Фауна и экология моллюсков эстуарных водоемов юго-восточной части балтийского моря
На правах рукописи
ФИЛИППЕНКО Дмитрий Павлович ФАУНА И ЭКОЛОГИЯ МОЛЛЮСКОВ ЭСТУАРНЫХ ВОДОЕМОВ ЮГО-ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ БАЛТИЙСКОГО МОРЯ Специальность 03.02.08 – экология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Калининград – 2012 2
Работа выполнена в ФГБОУ ВПО «Калининградский государственный технический университет»
Научный консультант: доктор биологических наук Науменко Елена Николаевна
Официальные оппоненты: Никитина Светлана Михайловна доктор биологических наук, профессор;
Федеральное государственное автономное обра зовательное учреждение высшего профессио нального образования “Балтийский федеральный университет имени И. Канта” Мингазова Нафиса Мансуровна доктор биологических наук, профессор;
Федеральное государственное автономное образовательное учреждение высшего профессионального образования “Казанский (Приволжский) федеральный университет” Ведущая организация Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Зоологический институт Российской академии наук
Защита диссертации состоится 1 февраля 2013 г. в _ на заседании диссертационно го совета Д 212.084.04 при ФГАОУ ВПО “Балтийский федеральный университет имени И. Канта” по адресу: 236040, г. Калининград, ул. Университетская, 2. Тел./факс (4012) 53-37-07.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Балтийского федерального универ ситета им. И. Канта. Электронная версия автореферата и объявление о защите размеще ны на официальном сайте БФУ им. И. Канта по адресу: http://www.kantiana.ru
Автореферат разослан «» _2012 г.
Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук И.Ю. Губарева
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность. Моллюски составляют в сообществах пресноводного и морского зообентоса одну из доминирующих по биомассе групп, а производимая ими продукция сопоставима с продукцией рыб. Моллюски – важный компонент кормовой базы живот ных более высокого трофического уровня, большинство мелких и молодь крупных моллюсков входит в рацион многих промысловых видов рыб (Алимов, 1981).
Двустворчатые моллюски благодаря своей фильтрационной активности вносят су щественный вклад в трансформацию вещества, участвуют в круговороте биогенных элементов, оказывают влияние на трофический статус водоемов, а также способны на капливать различные токсины (Алимов, 1969;
1989;
Гутельмахер, Алимов, 1979;
Нау мов, 2006;
Loo, Rosenberg, 1996).
В последнее время отмечается резкое увеличение скорости появления в экосисте мах морских и внутренних водоемов Европы, особенно акватории Балтийского, Азов ского, Черного и Каспийского морей инвазионных видов, что сопровождается повыше нием ксеноразнообразия. В числе широко распространенных вселенцев выделяются моллюски (Сон, 2007;
Орлова, 2010;
Leppkoski, Olenin, 2000;
Leppkoski et al., 2002;
Orlova et al., 2006).
Балтийские моллюски, как и другие группы организмов, населяющие Балтийское море и его эстуарии, способны существовать при значительных изменениях солености воды, в связи с чем, они служат объектами исследований механизмов соленостных от ношений организмов со средой, формирования эвригалинности и фауны солоноватых вод (Зенкевич, 1963;
Бергер, 1976;
Хлебович, 1981;
Remane, Schlieper, 1971;
Jansen et al., 2009).
Фауне моллюсков Балтики посвящено небольшое количество работ (Haas, 1926;
Ankel, 1936;
Jaeckel, 1953;
Jagnow, Gosselck, 1987). В сравнении с открытыми районами моря, моллюски многих прибрежных эстуариев и лагун изучены слабо или не изучены вовсе. В некоторых эстуариях южного побережья Балтики был описан только видовой состав моллюсков и других групп зообентоса (Гасюнас, 1959;
Аристова, 1973;
Szidat, 1926;
Trams, 1939;
Zettler, Daynis, 2007).
Сведения о структуре, особенностях организации и закономерностях функциони рования донных сообществ эстуариев необходимы для оценки состояния и прогноза изменений этих водоемов, важных для формирования биологических ресурсов Балтики;
для разработки научно-обоснованных мер по защите их экосистем от последствий ан тропогенных воздействий. Это обуславливает актуальность нашего исследования, по священного одному из наиболее важных компонентов бентоса мелководных водоемов и прибрежных зон – моллюскам.
Цель работы: изучение фауны и закономерностей распределения моллюсков в эс туарных водоемах юго-восточной части Балтийского моря.
Для достижения цели решались следующие задачи:
Изучить видовой состав и количественные характеристики распределения мол люсков;
Выявить особенности роста, продукции доминирующих видов моллюсков, изу чить роль двустворчатых моллюсков Mya arenaria L., 1758 в осветлении воды и утилизации первичной продукции;
Выяснить влияние солености воды на распределение моллюсков, изучить зако номерности вертикального и биотопического размещения видов;
Исследовать генетическую изменчивость моллюсков Valvata piscinalis (Mller, 1774) на европейской части ареала.
Положения, выносимые на защиту.
1. Наибольшее видовое разнообразие фауна моллюсков опресненных эстуариев имеет в литорали водоемов, особенно в зарослях макрофитов;
открытая аквато рия качественно и количественно обеднена видами. В солоноватоводных эстуа риях фауна моллюсков характеризуется видовым и количественным богатством, как в прибрежной, так и в открытой части, в большей степени на песчаных грун тах с макрофитами.
2. В солоноватоводных эстуариях видовой состав, плотность поселения, биомасса, продукция моллюсков и потоки энергии через их популяции увеличиваются по мере возрастания солености воды. В эстуариях Балтики олигогалинные условия вод служат основным барьером в разделении пресноводных элементов фауны моллюсков от эвригалинных морских и солоноватоводных морского происхож дения видов.
3. Доминирующие в открытой части опресненных эстуариев Балтики, а также оби тающие континентальных водоемах Европы пресноводные моллюски V. piscinalis представляют собой генетически неоднородную группу.
Научная новизна. Расширен список видов для литорали Куршского залива, про веден анализ биотопического распределения моллюсков в прибрежной части водоема.
Впервые получены количественные данные по распределению моллюсков в изученных эстуариях. Впервые для солоноватоводных эстуариев получены данные по продукции моллюсков, показано изменение составляющих потока энергии через популяции мол люсков вдоль градиента солености, выявлена обратная связь между продукцией моллю сков и первичной продукцией водоемов. Впервые оценена роль двустворчатых моллю сков M. arenaria в осветлении воды и утилизации первичной продукции в эстуариях Балтийского моря. Впервые проведены исследования генетической изменчивости мол люсков V. piscinalis из различных водоемов центральной и южной Европы.
Теоретическое значение. Показана реакция поселений моллюсков на изменения таких факторов среды, как соленость воды, типы грунтов, глубина водоема;
обнаруже ны изменения в структуре и функционировании поселений моллюсков под воздействи ем солености воды. Дана количественная оценка роли моллюсков в очищении водо емов. Результаты работы имеют общебиологическое значение, могут служить для раз вития теории функционирования эстуарных экосистем. Данные о секвенированных уча стках мт-ДНК V. piscinalis могут быть использованы в генетических исследованиях других видов, анализе их филогении и изучении формирования у моллюсков экологи ческих рас.
Практическая значимость работы определяется тем, что количественные показа тели (плотность поселения, биомасса, продукция) могут использоваться для оценки экологического состояния и биологической продуктивности эстуариев Балтики, а также при оценке кормовой базы промысловых видов рыб. Данные по видовому составу и ко личественному развитию моллюсков могут быть использованы для составления регио нальных баз данных и Красных Книг, при чтении курсов по специальностям “гидро биология”, “экология” и спецкурсов у магистров в ВУЗах.
Апробация работы. Основные результаты диссертационной работы были доло жены и обсуждались на VIII международном Балтийском конгрессе (Санкт-Петербург, 2011);
международных конференциях “Инновации в науке и образовании” (Калинин град, 2011, 2012);
научных семинарах отделения морской биологии университета г.
Росток, Германия (Росток, 2011), Института прикладной экологии IfA, Германия (Бродесдорф, 2011), лаборатории пресноводной и экспериментальной гидробиологии Зоологического института РАН (Санкт-Петербург, 2012);
на конференции “Фактор со лености в биологических науках” (Санкт-Петербург, 2012), на конференции молодых ученых ПИНРО (Мурманск, 2012), на конференции “Aquatic environmental research” (Паланга, 2012).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ, из них 2 статьи в изда ниях, рекомендуемых ВАК, глава в коллективной монографии, 6 работ в прочих изда ниях.
