-58. 0,5 п. л.

В прочих изданиях:

Петухова Д.Ю. Побегообразование и жизненная форма водокраса обыкновенного / Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия: тезисы докладов XII Международной конференции молодых ученых, посвященной 50-летию назначения контр-адмирала, дважды Героя Советского Союза И.Д. Папанина директором Института Биологии Внутренних Вод. 23-26 сентя бря 2002. – Борок, 2002. – С. 16-17. 0,12 п. л.

Петухова Д.Ю. О возобновлении водокраса обыкновенного Hydrocharis morsus-ranae L. / Гидроботаника: методология, методы: материалы Школы по гидроботанике (п. Борок, 8-12 апреля 2003 г.). – Рыбинск: ОАО «Рыбинский дом печати», 2003. – С. 175-176. 0,1 п. л.

Петухова Д.Ю. Особенности биологии водокраса обыкновенного Hydrocharis morsus-ranae L. (сем. Hydrocharitaceae L.) / Актуальные проблемы биологии и экологии: материалы докладов Десятой молодежной научной конференции (Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 15-17 апреля, 2003 г.). – Сыктывкар, 2003. – С. 168-170. 0,2 п. л.

Петухова Д.Ю., Савиных Н.П. Строение генеративных особей Hydrocharis morsus-ranae L.

(сем. Hydrocharitaceae L.) / Материалы IV Всероссийской школы-конференции по водным макро фитам «Гидроботаника 2005» (пос. Борок, 11-16 октября 2005 г.). – Рыбинск: ОАО «Рыбинский дом печати», 2006. – С. 334-336. 0,2 п. л.

Петухова Д.Ю. Морфология зимующих почек водокраса лягушачьего (Hydrocharis morsus ranae L.). / Принципы и способы сохранения биоразнообразия: сборник материалов II Всероссий ской научной конференции. – Йошкар-Ола: Мар. гос. ун-т, 2006. – С. 45-46. 0,1 п. л.

Петухова Д. Ю., Савиных Н. П. Жизненная форма Stratiotes aloides L. (сем. Hydrocharitaceae) // Эко логия родного края – проблемы и пути их решения: материалы первой областной научно-практи ческой конференции молодежи 25 апреля 2006 г. – Киров: Старая Вятка, 2006. – С. 53-54. 0,12 п. л.

Петухова Д. Ю. Структурные адаптации гидрофитов на примерах растений семейства Hydrocharitaceae // Актуальнi проблеми ботанiки, екологi та бiотехнологi: матерiали мiжнародно конференцi молодих учених-ботанiкiв (27-30 вересня, 2006 р., м. Кив). – Кив: Фiтосоцiоцентр, 2006.

– С. 109-110. 0,05 п. л.

Петухова Д. Ю. Особенности онтогенеза водокраса лягушачьего (Hydrocharis morsus-ranae L.), сем. Hydrocharitaceae Juss. // Биология внутренних вод: материалы докладов XIII Международ ной молодежной школы-конференции (Борок, 23-26 октября 2007 г.). – Рыбинск: ОАО «Ры бинский дом печати», 2007. – С. 154-160. 0, 82 п. л.