Экологические особенности распределения наземных моллюсков в разнотипных биоценозах лесостепи правобережного поволжья
На правах рукописи
Безина Ольга Вячеславовна Экологические особенности распределения наземных моллюсков в разнотипных биоценозах лесостепи Правобережного Поволжья 03.02.08 – экология
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Саратов - 2010
Работа выполнена в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Пензенский государственный педагогиче ский университет имени В.Г. Белинского» на кафедре зоологии и экологии
Научный консультант: кандидат биологических наук, профессор Стойко Тамара Григорьевна
Официальные оппоненты: доктор биологических наук Шилейко Анатолий Алексеевич доктор биологических наук, профессор Аникин Василий Викторович
Ведущая организация: Самарский государственный университет
Защита состоится « 11 » ноября 2010 г. в 10.00 на заседании диссертацион ного совета Д 212.243.13 при Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный уни верситет им. Н.Г. Чернышевского» по адресу: 410012, г. Саратов, ул. Астра ханская, д. 83, учебный корпус № 5, аудитория № 61, факс (8452) 511635, е mail: [email protected].
С диссертацией можно ознакомиться в Зональной научной библиотеке имени В.А. Артисевич ГОУ ВПО «Саратовский ГУ».
Автореферат разослан «» _ 2010 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, Невский С.А.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Наземные моллюски широко распространены и иг рают существенную роль в экосистемах, однако в лесостепи Правобережного Поволжья малакоценозы природных экосистем подробно исследованы Ю.В. Сачковой только в пределах Самарской Луки (2006, 2009 и др.). В то же время знание видового состава наземных малакокомплексов необходимо для уточнения их ареалов, выявления редких видов и пр.
С другой стороны, наземные моллюски связаны с особенностями биото пов, рельефом и высотой над уровнем моря, зависят от химического состава почвы, растительности, условий микроклимата. Распространение наземных моллюсков определяется главным образом степенью увлажненности место обитания, достаточным количеством и качеством пищи и наличием соедине ний кальция, необходимых для построения раковины. Все эти особенности образа жизни делает их удобными объектами при решении ряда вопросов об щей экологии. Один из них – выявление закономерностей изменения сооб ществ в соответствии с пространственно-временной гетерогенностью среды обитания в условиях лесостепной зоны.
Цель и задачи исследований. Цель настоящей работы – исследование особенностей экологического распределения наземных моллюсков в лесостепи Правобережного Поволжья в условиях перехода от лесных к открытым про странствам.
Для достижения цели были поставлены следующие основные задачи:
1. Выявить видовой состав моллюсков в лесных и открытых фитоцено зах, а также в урбанизированных биотопах.
2. Определить видовую структуру малакоценозов, ее изменчивость в со ответствии с ландшафтно-биотопической гетерогенностью в лесных и откры тых фитоценозах лесостепи.
3. Изучить закономерности изменения структуры сообщества наземных моллюсков вдоль лесостепных катен и при переходе степи в лес.
4. Установить закономерности сукцессионных и сезонных изменений сообществ наземных моллюсков.
Научная новизна и теоретическая значимость работы. Впервые получе ны оригинальные данные по фауне и структуре сообществ наземных моллю сков Пензенской области, Республики Мордовия, а также отдельных районов Тамбовской и Ульяновской областей. Изучены малакоценозы городов Пензы и Заречного. Широкомасштабно исследованы малакокомплексы в основных зо нальных биогеоценозах лесостепи Правобережного Поволжья, включая про странственные градиенты, формирующиеся на границе «степь-лес» и вдоль ландшафтных катен, а также изменения сообществ во времени. Выполненное автором комплексное исследование наземной малакофауны определяет мето дический подход для аналогичных исследований. Полученные материалы имеют значение для разработки мер по сохранению биологического разнооб разия лесостепных экосистем.
Практическая значимость. Материалы диссертации, сформулированные в ней научные положения и выводы, могут найти применение в работе приро доохранных и лесохозяйственных организаций при оценке состояния лесных сообществ, организации многолетнего биомониторинга, составления кадаст ров животного мира России, а также при экологических экспертизах хозяйст венных проектов. Материалы включены в отчеты кафедры по НИР по теме «Фауна, систематика, экология животных Поволжья и сопредельных террито рий».
Реализация результатов исследования. Результаты проведенных иссле дований по теме диссертации используются в учебном процессе в Пензенском государственном педагогическом университете по специальности «Биология».
Материалы использованы в Летописи Природы заповедников «Приволжская лесостепь» (Пензенская обл.), «Воронинский» (Тамбовская обл.), «им. П.Г.
Смидовича» и Национального парка «Смольный» (респ. Мордовия), а также при подготовке к изданию Красной книги Пензенской обл. Часть материалов по моллюскам передана в зоологические коллекции (г. Белгород, г. Черновцы).
Коллекционный материал использован в исследовательской работе учащимися пензенских школ. Издан «Определитель наземных моллюсков лесостепи Пра вобережного Поволжья».
Апробация. Материал работы представлен на 7 (16) Совещании по изу чению моллюсков, посвящённом памяти российских малакологов И.М. Лихарева и Я.И. Старобогатова (С.-Петербург, 2006 г.);
международной конференции «Значение и перспективы стационарних исследований для со хранения биоразнообразия» (Львов, 2008);
международной конференции «Био разнообразие: проблемы и перспективы сохранения» (Пенза, 2008);
научно практической конференции «Живые объекты в условиях антропогенного прес са» (Белгород, 2008);
международной конференции «Проблемы изучения крае вых структур биоценозов» (Саратов, 2008);
XV Всероссийском совещании по почвенной зоологии (Москва, 2008);
V международном симпозиуме «Степи Северной Евразии» (Оренбург, 2009);
II Всероссийской конференции «Биогео графия почв» (Москва, 2009);
на заседаниях кафедры зоологии и экологии ПГПУ им. В.Г. Белинского.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 22 печатные работы, четыре из которых в изданиях Перечня ВАК РФ.
Декларация личного участия автора. Автором в период 2004-2010 гг.
выполнены полевые работы, проведены камеральная обработка, определение моллюсков, оформление коллекции и базы данных, количественный учет, ана лиз структуры сообществ, аналитическая и обобщающая части исследования.
