Индикаторная роль зоопланктона в оценке экологическо го состояния куршского залива
На правах рукописи
Семенова Анна Сергеевна ИНДИКАТОРНАЯ РОЛЬ ЗООПЛАНКТОНА В ОЦЕНКЕ ЭКОЛОГИЧЕСКО ГО СОСТОЯНИЯ КУРШСКОГО ЗАЛИВА Специальность 03.02.08 – экология (биология)
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Научный консультант:
доктор биологических наук Крылов А.В.
Борок – 2010
Работа выполнена в Атлантическом научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (АтлантНИРО) Научный руководитель: доктор биологических наук Крылов Александр Витальевич
Официальные оппоненты: доктор биологических наук Ривьер Ирина Константиновна доктор биологических наук Дубовская Ольга Петровна
Ведущая организация: Учреждение Российской академии наук Институт проблем экологии и эволюции РАН
Защита состоится «25» ноября 2010 года в 10:00 часов на заседании диссертационного совета ДМ002.036.01 при Учреждении Российской академии наук Институте биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН по адресу: 152742, п. Борок, Некоузского р-на, Ярославской обл.
Тел. /факс: (48547)
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Учреждения Российской акаде мии наук Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН
Автореферат разослан 2010 года.
Учёный секретарь диссертационного совета, Л.Г. Корнева доктор биологических наук
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследования. В настоящее время изучение продуктивности со обществ гидробионтов, оценка их роли в самоочищении водоема, а также оценка экологического состояния водоема по структурным и функциональным характери стикам сообществ гидробионтов остаются одними из приоритетных исследований в гидробиологии. Индикаторная роль зоопланктона в изучении процессов загрязнения и эвтрофирования водоемов показана в ряде работ отечественных и зарубежных ученых (Иванова, 1985;
Karabin, 1985;
Матвеева, 1991;
Андроникова, Смельская, 1994;
Иванова, Телеш, 1996;
Вандыш, 2000;
Крылов, 2005;
Haberman, Laugaste, 2003;
Paturej, 2006;
Haberman et al., 2007). К настоящему времени разработана система по казателей этого сообщества, которые могут быть использованы при диагностике трофического статуса водоема (Крючкова, 1989;
Андроникова, 1996). Однако, если трофическая классификация олиготрофных, мезотрофных и эвтрофных водоемов умеренной зоны по показателям зоопланктона разработана достаточно полно (Анд роникова, 1996), то для водоемов крайнего трофического типа (гиперэвтрофных) та ких сведений очень немного.
Кроме этого, нельзя не отметить такую проблему, как дифференциация орга низмов зоопланктона на мертвых и живых (т.е. погибших до и после фиксации). Ряд исследований показал, что в толще воды может находиться значительное количест во мертвых беспозвоночных без видимых признаков разложения, определяемых в качестве живых при стандартной обработке проб счетным методом (Дубовская, 1987;
Гладышев, 1993;
Смельская, 1995;
Дубовская и др., 1999). Особенно велика доля мертвой фракции зоопланктона в водах, подверженных антропогенной нагруз ке (Сергеева, 1988;
Гладышев, 1993;
Кожова, 1991;
Смельская, 1994, 1995). Таким образом, ошибка определения состояния сообщества, качества среды по индикатор ным организмам зоопланктона и способности водоема к самоочищению при помо щи зоопланктона увеличивается именно в наиболее важных с санитарно гидробиологической точки зрения местах отбора проб.
Куршский залив – крупная мелководная (площадь 1584 км2, объем 6,2 км3, сред няя глубина 3,8 м) пресноводная лагуна Балтийского моря, подверженная сильному антропогенному воздействию. Периодически на акватории залива наблюдаются «гиперцветения» воды за счет массового развития синезеленых водорослей, биомас са которых в отдельные годы значительно превышает уровень, обуславливающий вторичное загрязнение водоема (Olenina, 1998;
Александров, Дмитриева, 2006;
Александров, 2010). В период «гиперцветения» – в июле–сентябре – в фитопланкто не в массе развиваются потенциально токсичные виды, биомасса которых составля ет 22–89% суммарной биомассы фитопланктона (Дмитриева, 2007). Рядом исследо вателей в воде Куршского залива были обнаружены токсины синезеленых водорос лей (Кармайкл и др., 1993;
Белых и др., 2009;
Paldaviiene et al., 2009), представ ляющие угрозу для гидробионтов и человека, что подтверждает развитие токсичных Cyanophyta в этом водоеме.
Таким образом, в современный период существует необходимость в предложе нии адекватной системы показателей зоопланктона, которые могут быть использо ваны при мониторинге гиперэвтрофного Куршского залива для оценки его трофиче ского статуса и экологического состояния.
Цель и задачи исследования. Цель работы – изучение видового состава, струк туры и показателей смертности зоопланктона российской части Куршского залива и их изменений при разном уровне развития синезеленых водорослей. Для ее дости жения были поставлены следующие задачи:
1. Выявить видовой состав и комплекс доминирующих видов зоопланктона рос сийской части Куршского залива.
2. Исследовать сезонную динамику зоопланктона в разных зонах водоема.
3. Выявить виды и таксономические группы зоопланктона, наиболее чувстви тельные к массовому развитию синезеленых водорослей.
4. Изучить сезонную и межгодовую динамику, а также пространственное рас пределение показателей относительной смертности зоопланктона Куршского залива и их изменение при разном уровне развития синезеленых водорослей.
