Региональные экологические особенности популяции речного бобра с оценкой его влияния на степные биоценозы оренбургской области
На правах рукописи
Устабаева Екатерина Владимировна РЕГИОНАЛЬНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИИ РЕЧНОГО БОБРА С ОЦЕНКОЙ ЕГО ВЛИЯНИЯ НА СТЕПНЫЕ БИОЦЕНОЗЫ ОРЕНБУРГСКОЙ ОБЛАСТИ Специальности 03.02.08 – экология (биология) 03.02.14 – биологические ресурсы
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Москва – 2013
Работа выполнена на кафедре биоэкологии и природопользования ФГБОУ ВПО «Оренбургский государственный аграрный университет» Научный руководитель доктор биологических наук, профессор Филиппова Ася Вячеславовна
Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор Блохин Геннадий Иванович;
кандидат биологических наук, доцент Юдичев Евгений Николаевич Ведущая организация ФГБОУ ВПО «Оренбургский государственный университет»
Защита состоится «» _ 2013 г. в _ часов на заседании диссертационного совета Д 220.043.03 при Российском государственном аграрном университете – МСХА имени К.А. Тимирязева по адресу: 127550, г. Москва, ул. Тимирязевская, 49.
С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библио теке Российского государственного аграрного университета – МСХА имени К.А. Тимирязева по адресу: 127550, г. Москва, ул. Тимирязевская, 49.
Автореферат разослан «» _ 2013 г. и размещен на сайте университета – www.timacad.ru и направлен на сайт ВАК referat_vak.gov.ru
Ученый секретарь совета доктор биологических наук О.В. Селицкая
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность. Рациональное использование биологических ресурсов, управление популяциями возможно лишь при условии четких представлений о пространственной и экологической структуре популяции. Разнообразие ландшафтных, почвенных, климатических и антропогенных условий Орен бургского региона обусловливает особенности расселения речного бобра и его влияние на видовой состав растительных и животных сообществ и гидро логический режим территорий. Степень воздействия бобров на экосистемы зависит от численности и интенсивности их расселения.
Несмотря на многочисленные данные по биологии и экологии речно го бобра (Хлебович, 1938;
Бородина, 1957, 1960;
Дежкин, Сафонов, 1966;
Дьяков, 1975;
Дежкин, Дьяков, 1986;
Боладис, 1990), его средообразующая деятельность изучена еще недостаточно. Для всесторонней комплексной оценки изменений, вызываемых бобрами в прибрежных биогеоценозах, необходим анализ средообразующей деятельности зверей в разных эколо гических и климатических условиях, поскольку формирование того или иного типа ценоза на месте бобрового пруда зависит от географической зоны (Федоров, 2003). Работы по изучению воздействия этого вида на био геоценозы касались лишь лесной зоны (Горшков, 2004;
Данилов и др., 2007;
Башинский, 2008;
Алейников, 2010). Жизнедеятельность бобров в степной зоне не изучена, поэтому исследования средообразующей деятельности бобров могут существенно дополнить представление о роли, которую они играют в водных экосистемах малых рек степной зоны.
Цель: изучить региональные особенности динамики численности по пуляции речного бобра и оценить его влияние на степные биоценозы Оренбургской области.
Задачи.
1. Дать комплексную оценку экологических условий обитания, анализ состояния популяции и динамики численности речных бобров в Оренбург ской области.
2. Изучить региональные экологические особенности расселения бобров в разных агроклиматических зонах области.
3. Определить экологическую валентность речных бобров в зоне сухих степей в заповеднике «Оренбургский» на участке «Буртинская степь».
4. Дать экологическую оценку влияния деятельности бобров на компо ненты степных экосистем.
Научная новизна. Впервые проведена комплексная оценка экологических условий степной зоны для воспроизводства биоресурсного потенциала попу ляции речного бобра. Проведен комплексный анализ агроклиматических усло вий, антропогенных воздействий в соответствии с видовыми экологическими требованиями речного бобра. На основании архивно-документальной работы выявлены эколого-географические особенности реакклиматизации речных бобров на территории Оренбургской области за пятидесятилетний период.
Впервые проведена комплексная эколого-географическая оценка состояния популяции бобров в агроклиматических зонах Оренбуржья. Выявлено рассе ление бобров на нетипичных стациях. Проведена оценка средообразующего эффекта и ресурсного биопотенциала, формирующегося под воздействием речного бобра в особо охраняемой территории «Буртинская степь». Определено влияние бобра на формирование сукцессий водных и околоводных биотопов.
Выявлены их специфические этологические особенности в зоне сухих степей.
Практическая значимость. Представления о средообразующей деятель ности бобров помогут уточнить их роль в формировании биогеоценозов.
Полученные результаты могут быть использованы для прогноза последствий вселения речных бобров в малые реки и изменения растительных и животных сообществ. Результаты исследований могут быть использованы для оценки биоресурного потенциала бобра как охотвида. Материалы работы вошли в «Летопись природы» государственного природного заповедника «Оренбург ский». Наши исследования помогут в рациональном использовании, охране и воспроизводстве популяции речного бобра. Данные наших исследований могут быть использованы для определения лимитов изъятия речных бобров как промыслового вида, а также при разработке унифицированной схемы составления областного кадастра охотничьих видов животных.
Положения, выносимые на защиту.
1. Выявлены особенности расселения популяций речных бобров в не типичные для бобров биотопы.
2. В зоне сухих степей происходят изменения эколого-биологических особенностей популяций речных бобров.
3. Жизнедеятельность бобров изменяет гидрологический режим и опре деляет сукцессионные процессы в биотопах малых рек в условиях резко континентального климата.
4. Средообразующая деятельность речного бобра изменяет структуру со обществ, увеличивает биопродуктивность водных и околоводных экосистем в зоне сухих степей.