В совместных публикациях вклад соискателя составил 30-50%. В диссертации использованы описания почв и геоботанические данные, полученные сотруд никами кафедры ботаники Г.Р. Дюковой, Л.А. Новиковой, А.А. Чистяковой Математическую и статистическую обработку цифровых данных осуществля ли при консультации Ю.А. Мазея.
Основные положения, выносимые на защиту 1. Переходное состояние фитоценозов лесостепи Правобережного По волжья от таежной зоны к степной отражает изменение состава сообществ на земных моллюсков.
2. В городских экосистемах по мере развития инфраструктуры, уничто жаются и постепенно исчезают естественные биотопы, и, соответственно, чис ленность моллюсков снижается и выпадает большинство аборигенов этих тер риторий. При этом появляются новые виды в результате антропохории.
3. Сообщества моллюсков из крупных лесных массивов по видовому со ставу богаче, лесостепных и степных, а также испытывающих антропогенную нагрузку. Видовая структура малакоценозов открытых пространств зависит от эдафического фактора;
лесных биогеоценозов – от возраста, размера, увлаж ненности, положения в пределах катены.
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 163 страни цах машинописного текста;
работа состоит из введения, пяти глав, выводов, а также списка литературы содержащего 195 источников, в том числе 22 на ино странных языках. Работа проиллюстрирована 63 рисунками и 9 таблицами.
ГЛАВА 1. ИЗУЧЕНИЕ НАЗЕМНЫХ МОЛЛЮСКОВ В ЛЕСОСТЕПНОЙ ЗОНЕ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ (обзор литературы) Раздел содержит обзор литературного материала, посвященного основ ным проблемам изучения моллюсков в лесостепной зоне и граничащих с ней территорий. Приводятся сведения по истории исследования моллюсков в Среднем Поволжье, начиная с работ П.С. Палласа (1773), Л. К. Круликовского (1889, 1891);
В.А. Линдхольма (1901, 1908, 1911) и дополненные А.Н. Мель ниченко (1936);
М.М. Алейниковой и Н.Н Акрамовским (1968);
А.В. Виногра довым (1994, 2001), а также последние данные о фауне и экологических осо бенностях наземных моллюсков региона (Шахматова, Подолецкая, 2002;
Сач кова, 2006, 2009 и др.).
ГЛАВА 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ ТЕРРИТОРИИ ИССЛЕДОВАНИЯ.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ 2.1. Физико-географическая характеристика районов исследований В разделе дана краткая характеристика геологического строения, оро графических, климатических, почвенных условий, растительности, ландшаф тов, и физико-географических районов в пределах Пензенской, Ульяновской, Тамбовской обл., Республики Мордовия.
2.2. Описание пробных площадей Основные пробные площади расположены в следующих физико географических районах (ФГР): I – Мокша-Алатырский и II – Заалатырский смешанных лесов;
III – Присурский широколиственных лесов и лесостепей;
IV – Инзенский, V – Засурский и VI – Вадо-Вышинский лесные, VII – Сурско Мокшанский, VIII – Кададинско-Узинский, IX – Свияго-Сызранский и X – Воронинский лесостепные, XI – Вороно-Хоперский степной (рис. 1).
Рис. 1. Физико-географические районы и пробные площади исследования мала коценозов в лесостепи Правобережного Поволжья. Обозначения пробных площадей см.
ниже.
Для изучения лесных малакоценозов выбраны разнотипные биотопы на территории Мордовского заповедника (МЗ) в Темниковском р-не, националь ного парка «Смольный» (МЗ), биостанции МГУ (МБ) и окр. д. Гарт (МГ) Большеберезниковского р-на, окр. п. Морсово Земетчинского р-на (З), окр. с.
Голицино Мокшанского р-на (Г), окр. с. Субботино Никольского р-на (Н), окр.
п. Беково Бековского р-на (Б), участков Кунчеровская (К) и Островцовская лесостепь (О) заповедника «Приволжская лесостепь», Светлополянского лес ничества (СП) и Засурского леса (ЗЛ) Бессоновского р-на, Шнаевской дубравы окр. п. Шнаево (Ш) Городищенского р-на, Присурской дубравы пригорода (П) и Арбековском лесу г. Пензы (А), Кузоватовского р-на (У) Ульяновской обл. и в Тамбовском заповеднике «Воронинский» (Т).
Сообщества наземных раковинных моллюсков травянистых фитоцено зов исследованы на участках Островцовская (О) и Попереченская (ПЛ) лесо степь заповедника «Приволжская лесостепь», Урочище «Чердак» (Ч) Лунин ского р-на, Субботинские склоны (СС) окр. с. Субботино Никольского р-на, Чистые пруды (ЧП) окр. с. Рамзай Мокшанского р-на, Ольшанские склоны (ОС) и Еланские степи (ЕС) окр. с. Большая Елань Пензенского р-на,, Шуро Сиран (ШС) окр. с. Бикмурзино Неверкинского р-на, Жмакино (Ж) окр. с.
Жмакино Колышлейского р-на, Светлополянские луга (СП) Бессоновского р на, Симкинские склоны (МСС), окр. д. Гарт (МГ) Большеберезниковского р на, а также Ульяновские Инзенские склоны (УИС), а в Кузоватовском р-не – луга (УЛ) и степи (УС).
Дополнительно исследованы малакоценозы в смешанных и широколист венных лесах следующих районов Мордовии – Ичалковский (Ич), Теньгушев ский (Тн), Зубово-Полянский (ЗП), Больше-Игнатовский (БИ), Кочкуровский (Кч), Рузаевский (Р), Октябрьский (Ок), Краснослободский (Кс), а также со хранившихся степных участков – окр. c. Беково (Б), склонов Ухтинки (Ух) пригорода Пензы, г. Сердобска (С), Лопатинского (Л) и Тамалинского (Та) р нов, Лашинских (МЛС) склонов в Дубенском р-не Мордовии.
2.3. Материал и методы Объектами исследований послужили собственные сборы наземных мол люсков из различных точек лесостепного Правобережья Волги. В общей слож ности собраны и определены около 100 качественных и 647 количественных проб, изготовлено около 100 временных препаратов генитальных структур.
Население наземных моллюсков изучали в 2004–2010 гг. общеприняты ми методами (Лихарев, Раммельмейер, 1952;
Гиляров, 1965;
Лихарев, Виктор, 1980;
Шилейко, 1984;
Сверлова, Гураль, 2005).