5. Оценить трофический статус Куршского залива по показателям зоопланктона и выявить наиболее информативные структурные показатели зоопланктона, отражающие экологическое состояние водоема.
Научная новизна работы. Проведена ревизия видового состава зоопланктон ных организмов Куршского залива. Впервые отмечены 10 видов зоопланктеров, 3 из которых достигали массового развития. Видовая принадлежность одного из этих видов (Daphnia galeata) была подтверждена генетическими исследованиями. Был выявлен комплекс доминирующих по численности и биомассе видов, изучена его сезонная и межгодовая динамика. Были рассчитаны коэффициенты потери массовых видов мелких коловраток и выявлено истинное соотношение таксономических групп в водоеме. На основании методических исследований был выбран наиболее оптимальный метод окрашивания для установления доли мертвых особей в зоо планктоне Куршского залива. Впервые для водоема была изучена доля мертвых особей в зоопланктоне, а также ее вертикальная, пространственная, сезонная и меж годовая изменчивость. Была выявлена неодинаковая чувствительность таксономи ческих групп зоопланктона к массовому развитию синезеленых водорослей. Прове ден анализ воздействия факторов среды и характеристик фитопланктона на динами ку показателей смертности зоопланктона. Проведена современная оценка трофиче ского статуса Куршского залива по структурным показателям зоопланктона, были выявлены наиболее информативные показатели, характеризующие экологическое состояние водоема.
Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные данные о доле мертвых особей в зоопланктоне гиперэвтрофного водоема, чувствительности таксономических групп зоопланктона к массовому развитию токсичных синезеле ных водорослей и вторичному загрязнению, влиянии факторов среды и характери стик фитопланктона на показатели смертности зоопланктона, изменении структур ных показателей зоопланктона в гиперэвтрофном водоеме являются вкладом в тео ретическую науку.
Апробированный метод окрашивания зоопланктона анилиновым голубым кра сителем является чувствительным для установления воздействия токсичного фито планктона и вторичного загрязнения на экосистему Куршского залива. Представ ленные материалы имеют ценность для их дальнейшего использования при монито ринге экосистемы водоема как среды обитания рыб.
Апробация работы. Материалы диссертации были доложены и обсуждены на ряде всероссийских и международных конференций, в том числе на Всероссийской конференции «Ветвистоусые ракообразные: систематика и биология» (Борок, 2007);
на XIII Международной школе-конференции «Биология внутренних вод» (Борок, 2007);
на V и VI научно-практических конференциях «Проблемы изучения и охраны природного и культурного наследия национального парка «Куршская коса» (Кали нинград, 2007, 2008);
на III Всероссийской научной конференции “Принципы и спо собы сохранения биоразнообразия” (Пущино, 2008);
на Международной конферен ции «Комплексное управление, индикаторы развития, пространственное планирова ние и мониторинг прибрежных регионов юго-восточной Балтики» (Калининград, 2008);
на XV и XVI Международных конференциях студентов, аспирантов и моло дых ученых «Ломоносов» (Москва, 2008, 2009);
на III Всероссийской конференции по водной токсикологии «Антропогенное влияние на водные организмы и экосисте мы» (Борок, 2008);
на X Международном экологическом форуме «День Балтийского моря» (Санкт-Петербург, 2009);
на VII Международной конференции «Baltic Sea Science Congress» (Таллин, Эстония, 2009);
на X Съезде Гидробиологического об щества РАН (Владивосток, 2009);
а также на расширенных заседаниях лаборатории экологии водных беспозвоночных Института биологии внутренних вод РАН (Борок, 2009, 2010);
на расширенных межлабораторных коллоквиумах, Отчетных сессиях Ученого совета Атлантического научно-исследовательского института рыбного хо зяйства и океанографии (2007, 2008, 2009), заседании Методического совета Ат лантНИРО (2010) и вошли в отчеты о выполнении плана научно-исследовательских работ АтлантНИРО за 2007–09 гг.
Основные положения диссертации, выносимые на защиту:
1. Изучение доли мертвых зоопланктеров необходимо в исследованиях, целью которых выступает оценка качества воды водоема.
2. Основными факторами, вызывающими значительное увеличение показателей смертности зоопланктона в гиперэвтрофном Куршском заливе, являются сте пень развития токсичного фитопланктона и вторичное загрязнение водоема.
3. Чувствительность таксономических групп зоопланктона к массовому разви тию синезеленых водорослей и вторичному загрязнению увеличивается в ряду Cyclopoida Calanoida Rotifera Cladocera.
4. Структурные показатели зоопланктона, позволяющие оценить трофический статус водоема, в гиперэвтрофных водах при массовом развитии синезеленых водорослей изменяются нелинейно, что связано с тем, что отдельные виды и группы зоопланктона погибают, и это может приводить к ошибочной оценке трофического статуса и экологического состояния водоема по этим показате лям.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 38 работ, в том числе 4 в ре цензируемых журналах, входящих в число рекомендованных ВАК.
Структура и объем диссертации. Работа изложена на 249 страницах и состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы, включающего 358 источников (в том числе 137 на иностранном языке) и приложений (1–4). Работа иллюстрирована 42 рисунками и 26 таблицами. В приложении приводится около 30 оригинальных фотографий зоопланктона.