Структура и объем диссертации. Содержание диссертации изложено на страницах машинописного текста и состоит из введения, семи глав, выводов и списка литературы, проиллюстрировано 68 рисунками, 17 таблицами. Библиографический спи сок начитывает 201 источник, из которого 126 – на иностранных языках. Приложение состоит из 14 таблиц, 11 рисунков.
Благодарности. Автор выражает благодарность д.б.н. Е.Н. Науменко за научное руководство и поддержку на всех этапах выполнения работы. Автор признателен за важнейшие консультации и критические замечания д.б.н. проф. Р.Н. Буруковскому, д.б.н. М.И. Орловой, д.б.н. И.В. Телеш, Л.В. Рудинской, А.А. Гусеву. Автор благодарит за предоставленную возможность исследований лабораторию лиманов АтлантНИРО, отделение морской биологии университета г. Ростока, биостанцию университета г.
Грайфсвальда. Исследования выполнены при частичной финансовой поддержке Гер манского федерального фонда окружающей среды (Deutsche Bundesstiftung Umwelt), проект № 30011/314.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
ГЛАВА 1. БАЛТИЙСКОЕ МОРЕ И ЕГО ЭСТУАРИИ Балтийское море – мелководный, полузамкнутый, сильно опресненный водоем умеренной зоны, сообщающийся с океаном сложной системой мелководных проливов.
Соленость воды для Балтийского моря – одно из ключевых условий среды, которое ока зывает влияние на видовое разнообразие и распределение гидробионтов (Ojaveer et al., 2010;
Bleich et al., 2011).
Побережье Балтийского моря в разных его частях разнообразно в связи с неодина ковым геологическим строением. От Рижского залива до Бельта оно сложено рыхлыми четверичными отложениями и испытывает значительное волновое разрушение, в ре зультате чего отчленяющиеся участки моря формируют заливы и лагуны, проявляющие свойства эстуарных водоемов (Kullenberg, 1983;
Harff, Meyer, 2011).
К числу наиболее важных физико-химических и биологических процессов, харак теризующих водоемы эстуарного типа, следует отнести: наличие градиента солености воды, сопутствующего появлению хорогалинной зоны, а также формирование уникаль ной солоноватоводной фауны и редукцию числа настоящих пресноводных и морских видов. В разных эстуарных водоемах положение хорогалинной зоны в зависимости от интенсивности речного стока и водообмена с морем, будет иметь разные относительные размеры и протяженность (Хлебович, 1986;
Telesh, Khlebovich, 2010).
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Материал для работы был собран автором в юго-восточной части Балтийского мо ря (южнее 55°15 N, и между 11°30 и 21°14 Е) в пяти эстуарных водоемах: Куршском и Щецинском заливах, цепочке лагун Дарсс-Цингст (Darss-Zingst Bodden chain, далее DZBC), Рюгенской лагуне (Rgen Lagoon, далее RL), заливе Зальцхафф (рис 1).
Материалы из Куршского залива собраны в его южной части на 11 станциях лито рали (глубины менее 0,5 м) в июне-августе 2009-2010 гг. Качественные пробы собраны гидробиологическим сачком-скребком с размером ячеи 0,5 мм, количественные – с по мощью бентосных рамок (0,25 м2).Частично был использован материал из фондов ФГУП АтлантНИРО, собранный в открытой части Куршского залива с 1987 по 2010 гг.
на 15 станциях (глубины 2-4 м) ежемесячно с апреля по ноябрь за период с 1987 по гг. дночерпателем Петерсена с площадью захвата 0,025 м2 (1/40 м2) и любезно предос тавленный научным сотрудником лаборатории лиманов ФГУП «АтлантНИРО» Л.В.
Рудинской. В Щецинском заливе, лагунах DZBC и Рюгенской лагуне материал был соб ран ежемесячно с апреля по сентябрь 2011 г. на 17-и станциях (глубины 0,5-6,2 м) с по мощью дночерпателя Петерсена (0,025 м2). В заливе Зальцхафф пробы собраны в при брежной полосе в августе 2011 г. ручным пробоотборником (коррер) с площадью захва та 0,0086 м2 (1/116 м2).
5 Рис. 1. Места сбора материала: 1 – Куршский залив, 2 – Щецинский залив, 3 – лагуна DZBC, 4 – Рюгенская лагуна, 5 – залив Зальцхафф.
На каждой станции пробы отбирали в 2-4 повторностях, отмытый остаток фикси ровали 70 % этанолом. Придонные температура (С) и соленость воды (‰) измерялась на станциях в момент сбора проб портативным прибором HQ30d (Hach Company, USA).
Всего за период исследований выполнены съемки на 47 станциях. Собрано и обработа но 160 проб (без учета фондовых материалов ФГУП «АнтлантНИРО»), идентифициро вано 5823 особей моллюсков. Видовую принадлежность моллюсков определяли по форме раковины и строению репродуктивного аппарата (Анистратенко, 1998а, 1998б;
Старобогатов и др., 2004;
Хохуткин и др., 2009;
Андреева и др., 2010;
Jagnow, Gosselck, 1987;
Kruglov, Starobogatov, 1993a, 1993b;
Gler, 2002;
Gler, Meier-Brook 2003). Для оценки полноты изученности видового состава использовали метод Престона в моди фикации А.Д. Наумова (2006). Сырую массу определяли взвешиванием на электронных весах с точностью 0,1 мг. Возраст моллюсков определяли по кольцам роста раковины (Садыхова, 1972). Результаты измерений раковин моллюсков служили основой для ана лиза изменения в онтогенезе габитуальных индексов. Для аппроксимации использовали уравнение аллометрии (Алимов, 1989). Построение математической модели линейного роста моллюсков проводили с помощью уравнения Берталанфи методом Валфорда (Walford, 1946). Зависимость массы моллюсков от их линейных размеров аппроксими ровали уравнением степенной зависимости (Алимов, 1981):
Wt aLt b (1) где Wt – масса моллюсков на момент возраста t, Lt – линейный размер, a, b – коэф фициенты. Математическая модель весового роста моллюсков описывалась уравнени ем:
Wt W (1 e kt ) b (2) где Wt – масса моллюсков на момент возраста t, W - теоретически максимальный вес. Продукцию рассчитывали по методу однократной выборки и рассматривали как сумму продукций отдельных возрастных групп (Голиков, 1970;
Алимов, 1981).
Поток энергии через популяцию (ассимиляция, А) рассчитывался как сумма про дукции (P) и трат на обмен (R). Траты на обмен и масса связаны между собой степенной функцией (Алимов, 1975):
R Q1 24 OK 1 (3) где Q1 – скорость потребления кислорода (мгО2/г час);
ОК – оксикалорийный коэффи циент (3,4 кал/мгО2 или 14,2 Дж/мгО2);
– температурная поправка. Коэффициенты уравнений, характеризующие скорость потребления кислорода моллюсками заимство ваны из литературы (Алимов, 1979;
Аракелова, 1986). Коэффициент эффективности ис пользования энергии (К2) рассчитывался как отношение продукции к ассимиляции (Умнов, Алимов, 1979). Определение рациона (С) произведено с учетом коэффициентов усвояемости пищи (), заимствованных из работ Е.А. Цихон-Луканиной (1982). Рацион определялся как отношение ассимиляции к коэффициенту усвояемости пищи (Алимов, 1981).
Статистическую обработку материала осуществляли в программе Excel (MS Soft ware, USA) и GraphPad Prism v. 4.0 (GraphPad Software, USA). Кластерный анализ и ана лиз многомерного шкалирования (MDS) проводили в программе Primer v.6 (PRIMER-E Ltd, UK) (Clarke et al., 2006).
Достоверность сходства видового состава оценивалась с использованием критерия Фишера (F) при уровне значимости p 0,05. Оценку соответствия наблюдаемых и ожи даемых величин проводили с помощью критерия 2. Корреляционный и регрессионный анализ, а также построение графиков зависимостей и уравнений регрессии проводили в программе GraphPad Prism v. 4.0.
ГЛАВА 3. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ В главе на основе литературных данных рассмотрены физико-географическая, гидрохимическая и биологическая характеристики водоемов. Куршский и Щецинский заливы представляют собой эстуарии лагунного типа, сильно опресненные за счет пре обладания речного стока и слабого водообмена с морем. Соленость воды возрастает только в северной части этих водоемов в районе морских проливов. Население заливов представлено, в основном, пресноводными сообществами гидробионтов (Куршю Ма рес…, 1959;
Wasmund, 1990;
Gasiunaite et al., 2008;
Radziejewska, Schernewski, 2008).