Апробация работы и публикации. Основные положения диссертационной работы опубликованы в 6 статьях, из них 3 – в изданиях, рекомендованых ВАК, а также докладывались и обсуждались на Международной научно практической конференции, посвященной 20-летию государственного при родного заповедника «Оренбургский», проходящей в рамках 5 международного симпозиума «Степи северной Евразии» (Оренбург, 2009), IV Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы экологии Южного Урала» (Оренбург, 2009), VI Российской научно-практической конференции с международным участием «Охрана природы и здоровье человека: проблемы медицины, биологии, экологиии, новые научные технологии в XXI веке» (Оренбург, 2011), Всероссийском конкурсе на лучшую научную работу сре ди студентов, аспирантов и молодых ученых в номинации «Биологические науки» высших учебных заведений Министерства сельского хозяйства РФ Приволжского федерального округа (Оренбург, 2010, диплом 2-й степени).
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 115 листах, состоит из введения,4 глав, выводов, списка литературы и приложения. Спи сок литературы содержит 153 работы, в том числе 29 иностранных авторов.
Диссертация иллюстрирована 32 рисунками и 9 таблицами, 7 приложениями.
Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность за помощь в работе над диссертацией научному руководителю профессору Филиппо вой А.В., за ценные консультации – доценту Быстрову И.В.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
ГЛАВА 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ В данной главе рассматриваются особенности жизнедеятельности речного бобра, ареал его прошлого и современного распространения (Виноградов и др., 1952;
Колосов и др., 1979;
Дежкин и др, 1986;
Динец и др., 1998;
Райхолф, 2002;
Halley, Rosell, 2003). В главе обсуждается разностороннее влияние топической деятельности речного бобра на экотопы и биоту экоси стем (Naiman et al., 1986;
Легейда, 1992;
Завьялов, 2008;
Цельмович, 2008).
Анализируемые литературные источники по большей части содержат данные о динамике численности и средообразующей деятельности бобров в лесной зоне (Башинский, 2002;
Панов, 2002;
Бобров, Альбов, Хляп, 2008;
Туманов, 2011). Средообразующая деятельности бобров в степной зоне мало изучена. Данных об исследованиях этого вопроса в Оренбургской области в научной литературе не встречалось.
ГЛАВА 2 РАЙОН, ОБЪЕКТЫ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 2.1 Объекты, материалы и методы исследований Объекты исследований.
Объектами наших исследований являются речной (европейский) бобр (Castor fiber Linnaeus, 1758), растительные и животные сообщества и водные биотопы.
Материалы исследований.
Таблица 1 – Материалы исследований Объём Исследования Период исследований Полевые выезды 15 выездов 2006–2012 гг.
Маршрутный учет поселений бобров 30 км 2006–2011 гг.
Метрические исследования поселений бобров 8 поселений 2006–2012 гг.
Гидрометрические исследования 5 водотоков 2006–2012 гг.
Химический анализ воды 100 проб 2010–2012 гг.
Гидробиологические исследования 94 пробы 2010–2012 гг.
Анализ динамики численности речных 52 года 1959–2011 гг.
бобров в Оренбургской области Методы исследований.
Учет бобровых поселений проводили при маршрутном обследовании водотоков. В каждом поселении отмечались все постройки и следы жизне деятельности бобров, их расположение и метрические параметры, у построек также отмечалась форма и состав строительных материалов, для плотин дополнительно отмечалось их состояние.
Гидрометрические исследования проводили на водотоках, заселенных бобрами. Исследовались следующие параметры: ширина русла, глубина, ско рость течения, также дополнительно отмечали характер данных отложений.
Выделение учетных участков и контрольных точек. Для гидрометрических, физико-химических и гидробиологических исследований было выделено 7 контрольных точек на ручье Кайнар, которые отличались степенью пре образования среды под воздействием бобров на русло ручья.
Физико-химические исследования проводили в вегетационный период с 2010 по 2012 гг. Определение растворенного кислорода проводили по методу Винклера, общую жесткость воды и содержание хлоридов – титриметри ческим методом, определение общего железа и ортофосфатов проводили колориметрическим методом (Муравьев, 2009), водородный показатель определяли с помощью электроколориметра DR/890.
Гидробиологические исследования. Сбор и обработку проб гидробионтов проводили скребком, при помощи которого вырезался пласт грунта площа дью 50 50 см. В каждой точке отбирали по три пробы грунта (Чертопруд и др., 2011).
Методы изучения растительных сообществ. Описание фитоценозов про водили на пробных площадях размером 100 м 2. На площадях указывали растительные сообщества, географическое положение, общий характер рельефа и микрорельефа, степень увлажненности почвы, аспект и проек тивное покрытие. Для характеристики флористического состава проводили гербаризацию растений.
Полученные данные были обработаны с использованием статистических методов (Плохинский, 1970;
Лакин, 1990). В работе использовались стандарт ные экологические индексы (индексы видового разнообразия и богатства, коэффециент экологического сходства). Основные статистические расчеты проводились с помощью программ Microsoft Excel 2007 и Statgraphics 5. 2.2 Природно-ресурсный потенциал района исследования Оренбургская область расположена в трех физико-географических стра нах: Восточно-Европейская равнина, Уральская горная страна и Тургайская столовая страна.В пределах Оренбургской области выражены две ботанико географические зоны: лесостепная и степная. В черте Оренбургской области расположено 6 ландшафтных провинций: Заволжско-Предуральская лесо степная провинция, Общесыртовско-Предуральская степная провинция, Зилаирско-Сакмарская лесостепная провинция, Уральско-Мугоджарская степная провинция, Южно-Зауральская (Урало-Табольская) степная провин ция, Северо-Тургайская степная провинция. Протяженность Оренбургской области составляет 755 км, площадь – 124 тыс. на 1 км2. Общая облесенность территории области составляет 4,5%, густота речной сети изменяется с запада на восток с 4 до 0,5 км на 1 км2. Годовая сумма осадков колеблется от до 350 мм. На территории Оренбургской области выделяют две почвенные зоны: черноземы и каштановые, на которых сформировались 20 подтипов почв (Чибилев, 1996).
ГЛАВА 3 ОСОБЕННОСТИ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ И РАСПРОСТРАНЕНИЯ ПОПУЛЯЦИЙ РЕЧНЫХ БОБРОВ В ОРЕНБУРГСКОЙ ОБЛАСТИ 3.1 Характеристика агроклиматических зон Оренбургской области, определяющих стации обитания речных бобров В Оренбургской области выделяют 5 агроклиматических зон: Северная, Западная, Центральная, Южная, Восточная (Доскач, 1971, Тихонов, 1999).