Благодарности. Автор выражает глубокую признательность своему научному руководителю д.б.н. А.В. Крылову за неоценимую помощь и поддержку в процессе работы над диссертацией. Искреннюю благодарность выражаю к.б.н. Н.Г. Шевеле вой за всестороннюю помощь при определении гидробионтов, консультации при написании диссертации и постоянную дружескую поддержку. Я глубоко призна тельна к.б.н. О.П. Полтарухе за поддержку и обсуждение результатов диссертаци онной работы. Отдельную благодарность хотелось бы выразить н.с. лаборатории гидробиологии О.А. Дмитриевой за любезно предоставленные данные по количест венному развитию фитопланктона в период исследований, а также за ценные советы по работе и дружескую поддержку. Также я благодарна зав. сектором гидрохимии В.А. Смыслову за предоставленные сертифицированные данные по гидрохимиче ским показателям. Хотелось бы выразить большую благодарность д.б.н. Н.Н. Смир нову, д.б.н. Н.М. Коровчинскому, д.б.н. А.А. Котову, к.б.н. А.Ю. Синеву, д.б.н. И.К.
Ривьер, к.б.н. В.А. Гусакову, д.б.н. В.И. Лазаревой и к.б.н. С.М. Смирновой за по мощь и ценные консультации при установлении видовой принадлежности зоопланк тонных организмов. Искренне благодарю к.б.н. Е.И. Зуйкову за проведение генети ческого анализа особей р. Daphnia. Хочу выразить благодарность д.б.н. М.И. Гла дышеву за безвозмездно переданный мне стейнер для окрашивания проб зоопланк тона. Благодарю всех сотрудников лаборатории гидробиологии АтлантНИРО и, в особенности, заведующего лабораторией, к.б.н. С.В. Александрова за помощь в вы полнении данной работы, ценные консультации и поддержку. Автор выражает при знательность директору АтлантНИРО, к.б.н. М.М. Хлопникову, зам. директора, к.б.н. В.А. Сушину и зам. директора, д.б.н. А.Г. Архипову за внимание и предостав ленную возможность работать по данной теме в рамках научно-исследовательской программы АтлантНИРО. Отдельная благодарность программисту О.Н. Шабаршину за разработку оригинальных программ для расчета показателей зоопланктона и дружескую поддержку. Также хотелось бы поблагодарить заведующего научно экспериментальной базой, к.б.н. В.К. Старовойтова и сотрудников базы АтлантНИ РО, капитана и команду научного судна «Орленок» АтлантНИРО, сотрудников М.В.
Фельдмана и М.В. Монита за помощь и содействие в организации экспедиционных работ и сборе проб зоопланктона.
ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ В главе рассмотрены основные черты гидрологического, гидрохимического ре жимов, особенности сообществ бактерио- и фитопланктона, макрофитов, бентоса и рыбного населения Куршского залива в современный период и в ретроспективном плане. Показана степень изученности сообщества зоопланктона водоема. Приводит ся оценка трофического статуса водоема по гидрохимическим и гидробиологиче ским показателям, согласно которой в современный период залив относится к гипе рэвтрофным водоемам, что отражается на структуре и функционировании населяю щих его гидробионтов.
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ 2.1. Материал и методы сбора проб Исследования зоопланктона Куршского залива проводили в марте–ноябре 2007– 09 гг. Изучали три участка: литоральную зону, центральную часть и переходную между ними зону (рис. 1). Отбор проб в центральной зоне водоема проводили в 2007–09 гг. с апреля по ноябрь 1 раз в месяц на 6 стандартных станциях АтлантНИ РО, равномерно охватывающих всю российскую часть Куршского залива. В пере ходной прибрежной зоне в 2007 г. пробы отбирали с марта по сентябрь 4 раза в ме сяц, в 2008–09 гг. с апреля по октябрь 2 раза в месяц на стандартной станции, распо ложенной в 500 м от берега в районе научно-исследовательской базы АтлантНИРО.
В литоральной зоне исследования были эпизодическими, пробы собирали в 2007– 08 гг. 1–2 раза за сезон на 2–4 участках в основном открытого мелководья.
Рис. 1. Карта-схема отбора проб в Куршском заливе: 1 – центральная зона, 2 – переходная зона, 3 – литоральная зона (цифрами на карте обозначены номера станций отбора проб в цен тральной зоне).
В центральной и переходной зоне пробы собирали батометром Ван-Дорна объе мом 6 л с трех горизонтов, при этом в 2007 и 2008 гг. пробы с разных горизонтов просматривались отдельно, а в 2009 г. сливались вместе для получения одной инте гральной пробы. В литоральной зоне пробы собирали на глубине 0,5–1,5 м с помо щью ведра, процеживая 50–100 л воды. Для концентрации зоопланктона использо вали планктонную сеть с мельничным газом № 70. Пробы фиксировали 4% форма лином с сахарозой (Haney, Hall, 1973).
Кроме стандартных сборов проб в 2007–09 гг. в центральной и переходной при брежной зонах проводили параллельные сборы проб для окрашивания их анилино вым голубым красителем. Пробы собирались по той же методике с помощью бато метра Ван-Дорна. Также в 2007 г. на каждой станции в центральной и в переходной прибрежной зоне в поверхностном горизонте отбирали одну пробу для окрашивания ее нейтральным красным красителем, а также 2 пробы по 1,5 литра для учета потери мелких организмов при фильтрации, одну из них профильтровывали через сачок из газа № 70, вторую отстаивали в течение 10 дней и затем сливали при помощи стек лянного сифона для получения пробы осадочного планктона (Методика …, 1975).