В каждом биотопе отбирали от 3 до 9 проб (25х25 см до глубины встре чаемости) почвы с подстилкой, с последующим разбором в камеральных усло виях. Для подсчета крупных видов улиток и слизней пробы брали размером 1x1 м и 2x2 м. Параметры (количество моллюсков каждого вида, характери стика почвы, травяного яруса, древостоя, толщина подстилки, влажность) за носили в базу данных, и обрабатывали с помощью пакетов программ MS Excel 2002 и Past 1.89 (Hammer et al., 2001).
Для характеристики сообществ использовали следующие показатели:
число видов;
плотность организмов (экз./м2);
состав и структура доминирую щего комплекса видов, доля которых более 10%;
индекс разнообразия Шенно на;
индекс выравненности Пиелу. Фоновыми видами считали те, встречае мость которых в пробах более 60%. Гетерогенность пространственной струк туры в пределах биотопа оценивали по средним показателям для всех пар проб индексом сходства Чекановского.
Для классификации малакокомплексов использовали кластерный анализ методом среднего присоединения на основе матриц индексов сходства Раупа Крика (по данным о присутствии-отсутствии видов), или Мориситы (по дан ным об относительных обилиях видов). Для определения основных направле ний варьирования видовой структуры проводили ординацию сообществ мето дом главных компонент на основе относительных обилий доминирующих ви дов. Достоверность различий между параметрами сообществ оценивали при помощи критерия Манна-Уитни с поправкой Бонферрони для множественных сравнений.
ГЛАВА 3. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ НАЗЕМНЫХ МОЛЛЮСКОВ В ЛЕСОСТЕПИ ПРАВОБЕРЕЖНОГО ПОВОЛЖЬЯ 3.1. Малакокомплексы природных экосистем В разделе приведены сведения о распространении наземных моллюсков в разных районах лесостепи Поволжья, их таксономической принадлежности и аннотированный список 51 зарегистрированного вида из 21 семейства, 2 на дотрядов. В таксономическом списке указаны еще 11 видов, обнаруженных другими исследователями (Сачкова, 2007;
Сачкова и др., 2001;
Шахматова, Подолецкая, 2002).
На исследуемой территории представлены в основном виды, характер ные для европейско-сибирской подобласти Палеарктики. Среди отмеченных в ходе работы моллюсков мезофилов – 23, мезоксерофилов – 7, мезогигрофилов – 9, гигрофилов – 2, ксеромезофилов – 4. Основные представители малакофау ны региона обитают в условиях средней влажности. Наличие на относительно небольшой территории, как влаголюбивых видов, так и толерантных к засуш ливым условиям, подтверждает переходное положение лесостепной зоны. Од нако ввиду отсутствия здесь больших участков истинных степей, ксеромезо филы встречаются крайне редко.
Видовой состав малакокомплексов разнотипных смешанных и широко лиственных лесов включает все известные для территории виды, кроме инва зионных моллюсков и предпочитающих открытые пространства – Chondrula tridens, Pupilla bigranata, P. muscorum, Truncatellina cylindrica, T. costulata. В то же время, некоторые из них все же встречаются на опушках и на окраинах степных лесов. Среди лесных улиток выявлены редкие виды Macrogastra plica tula, Clausilia pumila sejuncta и Vertigo modesta.
В травянистых фитоценозах обнаружено 29 видов. Из них часть – Coch licopa lubricella, T. cylindrica, T. costulata, Vertigo pygmaea, P. muscorum, P. bi granata, Vallonia excentrica, Ch. tridens – характерные обитатели открытых пространств. Остальные виды здесь выживают благодаря специфичным усло виям лесостепи (близости лесных фитоценозов). Среди степных моллюсков отмечены редкие виды T. costulata, P. bigranata.
3.2. Малакокомплексы нарушенных биотопов в городских условиях Развитие городов и сел вносит изменения в состав и существование при родных сообществ. Особенно остро это отражается на отдельных видах, кото рые во многих случаях снижают свою численность или вовсе исчезают. В ур банизированных биотопах Пензы и Заречного обнаружено 44 вида наземных моллюсков. Из них в собственно городских экосистемах – только 30. Шесть новых для региона видов появилось в результате антропохории: Ce paea vindobonensis, Helix lucorum, H. pomatia, Limax flavus, L. maximus, Oxychi lus draparnaudi. Наибольшее видовое богатство и обилие моллюсков наблю дается в биотопах, наиболее приближенных к естественным, и/или имеющих связь с ними. В обедненных детритом биотопах (огороды, клумбы, кладбища) преобладают синантропы и растительноядные эврибионты. В более молодых районах (г. Заречный, р-н Арбеково в г. Пенза), видовой состав наземных мол люсков еще достаточно богат. Однако наблюдаются явные тенденции к его уменьшению. Малакофауна расположенных даже рядом с городами может существенно отличаться, из-за отличающейся истории их формирования (раз личие исходных биотопов и сообществ, условия застройки и пр.).
ГЛАВА 4. СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ НАЗЕМНЫХ МОЛЛЮСКОВ РАЗНОТИПНЫХ БИОЦЕНОЗОВ Важным аспектом изучения экологических особенностей наземных мол люсков является анализ их биотопического распределения (Шиков, 1979, 1985;
Корнюшин, 1988;
Байдашников, 1985, 1992;
Сачкова, 2006). Для исследования структуры малакоценозов выбраны осинники, ольшаники и дубравы в провин циях смешанных и широколиственных лесов и лесостепей Приволжской воз вышенности и смешанных лесов Окско-Донской низменности в пределах Среднего Поволжья (Мордовия, Пензенская, Ульяновская и Тамбовская облас ти). Исследованные биотопы располагаются в пределах девяти ФГР.