В каждой зоне складываются различные климатические и природные усло вия, что не может не сказаться на распространении бобров и обусловливает отдельное рассмотрение динамики популяции этих животных в каждой зоне.
Необходимые условия существования речных бобров – близость древесных и кустарниковых кормов от воды, поэтому для характеристики пригодности той или иной территории необходимо учитывать долю пойменных лесов.
Влияние на плотность поселений и численность этих зверей могут оказы вать температура окружающей среды и степень увлажненности территории.
Северная зона расположена в Заволжско-Предуральской лесостепной провинции. Среднегодовые осадки составляют 380–438 мм. Общая леси стость территории составляет 6,6%. Лесные массивы распространены на междуречьях и их склонах. На территории расположены в основном истоки и верховья рек, поэтому их русла рек в основном слабо облесены. Густота речной сети составляет 2–4 км на 1 км2 площади. По влагообеспеченности и по развитию речной сети в данной зоне складываются лучшие в области условия для бобров. Но из-за небольшой облесенности рек в Северной зоне биотопическая емкость территории для бобров ограничена.
Западная зона расположена в Общесыртовско-Предуральской степной провинции. Общая лесистость территории составляет 4,6%. Лесные массивы в основном представлены сыртовыми и байрочными лесами. Среднегодовые осадки составляют 323–353 мм. Реки в данной зоне имеют слаборазвитые пойменные леса, основная их часть сосредоточена на правобережье Сакма ры. Климатические ресурсы относительно благоприятны для жизни бобров.
Центральная зона расположена в трех ландшафтных провинциях: за падные районы в Общесыртовско-Предуральской степной провинции, восточная часть в Уральско-Мугоджарской степной провинции, небольшая территория, граничащая с Башкирией, относится к Зилаирско-Сакмарской лесостепной провинции;
среднегодовые осадки составляют 333–413 мм.
Общая лесистость территории данной зоны составляет 3,5%. Речная сеть достаточно густая (2–4 км на 1 км2), реки хорошо облесены. В зоне скла дываются благоприятные природные условия для обитания бобров, но рас положение г. Оренбурга как большого областного центра создает высокую степень антропогенной нагрузки.
Южная зона расположена в Общесыртовско-Предуральской степной провинции. Сумма среднегодовых осадков составляет 264–300 мм. Общая облесенность составляет 2,4%. Данная зона расположена на территории сухих степей, характеризуется очень сухим климатом и малой степенью облесенности. Но положительным фактором является то, что основные лесные массивы в данной зоне сосредоточены в поймах рек, поэтому здесь имеется достаточная биотопическая емкость для бобров.
Восточная зона большей частью лежит в Зауральской Урало-Тобольской степной провинции, только Светлинский район данной зоны расположен в Тургайской степной провинции.Общая облесенность зоны составляет 1,9%.
В данной зоне складываются самые неблагоприятные условия обитания для речных бобров.
3.2 Пространственная и временная динамика популяций речных бобров в Оренбургской области По результатам анализа трудов оренбургских зоологов (Давыгора, 1993;
Руди, 2000) было установлено, что динамика популяции речного бобра претерпевала периоды резких изменений. В результате хищнического ис требления из-за ценного меха бобры исчезли с территории Оренбургской области. С середины 19-го века до середины 20-го бобры на территории Оренбургской области не встречались.
В рамках мероприятий по восстановлению популяции речного бобра в 1959 г. начались работы по реакклиматизации этого зверя в Оренбургской области. Выпуск бобров осуществлялся на протяжении 24 лет, всего было выпущено 168 особей в шести районах Оренбургской области (Давыгора, 1993;
Руди, 2000).
Первое десятилетие реинтродукции бобра в Оренбургской области можно отнести к начальному периоду формирования популяции бобров.
Второй период, характеризующийся бурным ростом численности, длил ся более 40 лет (1970–2007 гг.). Исследования показывают, что начиная с 1970 г. численность бобра начала неуклонно расти, в 1974 г. поголовье бобра составило более 1,5 тыс. особей, а в 1975 г. оно выросло уже до 2,5 тыс. особей. В 1994 г. поголовье бобра составило 4,1 тыс. особей.
В 2004 г. речных бобров насчитывалось 7,5 тыс. особей.
В 2007 г. численность бобров увеличилась до 13,5 тыс., что является наибольшим показателем за 52 года реакклиматизации. Затем в 2008 г. и последующих годах мы наблюдаем постепенный спад численности, и уже в 2011 г. поголовье бобра снизилось до 10,5 тыс. особей, что составило 78% от наибольшей численности (рис. 1). С 2008 г. по настоящее время популяция речных бобров в Оренбургской области перешла в третью стадию развития, характеризующуюся стабилизацией прироста с тенденцией небольшого снижения.
13, Численность бобров (тыс. особей) 14 12, 10,8 11 10, 12 10, 8, 7, 6, 8 6,1 6, 5,5 5,7 5,2 5, 6 4,1 4,1 4, 20 Год Рисунок 1 – Динамика численности речных бобров в Оренбургской области в период 1994–2011 гг. (Доклад о состоянии окружающей природной среды в Оренбургской области, 1994–2011 гг.).
Одновременно с ростом поголовья бобров наблюдается активное рас ширение их ареала. В 1999 г. из 35 районов Оренбургской области неосво енными бобрами остались 13 районов, а к 2011 г. бобры отсутствуют лишь в 4 районах: Адамовский, Домбаровский, Ясненский и Светлинский.
Из результатов анализа данных численности бобров в разных агро климатических зонах мы наблюдаем существенные различия в распределении численности популяции бобра.
Среднее процентное соотношение численности бобров в разных зонах области составило: 16,1% – Северная зона, 21,6% – Западная зона, 25,6% – Центральная зона, 33,5% – Южная зона, 2,1% – Восточная зона (рис. 2).
За весь исследованный период наибольшая численность бобров на блюдалась в Южной агроклиматической зоне (от 2,5 до 4,7 тыс. особей), а наименьшая – в Восточной (от 97 до 348 особей). В Западной, Северной и Южной агроклиматических зонах в последние годы идет постепенное сокращение численности бобров, а в Центральной и Восточной зонах мы наблюдаем небольшое повышение численности бобров. Данный факт пока зывает, что в Центральной и Южной зонах остались биотопические ресурсы, еще не освоенные бобрами.