Лагуна DZBC принадлежит к эстуарию лагунного типа, для которого характерен интенсивный водообмен с морем в восточной части. Протяженность водоема и сложная гидрография создают плавное повышение солености воды к району водообмена с мо рем. Структура сообществ гидробионтов в лагуне DZBC в значительной мере определя ется условиями солености воды (Schiewer, 2008;
Schiewer, Schernewski, 2004).
Рюгенскую лагуну и залив Зальцхафф можно отнести к эстуариям, гидрологиче ский режим которых определятся в значительной степени водообменом с Балтикой.
Водное население представлено, в основном, морскими и солоноватоводными организ мами (Hbel et al., 1998;
Khn et al., 1991;
Schiewer, 2001;
Schiewer, 2008).
ГЛАВА 4. ВИДОВОЙ СОСТАВ И КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ МОЛЛЮСКОВ 4.1. Видовой состав и зоогеографическая характеристика В исследованных нами водоемах было встречено 53 вида, относящихся к 26 родам, 16 семействам, 7 отрядам и 2 классам. Класс Gastropoda был представлен 45 видами, родами, 10 семействами, 4 отрядами. Наиболее богат видами отряд Lymnaeiformes ( видов, или 54,7 % от их общего числа). Семь видов (13,2 %) относились к отряду Rissoi formes. Отряд Vivipariformes (13,2 %) был представлен также семью видами. Из отряда Neritopsiformes (3,8 %) регистрировался только Theodoxus fluviatilis (L., 1758). Кроме этого были встречены 8 видов класса Bivalvia (15,1 %): шесть видов в отряде Veneroida и по одному виду из отрядов Myoida и Mythiloida.
В зоогеографическом отношении малакофауна эстуариев представлена широко распространенными (космополитическими) (4 %), голарктическими (9 %), палеарктиче скими (17 %), западно-палеарктическими (24 %), европейскими (26 %) видами. Доля Балтийско-Потнокаспийских моллюсков составляет 4 %. Остальная часть видов прихо дится на амфибореальных (8 %), восточно-атлантических моллюсков (7 %);
а также эн демиков Балтийского моря (2 %).
4.1.1. Оценка полноты изученности фауны моллюсков. Известно, что число най денных видов локальной фауны функционально зависит от количества выполненных станций (Наумов, 2006). Проведенный расчет и проверка критерием 2 показали, что обнаруженное количество видов моллюсков в изученных водоемах оказалось близким к теоретически возможному (табл. 1).
Таблица 1. Статистический анализ соответствия между найденным (S) и теоретически возможным (S) числом видов моллюсков в водоемах (p 0,05), R2 – коэффициент де терминации, df – число степеней свободы.
R2 2 2 порог. df Район исследований S S Куршский залив (литораль) 40 50 0,94 2,00 18,31 Куршский, Щецинский заливы (сублитораль) 7 8 0,94 0,12 18,31 Лагуны DZBC и RL, залив Зальцхафф 10 14 0,95 1,14 26,30 Проведенный анализ свидетельствует о том, что материал, собранный нами в водо емах был репрезентативным, а видовой состав моллюсков оказался изученным доста точно полно.
4.1.2. Видовой состав моллюсков Куршского залива. Видовой состав моллюсков прибрежной части (литорали) залива насчитывал 40 видов, относившихся к 16 родам, 7 семействам, 4 отрядам. Характеристика видового состава моллюсков прибрежной по лосы Куршского залива приводится только для гастропод, более половины которых принадлежало к легочным моллюскам подкласса Pulmonata (70 % всех видов), 10 видов принадлежали к подклассу переднежаберных Prosobranchia (Filippenko, 2011).
Количество видов на станциях залива колебалось от 5 до 26. К наиболее распро страненным и часто встречающимся можно отнести семь видов моллюсков: Lymnaea balthica (L., 1758), V. piscinalis, Bithynia tentaculata (L., 1758), Planorbarius corneus (L., 1758), Planorbis planorbis (L., 1758), Lymnaea stagnalis (L., 1758), Lymnaea fragilis (L., 1758), Anisus albus (Mller, 1774), Lymnaea ampla (Hartmann, 1841).
Открытая часть (сублитораль) залива. Видовой состав моллюсков открытой час ти Куршского залива на глубинах 2-4 м значительно обеднен, по сравнению с литора лью, и насчитывал всего четыре вида. Доминировала V. piscinalis. Три других вида ред кие и крайне малочисленные: Valvata macrostoma (Mrch, 1864), Sphaerium rivicola (La marck, 1818), Pisidium nitidum Jenyns, 1832.
Анализ собственных и литературных данных показал, что моллюски большей час ти акватории Куршского залива представлены пресноводными стеногалинными видами и составляют характерный для центрально-европейских континентальных водоемов фаунистический комплекс моллюсков (Филиппенко, 2012).
4.1.3. Видовой состав моллюсков Щецинского залива. В сублиторали Щецинско го залива обнаружено 5 видов. К широко распространенным видам в заливе можно от нести Dreissena polymorpha (Pallas, 1771) и V. piscinalis. В Щецинском заливе, как и в Куршском, видовой состав моллюсков открытой части водоема значительно обеднен.
Сходство по видовому составу моллюсков между сублиторалью Куршского и Щецин ского заливов составляло 83 % (F 10,04 = 0,17;
p 0,01).
4.1.4. Видовой состав моллюсков лагуны DZBC, Рюгенской лагуны и залива Зальцхафф. В этих солоноватоводных эстуариях найдено 11 видов моллюсков, из родов, 8 семейств, 6 отрядов. Наибольшее число видов относятся к отрядам Rissoifor mes – Hydrobia ventrosa (Montagu, 1803), H. ulvae (Pennant, 1777), Potamopyrgus antipo darum (Gray, 1843), Littorina saxatilis (Olivi, 1792);
и Veneroida – Macoma balthica (L., 1758), Cerastoderma lamarсki (Reeve, 1844) и Parvicardium hauniense (Hpner Petersen et Russell, 1971). Также обнаружены гастроподы T. fluviatilis littoralis (сем. Neritidae, отр.
Neritopsiformes) и L. balthica (сем. Lymnaeidae, отр. Lymnaeiformes);
двустворки Mya arenaria L. 1758 (сем. Myidae отряда Myoidea) и Mythilus edulis L., 1758 (сем. Mythilidae, отр. Mythiloida).
Моллюски L. saxatilis были найдены только в заливе Зальцхафф, M. edulis – в Рю генской лагуне. Моллюски были представлены морскими (50 %), солоноватоводными морского (30 %) и пресноводного (20 %) происхождения видами. Уровень сходства по видовому составу между водоемами оказался достоверно высоким и составлял от 75 % (F 8,86 = 0,14;
p 0,01) между лагуной DZBC и заливом Зальцхафф, до 88 % (F 8,53 = 1,67;
p 0,01) между лагунами RL и DZBC.
4.2. Плотность поселения моллюсков 4.2.1. Куршский залив. В литорали залива плотность поселения моллюсков коле балась от 17 до 896 экз./м2, составляя в среднем – 456 ± 69 экз./м2. Наиболее высокие показатели регистрировались на станциях юго-западной части залива, где было отмече но наибольшее число видов (от 13 до 21).
В открытой части залива до 98 % численности приходилось на V. piscinalis. Сред немноголетняя плотность поселения этого вида за период с 1987 по 2010 гг. составила 87 ± 30 экз./м2. За это время она изменялась от 10 до 570 экз./м2, отмечена общая тен денция увеличения численности моллюсков в сублиторали водоема.
4.2.2. Щецинский залив. Средняя плотность поселения варьировала от 156 до экз./м2. Моллюски не были обнаружены на илах. На песках плотность поселения была наиболее низкой – 236 ± 37 экз./м2, доминировали V. picsinalis (192 ± 33 экз./м2). На песчано-ракушечниковых грунтах этот показатель составлял 2220 ± 181 экз./м2, доми нировала также V. picsinalis (1807 ± 114 экз./м2). На дрейссеновых банках общая плот ность поселения была 2440 ± 81 экз./м2, доминировала D. polymorpha (2330 ± 52 экз./м2).
4.2.3. Лагуна DZBC. Средняя за апрель – сентябрь плотность поселения моллю сков составила 595 ± 215 экз./м2. Самые низкие значения наблюдались в западной части лагуны на песчано-илистых грунтах, в течение сезона плотность поселения не превы шала 45 ± 22 экз./м2, доминировали H. ulvae, их доля в общей численности достигала %. В восточной части лагуны (песчаные грунты), по мере приближения к району водо обмена с морем, наблюдалось увеличение видового богатства и численности моллю сков. Плотность поселения составляла 723 ± 216 экз./м2, доминировали H. ulvae, M. are naria.