Кроме этого в 2009 г. было проведено сравнение способа окрашивания зоо планктона анилиновым голубым красителем, который использовался нами (Seeper sad, Crippen, 1978) и метода окрашивания этим же красителем, (также по Seepersad, Crippen, 1978), с применением специального прибора для окрашивания – «стейне ра», который использует О.П. Дубовская (2008). С этой целью в переходной при брежной зоне по той же методике, что и для стандартных мониторинговых проб, ежемесячно с апреля по октябрь отбирали 6 параллельных проб зоопланктона. Всего за период исследования 2007–09 гг. собрано и обработано 876 проб зоопланктона (табл. 1).
Таблица 1. Объем собранного материала Вид пробы Годы сбора Всего за 2007-2009 гг.
2007 2008 Неокрашенные пробы 162 119 54 Пробы, окрашенные анилиновым голубым красителем 154 107 54 Пробы, окрашенные нейтральным красным красителем 54 - - Пробы, профильтрованные через сачок из газа № 70 130 - - и осадочные пробы, собранные для учета потери мелких организмов при фильтрации Пробы, собранные для сравнения двух методов - - 42 окрашивания зоопланктона анилиновым голубым красителем Итого 500 226 150 2.2. Методы окрашивания проб Окрашивание анилиновым голубым красителем. С целью дифференциации жи вых и мертвых особей сразу после отбора проб зоопланктон окрашивали 7,5% рас твором анилинового голубого красителя (Seepersad, Crippen, 1978, Gladyshev et al., 2003;
Dubovskaya et al., 2003;
Дубовская, 2008;
Bickel et al., 2008). Окрашивание про изводили в специальных пластиковых трубках с крышечками из газа № 70, в которые проба зоопланктона после отбора выливалась полностью, вода стекала, а зоопланктон оставался в трубке, после чего она помещалась в емкость с красителем, где проба ок рашивалась в течение 15 мин. Окрашивание зоопланктона производили сразу же по сле его отбора, на борту судна, что исключало дополнительную гибель зоопланктеров в результате транспортировки проб. Известно, что данный метод окрашивает мертвых особей зоопланктона, погибших в интервале от 1 часа до 2–3 суток (Дубовская, 2008), таким образом, было исключено завышение доли мертвых особей, которые могли по гибнуть в результате травмирования при отборе проб. После окрашивания пробы зоопланктона отмывались от красителя забортной водой и фиксировались по стан дартной методике 4% формалином с сахарозой (Haney, Hall, 1973).
При сравнении нашего метода окрашивания (Seepersad, Crippen, 1978) и метода окрашивания анилиновым голубым красителем, который описан в ряде работ (Гла дышев, 1993;
Дубовская, 2008), использовался такой же специальный стейнер.
Окрашивание нейтральным красным красителем. Для прижизненного окра шивания проб зоопланктона нейтральным красным красителем был использован ме тод, разработанный Флемингом-Кофланом (Fleming, Coughlan, 1978) в его модифи кации (Crippen, Perrier, 1974). Для окрашивания проб зоопланктона пользовались 0,05% раствором нейтрального красного красителя, который добавляли в пробу во ды в расчете 2 мл красителя на 100 мл воды, таким образом, конечная концентрация красителя при окрашивании составляла 1:100000. После добавления красителя про бу зоопланктона выдерживали 1–1,5 ч в емкости, помещенной в забортную воду для прижизненной окраски зоопланктона, затем пробы концентрировали с помощью сачка из газа № 70 и фиксировали по стандартной методике 4% формалином с саха розой (Haney, Hall, 1973).
2.3. Методы обработки проб Камеральную обработку проб проводили по общепринятой методике (Киселев, 1969;
Методические рекомендации, 1984) с использованием бинокуляра МБС-10 и светового микроскопа Biomed 5. Фотографии зоопланктона были сделаны на свето вом микроскопе Axion vision 4.7.
Для видовой идентификации зоопланктона были привлечены как определители и монографии (Боруцкий, 1952, 1960;
Боруцкий и др., 1991;
Коровчинский, 2004;
Кутикова, 1970;
Кутикова и др., 1995;
Кутикова, 2005;
Мануйлова, 1964;
Монченко, 1974;
Мордухай-Болтовской, Ривьер, 1987;
Определитель …, 1977;
Определитель …, 1994;
Определитель …, 1995;
Рылов, 1948;
Смирнов, 1971, 1976;
Benzie, 2005;
Ejsmont-Karabin et al., 2004;
Flner, 2000;
Orlova-Bienkowskaja, 2001;
Rivier, 1998;
Smirnov, 1996), так и крупные работы отечественных и зарубежных авторов по от дельным таксономическим группам зоопланктона (Алексеев, Попов, 1986;
Синев, 2002;
Стойко, Мазей, 2006;
Dumont, Pensaert, 1983;
Kotov et al., 2009;
Orlova Bienkowskaja, 1995;
Telesh, Heerkloss, 2002, 2004;
Van Damme, Dumont, 2008;
Van Damme et al., 2010).
Для подтверждения видовой принадлежности видов р. Daphnia, помимо стан дартного определения по морфологическим признакам, был выполнен анализ участ ков генов 16S и 12S митохондриальной и ITS2 ядерной ДНК (Schwenk et al., 1998).