Распределение популяции бобров по рекам области также идет неравно мерно. Наибольшая плотность поселений бобров наблюдается на реках, Рисунок 2 – Соотношение численности речных бобров в разных агроклиматических зонах Оренбургской области (среднее за 2002–2011 гг.) протекающих в Центральной и Южной зонах Оренбургской области (от 0,7 до 0,9 поселений/км), а наименьшая – в реках Западной, Северной и Восточной зон (от 0,2 до 0,6 поселений/км). Общая плотность поселений бобров в области составила в среднем 0,7 поселений на километр русла реки.
ГЛАВА 4 ИССЛЕДОВАНИЯ СРЕДООБРАЗУЮЩЕЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ РЕЧНОГО БОБРА В СТЕПНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ НА ПРИМЕРЕ УЧАСТКА «БУРТИНСКАЯ СТЕПЬ» (ГОСЗАПОВЕДНИК «ОРЕНБУРГСКИЙ») 4.1 Условия обитания речных бобров в биотопах заповедного участка «Буртинская степь» Исследования средообразующей деятельности бобров в условиях степной зоны мы проводили на территории государственного заповедника «Оренбург ский» на участке «Буртинская степь», расположенного в Беляевском районе Оренбургской области. Заповедный режим на участке действует с 1989 г.
Буртинская степь является одним из эталонных участков оренбургских степных ландшафтов. Здесь на небольшой по площади территории сосредо точено большинство редких и характерных типов урочищ региона. Другой важной особенностью данного участка является то, что его экосистемы испытывают минимальное антропогенное воздействие. Поэтому мы имеем возможность проследить естественный ход сукцессионных процессов, фор мирующих биотопы участка.
Для участка характерны следующие типы урочищ: сыртовые ровняди с типчаково-ковыльной растительностью на черноземах южных карбонатных, волнисто-увалистые междуречья с каменистой степью, расчлененные хол мистые останцовые массивы с каменистой и кустарниковой степью, меж увальные долины с типчаково-ковыльной и разнотравно-злаковой степями на южных черноземах, березово-осиновые колки и лугово-болотные мочажины.
Бобры обитают в лугово-степных и кустарниковых лощинах с временными водотоками, в болотных и приручьевых черноольшанниках.
Гидрографическая сеть участка представлена истоками и верховьями малых рек, притоков Урала: Карагашты, Тузлукколь. Водотоки на участке представлены ручьями Белоглинка, Кызылсай, Таволгасай, Дусансай, Кулин сай, Тузкарагал и Кайнар. Данные ручьи мелководны (шириной 0,5–1,5 м и глубиной до 0,5 см) и имеют тенденцию к пересыханию в летний период.
Берега малооблесенные, с преобладанием кустарниковой растительности.
По данным Дежкина В.В. (1986), маленькие, мелководные, систематически промерзающие зимой и пересыхающие летом водоемы не заселяются бобра ми, но на данном участке за неимением более крупных водных источников бобры приспособились к жизни на таких водотоках.
Растительность в жизни бобров как зверей исключительно раститель ноядных имеет первостепенное значение. Всего бобры используют в пищу около 200 видов растений (Соколов, 1949). Из древесных кормов на участке вблизи водотоков произрастают ива, реже осина и тополь. Ольха преобладает на водотоках, но бобр редко употребляет ее в пищу, в большей степени ис пользуя ее для строительства.Травянистая растительность более разнообразна и содержит около 10 видов, употребляемых бобрами.
Млекопитающие в Буртинской степи представлены 24 видами. Из хищ ных животных,представляющих угрозу для бобров, встречается волк (Canis lupus) и рысь (Lunx lunx), но на участке они встречаются спорадически.
Многие из представленных видов животных, обитающие на участке, в той или иной степени взаимодействуют с речными бобрами. Топические отношения складываются между бобрами и крупными копытными, около водными млекопитающими, водоплавающими птицами, пресмыкающимися и рептилиями.
4.2 Распространение и особенности жизнедеятельности речных бобров на территории заповедного участка «Буртинская степь» Следы пребывания бобров в виде погрызов на участке заповедника «Оренбургский» «Буртинская степь» были замечены в 2000 г., а первые по селения зафиксированны в 2004 г. Как мы видим, бобры не сразу освоили новый участок. Им понадобилось некоторое время для разведки и оценки пригодности нового биотопа.
В данный биотоп бобры пришли на участок с реки Урал, протекающей в 18 км от заповедной территории. По мере старения популяций бобры осваивают субоптимальные и пессимальные местообитания (Дворникова, 1987;
Бобрецов и др., 2004). Поэтому миграция бобров с более пригодных и богатых битопов реки Урал на водотоки заповедного участка «Буртинская степь», характеризующиеся бедными кормовыми и топическим ресурсами, произошла в результате старения уральской популяции и увеличения плотно сти бобров. В связи с чем часть особей вытесняется (в основном 2–3-летние) из поселений и переселяется по притокам всех порядков.
Первые поселения бобров были обнаружены одновременно в двух от даленных точках участка: северо-западные ручей Кайнар и ручей Тузкарагал;
южные – овраг Дусансай.
Возникновение двух противоположных очагов поселений связанно с тем, что распространение бобров шло по двум левобережным притокам Урала:
первого порядка – река Тузлукколь и притоку второго порядка – реки Муелды.
В настоящее время в Буртинской степи имеется пять водотоков, под вергшихся строительной деятельности бобров: ручьи Кайнар, Тузкарагал, Таволгасай, Дусансай, Кулинсай.
В зависимости от строительной активности бобров мы выделяем три типа поселений: заброшенные поселения, жилые мало застраивающиеся, жилые активно застраивающиеся. Поселения относятся к прудовому типу (Шилов, 1952) и состоят из каскада запруд. В бобровых поселениях фабри кации представлены плотинами, хатками, норами, полухатками, туннелями и каналами. Гидрологические особенности ручьев на участке (ширина в среднем 0,5–1,5 м, глубина не превышает 0,5 м) определяют постройку бобрами длинных плотин, состоящих из русловой и значительной вне русловой частей.