4.2.4. Рюгенская лагуна. Плотность поселения моллюсков в водоеме варьировала от 506 до 5229 экз./м2, за исключением станции на илистых грунтах, она не превышала в среднем 53 ± 15 экз./м2. В большинстве участков водоема доминировали H. ulvae и M.
arenaria. На двух станциях (R1, R6), расположенных на песчаном грунте, покрытом макрофитами, доминировал вид T. f. littoralis (1896 ± 145 и 1290 ± 601 экз./м2 соответст венно). Субдоминантами на ст. R1 оказались H. ulvae (1445 ± 160 экз./м2), H. ventrosa (774 ± 146 экз./м2), на ст. R6 – C. lamarcki (440 ± 229 экз./м2).
4.2.5. Залив Зальцхафф. Средняя плотность поселения – 4872 ± 1515 экз./м2, при этом на первой и третьей станциях она составляла более 6 тыс. экз./м2, на второй – ± 162 экз./м2. Доминировала H. ulvae (2996 ± 1730 экз./м2). На второй станции относи тельно близкой плотностью поселения обладали H. ventrosa (812 экз./м2) и H. ulvae ( экз./м2).
4.3. Биомасса моллюсков 4.3.1. Куршский залив. В литорали залива биомасса варьировала от 9,9 до 45, г/м, составив, в среднем, 21,4 ± 8,7 г/м2. Около 80 % всей биомассы формировали семь видов моллюсков. Наибольшей биомассой характеризовались крупные легочные мол люски P. corneus (3,4 ± 1,2 г/м2) и L. stagnalis (2,8 ± 2,3 г/м2). Из мелких видов с ними сравнима V. piscinalis (2,6 ± 1,7 г/м2). На долю остальных 33-х литоральных видов зали ва приходилось менее 20 % биомассы.
В сублиторали водоема практически всю биомассу создавали V. piscinalis. Средняя биомасса этого вида за период с 1987 по 2010 гг. была низкой – 1,6 ± 0,6 г/м2, в отдель ные годы увеличивалась до 4,4 ± 0,4 г/м2 (2006 г.) и 7,8 ± 1,3 г/м2 (2010 г.). В многолет ней динамике изменения биомассы этого вида характерно ее увеличение, так же как и плотности поселения.
4.3.2. Щецинский залив. Биомасса моллюсков варьировала от 2,5 г/м2 до 233, г/м, составляя в среднем по водоему 98,7 ± 55,4 г/м2. Ее основу формировала D. poly morpha (69,3 ± 56,7 г/м2). Второстепенную роль играли V. piscinalis (14,8 ± 11,2 г/м2) и B. tentaculata (13,4 ± 5,6 г/м2).
4.3.3. Лагуна DZBC. В лагуне средняя за сезон биомасса моллюсков составляла 5, ± 0,5 г/м2, бльшая ее часть (84 %) была сформирована H. ulvae (2,2 ± 0,7 г/м2) и M.
arenaria (2,7 ± 0,9 г/м2). На долю C. lamarсki приходилось порядка 15 % биомассы (0,8 ± 0,4 г/м2). Роль остальных моллюсков в формировании биомассы была незначительной.
4.3.4. Рюгенская лагуна. В Рюгенской лагуне средняя биомасса составляла 15,5 ± 1,2 г/м2. Так же как и в лагуне DZBC, здесь доминировала M. arenaria (5,7 ± 0,8 г/м2), ей сопутствовал T. f. littoralis (3,5 ± 0,7 г/м2), на долю H. ulvae приходилось 2,4 ± 0,3 г/м биомассы.
4.3.5. Залив Зальцхафф. В заливе средняя биомасса моллюсков была наиболее вы сокой среди всех солоноватоводных эстуариев: 70,4 ± 37,2 г/м2. Ее половину составляла M. arenaria – 35,9 ± 4,9 г/м2. На втором месте оказалась H. ulvae (18,6 ± 8,8 г/м2).
ГЛАВА 5. РОСТ И ПРОДУКЦИЯ МОЛЛЮСКОВ 5.1. Размерный состав 5.1.1. Valvata piscinalis. В литорали Куршского залива моллюски были представле ны двумя размерными группами. Первая, наибольшая, включала моллюсков с размера ми от 3,4 до 4,8 мм с модой 4,5 мм, вторая – небольшое число особей крупных размеров (5,1 – 5,6 мм, мода 5,3 мм). Размерный состав этих моллюсков в сублиторали Куршско го и Щецинского заливов был схож.
5.1.2. Hydrobia ulvae. Моллюски обладали размерами от 1,2 до 6,0 мм. Анализ ди намики размерного состава гидробий показал, что моллюски были представлены тремя генерациями: сеголетками (1,2–1,9 мм), моллюсками-годовиками (3-4 мм) и особями трех лет жизни размером более 5 мм. Длительность жизни H. ulvae в южной части Бал тийского моря занимает около трех лет, причем особи третьего года жизни подвержены большей элиминации.
5.1.3. Mya arenaria. Длина M. arenaria варьировала от 1,9 до 50,1 мм. На протяже нии всего вегетационного сезона численно преобладали мелкие моллюски. В течение сезона M. arenaria формировала две генерации – в конце весны и в конце лета, на что указывало увеличение численности ранней молоди в мае и августе (рис. 3). К сентябрю размерная группа молоди этого года была представлена двумя пиками – бльшим (мода 4,0 мм), относящимся к летней генерации, и меньшим (мода 9,3 мм) – весенней генера ции.
доля от численности, % 80 1 2 60 Рис. 3. Изменение соотношения размерно возрастных групп Mya arenaria: 1 – летняя ге нерация, 2 – весенняя генерация, 3 – моллю ски старших возрастов.
IV V VI VIII IX месяцы 5.2. Онтогенетическая изменчивость раковин и аллометрия роста В ходе онтогенеза отдельные части тела животных растут с разными скоростями относительно друг друга. Эти процессы были исследованы на примере онтогенетиче ских изменений раковин моллюсков, описываемых уравнением аллометрии (Алимов, 1989). Увеличение длины и высоты раковины у M. arenaria происходит относительно равномерно, с сохранением геометрического подобия, а нарастание выпуклости рако вины идет быстрее, чем рост ее длины и высоты. Аналогичные закономерности онтоге нетических изменений формы раковин были выявлены у C. lamarсki. У моллюсков P.
hauniense высота и выпуклость раковины относительно ее длины изменяются в онтоге незе по принципу отрицательной аллометрии.
Сравнение габитуальных индексов H/L у M. arenaria и C. lamarcki по F-критерию показало отсутствие достоверных различий (F 1,53 = 1,01;
p 0,05) между этими видами.
При сравнении габитуальных индексов обоих видов с индексами, полученными для P.
hauniense, различия оказались достоверными с M. arenaria (F 1,56 = 4,33;
p 0,05);
а также с C. lamarcki (F 1,79 = 4,27;
p 0,05).
У V. piscinalis изменение ширины раковины и высоты устья относительно высоты раковины в онтогенезе происходит по принципу отрицательной аллометрии. Увеличе ние высоты завитка идет с долей положительной аллометрии, где степенной показатель равен 1,27. У H. ulvae выявлены аналогичные закономерности роста раковины, как и у V. piscinslis, но значения габитуальных индексов раковин у гидробий менее вариабель ны. Наибольший коэффициент вариации установлен для индекса отношения высоты устья к высоте завитка у H. ulvae (CV = 11,27 %), этот показатель уменьшается в про цессе онтогенеза моллюсков: r = –0,52;
p 0,0001.
Изучение особенностей роста L. balthica показало, что изменение основных пара метров раковин – ширины раковины, высоты завитка и устья относительно высоты ра ковины происходило изометрически. Единственным индексом, достоверно меняющим ся в ходе роста L. balthica, является отношение высоты раковины к ее ширине (r = 0,69;
p 0,0001). По другим признакам для этого вида характерен изометрический рост с со хранением геометрического подобия формы и внешнего строения раковины.
5.3. Линейный и весовой рост Построение и анализ математических моделей линейного роста моллюсков прово дились с помощью уравнения Берталанфи, весового роста – по уравнению степенной зависимости массы от длины (1) и возраста (2). Коэффициенты уравнений по результа там измерений для пяти видов моллюсков представлены в табл. 2.