4.1. Малакокомплексы осиновых лесов В осинниках обнаружено 38 видов наземных моллюсков, среди которых 9 фоновых, и столько же редких. Малакоценозы разделяются на несколько групп, различающихся видовым составом. Наиболее специфично население самого остепненного Вороно-Хоперского ФГР (О), где отмечены два вида – Chondrula tridens и Truncatellina cylindrica – характерные для открытых эко систем (степей и лугов). Вторую группу образуют сообщества из участков ши роколиственного леса Арбеково (биотопы А1, А2) и Засурского леса (биотоп ЗЛ+Ш), где найдены виды из семейства Clausiliidae (Cochlodina laminata и Bulgarica сana), а также Merdigera obscura – обитатели древесных стволов, потребители растительных остатков и грибов, развивающихся на древесине. В третью группу попадают ценозы из мордовских (МЗ) и тамбовских (Т) осин ников, где отмечены три вида, не обнаруженные в пензенских лесах: обитате ли сырой подстилки, гнилых пней и валежника Clausilia pumila sejuncta и пой менных кустарников Succinea putris, обитатель более сухого редколесья – Cochlicopa lubricella. Четвертую группу формируют малакоценозы из осинни ков, окруженных степями (К1 и К2). Здесь не встречаются формы, обычные в лесных экосистемах других районов (например, Carychium minimum, C. tridentatum и др.). Пятую группу формируют сообщества из осинников не которых лесных ФГР – Вадо-Вышинского (З1, З2) и Засурского (СП), только в них отмечены гигрофильные виды Pseudotrichia rubiginosa и Zonitoides nitidus.
По структуре доминирующего комплекса сообщества объединяются сле дующим образом (рис. 2). Около половины (44.7%) всех различий обусловлено особенностями распределения доминантов Vallonia costata (на его долю при ходится 25–40% от общей численности) в наиболее остепненных ФГР (биото пы О, К1 и К2), а также Cochlicopa lubrica и Columella edentula (10–25%), ко торые характерны для сообществ в биотопах старовозрастных осиновых лесов в пределах лесного (З1 и З2) и лесостепного (А1 и А2) ФГР. Еще 20% различий отражают специфику биотопов Кунчеровской лесостепи (К2) и Арбеково (А1), где массово (15–20%) развиваются Vertigo pusilla, а во втором еще и Cochli copa nitens и малочислен обильный в других местообитаниях вид Punc tum pygmaeum.
2 ГК P. pygmaeum А2 СП К P. petronella P. hammonis C. lubrica З2 О ЗЛ+Ш МЗ Т 10 C. edentula V. costata З C. nitens V. pusilla К - А 0 10 20 30 40 50 1 ГК Рис. 2. Результаты ординации сообществ моллюсков из разных осинников мето дом главных компонент на основе относительных обилий доминирующих видов. 1 ГК – первая главная компонента объясняет 44.7% общей дисперсии видовой структуры, 2 ГК – 19.2%. Обозначение см. в тексте Видовое разнообразие увеличивается (рис. 3) от степных и лесостепных ФГР к лесным (различия в количестве видов и индексе Шеннона между этими группами достоверны на уровне р0.05). Причем тенденции изменения индек са видового разнообразия Шеннона в большей степени отражают эту зависи мость, чем показатель выравненности распределения видовых обилий (индекс Пиелу).
2, Индекс Шеннона Индекс Шеннона 1, 1, Cтепь Лесостепь Лес ЗЛ+Ш А А СП К К З З МЗ О Т 0,95 1, Индекс Пиелу Индекс Пиелу 0, 0, 0, 0, Cтепь Лесостепь Лес А А ЗЛ+Ш К К З З МЗ О СП Т Рис. 3. Параметры видового разнообразия в сообществах наземных моллюсков из разных осинников (слева) и типов физико-географических районов (справа). Планки погрешностей – ошибка средней. Обозначение см. в тексте Однородность индекса Пиелу, по-видимому, указывает на сходный спо соб (характер) распределения нишевого пространства в одном и том же типе биотопов (осинниках) независимо от их местоположения. Вместе с тем, в лес ных ФГР, по всей видимости, больше объем нишевого пространства, что при водит к возрастанию здесь видового богатства и обилия. Минимальная плот ность моллюсков отмечена в арбековских осинниках (биотопы А1 и А2) из окрестностей г. Пензы, испытывающих мощный антропогенный пресс в по следние 20 лет, в связи со строительством нового микрорайона.
4.2. Малакокомплексы ольшаников В ольшаниках обнаружено 32 вида наземных моллюсков. Более трети видов (13) фоновые. Основу преобладающего комплекса видов в отличие от малакоценозов осинников и других фитоценозов составляют влаголюбивые виды Zonitoides nitidus, Cochlicopa nitens, Pseudotrichia rubiginosa, Carychium minimum, и эврибионты – Perpolita hammonis, Cochlicopa lubrica. Во всех био топах преобладают гигрофильные виды, но их комбинации в разных группах сообществ отличаются.
Рис. 4. Диаграмма сходства структуры сообществ наземных моллюсков из раз ных ольшаников. Обозначения см. в тексте Среди сообществ моллюсков можно выделить несколько групп, разли чающихся по структурным показателям (рис. 4). Больше всего отличается на селение ольшаника степного ФГР – Островцовской лесостепи (О), в составе которого преобладают виды – Z. nitidus, C. minimum, а также нечасто встре чаемые или малочисленные в других биотопах – Vallonia costata и Vallonia pulchella. Две другие группы малакоценозов характерны для ольша ников, расположенных в лесных (МЗ, З и МБ) и лесостепных (А, Т, У) ФГР. В лесных районах (МЗ и З) среди доминантов, C. lubrica и P. hammonis, а также C. minimum – в первом и Z. nitidus – во втором. Два последних вида преобла дают и в пойменном лесу (МБ). В лесостепных районах (А, Т и У) общий до минирующий вид – C. nitens, а в первых двух и – Z. nitidus. Еще одна группа малакокомплексов (МГ, Г и Н) с доминантами P. rubiginosa, C. lubrica и P. hammonis сформирована в ольшаниках лесостепных и близко расположен ном биотопе из лесного ФГР.
4.3. Малакокомплексы дубрав В дубравах обнаружено 32 вида наземных моллюсков, из них фоновых – 8. Больше всего видов (21) найдено в Шнаевской дубраве. Наиболее богатое сообщество наземных моллюсков обитает в дубравах лесных районов, где со хранились старовозрастные деревья, т. е. эти фитоценозы, а вместе с ними и малакокомплексы их населяющие, прошли более длительный сукцессионный путь развития. В малакоценозах дубрав, или парцелл дубрав пространственная гетерогенность видового богатства и обилия ниже, чем в осинниках и ольша никах.
По структурным параметрам малакокомплексы тамбовских дубрав (Т) отличаются от остальных (рис. 5). Здесь доминирует вид Aegopinella minor. По классификации С.В. Александровича (Alexandrowicz, 1987) этот вид мезо фильный кальцефил. Он встречается еще в Шнаевской (Ш) дубраве, но там немногочисленный.