Обычно расселение бобров происходит на постоянно действующих водо токах, где риск пересыхания минимален, поэтому строительные конструкции в пересыхающих водоемах имеют отличия. Нами отмечена оригинальная строительная конструкция из каскада запруд, позволяющая удерживать воду в резервных прудах для поддержания уровня воды в центральной запруде.
Такая строительная стратегия позволяет удерживать воду весь сухой сезон даже во временных водотоках.
По литературным данным (Дежкин, 1986), обычными материалами, ха рактерными для строительства плотин бобрами, являются ветви, скрепленные илом и глиной. Наши наблюдения позволяют говорить об адаптационных качествах бобра, который за неимением обычного строительного материала находит новые ресурсы для строительства плотин. Так, на ручье Кулинсай кустарниковая растительность очень скудна, и бобры вынуждены исполь зовать в качестве строительного сырья стебли рогоза.
В характере постройки бобрами жилищ на данной территории выявлена особенность, не описанная в литературных источниках. Входы в хатки и норы в большинстве поселений располагаются выше уровня воды. Данное обстоятельство может иметь место в результате невозможности устройства подводных входов в результате малого уровня воды, а также отсутствия фактора беспокойства бобров со стороны человека и хищников.
Средняя протяженность бобровых поселений на участке по руслу во дотоков составляет 120 м. Размеры поселений не зависят от численности семьи (Николаев, 1997;
Bergerut, Miller, 1997) и определяются запасами корма (Завьялов, 2008), чем меньше кормовых ресурсов на водотоке, тем более протяженнее поселения бобров. В нашем случае даже при скудных древесно-кустарниковых запасах площадь поселений все равно небольшая.
4.3 Топическая деятельность речных бобров на территории заповедного участка «Буртинская степь» Больше всего преобразуется экосистема после постройки бобрами пло тин, которые приводят к образованию прудов, что в свою очередь вызывает смену растительных сообществ, численное и видовое изменения животных.
Степень преобразования бобрами русла водотока можно оценить как долю протяженности водотока, преобразованную плотинами (Завьялов, 2008).
Образованные бобрами пруды становятся новыми прудово-болотными биотопами и постепенно заселяются характерными видами животных.
В частности, наблюдается нахождение и гнездование водоплавающих птиц в бобровых прудах.
Ручей Тузкарагал имеет протяженность около 600 м, при этом на нем расположено три бобровых поселения и построено самое большое число плотин (19). Доля преобразованного русла на этом ручье самая высокая и составляет 55% (табл. 2). Меньше всего бобры преобразовали русло ручья Таблица 2 – Преобразование плотинами русла водотоков на участке «Буртинская степь» заповедника «Оренбургский» Протяженность Общая длина Количество Доля преобразованного Водоток водотока (км) поселений (м) плотин русла (%) Тузкарагал 0,6 330 19 Кайнар 2,3 270 17 11, Таволгасай 4,9 50 3 Дусансай 3,0 220 11 7, Кулинсай 1,3 110 9 8, Таволгасай (1%). Малое количество плотин связано с тем, что основу по селения составляет искусственный пруд.
Важно отметить, что воздействие речных бобров на биотоп не прекра щается и после покидания бобрами поселения. Пруды и каналы продолжают функционировать многие годы после покидания бобрами поселения. Но даже при разрушении фабрикаций на их месте остаются изменения в рельефе, образуя зоогенные ландшафтные структуры.
4.4 Влияние жизнедеятельности речных бобров на гидрологические, физико-химические и гидробиологические параметры водотоков и растительные сообщества прибрежных территорий Влияние средообразующей деятельности речных бобров на гидромет рические показатели, гидрохимический режим водотоков, сообщества макрозообентоса и прибрежные фитоценозы мы изучали на примере ручья Кайнар, протекающего на территории участка «Буртинская степь» госзапо ведника «Оренбургский».
На ручье Кайнар расположено два бобровых поселения. Первое по селение начинается в 50 м от истока ручья. Длина поселения составляет 120 м. Второе поселение удалено от первого на 100 м, его протяженность составляет 150 м.
Для исследований гидрологических, физико-химических и гидробио логических параметров ручья Кайнар мы выделили семь точек с разной степенью воздействия речных бобров на русло (рис. 3, табл. 3).
Рисунок 3 – Схема поселений речных бобров на ручье Кайнар Таблица 3 – Точки исследования средообразующей деятельности бобров на ручье Кайнар № Местонахождение Средняя Средняя Характер воздействия бобров точки по течению глубина, м ширина, м Изменение русла незначительное, 1 Исток 0,2 м 0,8 м прорыты небольшие канавки Основная Сильное изменение русла и береговой зоны.
2 запруда первого 1м 20 м Русло перекрыто плотиной, дно углублено, поселения в берегах прорыты каналы длиной до 10 м 1-я запруда Сильное изменение русла и береговой зоны.
3 второго 1м 15 м Русло перекрыто плотиной, дно углублено, поселения в берегах прорыты каналы до 5 м 2-я запруда Сильное изменение русла. Русло перекрыто 4 второго 1м 20 м плотиной, дно углублено, в берегах поселения прорыты каналы до 5 м 3-я запруда Сильное изменение русла. Русло перекрыто 5 второго 0,8 м 10 м плотиной и углублено, в берегах прорыты поселения канавки 4-я запруда Сильное изменение русла. Русло перекрыто 6 второго 0,8 м 3м плотиной, дно углублено, в берегах поселения прорыты канавки и норы 500 м вниз по те- Русло не изменено, следов 7 чению от послед- 0,3 м 0,5 м деятельности бобров нет ней запруды 4.4.1 Влияние жизнедеятельности речных бобров на гидрорежим При постройке плотины в первую очередь изменяется ширина русла.
В точках, расположенных в поселениях бобров (2–6), ширина русла варь ирует от 20 до 3 м (среднее значение 13,5 м). В точках, где строительная деятельность бобров отсутствует (1;
7), ширина русла варьирует: 0,8–0,5 м (среднее значение 0,65 м). Перекрывая водоток плотиной и увеличивая ширину русла, бобры также меняют и его глубину, расчищая дно запруды и выталкивая грунт на строящуюся плотину. Глубина русла в бобровых поселениях изменяется незначительно в сравнении с шириной, однако для статуса водоема это имеет важное значение. В бобровых поселениях глубина русла составляет от 0,8 до 1 м (среднее значение составляет 0,9 м).