Таблица 2. Параметры уравнений линейного и весового роста моллюсков: L – теорети чески максимальный размер, k – константа линейного роста, L0 – длина личиночной стадии (протоконх) или отрожденной особи, tmax – теоретически максимальный возраст, a, b – коэффициенты уравнений весового роста, W – теоретически максимальный вес моллюсков, W0 – масса личиночной стадии.
L, мм k, L0, tmax, a b W, г W0, мг Вид год-1 мм годы 82,75 0,14 0,25 14,7 0,00013 3,091 10,90 0, Mya arenaria ± 5,14 ± 0,02 ±0,00003 ± 0,058 ± 0, 44,13 0,09 0,22 5,4 0,00034 2,778 1,27 0, Cerastoderma la ± 12,51 ± 0,01 ±0,00002 ± 0,022 ± 0, marcki 7,20 0,39 0,13 4,6 0,00020 2,727 0,03 0, Hydrobia ulvae ± 0,85 ± 0,06 ±0,00001 ± 0,107 ± 0, 8,10 0,32 0,13 4,1 0,00020 3,018 0,11 0, Theodoxus fluviatilis ± 1,38 ± 0,04 ±0,00001 ± 0,015 ± 0, littoralis 5,81 0,24 0,24 2,5 0,00051 2,869 0,08 0, Valvata piscinalis ± 0,21 ± 0,06 ±0,00004 ± 0,220 ± 0, Построенные математические модели позволили установить закономерности ли нейного и весового роста у описанных выше моллюсков в акватории южной Балтики, которые хорошо соотносятся с размерно-возрастной структурой популяций моллюсков и стратегиями их жизненных циклов.
5.4. Продукция и потоки энергии через популяции моллюсков 5.4.1. Продукционные показатели и их сезонная динамика. Расчет продукции моллюсков показал, что вклад отдельных массовых видов в ее создание не одинаков. В лагуне DZBC около 91 % продукции создавали M. arenaria (11,17 кДж м-2) и H. ulvae (9,27 кДж м-2) за вегетационный сезон. Роль других видов в создании продукции была незначительна (табл. 3).
Таблица 3. Основные оставляющие потока энергии (в кДж м-2 мес.-1) через популяции моллюсков: P – продукция, R – траты на обмен, K2 – коэффициент эффективности ис пользования энергии. Указаны средние значения ± SE (ошибка средней).
лагуна DZBC Вид Рюгенская лагуна залив Зальцхафф P R K2 P R K2 P R K 2,84 7,61 0,15 3,94 10,57 0,26 8,27 22,15 0, Mya arenaria ±1,04 ±2,79 ±0,46 ±1,22 ±2,29 ±6, 0,59 1,69 0,19 1,27 3,65 0,25 4,75 13,70 0, Cerastoderma lamarcki ±0,20 ±0,59 ±0,28 ±0,81 ±1,29 ±3, 2,07 5,94 0,12 2,14 6,16 0,21 16,75 48,22 0, Hydrobia ulvae ±0,65 ±1,87 ±0,33 ±0,94 ±4,56 ±13, 0,03 0,07 - 2,26 7,47 0,23 2,01 6,58 0, Theodoxus fluviatilis lit ±0,001 ±0,02 ±0,51 ±1,68 ±0,54 ±1, toralis В Рюгенской лагуне около 40 % продукции формировали M. arenaria (19,45 кДж м за сезон). Около 26 % создаваемой моллюсками продукции приходилось на долю T. f.
littoralis (12,09 кДж м-2 за сезон). Моллюски H. ulvae производили около 21 % от общей продукции моллюсков в данном водоеме – 11,30 кДж м-2 за сезон.
В заливе Зальцхафф большую часть продукции формировали H. ulvae (16,75 кДж м мес.-1, или 52 %). На долю создаваемой продукции M. arenaria приходилось около % от всей продукции (8,27 кДж м-2 мес.-1).
5.4.2. Влияние факторов среды на продукцию моллюсков. Не установлено досто верной корреляции между продукцией моллюсков и температурой воды (средняя тем пература воды за сезон). Достоверная корреляция выявлена между продукцией моллю сков и соленостью воды (r = 0,99;
p 0,01). Это относится, как к продукции отдельных видов: M. arenaria (r = 0,75;
p 0,01), C. lamarcki (r = 0,83;
p 0,01) и H. ulvae (r = 0,63;
p 0,05), так и к общей для водоемов продукции моллюсков. Суммарная продукция моллюсков возрастала вдоль градиента солености от 0,85 до 32 кДж м-2 мес.-1.
Между величиной первичной продукции лагун и создаваемой моллюсками вто ричной продукции установлена обратная зависимость (r = –0,97;
р 0,05) (рис. 4). В эс туариях Балтики, где имеется градиент солености воды, всегда наблюдается простран ственная неоднородность распределения первичной продукции и других показателей эвтрофирования вод. Снижение биомассы и продукции фитопланктона по мере повы шения солености характерно для многих солоноватоводных водоемов. Критическая со леность (5-8 ‰) может препятствовать интенсивному длительному “цветению” воды, оказывая негативное влияние на пресноводный компонент фитопланктона и снижая уровень эвтрофирования водоемов (Александров, 2010;
Schiewer, 1998).
Продукция моллюсков в солоноватых эстуариях создавалась, в основном, за счет морских эвригалинных видов, обитавших выше солености 5 ‰. В олигогалинных усло виях ( 5 ‰) преобладала H. ulvae с низкой биомассой. С повышением солености воды увеличивались видовое богатство, плотность поселений и биомасса, а также формируе мая моллюсками продукция.
2. 2. 1. 1. 1. 1. log P log P 0. 0. 0. 0. 2.4 2.6 2.8 3.0 3.2 3. 0.6 0.7 0.8 0.9 1.0 1.1 1. -0. -0.5 log П П log соленость -1.0 -1. Рис. 4. Зависимость продукции моллюсков (P, кДж м-2 мес.-1) от солености воды и вели чины первичной продукции водоема (ПП, кДж м-2 мес.-1). Масштаб логарифмический.
Доверительные интервалы обозначены на уровне 95 %.
Описанные закономерности объясняют полученную обратную зависимость между первичной продукцией водоемов и вторичной продукцией моллюсков. Уровень пер вичной продукции снижается вдоль градиента солености, а продукция моллюсков – возрастает, что объясняется влиянием на ход этих процессов критической солености в эстуариях южной Балтики.
5.5. Роль Mya arenaria в утилизации первичной продукции и осветлении воды В процессе дыхания моллюски рассеивают в окружающее пространство энергию, эквивалентную потребленному ими кислороду или деструкции определенного количе ства органических веществ (Алимов, 1981).
Будучи фильтратором, M. arenaria потребляет взвешенное органическое вещество, водоросли и детрит, и, таким образом, участвует в утилизации части первичной про дукции и осветлении воды. Для расчета роли этих моллюсков в утилизации первичной продукции в водоемах были использованы полученные нами данные по рациону M.
arenaria и сведения о первичной продукции лагун, которых по трофическому статусу можно отнести к переходным от эвтрофных к мезотрофным (Schiewer, 2008). Роль M.
arenaria в очищении водоемов определяется ее способностью утилизировать в процессе фильтрации от 0,9 до 14,5 % или в среднем 6,5 % величины первичной продукции, соз даваемой автотрофами в лагунах южной части Балтийского моря (табл. 4).
Таблица 4. Утилизация первичной продукции моллюсками Mya arenaria в водоемах: С – рацион, ПП – первичная продукция, U – утилизация первичной продукции. Указаны средние значения ± ошибка средней (SE).
лагуна DZBC Параметр Рюгенская лагуна залив Зальцхафф Соленость, ‰ 4,6 ± 1,5 8,2 ± 0,3 10,1 ± 0, -2 - ПП, кДж м сут. 15,07 24,02 8, -2 - 0,14 – 0,94 0,36 – 0, C, кДж м сут. 1,22 ± 0, (0,42 ± 0,31) (0,58 ± 0,15) 0,9 – 6,2 1,5 – 3, U, % 14,5 ± 6, (2,7 ± 2,0) (2,4 ± 0,6) Скорость фильтрации воды двустворчатыми моллюсками возрастает пропорцио нально увеличению их размера и массы, количественное выражение зависимости ап проксимируется степенным уравнением (Алимов, 1969):
F mW n (4) Для M. arenaria уравнение зависимости скорости фильтрации от массы имеет сле дующий вид (Riisgrd, Seerup, 2003):
F 4,76 W 0,71 (5) Эффективность фильтрации M. arenaria оказалась наиболее высокой в Рюгенской лагуне. Моллюски способны осветлять в среднем 76,6 ± 19,1 л воды на каждый милли грамм потребленного кислорода. Более низкие значения коэффициентов фильтрации M.
arenaria были установлены для популяций этого вида в лагуне DZBC и заливе Зальц хафф. Там они способны пропускать объем воды порядка 57,5 – 65,6 л на мг потреб ленного ими кислорода. Средний показатель коэффициента фильтрации M. arenaria в трех водоемах составил 66,5 ± 7,83 л мгО2-1 (табл. 5).