Если просматривались пробы, окрашенные анилиновым голубым красителем, живых (неокрашенных и частично окрашенных) и мертвых (полностью окрашен ных) зоопланктеров учитывали отдельно (Seepersad, Crippen, 1978;
Дубовская, 2008;
Bickel et al., 2008). При обработке проб, окрашенных нейтральным красным краси телем, живые – полностью окрашенные и мертвые – частично окрашенные и неок рашенные организмы – также учитывали отдельно (Crippen, Perrier, 1974;
Fleming, Coughlan, 1978;
Elliot, Tang, 2009).
2.4. Методы анализа полученных данных Численность зоопланктона рассчитывали с учетом полученных нами для Курш ского залива коэффициентов потери коловраток, биомассу – по размерной структуре и численности видов (Ruttner-Kolisko, 1977;
Балушкина, Винберг, 1979;
Методиче ские …, 1984;
Radwan et al., 2004).
К доминантным относили виды, численность или биомасса которых составляла 5% суммарной численности или биомассы зоопланктона.
В качестве показателей смертности зоопланктона использовали долю численно сти или биомассы мертвых особей от суммарной численности или биомассы живых и мертвых, выраженную в процентах (Дубовская, 1987;
Дубовская и др., 1999).
Трофический статус водоема оценивали по показателю трофии (E/O) (Hakkari, 1972, 1978), коэффициенту трофии (E) (Мяэметс, 1979, 1980, 1983), соотношению числа видов Brachionus и Trichocerca (QB/T) (Sladeek, 1983), числу структурообра зующих видов по численности и биомассе, численности видов-индикаторов эвтроф ных условий (Андроникова, 1996), отношению численности Cladocera к численно сти Copepoda (NCladocera/NCopepoda) (Иванова, 1976;
Андроникова, 1996), биомас сы Cyclopoida к биомассе Calanoida (BCycl/BCal) (Weglenska et al., 1983), соотноше нию численности и биомассы таксономических групп (NRot:Clad:Cop;
BRot:Clad:Cop) (Крючкова, 1987;
Андроникова, 1996), биомассе за летний сезон (Bлетн.) (Китаев, 1984), средней численности (N) и биомассе (B) за вегетационный период, соотноше нию максимальной и минимальной биомасс (Bmax/Bmin) (Андроникова, 1996), средней индивидуальной массе организма (w) (Крючкова, 1987;
Андроникова, 1996), индексу Шеннона, рассчитанному по численности (HN) и по биомассе (HB) (Shannon, Weaver, 1963;
Wilhm, 1968;
Гиляров, 1969;
Андроникова, 1996). Число структурооб разующих видов выделено на основе функции рангового распределения r(i) (Федо ров и др., 1977).
При оценке достоверности различий использовался критерий Стьюдента (Пло хинский, 1978).
2.5. Характеристика годов исследования По содержанию биогенов и биомассе фитопланктона Куршский залив во все три года исследований можно охарактеризовать как гиперэвтрофный водоем (Трифоно ва, 1990;
Оксиюк и др., 1994;
Wasmund, 1990;
Hakanson, Boulion, 2002;
Hakanson et al., 2003) (табл. 2). Максимальное содержание биогенов, биомасса фитопланктона и доля синезеленых водорослей отмечались в год «гиперцветения» (2008 г.), мини мальные величины этих показателей – в 2007 г., когда эти показатели были самыми низкими за период с 2001 по 2009 г., а по содержанию валового фосфора трофиче ский статус Куршского залива можно было оценить как эвтрофный.
Таблица 2. Содержание биогенных элементов и показатели фитопланктона в годы исследований Год Общий фосфор, Общий азот, Биомасса фитопланктона, Доля синезеленых водо * * ** рослей, %** мкг/л мкг/л мг/л 2007 120 (ГЭ) 1150 (Э) 48,0 (ГЭ) 2008 197 (ГЭ) 1862 (ГЭ) 97,0 (ГЭ) 2009 139 (ГЭ) 1512 (ГЭ) 69,9 (ГЭ) Примечание. * – данные по содержанию биогенных элементов были предоставлены зав. сектором гидрохимии Смысловым В.А., ** – данные по количественным показателям фитопланктона были предоставлены н.с. лаборатории гидробиологии Дмитриевой О.А.
ГЛАВА 3. ВИДОВОЙ СОСТАВ, СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ И БИОМАССЫ ЗООПЛАНКТОНА 3.1. Видовой состав зоопланктона Куршского залива Всего за период изучения (в 2007–2009 гг.) в планктоне Куршского залива было обнаружено 90 видов и подвидов беспозвоночных из 52 родов и 25 семейств, среди которых было 45 видов и подвидов Rotifera, 27 – Cladocera, 18 – Copepoda. В лито ральной зоне зарегистрировано 59 таксонов, в переходной зоне – 56, в центральной зоне водоема – 67.