В русле, свободном от бобров, этот показатель равен 0,2–0,3 м (среднее значение 0,25 м).
4.4.2 Влияние жизнедеятельности речных бобров на физико-химические параметры воды Изменение водного режима водотока, привнесение в водоток большо го количества древесины и продуктов метаболизма (моча, экскременты) приводят к изменениям физико-химических параметров воды в водотоке.
Характер и степень этих изменений зависит не только от ландшафта, но и от особенностей жизнедеятельности бобров.
При проведении исследований были измерены следующие параметры:
температурный режим, водородный показатель, общая жесткость, раство ренный кислород, хлориды, железо общее, ортофосфаты (табл. 4).
Таблица 4 – Физико-химические параметры воды (средние за вегетационный период 2010–2012 гг.) Среднее значение за 2010–2012 гг. по исследуемым точкам Определяемый 2 3 4 5 параметр 1 Бобровые запруды Температура (°С) 8,0±0,51 11,0±0,52 13,0±0,50 13,5±0,51 13,6±0,50 14,5±0,50 14,0±0, Растворенный 8,2±0,22 8,6±0,21 10,5±0,31 8,8±0,32 9,2±0,20 9,2±0,31 10,2±0, кислород (мг/л) рН 7,4±0,12 7,5±0,11 7,5±0,10 7,3±0,22 7,5±0,13 7,2±0,22 7,8±0, Общая жесткость 1,9±0,20 2,1±0,23 1,9±0,13 1,9±0,22 2,1±0,10 1,9±0,11 2,0±0, (ммоль/л) Хлориды (мг/л) 67,4±0,33 65,1±0,22 63,2±0,30 62,3±0,31 60,3±0,21 58,4±0,22 53,2±0, Железо общее (мг/л) 0 0 0,5±0,01 0,5±0,01 0,5±0,01 0,5±0,01 0,5±0, Ортофосфаты (мг/л) 0 0 0 0,2±0,02 0,4±0,02 0,2±0,01 0,2±0, Средняя температура воды в весенне-осенние периоды за трехлетний срок наблюдений в контрольной точке, свободной от бобров, составляет 8 °С, а в бобровых прудах вода прогревается до 14 °С. Изменение темпе ратуры воды постепенное, в каждой следующей запруде вода теплее, чем в предыдущей. Отмечено, что высокая температура воды сохраняется и ниже бобровых запруд.
Химический анализ воды показывает, что содержание хлоридов в свобод ном от бобров участке больше, чем в бобровых запрудах. Так как хлориды обладают слабовыраженной способностью к сорбции взвесями и донными отложениями и не накапливаются водными организмами, можно предпо ложить, что уменьшение их концентрации в бобровых прудах происходит в результате разбавления атмосферными осадками.
Содержание общего железа в ручье Кайнар варьирует от 0 до 0,5 мг/л.
Самые высокие показатели отмечаются в зарегулированных бобрами участках русла. То же мы наблюдаем и с показателями ортофосфатов: их содержание варьирует от 0 до 0,3 мг/л, а самые высокие показатели наблюдаются в бобро вых прудах и в русле ручья ниже поселений бобров. Увеличение содержания фосфатов объясняется повышением содержания органического вещества в воде, а повышение содержания железа происходит в результате увеличения водной поверхности ручья и, как следствие, площади вымывания железа из почвы.
Изменения значений водородного показателя, общей жесткости и кон центрации растворенного кислорода происходят в результате естественных факторов, не связанных с деятельностью речных бобров.
4.4.3 Влияние жизнедеятельности речных бобров на макрозообентос Изучение макрозообентосных сообществ мы проводили на ручье Кайнар в трех точках: выше бобровых прудов, в бобровых прудах и ниже по течению от поселений речных бобров.
В русле ручья Кайнар была отмечена 21 таксономическая группа бентосных беспозвоночных. Доминирующими по численности организмами являются личинки поденок (Ephemeroptera) – 48,9%, хирономид (Chironomidae) – 27,3% и ручейников (Trichoptera) – 11,6%. Моллюски в данном водотоке составляют 3,7% от общей доли, представлены двумя семействами Planorbidae и Limnaea класса брюхоногие (Gastropoda) и одним семейством Pisidiidae класса двуствор чатые (Bivalvia). Водные клопы (Heteroptera) и жуки (Coleoptera) составляют всего 1,3% и 1,4% соответственно. Клопы представлены в данном водотоке 4 семействами: Nepidae (Nepacinerea, Ranatralinearis), Corixidae, Notonectidae, Naucoridae. Жуки представлены пятью семействами: Haliplidae, Dytiscidae, Scirtidae, Elmidae. Также в ручье встречаются пиявки (Hirudinea), планарии (Tricladida), рачки бокоплавы (Amphipoda), личинки стрекоз (Odonata), личин ки кровососущих комаров (Culicidae), комаров-мокрецов (Ceratropogonidae), мошек (Simuliidae), мух-львинок (Stratiomyidae), веснянок (Plecoptera). На долю этих организмов приходится менее 5% (рис. 4).
Русло ручья Кайнар выше бобровых плотин имеет проточный характер с быстрым течением и каменистым дном, перемежающееся небольшими за тонами, образованными корнями кустарников со скоплениями растительных Рисунок 4 – Доля отдельных групп бентоса ручья Кайнар остатков. В данной части русла из бентосных организмов по численности доминируют личинки поденок (Ephemeroptera) – 52,6%. На втором месте находятся личинки комаров-звонцов (Chironomoidae);
на их долю приходится 32,8% от общего числа организмов. Личинки ручейников (Trichoptera) также составляют существенную часть бентоса (11%). В небольшом количестве здесь встречаются планарии (Tricladida) – 0,1%, личинки жуков – 0,8%, комаров мокрецов – 0,6%. Всего в данном участке русла нами было обнаружено 9 таксономических групп бентосных гидробионтов (рис. 5).