Таблица 5. Эффективность фильтрации Mya arenaria: R – траты на обмен, F – скорость фильтрации особи со средней массой, Q – коэффициент фильтрации, Vm – объем воды, фильтруемый популяцией моллюсков на 1 м2 в течение суток / месяца / сезона. Указаны средние значения ± ошибка средней (SE).
лагуна DZBC Параметр Рюгенская лагуна залив Зальцхафф - 0,06 – 0,16 0,10 – 0, R, мгО2 сут. 2,74 ± 1, (0,12 ± 0,04) (0,09 ± 0,04) - 4,04 – 11,43 4,13 – 11, F, л сут. 179,4 ± 84, (6,94 ± 2,61) (7,18 ± 2,62) Q, л мгО2-1 47,8 – 75,6 56,9 – 113, 65,6 ± 30, (57,5 ± 10,6) (76,6 ± 19,1) Vm, м3 м-2 сут.-1 0,33 – 1,90 1,56 – 3, 3,41 ± 1, (1,03 ± 0,57) (2,81 ± 0,77) Vm, м3 м-2 мес.-1 10,0 – 57,1 46,7 – 108,2 102,3 ± 48, (30,8 ± 17,0) (84,4 ± 23,0) Vm, м3 м-2 за сезон 150,9 ± 85,2 492,4 ± 115,1 511,5 ± 127, Суточные величины объемов осветляемой моллюсками воды оказались довольно близкими к значениям, установленным для популяций M. arenaria из открытой Балтики (Forster, Zettler, 2004). По данным этих авторов, использовавших для расчетных оценок те же коэффициенты зависимости скорости фильтрации от массы (5), суточный объем воды, фильтруемый моллюсками за сутки, варьировал от 1 до 8 м3 воды на м2 площади дна, составляя в среднем 4,6 м3 м-2 сут.-1.
Ориентировочный расчет количества потребляемой пищи M. arenaria позволяет предположить, что при концентрации взвешенного органического вещества в толще во ды равного 80 мг л-1 (Schiewer, 2008), моллюски способны получать 3,72 ± 0,44 г орга нического вещества при потреблении ими 1 мг кислорода. Этот показатель оказался до вольно близким в трех водоемах (DZBC – 3,22 г мгО2-1;
Рюгенская лагуна – 4,29 г мгО2 ;
залив Зальцхафф – 3,67 г мгО2-1) и достоверно между ними не различался.
Таким образом, поселения M. arenaria на квадратный метр дна способны фильтро вать в среднем за сутки 2,41 ± 0,56 м3 воды. За вегетационный сезон эти моллюски в со стоянии осветлять около 380 м3 воды в лагунах, удаляя при этом из нее 558,9 ± 65,7 г взвешенного органического вещества.
ГЛАВА 6. ВЛИЯНИЕ ФАКТОРОВ СРЕДЫ НА РАСПРЕДЕЛЕНИЕ МОЛЛЮСКОВ 6.1. Вертикальное и биотопическое размещение 6.1.1. Опресненные эстуарии. Анализ биотопического распределения моллюсков литорали залива показал, что наиболее разнообразны таксоцены моллюсков среди заи ленных грунтов и полупогруженной водной растительности. Плотность поселения и биомасса моллюсков на макрофитах выше, чем на открытом грунте (табл. 6).
Таблица 6. Плотность поселения (N, экз./м2), биомасса (B, г/м2) моллюсков (средняя и ошибка), доминирующие таксоны в литорали Куршского залива.
N ± SE B ± SE Тип грунта / субстрата Доминирующие таксоны Lymnaea тростник 636 ± 160 16,1 ± 6, Lymnaea, Physa рдест 420 ± 90 30,6 ± 12, Valvata песчано-глинистый 308 ± 135 28,6 ± 7, Valvata песчано-илистый 309 ± 122 17,2 ± 4, Lymnaea, Physa рогоз 249 ± 85 45,6 ± 13, Lymnaea, Planorbis роголистник 200 ± 68 11,9 ± 8, Planorbarius, Lymnaea песчаный 54 ± 10 1,6 ± 0, Lymnaea песчаный с растит. остат. 49 ± 10 27,3 ± 5, Viviparus, Lymnaea ampla песчано-каменистый 17 ± 6 9,9 ± 3, В сублиторали на мягких илистых грунтах преобладали обедненные поселения эв риэдафических моллюсков-детритофагов V. piscinalis. С увеличением плотности (жест кости) грунтов эти поселения становились количественно богаче. На твердых грунтах сублиторали водоемов наблюдалось самое большое обилие моллюсков за счет плотных поселений и высокой биомассы сессильных фильтраторов D. polymorpha (табл. 7).
Таблица 7. Плотность поселения (N, экз./м2), биомасса (B, г/м2) моллюсков (средняя и ошибка), доминирующие таксоны в сублиторали опресненных водоемов.
N ± SE B ± SE Тип грунта Доминирующие таксоны Valvata илистый 87 ± 30 1,6 ± 0, Valvata песчаный 236 ± 37 3,3 ± 0, Valvata песчано-ракушечниковый 2220 ± 181 66,0 ± 11, Dreissena polymorpha банки дрейссены 2440 ± 81 226,9 ± 12, 6.1.2. Солоноватоводные эстуарии.
Вертикальное распределение. Наибольшие плотность поселения и биомасса мол люсков выявлены в литорали водоемов, было обнаружено восемь видов. Так, в заливе Зальцхафф на глубинах 0,2-0,3 м средняя плотность поселения моллюсков составляла 4872±151 экз./м2, биомасса – 70,4±37,2 г/м2. Доминировали по численности H. ulvae, по биомассе – M. arenaria. В сублиторали водоемов на глубинах 2-4 м плотность поселе ния и биомасса составляли, в среднем, 1149±370 экз./м2 и 11,7±3,2 г/м2. На этих глуби нах среди десяти видов преобладали по плотности поселения H. ulvae, T. fluviatilis littoralis, по биомассе – M. arenaria. В наиболее глубоком участке (6 м) района Либбен (Рюгенская лагуна) отмечалось снижение количественных показателей и видового бо гатства. Плотность поселения составляла 574±201 экз./м2, в основном, за счет H. ulvae.
Биомасса на этих глубинах составляла 5,4±1,6 г/м2, которую формировали M. balthica и M. edulis.
Распределение по грунтам. Наиболее разнообразные по видовому составу и оби лию поселения моллюсков наблюдались на грунтах, покрытых макрофитами. На таких участках доминировали по плотности поселения и биомассе фитофильные моллюски T.
f. littoralis. Их распространение, по всей видимости, ограничено водной растительно стью. В составе таких сообществ субдоминирующей группой были эвриэдафические H.
ulvae + M. arenaria (на глубинах 2-4 м) или C. lamarcki + H. ventrosa (мелководный уча сток). Открытые песчаные и песчано-илистые грунты, лишенные макрофитов, заселены моллюсками, среди которых доминировали H. ulvae и M. arenaria. Самое низкое видо вое богатство и обилие моллюсков выявлены на илистых грунтах (с полным доминиро ванием H. ulvae по численности и биомассе), а также в более глубоких зонах сублито рали, где на плотных песчаных грунтах численно доминировала H. ulvae, а биомассу создавали немногочисленные сестонофаги M. edulis и M. balthica (табл. 8).
Таблица 8. Плотность поселения (N, экз./м2), биомасса (B, г/м2) моллюсков (средняя и ошибка средней) и доминирующие таксоны в солоноватоводных эстуариях.
N ± SE B ± SE Тип грунта Доминирующие таксоны Theodoxus, Hydrobia песчаный с макрофитами 5229 ± 434 42,8 ± 4, глубоководный (2-3 м) Theodoxus, Hydrobia, Cerasto песчаный с макрофитами 2457 ± 920 13,5 ± 4, derma мелководный (0,6 м) песчаный с Zostera sp. Hydrobia, Mya 2016 ± 535 12,6 ± 1, глубоководный (2-3 м) Hydrobia, Mya песчаный 1126 ± 156 12,1 ± 4, Hydrobia, Mya песчано-илистый 583 ± 21 15,6 ± 3, Hydrobia илистый 251 ± 163 2,3 ± 0, Hydrobia илистый с растит. остат. 43 ± 2 0,3 ± 0, На основе анализа биотопического распределения видов выделено четыре типа таксоценов моллюсков. Таксоцены с доминированием эвриэдафических детритофагов H. ulvae и вагильных сестонофагов M. arenaria занимали бльшую часть обследованной акватории лагун. Это относилось как к литорали, так и сублиторали солоноватоводных водоемов.