Малакоценозы Арбековской (А) и Присурской (П) дубрав, расположен ных в черте и окрестностях г. Пензы отличаются от остальных, и между собой – у них разные доминирующие виды: эврибионтный Fruticicola fruticum – в первой и терпимый к широкому спектру влажности, от низкой до очень высо кой Vallonia costata – в другой. Сообщество моллюсков Арбековской дубравы испытывает сильный антропогенный пресс. Присурская дубрава до 1979 г.
ежегодно на длительное время подтоплялась, что, по-видимому, повлияло на состав малакоценоза.
Рис. 5. Диаграмма сходства структуры сообществ наземных моллюсков из раз ных дубрав. Обозначение см. в тексте В малакоценозах Шнаевской дубравы (Ш) и Верховьев Суры (ВС) три общих доминантных вида (Punctum pygmaeum Cochlicopa lubrica, Perpolita petronella) обычных для дубрав, что подтверждает наличие в этих фитоценозах сочетания типичного комплекса факторов. В эту группу входят сообщества гастропод, обитающих в дубравах лесостепи (К, У) и степном ландшафте (Б).
Условия в этих фитоценозах самые сухие, на это показывает присутствие в Ульяновской (У) дубраве в составе доминантов, ксеромезофильного вида Cochlicopa lubricella. Во всех трех вышеназванных дубравах среди доминантов мезоксерофильный вид Vitrina pellucida, обладающий значительной толерант ностью к экологическим факторам.
4.4. Взаимосвязь структуры малакомплексов с сукцессионными стадия ми фитоценозов смешанного леса Для исследования выбраны малакоценозы из разных типов растительно го покрова Засурского леса, находящихся после рубок на отличающихся ста диях сукцессионного развития. Обнаружено 29 видов улиток. Установлено, что существует связь сообщества наземных моллюсков с некоторыми струк турными показателями (видовое разнообразие, доминантный состав и пр.) рас тительного покрова Засурского леса. Выделены две значительно отличающие ся по составу и структуре группы малакоценозов. Более простые сообщества (с 1-2 доминантами, низкими видовым богатством и обилием) развиваются в ан тропогенно нарушенных, а потому находящихся на ранних стадиях сукцессии, березняках и сосняках. Наиболее сложные варианты сообщества (с 4-7 доми нантами, богаче видовым составом и обилием) формируются в биотопах сме шанного леса со значительной долей липы, осины, а также в ясеневой дубраве.
Для выяснения вопроса, какие участки смешанного леса могут быть ре зерватами наземных моллюсков, сравнивали количество видов и численность малакокомплексов из находящихся на разных стадиях восстановления после рубок: березняке (Б), липняке (Л), осиннике (О) и дубраве (Д). Оказалось, что самое богатое сообщество моллюсков в дубраве, оно включает почти все виды, обнаруженные в Засурском лесу (рис. 6). Поэтому на восстанавливающиеся участки именно из дубравы возможно расселение улиток.
S N Плотность, экз./м (N) Количество видов (S) 25 0 Б Л О Д Рис. 6. Структурные параметры малакокомплексов, находящихся на разных ста диях восстановления. Обозначения см. в тексте 4.5. Структура сообществ наземных моллюсков в открытых биоценозах Выявлена зависимость видовой структуры малакоценозов от эдафиче ского фактора. Пять сообществ моллюсков – мордовских меловых склонов (МСС, МГ), пензенских черноземных лугов (ПЛ, О) и песчаных заливных лу гов (СП) в большей мере отличаются от других (табл.). В первых двух сообще ствах значительную долю занимает доминант Vallonia costata, в двух других – Vertigo pygmaea, и в последнем – гигрофильный Carychium minimum.
Таблица Видовое сходство сообществ наземных моллюсков травянистых фитоценозов, развивающихся на разных почвах Основные Название пробных площадок Эдафические варианты доминанты Симкинские склоны – МСС Меловые V. costata Окрестности д. Гарт – МГ Меловые V. costata Островцовская лесостепь – О Черноземные V. pygmaea Попереченская лесостепь – ПЛ Черноземные V. pygmaea Светлополянские луга – СП Песчаные C. minimum Еланские степи – ЕС Песчаные C. lubricella Кунчеровская степь – К Песчаные C. lubricella Шуро-Сиран – ШС Песчаные C. lubricella Ульяновские луга – УЛ Песчаные C. lubricella Ульяновские степи – УС Меловые C. lubricella Урочище «Чердак» – Ч Меловые V. pulchella Субботинские склоны – СС Меловые V. pulchella Ульяновские Инзенские склоны – УИС Каменисто-песчаные V. pulchella Чистые пруды – ЧП Каменисто-песчаные V. pulchella Ольшанские склоны – ОС Каменисто-песчаные V. pulchella Жмакино – Ж Солонцовые V. pulchella Остальные сообщества малакокомплексов разделились на две группы. В первой объединились малакокомплексы песчаных (ЕС, К, ШС, УЛ) и меловых (УС) степей. Во всех этих сообществах моллюсков большая доля ксеромезо фильного вида Cochlicopa lubricella. Во второй вместе оказались обитатели песчано-каменистых (ОС, УИС, ЧП) и меловых (СС, Ч) степей, а также биото па на засоленных почвах (Ж). Во всех этих малакокомплексах высокая доля эврибионтной мезофильной улитки Vallonia pulchella.
Основные доминанты на меловых субстратах – V. costata и V. pulchella, реже C. lubricella, на черноземах – V. pygmaea, на песчано-каменистых – V. pulchella, на песчаных – C. lubricella. Из всего разнообразия открытых про странств наземные моллюски для жизнедеятельности предпочитают меловые степи и черноземные луга с богатым содержанием кальция.
ГЛАВА 5. СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ НАЗЕМНЫХ МОЛЛЮСКОВ В ЛЕСОСТЕПНЫХ ГРАДИЕНТАХ 5.1. Наземные моллюски вдоль ландшафтного градиента (катены) Катена представляет собой совокупность местообитаний с закономер ным изменением экологических условий, обусловленных рельефом местности (Мордкович и др., 1985). В верхней части катены отсутствует привнос вещест ва (кроме осадков), в нижней – его вынос. Начальный элемент катены – элю виальный ландшафт, конечный – аккумулятивный (Полынов, 1956). Между ними располагаются транзитные ландшафты (Глазовская, 1964). Лесостепные катены характеризуются тем, что на одном склоне происходит смена травяни стых фитоценозов на лесные. В настоящем разделе приведены результаты изу чения структуры сообществ наземных моллюсков в биоценозах, сменяющих друг друга вдоль ландшафтного склона.