Проведенная, помимо стандартных морфологических методов определения зоо планктона, молекулярно-генетическая диагностика части особей р. Daphnia доказала их принадлежность к видам D. galeata Sars и D. cucullata Sars, 54 полученных нук леотидных последовательности были зафиксированы в GenBank. Было проведено сравнение списка найденных видов с ретроспективными и современными данными по видовому составу зоопланктона Куршского залива (Schmidt-Ries, 1940;
Киселите, 1959;
Печюлене, 1963;
Мажейкайте, 1978;
Науменко, 1994, 2008, 2009). В 2007– гг. впервые для Куршского залива было отмечено 10 видов зоопланктона, 3 вида ко ловраток, 5 видов Cladocera и 2 вида Copepoda. Из видов, отмеченных для водоема впервые, некоторые виды способны массово развиваться в эвтрофных и гиперэв трофных водоемах: D. galeata Sars, Diaphanosoma mongolianum Ueno, Coronatella rectangula (Sars) и Cyclops kolensis Lilljeborg (Андроникова, 1996;
Коровчинский, 2004;
Mller, Seitz, 1995;
Flner, 2000;
Hlsmann, Voigt, 2002;
Moustaka-Gouni at al., 2006;
Voigt, Hlsmann, 2001).
Среди обнаруженных видов 20 относились к индикаторам эвтрофных условий, – олиготрофных (Андроникова, 1996).
3.2. Коэффициенты потери мелких коловраток, полученные при использовании осадочного метода В результате сравнения двух методов отбора проб – водозачерпывания и осадочного было выяснено, что при фильтрации через сеть из газа № существенно недоучитывается качественный состав и количество коловраток.
Коэффициенты потерь коловраток зависят от формы и размера животных, в соответствии с ними все Rotifera Куршского залива подразделялись на три группы:
виды, которые практически не терялись;
которые терялись незначительно (25–50%) и те, потери среди которых были велики (до 90%).
При использовании полученных коэффициентов были уточнены соотношение таксономических групп и численность зоопланктона. Выявлено, что достоверные различия этих параметров при разных методах сбора наблюдаются в периоды массового развития коловраток.
Численность и соотношение таксономических групп зоопланктона Куршского залива, определенные при обработке обычных проб, указывают на мезотрофный статус водоема, а данные, полученные с учетом коэффициентов потерь коловраток, – эвтрофный с переходом в гиперэвтрофную стадию.
3.3. Структура доминантного комплекса зоопланктона, его сезонная и межго довая динамика Был выделен комплекс доминирующих видов, прослежена его сезонная, межго довая и пространственная динамика, проведено сравнение с ретроспективными дан ными. Сезонные изменения комплекса доминирующих видов во всех трех районах исследований представлены в таблице 3. Наибольшие различия в составе комплек сов, доминирующих по сезонам видов, наблюдались в летний период 2008 г., в этот год в состав комплекса доминирующих видов входили Keratella cochlearis tecta и Pompholyx sulcata по численности и Eubosmina coregoni по биомассе, эти виды в массе развиваются в эвтрофных водоемах (Андроникова, 1996).
Таблица 3. Изменение комплекса доминирующих в Куршском заливе видов по сезонам Ранняя весна Конец весны – начало лета Летний период Осенний период (сен (конец марта– (май–июнь) (июль, август) тябрь–ноябрь) апрель) Keratella quadrata Keratella cochlearis Asplanchna herricki K. quadrata Polyarthra vulgaris K. quadrata Pompholyx sulcata* D. galeata Mesocyclops Conochilus unicornis Keratella cochlearis M. leuckarti leuckarti Daphnia galeata tecta* E. graciloides Cyclops kolensis Chydorus sphaericus C. vicinus Cyclops vicinus Eubosmina coregoni* Diaphanosoma mongolianum M. leuckarti Eudiaptomus graciloides Примечание. * – вид входил в состав комплекса доминирующих видов только в 2008 г.
3.4. Численность и биомасса зоопланктона Куршского залива Приводятся данные о вертикальном и пространственном распределении, сезон ной и межгодовой динамике численности и биомассы как таксономических групп зоопланктона, так и всего зоопланктона в целом, в сравнении с ретроспективными данными.
Зоопланктон центральной зоны Куршского залива был достаточно равномерно распределен по станциям и горизонтам. В сезонной динамике численности и био массы зоопланктона наблюдался один ярко выраженный максимум в мае–июне.
Максимальные величины численности зоопланктона были связаны с массовым раз витием коловраток р. Keratella (K. quadrata и K. cochlearis), максимальные величи ны биомассы – с массовым развитием Daphnia galeata.
Как сезонная динамика численности и биомассы отдельных таксономических групп, так и зоопланктона в целом в переходной прибрежной зоне имели и сходные черты, и различия по сравнению с таковыми в центральной зоне. В сезонной дина мике численности и биомассы отдельных таксономических групп пики наблюдались примерно в то же время, что и в центральной зоне. В переходной зоне также были отмечены близкие к наблюдаемым в центральной зоне средние за вегетационный период величины численности и биомассы зоопланктона. Отличительными чертами сезонной динамики зоопланктона в этой зоне является наличие не одного, а не скольких ярко выраженных максимумов, большее по сравнению с центральной зо ной развитие фитофильных Cladocera в июле–августе, а также более существенные пределы колебаний численности и биомассы, что, по-видимому, свидетельствует о более нестабильном гидрологическом режиме в этой зоне и ее большем трофиче ском статусе (Андроникова, 1996).
В литоральной зоне водоема максимальные значения численности и биомассы зоопланктона были отмечены в летний период и были связаны с массовым развити ем в этой зоне водоема ветвистоусых ракообразных и коловраток.
В целом, видовой состав, комплекс доминирующих видов и сезонная динамика численности и биомассы зоопланктона Куршского залива были характерны для эв трофных и гиперэвтрофных водоемов умеренной зоны Северо-Запада России и Ев ропы (Пидгайко, 1984;
Андроникова, 1996).