6.2. Влияние солености воды на распределение моллюсков Для солоноватоводных эстуариев характерна соленость воды, варьировавшая от 3,1 до 8,9 ‰, а с учетом сезонных флуктуаций – от 1,5 до 10,2 ‰. Непостоянство соле ностного режима и плавная смена солености воды, наблюдавшаяся в направлении с за пада на восток, были характерны для лагуны DZBC. Соленость воды от центрального района лагуны до границы водообмена с морем увеличивалась от 3,8 до 5,8 ‰ (среднее по водоему 4,6 ± 0,3 ‰). В Рюгенской лагуне соленость воды испытывала меньшие ко лебания, в результате интенсивного водообмена с открытым морем (средняя соленость по водоему – 8,2 ± 0,1 ‰).
На олигогалинных участках с соленостью воды 3-4 ‰ видовой состав моллюсков обеднен и представлен в поселениях только сем. Hydrobiidae с явным доминированием морского эвригалинного вида H. ulvae. С увеличением солености до -мезогалинных условий (более 5 ‰) возрастали видовое богатство, численность и биомасса моллюсков, менялась структура их сообществ за счет появления видов, не обнаруженных при более низкой солености. Для большинства видов в солоноватоводных эстуариях характерно увеличение плотности их поселения и биомассы по мере возрастания солености воды.
Получена достоверная корреляция между изменением солености воды и плотно стью поселения (r = 0,65;
p 0,0001) и биомассой (r = 0,83;
p 0,0001) моллюсков в со лоноватоводных эстуариях. По всей видимости, порог солености 5 ‰ в эстуариях Бал тики служит нижней границей распространения многих эвригалинных морских и соло новатоводных морского происхождения видов моллюсков.
6.3. Изучение соленостной устойчивости моллюсков в эксперименте 6.3.1. Материал и методика. Изучение выживаемости моллюсков при различной солености воды было проведено на пресноводных V. piscinalis, P. planorbis и морской H. ulvae. Была использована методика определения соленостной устойчивости половоз релых моллюсков (Хлебович, 1990). После недельной акклимации в контрольных усло виях моллюски были рассажены по 10 экз. в емкости объемом 1 л с различной солено стью воды. Каждая серия проводилась в трех повторах. Необходимые концентрации со лености получены путем разведения морской соли (HW-Marinemix®, Germany) в дис тиллированной воде. Для построения кривой соленостной устойчивости были исполь зованы результаты наблюдений и оценки общей выживаемости (в % ± SD от общего ко личества экземпляров в каждой солености) моллюсков после их десятидневной экспо зиции.
6.3.2. Результаты эксперимента.
Valvata piscinalis. В первые сутки эксперимента во всех группах отмечалась 100 % выживаемость моллюсков. В контрольной группе итоговая выживаемость моллюсков составляла 93 ± 6 %. Выживаемость моллюсков при соленостях 2-3 ‰ за 10 суток опыта составляла 67 ± 6 и 57 ± 12 % соответственно. Соленость воды 8 ‰ оказалась для валь ват летальной. В течение суток в этой группе отмечалась 100 % смертность особей.
Planorbis planorbis. В контрольной группе выживаемость моллюсков на конец опыта была 100 %. В группе 2 ‰ в течение первых пяти дней наблюдения не отмеча лось смертности моллюсков. Затем на 7-е и 10-е сутки выживаемость в этой группе сни зилась до 97 ± 6 и 93 ± 6 % соответственно. При солености 3 ‰ доля живых моллюсков начала уменьшаться с третьих суток опыта - после 10 дней выживаемость составляла ± 6 %;
при солености воды 5 ‰ на пятые сутки – 53 ± 6 %, на конец опыта – 13 ± 6 %.
При солености 8 ‰ наблюдалась 100 % гибель моллюсков в течение суток.
Hydrobia ulvae. В группе контрольной солености (8 ‰) наблюдалась полная вы живаемость моллюсков в течение первых пяти дней опыта, затем доля живых особей снизилась до 97 ± 5 %. Для H. ulvae установлен намного больший процент выживаемо сти при содержании моллюсков в более высокой солености воды, нежели чем при их экспозиции в соленостях воды ниже контрольной (табл. 9).
Таблица 9. Выживаемость моллюсков Hydrobia ulvae (в % ± SD от числа экземпляров в каждой группе) в воде различной солености (контроль – 8,3 ‰) Контроль Сутки 0,3 ‰ 2‰ 4‰ 12 ‰ 16 ‰ 20 ‰ 26 ‰ 32 ‰ 1 100 ± 0 100 ± 0 100 ± 0 100 ± 0 100 ± 0 100 ± 0 100 ± 0 100 ± 0 100 ± 3 0 47 ± 21 67 ± 12 100 ± 0 100 ± 0 100 ± 0 93 ± 5 87 ± 5 90 ± 5 0 30 ± 8 57 ± 5 100 ± 0 93 ± 5 83 ± 5 90 ± 0 83 ± 5 83 ± 7 0 17 ± 5 47 ± 5 97 ± 5 83 ± 5 83 ± 5 80 ± 0 80 ± 0 77 ± 10 0 13 ± 5 43 ± 5 97 ± 5 83 ± 5 80 ± 8 73 ± 5 80 ± 5 77 ± В пресной воде (0,3 ‰) наблюдалась 100 % смертность моллюсков еще в начале опыта. По-видимому, гидробии не способны переносить такое снижение солености в остром эксперименте без предварительной акклимации. При соленостях, соответст вующим олигогалинным условиям (2-4 ‰), выживаемость моллюсков была 28 ± 5 %. В условиях повышенной солености (12-32 ‰) доля живых особей H. ulvae, по сравнению с контролем, была выше (80 ± 3 %). Это подтверждает эвригалинные свойства вида и способность переносить увеличение солености воды в условиях острого эксперимента.
6.4. Влияние солености воды на видовое богатство моллюсков в Балтике Анализ собственных и литературных данных об изменении числа видов моллю сков в зависимости от солености воды показал, что основное количество пресноводных видов моллюсков исчезает уже в олигогалинных водах. Появление большинства мор ских и солоноватоводных форм происходит при солености воды не менее 5 ‰, то есть при преодолении нижнего порога критической солености (рис 5).
Рис. 5. Число видов брюхоногих и двустворчатых моллюсков в различных участках Балтийского моря (до пролива Каттегат) в зависимости от солености воды, построенная по собственным и литературным данным: 1 – Куршский залив (наши данные, Zettler, Daynis, 2007);
2 – Невская губа (Орлова и др., 2008);
3 – Щецинский залив (данные ав тора;
Rdiger, 2003);
4, 6 – Вислинский залив (Ежова и др., 2004);
5, 7 – лагуна DZBC (данные автора);
8, 9, 10 – Рюгенская лагуна, залив Зальцхафф (данные автора);
11 – Арконский район (Зенкевич, 1963);
12 – Кильская бухта (Jaeckel, 1953);
13 – район Бельт (Jaeckel, 1953).
Несмотря на эвригалинность некоторых типично пресноводных видов моллюсков и их способность переносить повышение солености до 6-12 ‰ (Remane, Schlieper, 1971), соленость 2-3 ‰ является верхним пределом для подавляющего большинства па лео- и мезолимнических, а также вторичноводных легочных моллюсков. Наши экспе риментальные данные по выживаемости моллюсков в условиях низкой солености воды, а также наблюдения в водоемах служат дополнительным подтверждением того, что в эстуариях Балтики олигогалинные условия вод и -хорогалиникум служат основным барьером в разделении пресноводных, палео- и мезолимнических элементов фауны моллюсков от неолимических эвригалинных морских и солоноватоводных видов.
ГЛАВА 7. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОЛЛЮСКОВ VALVATA PISCINALIS НА ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ АРЕАЛА Доминирование моллюсков V. piscinalis в сублиторали опресненных эстуариев Балтики (Куршский и Щецинский заливы), их устойчивость к воде низкой солености в эксперименте, а также широкое распространение данного вида в континентальных во доемах послужили причиной выбора данного объекта для молекулярно-генетических исследований. Бльшая часть материалов для исследования (фиксированные пробы моллюсков) была любезно передана Михаэлем Цеттлером (Институт Балтийского моря, Варнемюнде, Германия). Всего для ДНК-анализа использованы экземпляры V. piscinalis из 15 водоемов Европы (рис. 6).