Рисунок 5 – Доля отдельных групп бентоса ручья Кайнар выше поселений бобров В бобровых прудах наблюдается самое большое количество таксономиче ских групп бентосных организмов – 19. По численности преобладают личинки поденок, их доля от общего числа организмов более 30%. Также существенную долю в макрозообентосе занимают хирономиды – 16%, моллюски – 15,5% и личинки ручейников – 12%. Также здесь были обнаружены водные клопы (Heteroptera) – 7,2% и личинки стрекоз (Odonata) – 2,1% (рис. 6).
Русло ручья Кайнар, расположенное ниже бобровых прудов, малоиз вилистое, узкое, с каменистым дном и быстрым течением, здесь небольшое разнообразие мест обитаний для организмов. Доминирующими группами на всем протяжении ручья являются личинки поденок – 58%, ручейников – 16% и хирономид – 12%. Также здесь встречаются пиявки, жуки, моллюски, рачки бокоплавы (рис. 7).
При сравнении трех мест обитаний на ручье Кайнар мы наблюдаем некоторые различия в таксономическом составе макрозообентоса. Личинки Рисунок 6 – Доля отдельных групп бентоса ручья Кайнар в бобровых прудах Рисунок 7 – Доля отдельных групп бентоса ручья Кайнар ниже бобровых поселений стрекоз (Odonata) и водные клопы (Heteroptera) были обнаружены только в зарегулированном бобрами русле. Данные организмы предпочитают сла бопроточные водоемы и обитают в зарослях водных растений, поэтому в данном ручье только в бобровых поселениях создаются подходящие условия для их обитания.
Мы обнаружили существенные различия в количественном соотношении разных таксономических групп гидробионтов в трех точках исследований (рис. 8).
Личинки комаров-звонцов, поденок, ручейников и комаров-мокрецов преобладают в части русла выше бобровых поселений.
В зарегулированном бобрами русле по сравнению с другими точками было обнаружено наибольшее количество планарий, личинок кровососущих комаров, моллюсков и пиявок.
В русле ручья, расположенном ниже бобровых поселений, распределение таксономических групп было равномерным.
Наибольшие индексы видового разнообразия и богатства макрозообен тосных сообществ наблюдаются в зарегулированном бобрами русле (Ма кинтоша – 0,55;
Шеннона – 2,94;
Маргалефа – 2,65;
Минхиника – 0,94) Рисунок 8 – Доля отдельных групп бентоса ручья Кайнар в разных точках отбора Таблица 5 – Анализ гидробиологических исследований макрозообентоса (среднее за вегетационный период 2010–2012 гг.) Участок русла Параметр выше бобровые ниже запруд пруды запруд Количество таксонов 9 16 Количество организмов всех таксонов (экз. 1 м2) 1064 286 Индекс видового разнообразия Макинтоша 0,29 0,55 0, Индекс видового разнообразия Шеннона 1,56 2,94 1, Индекс видового богатства Маргалефа 1,14 2,65 1, Индекс видового богатства Минхиника 0,27 0,94 0, (табл. 5). Это связано с тем, что в результате жизнедеятельности бобров в водотоке создается большое разнообразие условий обитания для ги дробионтов. Наименьшие показатели видового разнообразия и богатства наблюдаются в русле, расположенном выше бобровых поселений (Ма кинтоша – 0,29;
Шеннона – 1,56;
Маргалефа – 1,14;
Минхиника – 0,27).
В русле, расположенном ниже бобровых прудов, мы наблюдаем среднее значение разнообразия и богатства по сравнению с остальными точками (Макинтоша – 0,38;
Шеннона – 1,92;
Маргалефа – 1,75;
Минхиника – 0,76). Обусловлено это тем, что видовое разнообразие данного участка русла обогащается в результате смыва гидробионтов из расположенных выше бобровых прудов во время периодически возникающих прорывов плотин.
Зарегулирование бобрами водотока приводит к изменению видового состава бентосных организмов, количественного соотношения таксонов и к увеличению видового разнообразия макрозообентосных сообществ.
Воздействие бобров на водоток не ограничивается местом расположения поселения, влияние жизнедеятельности бобров также распространяется выше и ниже по течению русла.
4.4.4 Влияние жизнедеятельности речных бобров на растительность прибрежных территорий Для изучения влияния жизнедеятельности бобров на растительность мы исследовали фитоценозы прибрежной части ручья и выделили две площа ди: площадь №1 – в прибрежной части свободного от бобров русле ручья Кайнар, площадь №2 – в прибрежной части зарегулированного бобрами русла. Обе площади расположены на правом берегу ручья.
Площадь №1 расположена в ручьевом понижении, близость к воде от 0 до 10 м, в микрорельефе выделяется большое количество кочек, почва рыхлая, влажность почвы от влажной до сухой. Вдоль русла ручья произ растают древесные формы ольхи с хорошим бонитетом и кустарниковые формы ивы. Экологические типы растительности представлены гидрофи тами, гигрофитами, мезофитами и ксерофитами. Проективное покрытие составляет 100%, аспект зеленый с примесью серого, желтого и фиолетового.
На берегу свободного русла ручья мы выделили следующие типы раститель ных сообществ: ольхово-осоковые и разнотравные.
Площадь №2 расположена в ручьевом понижении, близость воды от 0 до 10 м, микрорельеф пересеченный (имеются многочисленные ямки, тропинки, кочки), почва от заболоченной до влажной. Аспект зеленый с примесью коричневого. Проективное покрытие травостоя составляет 100%.
Доминируют осока и камыш, спорадично расположены кустарниковые формы ивы и ольхи, древесные формы ольхи находятся в сухостойном состоянии.
По отношению к влаге выделяем 3 экологические группы: гидрофиты, гигрофиты и мезофиты. На данной площади выделяем следующие типы сообществ: рясково-осоковые, камышово-разнотравные.
Для оценки изменений фитоценозов, происходящих в результате воз действия речных бобров, мы провели расчет экологического сходства рас тительных сообществ.
На площади №1 в свободном от бобров участке русла нами было обна ружено 22 вида сосудистых растений, на площади №2 в зарегулированном бобрами русле обнаружено 27 видов сосудистых растений. Общими для двух площадей являются 9 видов растений: осока острая (Carex acuta), осока береговая (Carex riparia), ива козья (Salix caprea), ива филиколистная(Salix phylicifolia), морковник обыкновенный (Silaum siaus), шалфей степной (Salvia stepposa), подмаренник настоящий (Galium verum), тысячелистник обыкно венный (Achillea nobilis), василек луговой (Centaureaj acea).