ГЛАВА 4. АПРОБАЦИЯ МЕТОДИКИ ОКРАШИВАНИЯ ДЛЯ УСТАНОВЛЕ НИЯ ДОЛИ МЕРТВЫХ ОСОБЕЙ В ЗООПЛАНКТОНЕ КУРШСКОГО ЗАЛИВА В главе приводятся сведения о различиях между живыми и мертвыми особями, наблюдаемыми при их окрашивании анилиновым голубым и нейтральным красным красителями;
сравнение метода окрашивания нейтральным красным и метода окра шивания анилиновым голубым красителями;
оценка величины потерь организмов при окрашивании проб анилиновым голубым красителем в полевых условиях, а также оценка различий между применяемой в данном исследовании методикой ок рашивания анилиновым голубым красителем и методикой с применением стейнера, которую использует О.П. Дубовская (2008).
При окрашивании зоопланктона Куршского залива анилиновым голубым и ней тральным красным красителями не было выявлено существенных различий, по сравнению с наблюдаемыми другими исследователями при окрашивании зоопланк тона других водоемов в лабораторных и полевых условиях (Crippen, Perrier, 1974;
Seepersad, Crippen, 1978;
Tang et al., 2006;
Bickel et al., 2008;
Дубовская, 2008;
Elliot, Tang, 2009).
Никаких достоверных различий между применяемой в нашем исследовании ме тодикой и методикой с использованием стейнера выявлено не было, что говорит о том, что обе эти методики могут успешно использоваться для установления доли мертвых особей в зоопланктоне.
Исходя из наших наблюдений и методических исследований, а также на основа нии литературных данных, было проведено сравнение методики окрашивания ней тральным красным красителем и методики окрашивания анилиновым голубым кра сителем (табл. 4).
Таблица 4. Сравнительная характеристика методик окрашивания нейтральным красным и анили новым голубым красителями Параметр Нейтральный красный Анилиновый краситель голубой краситель Время окрашивания 1-1,5 ч. 15 мин.
Нужно ли промывать пробы после Нет Да окраски Теряются ли организмы при окраши- Практически нет. Да, особенно мел вании кие коловратки.
Окрашивает Rotifera Плохо Хорошо Окрашивает Cladocera Плохо Хорошо Окрашивает Copepoda Хорошо Хорошо Можно ли перепутать окраску краси- Да Практически нет телем с естественной окраской орга низма Легко ли идентифицировать мертвые Иногда нет, при большом количестве Да организмы при обработке проб организмов в пробе, особенно Ro tifera и Cladocera Исходя из результатов этого сравнения, можно сказать, что каждый из методов имеет свои преимущества и недостатки, и выбор одного из них зависит от конкрет ного водоема, состава обитающего в нем зоопланктона и конкретных задач, которые стоят перед исследователем. В нашем случае, исходя из всех этих условий, наиболее подходящим оказался метод окрашивания анилиновым голубым красителем, так как он непродолжителен по времени, хорошо окрашивает все таксономические группы зоопланктона Куршского залива, и, в особенности, массовые группы – Cladocera и Rotifera, мертвые организмы легко идентифицируются и окраску красителем нельзя перепутать с естественной. Такой недостаток этого метода, как потеря организмов при окрашивании и последующем промывании проб зоопланктона, легко можно скорректировать, отбирая две параллельные пробы, одну из которых оставлять не окрашенной, что и было сделано в наших исследованиях.
ГЛАВА 5. ДОЛЯ МЕРТВЫХ ОСОБЕЙ В ЗООПЛАНКТОНЕ КУРШСКОГО ЗАЛИВА В главе приводятся данные о доле мертвых особей в популяциях отдельных ви дов и таксономических группах зоопланктона, в суммарной численности и биомассе зоопланктона, сведения о вертикальном и пространственном распределении, сезон ной и межгодовой динамике доли мертвых особей, чувствительности видов и таксо номических групп к массовому развитию синезеленых водорослей и вторичному за грязнению, связи показателей смертности с гидрологическими и гидрохимическими факторами и количественными показателями фитопланктона.
5.1. Чувствительность отдельных видов и таксономических групп к органиче скому загрязнению и «цветению» воды Виды зоопланктона Куршского залива делились нами на 3 группы:
1. не чувствительные к массовому развитию синезеленых водорослей – виды, в по пуляциях которых доля мертвых особей от численности и биомассы в период «ги перцветения» и сразу после него в 2008–09 гг. достоверно не увеличивалась по сравнению с аналогичным периодом 2007 г.;
2. чувствительные к массовому развитию синезеленых водорослей – виды, в попу ляциях которых доля мертвых особей от численности и биомассы в период «гипер цветения» и сразу после него в 2008–09 гг. достоверно возрастала по сравнению с 2007 г.:
2.1. в 1,5–3,0 раза – виды с низкой чувствительностью, 2.2. в 5–10 раз – умеренно чувствительные виды, 2.3. в 15–30 раз – виды с высокой чувствительностью;
3. чувствительные к вторичному загрязнению – виды, в популяциях которых доля мертвых особей от численности и биомассы достоверно возрастала в начале вегета ционного периода лет, следовавших за годами «гиперцветений» – 2007 и 2009 гг. по сравнению с аналогичным периодом 2008 г.
В соответствии с разработанной классификацией виды зоопланктона были отне сены к вышеназванным группам и подгруппам (табл. 5).