Рис. 6. Места сбора материала для генетических исследований.
Для амплификации использовали фрагменты митохондриальной ДНК (mt-DNA) цитохром-оксидазы гена I (COI) (Folmer et al., 1994). Анализировалось 568 пар основа ний ДНК. Для реконструкции филогенетических отношений между гаплотипами были построены деревья с помощью дистанционных методов в программе MEGA v. 5 (Mega software, USA). Для сравнения использовались данные из генного банка (GenBank) по V.
piscinalis, V. humeralis Say, 1829, V. relicta (Polinski, 1929), V. utahensis Call, 1884 и секвенции, полученные нами по близкому виду V. cristata Mller, 1774.
По результатам секвенирования CO I мт-ДНК удалось выявить 32 гаплотипа V.
piscinalis из различных водоемов Европы. В генетической структуре этих моллюсков четко выделяются две гаплогруппы, имеющие между собой низкий уровень сходства (рис. 7). К первой гаплогруппе были отнесены вальваты из Куршского залива и р. Не ман, которые практически идентичны между собой по нуклеотидным последовательно стям. Также здесь находятся вальваты из р. Конка (бассейн Черного моря), р. Хавель (бассейн Северного моря), трех озер центрально-европейской области (оз. Мюггель, оз.
Шверинер, оз. Шмидт и секвенции из генного банка.
Ко второй группе были отнесены гаплотипы вальват, обитавших в Щецинском за ливе, ряде озер Северной Германии (оз. Плауер, оз. Кумеровер, оз. Хавельланд, оз.
Фиеленер, оз. Мальхинер и оз. Вагнитц), а также р. Соргуэ (бассейн Средиземного мо ря). Гаплотипы моллюсков второй группы демонстрировали еще большую близость по строению секвенированных участков ДНК внутри группы, нежели вальваты первой группы.
Гаплогруппа I Valvata piscinalis Гаплогруппа II Valvata utahensis Valvata humeralis Valvata relicta Valvata cristata Рис. 7. ML-гаплограмма пяти видов моллюсков рода Valvata, построенная по CO I гап лотипам.
Не было обнаружено какой-либо связи между генетической изменчивостью мол люсков и определенной морфологической формой раковин. Анализ морфологических линий свидетельствовал о перекрываемых рядах изменчивости раковин V. piscinalis в пределах каждой из выявленных гаплогрупп. Наблюдаемые морфологические различия моллюсков, видимо, находятся в пределах их нормы реакции и связаны с влиянием эко логических факторов на приобретаемую в ходе онтогенеза морфологию раковины.
Несмотря на морфологическую близость V. piscinalis из Куршского и Щецинского заливов и схожий размерно-возрастной состав, эти моллюски различались по строению секвенированных участков ДНК и принадлежали к различным гаплогруппам. Таким образом, молекулярно-генетические исследования V. piscinalis показали, что на евро пейской части ареала они генетически неоднородны и принадлежат к двум гаплогруп пам, связанным, по всей видимости, с формированием у этих моллюсков различных экологических рас.
ВЫВОДЫ 1. В эстуарных водоемах юго-восточной части Балтийского моря обнаружено 53 вида моллюсков, относящихся к 26 родам, 16 семействам, 7 отрядам и 2 классам. В Куршском заливе обнаружено четыре вида, ранее не отмеченных: Acroloxus oblongus, A. okaensis. A. rossicus, Lymnaea fusca.
2. В опресненных эстуариях моллюски представлены в большинстве пресноводными стеногалинными видами европейского и палеарктического происхождения. Наи большее видовое и количественное богатство наблюдалось в литорали водоемов, доминировали по плотности поселения и биомассе Lymnaea balthica, Planorbarius corneus, Valvata piscinalis. Наиболее разнообразные таксоцены моллюсков выявлены среди заиленных грунтов и макрофитов. В сублиторали видовой состав моллюсков был обеднен, преобладали V. piscinalis и Dreissena polymorpha, наибольшие плот ность поселения и биомасса установлены на дрейссеновых банках.
3. В солоноватоводных эстуариях моллюски представлены в основном морскими и со лоноватоводными морского происхождения видами, относящимися к атлантической амфибореальной группе. Поселения моллюсков характеризовались видовым и коли чественным богатством, как в литорали, так и в сублиторали. Доминировали по плотности поселения Hydrobia ulvae, Theodoxus fluviatilis littoralis, по биомассе – Mya arenaria, Cerastoderma lamarcki. Наибольшее видовое богатство и обилие отме чено на песчаных грунтах с макрофитами.
4. Видовой состав моллюсков, плотность и биомасса их поселения увеличивались по мере возрастания солености воды. Нижний порог критической солености 5 ‰ слу жит границей распространения большинства морских и солоноватоводных морского происхождения видов моллюсков.
5. В солоноватоводных эстуариях основную продукцию создавали H. ulvae и M.
arenaria. Продукция моллюсков увеличивалась с возрастанием солености воды и одновременно по мере снижения первичной продукции водоемов.
6. Количественная оценка фильтрационной роли моллюсков M. arenaria показала, что они способны утилизировать около 6,5 % первичной продукции лагун, профильтро вывая в среднем за сутки 2,4 м3 воды, за сезон около 380 м3 воды на квадратный метр дна.
7. Молекулярно-генетические исследования показали, что V. piscinalis из опресненных эстуариев Балтики и континентальных водоемов представляют собой на европей ской части ареала генетически неоднородную группу, связанную с формированием экологических рас у этих моллюсков.
Список работ, опубликованных по теме диссертации Статьи в изданиях перечня ВАК 1. Filippenko D.P. Invasive species Potamopyrgus antipodarum (Gray, 1843) (Mollusca: Gas tropoda: Hydrobiidae) in the waterbodies of Kaliningrad region (Russia) // Russian journal of biological invasions. 2011. V. 2 (4). pp. 269-292.
2. Филиппенко Д.П. Видовой состав, биотопическое распределение и экологическая ха рактеристика брюхоногих моллюсков прибрежных вод Куршского залива Балтийского моря // Журнал Сибирского Федерального университета. Биология. 2012. Т. 5. Вып. 2. с.
160-168.
Коллективная монография 3. Филиппенко Д.П. Брюхоногие моллюски // Красная Книга Калининградской области / Под. ред. В.П. Дедкова, Г.В. Гришанова. – Калининград: Изд-во РГУ им. И. Канта, 2010. с. 89-94.
Публикации в прочих изданиях 4. Filippenko D.P. Fauna of gastropod molluscs of the Curonian Lagoon littoral biotopes (Bal tic Sea, Kaliningrad region, Russia) // Malacologica Bohemoslovaca. 2011. V. 10. pp. 79-83.
5. Filippenko D.P. Gastropod mollusks of the Curonian Lagoon of the Baltic Sea // VIII Baltic Sea Science Congress: the book of abstracts. Saint-Petersburg, 2011. p. 305.
6. Филиппенко Д.П. Видовой состав брюхоногих моллюсков прибрежной части Курш ского залива Балтийского моря // Международная научно-практическая конференция молодых ученых: сборник научных трудов. М., 2011. с. 30-34.
7. Филиппенко Д.П. Брюхоногие моллюски прибрежных вод Куршского залива Балтий ского моря // Инновации в науке и образовании: научно-практическая конференция:
сборник научных трудов. Калининград: изд-во КГТУ, 2011. с. 34-37.
8. Филиппенко Д.П. Форма раковины и рост двустворчатых моллюсков Mya arenaria (Bivalvia: Myidae) в южной части Балтийского моря // Инновации в науке, образовании и бизнесе: научно-практическая конференция: сборник научных трудов. Калининград:
изд-во КГТУ, 2012. с. 68-71.
9. Филиппенко Д.П. Структура поселений моллюсков в мелководных эстуариях южной Балтики и ее связь с соленостью вод // Материалы Всероссийской конференции моло дых ученых и специалистов с международным участием, посвященной 90-летию со дня постройки первого научно-исследовательского судна ПИНРО «Персей». Мурманск:
Изд-во ПИНРО, 2012. с. 281-286.
Заказ №. Подписано в печать. Формат 60х84 (1/16).
Тираж 100 экз. Объем 1,0 п.л.;
1,0 уч.-изд. л.
Издательство ФГБОУ ВПО «КГТУ», 236022, г. Калининград, Советский пр-кт, 1.