Исследования проводили в Островцовской лесостепи на катене, распо ложенной на понижающемся со 198 до 179 м над ур. моря участке юго западной экспозиции и включающей 5 растительных ассоциаций. Остепнен ный луг – на плакоре (элювиальный ландшафт), терновник – на пологом, а осинник – более крутом участке склона (транзитные ландшафты). В балке (ак кумулятивный ландшафт) – ольшаник и ветляник. На плакоре под мезоксеро фитными лугами – типичные черноземы. Ниже, в зарослях терна – слабовы щелоченный чернозем. В верхней части крутого склона, где внутрипочвенный сток усилен из-за дренирующего воздействия оврага – чернозем оподзолен ный, а ближе к основанию на более ровных площадках – чернозем луговой. В самом низу катены почвы дерново-глеевые и местами иловато-болотные.
Обнаружено 27 видов наземных моллюсков. В ольшанике найден очень редкий в Пензенской обл. и пока не отмеченный в Среднем Поволжье вид V. modesta. Установлены экологические преферендумы видов по влажности: из эврибионтных видов V. costata и V. pulchella предпочитают более влажные условия, а V. pellucida и V. excentrica – сухие. Максимум видового богатства улиток приходится на лесные биотопы, т.е. на аккумулятивные позиции кате ны (рис. 7). Численность возрастает от второй транзитной позиции (осинника) к обоим краям катены (остепненному лугу и терновнику, с одной стороны, ольшанику и ветлянику – с другой). Пространственная гетерогенность струк туры сообщества, обилия и видового богатства максимальна в осиннике и по нижается как вверх, так и вниз по склону. Пространственная вариабельность видового разнообразия постепенно снижается вниз по катене.
5.2. Градиент «остепненный луг – вишарник – терновник – черемушник» Сообщество моллюсков анализировали в мае (м) 2006 г., а также в мае, июле (и) и октябре (о) 2007 г. В центральной части заповедника по 3 пробы взяты на трансекте в наземновейниковой разнотравной ассоциации (Л), в опу шечном фитоценозе (В), в низкорослых лесных фитоценозах жестеро терновнике (Т) и черемушнике (Ч) редкотравных. Расстояние между площад ками не более 100 м.
25 S N 20 Плотность, экз./м (N) Количество видов (S) 15 10 5 0 Л Т Ос Ол В Рис. 7. Изменение количества видов (S) и плотности, экз./м2 (N) наземных моллюсков вдоль катены (Л – луг, Т – терновник, Ос – осинник, Ол – ольшаник, В – ветляник).
Обнаружено 14 видов улиток. С увеличением увлажненности растет ви довое богатство (10 в травянистых фитоценозах и 14 в лесных). На лугу и в вишарнике доминируют улитки C. lubricella, V. pulchella, V. pygmaea. В лесных биотопах, с более стабильными условиями формируется доминантный ком плекс из видов (V. costata, T. cylindrica, P. pygmaeum), населяющих как лесные, так и открытые биотопы. Весной в следующие друг за другом годы, количест во видов выше в терновнике, а численность на лугу (рис. 8). В течение вегета ционного сезона количество видов всегда выше в лесных биотопах, а числен ность, весной выше на лугу, летом – в вишарнике и терновнике, а осенью – в терновнике и черемушнике, т. е. часть улиток перемещается к осени в лесные фитоценозы, а также возвращается на луг.
5.3. Градиент «остепненные луга – кустарниковые опушки – леса» Более масштабное исследование проведено на условной трансекте, включающей три лугово-степных – два разных участка луговых степей и один остепненный луг (Луг), три опушечных степных кустарниковых – миндальник, вишарник, молодой терновник (Опушка) и три лесных фитоценоза – низко рослые старый терновник и черемушник, а также высокорослый осинник (Лес).
Несмотря на больший охват территории обследования, обнаружены те же 14 видов, что и при мелкомасштабном исследовании. На плакоре лесостепи средние значения количества видов закономерно увеличиваются в лесных био ценозах, а численность – в опушечных биотопах. Иными словами, с увеличе нием увлажненности и стабильности условий обитания видовое богатство рас тет, а для увеличения численности необходим такой фактор, как пища, кото рый более благоприятен в опушечных фитоценозах.
12 S N Плотность, экз./м (N) Количество видов (S) 2 0 В-и В-м В-м В-о Л-и Т-и Ч-и Л-м Т-м Ч-м Л-м Т-м Ч-м Л-о Т-о Ч-о 2006 г. 2007 г.
Рис. 8. Динамика количества видов (S) и плотности, экз./м2 (N) моллюсков в различных фитоценозах (луг, вишарник, терновник, черемушник), в мае 2006 г. и за вегетационный сезон 2007 г. Обозначения см. в тексте В пределах лесостепи сформированы три варианта сообществ, соответ ствующие крайним фитоценозам в лесостепном градиенте (луговым степям и лесным), а также экотонным (опушечным). Основные доминанты в степных и опушечных условиях V. pygmaea и V. pulchella, а в лесных – V. costata, T. cylindrica, P. pygmaeum. На всей территории лесостепи многочислен ксеро мезофильный вид C. lubricella (рис. 9).
5.4. Градиент «луговая степь – опушка – лес» В Кунчеровской лесостепи исследовали сообщество моллюсков вдоль трансекты, включающей луговую степь (Л. степь), опушку (Опушка), и разные участки леса (Лес). Обнаружено 17 видов моллюсков. При ординации сооб ществ моллюсков из разных фитоценозов выделяются три варианта с доми нантами: в луговой степи – C. lubricella, V. pulchella, на опушке – P. pygmaeum, V. costata, и в лесных биотопах – P. pygmaeum, V. costata, P. petronella (рис.
10).
С увеличением влажности растет видовое богатство (от 2-5 видов в лу говой степи до 11 в лесных биотопах). В то же время численность в них при мерно одинакова. Самый бедный и малочисленный – малакоценоз опушки.
Этот биотоп представляет резкую зону перехода от степи к лесу. Здесь, в мар гинальных условиях, испытывают угнетение как обитатели очень бедного степного сообщества моллюсков, так и лесных.