Индекс Жакара (Kj) составляет 22%, что доказывает низкую степень сходства сравниваемых растительных сообществ вблизи бобровых запруд и в свободном русле. Данные показатели указывают на высокую степень преобразования растительных сообществ в результате жизнедеятельности бобров.
Постройка плотин привела к гибели древесного яруса, более сильному увлажнению почвы, смене растительных сообществ и увеличению доли лугово-болотной эколого-ценотической группы трав: ряска маленькая (Lemna minor), осока острая (Carex acuta), осока ложносыть (Carex pseudocyperus), осока береговая (Carex riparia), камыш лесной (Scirpus sylvaticus), камыш Табернемонтана (Scirpus tabernaemontaui).
ВЫВОДЫ 1. Динамика численности бобров в Оренбургской области в период с 1959 по 2011 гг. претерпела ряд изменений и поголовье бобров увеличилось в процессе реакклиматизации с 168 до 13500 особей. При этом отмечено поэтапное формирование популяции, характеризующееся тремя фазами:
1-я продолжается с 1959 по 1970 гг., наблюдается медленный прирост численности;
2-я продолжается 1970 по 2007 гг., происходит бурный рост численности;
3-я начинается с 2008 г. и продолжается по настоящее время, наблюдается стабилизация численности бобров с небольшим уменьшением на 3–5%.
2. Увеличение численности популяции бобров привело к расширению ареала их обитания в нетипичные для вида биотопы. Экологическая толерант ность вида позволила заселить территорию сухих степей. Это привело к формированию у таких популяций ряда этологических особенностей: из менение используемого строительного материала, вместо традиционно дре весных пород используется околоводная растительность – рогоз и камыш, усложнение конструкций плотин, корректировка конструкций жилищ, строительство надводного входа.
3. При постройке бобрами прудов на малых водотоках происходит из менение статуса водотока. Увеличивается ширина русла до 20 раз, глубина – в 2 раза. Временные водотоки трансформируются в постоянно действующие.
Это создает возможность существования постоянного водопоя в степи, что оптимизирует условия для существования представителей степной фауны.
4. Деятельность бобров оказывает влияние на гидротермический режим, увеличивая температуру воды на 6 градусов. Отмечено изменение гидрохи мического режима воды под воздействием деятельности бобров: количество железа повысилось на 0,5 мг/л, концентрация ортофосфатов увеличилась на 0,3 мг/л, содержание хлоридов снизилось на 20 единиц. Изменение значений водородного показателя, общей жесткости и концентрации растворенного кислорода происходит в результате естественных факторов, не связанных с деятельностью речных бобров.
5. Зарегулирование бобрами водотока приводит к структурным из менениям в макрозообентосных сообществах: меняется видовой состав и численное соотношение таксономических групп, увеличивается видовое богатство и разнообразие сообществ.
6. Биотопические изменения, производимые бобрами в водных экосис темах, приводят к созданию новых мест обитаний для болотной черепахи, водяной полевки и водоплавающих птиц – кряквы и чирков-трескунков.
Изменения в структуре макрозообентоса позволяют создавать богатую видо вым разнообразием кормовую базу. Бобры формируют новые цепи питания для данных территорий.
7. Строительная деятельность бобров привела к изменениям структуры прибрежных фитоценозов. Из-за подтопления резко снизилось количество древесных форм и увеличилась доля водных и околоводных трав.
СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ В ЖУРНАЛАХ, РЕКОМЕНДОВАННЫХ ВАК РФ 1. Тютина, Е.В. Средообразующая деятельность речного бобра (CastorfiberL.) на водотоках участка «Буртинская степь» государственного природного заповедника «Оренбургский» / Е.В. Тютина // Вестник ОГУ. – Оренбург, 2009. – С. 379–380.
2. Тютина, Е.В. Распространение речного бобра (Castorfiber) и его влия ние на водные экосистемы заповедника «Оренбургский» / Е.В. Тютина // Известия ОГАУ. – Оренбург, 2010. – №1(25). – С. 180–182.
3. Тютина, Е.В. Биологическое разнообразие верхнего течения ручья Кайнар / А.В. Филиппова, Е.В. Тютина // Известия ОГАУ. – Оренбург, 2010. – №2(26). – С. 235–236.
ПУБЛИКАЦИИ В ДРУГИХ ЖУРНАЛАХ 1. Тютина, Е.В. Исследования средообразуюущей деятельности бобра на участке «Буртинская степь» государственного природного заповедни ка «Оренбургский» / Тютина Е.В. // Заповедное дело: проблемы охраны и экологической реставрации степных экосистем. – Оренбург, 2009. – С. 134–135.
2. Тютина, Е.В. Мониторинг экологического состояния малых рек степ ного Оренбуржья / А.В. Филиппова, А.А. Мелько, Е.В. Тютина // Между народный журнал прикладных и фундаментальных исследований Академии естествознания. – М., 2009. – №6. – С. 51–52.
3. Тютина, Е.В. Влияние жизнедеятельности бобров на биоразнообразие беспозвоночных гидробионтов ручья Кайнар / Е.В. Тютина // Материалы VI Российской научно-практической конференции «Охрана природы и здо ровья человека: проблемы медицины, биологии, экологии и новые научные технологии в XXI веке. – Оренбург, 2011. – С. 137–138.
Устабаева Екатерина Владимировна РЕГИОНАЛЬНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИИ РЕЧНОГО БОБРА С ОЦЕНКОЙ ЕГО ВЛИЯНИЯ НА СТЕПНЫЕ БИОЦЕНОЗЫ ОРЕНБУРГСКОЙ ОБЛАСТИ Специальности 03.02.08 – экология (биология) 03.02.14 – биологические ресурсы АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Подписано в печать 25.12.2012.
Формат 6084/16. Усл. печ. л. 1,0. Печать оперативная.
Бумага офсетная. Заказ № 4676. Тираж 100 экз.
Издательский центр ОГАУ 460795, г. Оренбург, ул. Челюскинцев, 18. Тел.: (3532) 77-61- Отпечатано в Издательском центре ОГАУ