2 ГК V.costata V. pygmaea Луг T. cylindrica P.pygmaeum Лес - V. pulchella - -9 C. lubricella Опушка - - - 0 10 20 -50 -40 -30 -20 - 1 ГК Рис. 9. Результаты ординации сообществ наземных моллюсков методом главных компонент. 1 ГК – первая главная компонента объясняет 94.8% дисперсии видовой структуры, 2 ГК – 5.2%. Обозначения см. в тексте 2 ГК V. costata Опушка C. lubricella V. pulchella Л. степь P. pygmaeum P. petronella Лес 20 40 -40 -20 1 ГК Рис. 10. Результаты ординации сообществ наземных моллюсков методом глав ных компонент. 1 ГК – первая главная компонента объясняет 87% дисперсии видовой структуры, 2 ГК – 12%. Обозначения см. в тексте ВЫВОДЫ 1. В лесостепи Правобережного Поволжья обнаружен 51 вид наземных моллюсков из 21 семейства, 2 надотрядов. Выявлены редкие виды: лесные – Macrogastra plicatula, Clausilia pumila sejuncta и степные – Truncatel lina costulata, Pupilla bigranata. Малакокомплексы смешанных и широколист венных лесов включают в себя все известные для территории виды, кроме ин вазионных моллюсков и характерных для открытых пространств: Chon drula tridens, Pupilla muscorum, P. bigranata, Truncatellina costulata, T. cylindrica. Последние изредка встречаются на опушках и окраинах степных лесов. В травянистых фитоценозах помимо обитателей открытых пространств, отмечены виды-эврибионты толерантные к разной инсоляции, а также ряд лес ных видов, выживающих благодаря переходным условиям лесостепи.
2. В городах Пенза и Заречный обнаружено 44 вида наземных моллю сков, из которых в собственно городских экосистемах – только 30. Шесть но вых видов появилось в результате антропохории. В обедненных детритом био топах преобладают синантропы и растительноядные эврибионты. По мере раз вития инфраструктуры города, усиления строительства наблюдается снижение плотности моллюсков и выпадение большинства аборигенов этих территорий.
3. По видовому составу и структуре выделяются малакоценозы, соответ ствующие: а) старым дубравам и осинникам в относительно крупных лесных массивах;
б) остепненным дубравам, из лесостепных территорий, и небольшим осиновым «кустам», окруженным степями;
в) пригородным дубравам, испы тывающим определенный уровень антропогенной нагрузки, а также крупным лесным массивам, где осинники представляют собой переходную стадию в сукцессионных системах. Малакокомплексы ольшаников, будучи специфич ными сообществами, от осинников и дубрав отличаются комплексом доминан тов.
4. В травянистых фитоценозах обнаружено 29 видов моллюсков. Фоно вые виды Vertigo pygmaea, Cochlicopa lubricella, Vallonia costata, V. pulchella входят в комплекс основных доминантов: на меловых субстратах – V. costata и V. pulchella, реже C. lubricella, на черноземах – V. pygmaea, на песчано каменистых – V. pulchella, на песчаных – C. lubricella. Из-за близости к не большим по площади степным участкам лесных массивов, большинство доми нантов эврибионтные виды. Из всех открытых пространств наземные моллю ски предпочитают меловые степи и черноземные луга с богатым содержанием кальция.
5. Вдоль лесостепных катен малакоценозы изменяются в соответствии со сменами фитоценозов, типов почв и уровня увлажненности. На верхних пози циях катены (лугах и кустарниковых опушках) беднее видовой состав, ниже обилие и пространственная гетерогенность, ярче выражено доминирование.
Доминантные моллюски специализированные, умеющие лучше использовать кальций из почвы, пищи и пр. На нижних позициях катены (лесные фитоцено зы) гетерогенность выше, больше видов находит для себя оптимальные усло вия, плотность отдельных видов распределена более равномерно.
6. В пределах различных вариантов лесостепных градиентов формиру ются три варианта сообществ. В Островцовской лесостепи они соответствуют крайним фитоценозам (луговым степям и лесным), а также экотонным (опу шечным). Основные доминанты в степных и опушечных условиях Vertigo pygmaea и Vallonia pulchella, а в лесных – Vallonia costata, Punctum pygmaeum, Truncatellina cylindrica. В Кунчеровской лесостепи в луго вой степи доминируют V. pulchella, C. lubricella, на опушке преобладают V.
costata, P. pygmaeum, а в лесных биотопах – V. costata, P. pygmaeum, Perpolita petronella.
7. В березняках и сосняках Засурского леса, находящихся на ранних ста диях сукцессии, развиваются простые по структуре малакокомплексы. В фи тоценозах на более поздних стадиях восстановления (со значительной долей липы, осины) формируются более сложные варианты сообщества улиток (с 4- доминантами, богатым обилием или видовым составом). В ясеневой дубраве, находящейся ближе к климаксному состоянию, малакокомплексы наиболее богаты и могут быть резерватами наземных моллюсков восстанавливающегося леса.
8. В кустарниковой лесостепи в течение сезона количество видов мол люсков всегда выше в лесных биотопах, а плотность меняется, отражая их ми грации: весной – выше на лугу, летом – в вишарнике и терновнике, а осенью – в терновнике и черемушнике. В результате часть сообщества улиток летом перемещается в кустарниковую опушку, избегая влияния низкой увлажненно сти, а к осени – в лесные фитоценозы и возвращается на луг.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ * - публикации в печатном издании перечня ВАК РФ 1. Безина (Булавкина) О.В. Наземные моллюски Пензенской области // Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского, 2006. № 2 (4). С.13-14.
2. Безина (Булавкина) О.В. Материалы по фауне наземных раковинных моллюсков Пензенской области (часть I) // Известия ПГПУ им.
В.Г. Белинского, 2007. № 3 (7). С. 263-267.
3. Безина (Булавкина) О.В.Стойко Т.Г. Наземные моллюски зоны защит ных мероприятий объекта по уничтожению химического оружия // Монито ринг природных экосистем в зонах защитных мероприятий объектов по унич тожению химического оружия / Сб. статей под ред. А.И. Иванова. Пенза:
ПГСХА, 2007.Ч. 1. С. 19-25.
4. Безина (Булавкина) О. В., Стойко Т.Г. Дополнения к фауне наземных моллюсков (Gastropoda, Pulmonata) Среднего Поволжья (Пензенская область) // Поволжский экологический журнал, 2007. № 3. С. 245-249.
5. Стойко Т.Г., Безiна (Булавкіна) О.В. Особливості малакофауни лiсостепового заповiдника в Середньому Поволжжi // Значення та перспективи стаціонарних досліджень для збереження біорізноманіття Матер. міжн. наук.
конф., присвяченої 50-річчю функціонування високогірного біологічного ста ціонару «Пожижевська» (Львів-Пожижевська, 23-27 вересня 2008 р.). Львів:
ТзОВ «Простiр – М», 2008. C. 392-393.
6. Стойко Т.Г., Безина (Булавкина) О.В. Материалы по фауне наземных моллюсков Пензенской области (часть II) // Известия ПГПУ им. В.Г. Белин ского, 2008. № 10 (14). С. 66-71.
7. * Стойко Т.Г., Безина (Булавкина) О.В., Мазей Ю.А. Особенности пространственного распределения наземных раковинных моллюсков Засур ского леса (Среднее Поволжье, Пензенская область) // Поволжский экологиче ский журнал, 2008. № 2. С. 126-135.
8. Безина (Булавкина) О.В., Стойко Т.Г. Наземные раковинные моллю ски охраняемых территорий Пензенской области // Биоразнообразие: пробле мы и перспективы сохранения. Матер. межд. научн. конф., посвященная 135 летию со дня рождения им. И.И. Спрыгина. Часть II. Пенза: ПГПУ, 2008. С.
186-189.
9. Безина (Булавкина) О.В., Стойко Т.Г. 2008. Малакофауна городов Пензы и Заречного (Среднее Поволжье, лесостепная зона) // Живые объекты в условиях антропогенного пресса. Матер. научн.-практической экологической конф. Белгород: БелГУ. С. 34-35.
10. Безина (Булавкина) О.В., Стойко Т.Г. Есть ли экотон в сообществе наземных моллюсков лесостепного заповедника? // Проблемы изучения крае вых структур биоценозов. Матер. 2-й Всерос. научн. конференции. Саратов:
СГУ, 2008. С. 134-138.
11. Мазей Ю.А., Стойко Т.Г., Швеенкова Ю.Б., Ембулаева Е.А. Безина (Булавкина) О.В. Есаулов А.С. Структура сообщества почвенной фауны в ле состепи: эффект масштаба // Проблемы почвенной зоологии. Матер. XV Все рос. совещ. по почвенной зоологии. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. С. 202-203.
12. Стойко Т.Г., Безина (Булавкина) О.В. Фауна и структура сообществ наземных раковинных моллюсков в разнотипных фитоценозах лесостепи // Проблемы почвенной зоологии. Матер. XV Всерос. совещ. по почвенной зоо логии. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. С. 92-93.
13. Безина (Булавкина) О.В., Стойко Т.Г. Наземная малакофауна (Gastropoda, Pulmonata) национального парка Мордовии «Смольный» // Науч ные труды национального парка «Смольный». Саранск-Смольный: ООО Рефе рент, 2008. Вып. 1. С. 33-35.
14. Безина (Булавкина) О.В., Стойко Т.Г. Новые виды наземных моллюсков, предлагаемые к внесению в Красную книгу Пензенской области // Состояние редких видов животных Пензенской области. Материалы ведения Красной книги Пензенской области. Пенза: «Т-сервис», 2008. С. 4-6.
15. Безина (Булавкина) О.В., Стойко Т.Г. Малакофауна городов Пензы и Заречного (Среднее Поволжье, лесостепная зона) // Научные ведомости Бел город ского Государственного университета. Естественные науки, 2009. № (58). Вып. 8. С. 47-53.
16. Безина (Булавкина) О.В., Стойко Т.Г. Наземные моллюски заповед ника «Воронинский» // Труды государственного природного заповедника «Во ронинский». Тамбов: Изд-во Першина Р.В., 2009. Т. 1. С. 157-168.
17. Безина (Булавкина) О.В., Стойко Т.Г. К фауне наземных моллюсков степных и луговых биоценозов лесостепной зоны Приволжской возвышенно сти // Степи Северной Евразии: Матер. V межд. симп. Оренбург: ИС УрО РАН, 2009. С. 179–181.
18. Безина (Булавкина) О.В., Стойко Т.Г. Зависимость богатства мала коценозов Кунчеровской лесостепи от почвенного покрова // Биогеография почв. Тез. докл. II Всерос. конф., посв. 70-летию со дня рождения Д.А. Криво луцкого. М.: МГУ, 2009. С. 14.
19. * Стойко Т.Г., Безина (Булавкина) О.В., Мазей Ю.А. Структура со обществ наземных раковинных моллюсков в лесостепной катене // Зоологиче ский журнал, 2009. Т. 88. № 10. С. 1155-1162.
20. * Стойко Т.Г., Безина (Булавкина) О.В., Мазей Ю.А. Наземные ра ковинные моллюски Островцовской лесостепи (Среднее Поволжье) // Бюлле тень МОИП. Отдел Биологический, 2009. Т.114. № 3. С. 39–43.
21. Стойко Т.Г., Безина (Булавкина) О.В. Определитель наземных мол люсков лесостепи Правобережного Поволжья. М.: Товарищество научных из даний КМК, 2010. 96 с. + 17 цв. таблиц.
22. * Стойко Т.Г. Безина (Булавкина) О.В., Мазей Ю.А. Сообщества на земных моллюсков в осиновых лесах правобережья Среднего Поволжья // Зоо логический журнал, 2010. Т. 89. № 5. С. 519-527.
Благодарности. Выражаю глубокую признательность Г.Р. Дюковой, Л.А. Новиковой, А.А. Чистяковой, Ю.А. Мазею за консультации и ценные за мечания по ходу работы, А.Б. Ручину за организацию исследований в Респуб лике Мордовия, а также своему научному руководителю Т.Г. Стойко за посто янную поддержку и помощь.
Подписано в печать 5.10. 2010 Формат 60х84/16.
Бумага писчая белая. Печать трафаретная. Объем 1,5 п.л.
Тираж 120 экз. Заказ № 12/ Отпечатано в типографии ИП Тугушева С.Ю.
440600, г. Пенза, ул. Московская, 74, ком. № 220.
Тел.: (8412) 56-37-