Таблица 5. Чувствительность видов зоопланктона Куршского залива к массовому развитию сине зеленых водорослей и вторичному загрязнению Нечувствительные Чувствительность Чувствительные ко вто ричному загрязнению низкая умеренная высокая Keratella Asplanchna Keratella quadrata Brachionus Polyarthra vulgaris cochlearis tecta herricki Bosmina coregoni angularis Cyclops vicinus Pompholyx sulcata Trichocerca Chydorus Conochilus C. kolensis Eucyclops serrula- capucina sphaericus unicornis tus Mesocyclops Daphnia cucullata Filinia Megacyclops viri- leuckarti Diaphanosoma longiseta dis mongolianum Kellicottia Thermocyclops Eudiaptomus longispina oithonoides graciloides Keratella Nauplia cochlearis Cyclopoida Daphnia galeata Nauplia Calanoida Неодинаковой была и чувствительность таксономических групп зоопланктона, которая была исследована по такому же принципу, как и для отдельных видов. В ре зультате было выяснено, что наименее устойчивыми к массовому развитию синезе леных водорослей являются Cladocera, Rotifera и науплии Copepoda доля мертвых особей среди которых достоверно возрастала в 4–14 раз, более устойчивыми Ca lanoida – доля мертвых особей среди которых достоверно увеличивалась в 2–4 раза, а самыми устойчивыми Cyclopoida, возрастание доли мертвых особей среди кото рых (без учета науплиев) было не достоверно.
Чувствительность отдельных видов и таксономических групп Куршского залива к токсическому и, отчасти, органическому загрязнению хорошо соотносится со шкалой таксобности, предложенной Л.П. Брагинским с соавт. (1987). Ими отмечено, что основными факторами, влияющими на чувствительность зоопланктонных орга низмов к токсикантам, является способ их питания и наличие плотного хитинового покрова. К аналогичным выводам относительно устойчивости вышеописанных так сономических групп зоопланктона к загрязнению и токсическому воздействию пришли и другие авторы (Винберг, 1979;
Адроникова, Распопов, 2007;
Hansson et al., 2007).
5.2. Вертикальное распределение доли мертвых особей В целом, за период исследования четких различий доли мертвых особей от вало вой численности и биомассы зоопланктона на разных горизонтах в Куршском зали ве не обнаружено, что является следствием хорошей перемешиваемости вод залива при его небольшой глубине.
5.3. Пространственное распределение доли мертвых особей Наибольшие средние за сезон доли мертвого зоопланктона от валовой численно сти и биомассы во все годы исследований отмечались в северо-западной части рос сийской зоны Куршского залива, в которой сильнее, чем на других участках, выра жены процессы загрязнения и эвтрофирования, наименьшие – в восточной части за лива, подверженной сильному влиянию речного стока, при этом в северо-восточной части водоема наиболее сказывается влияние р. Неман, а в юго-восточной части – р. Дейма (Ferrarin et al., 2008). В центре водоема доли мертвых особей зоопланктона от валовой численности и биомассы варьировали в зависимости от сезона и года ис следований. Аналогичная картина распределения доли мертвых особей наблюдалась в период «гиперцветения» и сразу после него (с июля по октябрь), однако в 2008 с июля по октябрь доли мертвых особей от суммарной численности и биомассы зоо планктона распределялись по акватории залива более неравномерно, чем в 2007 и 2009 гг., и в этот период отмечались более высокие максимальные значения этих параметров, что еще раз подчеркивает негативное влияние «гиперцветений» на зоо планктон залива (рис. 2).
% Рис. 2. Карты распределения средней за июль-октябрь доли мертвых особей от валовой численно сти зоопланктона в 2007–09 гг.
Таким образом, максимальная доля мертвых особей была обнаружена на участ ке, испытывающем загрязнение и эвтрофирование, минимальная – на участке с по вышенным водообменом.
5.4. Сезонная и межгодовая динамика доли мертвых особей Как в центральной, так и в переходной прибрежной зоне высокие доли мертвых особей от суммарной численности и биомассы зоопланктона, превышающие фоно вые, были отмечены в начале вегетационного периода в 2007 и в 2009 гг., а также с июля по октябрь в 2008–09 гг. (рис. 3, 4). Высокая доля мертвых особей в начале ве гетационного периода, возможно, связана с гидрологическими факторами, в это время наблюдается активное ветровое перемешивание вод залива, а также может определяться низкой температурой воды, недостатком пищи и сезонной сукцессией зоопланктона. Еще одним фактором, объясняющим высокую долю мертвых особей в весенний период 2007 и в 2009 гг., может быть наличие «гиперцветений» в годы предшествующие им – 2006 и 2008 гг. (Александров, 2010).
А Б % % 15 0 IV V VI VII VIII IX X IV V VI VII VIII IX X 1 2 3 1 2 3 Рис. 3. Сезонная динамика доли мертвых особей в валовой численности (А) и биомассе (Б) зоо планктона в центральной зоне Куршского залива: 1 – в 2007 г., 2 – в 2008 г., 3 – в 2009 г., 4 – фон.
А Б % % 25 5 III IV V VI VII VIII IX X III IV V VI VII VIII IX X Месяц Месяц 1 2 3 4 1 2 3 Рис. 4. Сезонная динамика доли мертвых особей в валовой численности (А) и биомассе (Б) зоо планктона в переходной зоне Куршского залива: 1 – в 2007 г., 2 – в 2008 г., 3 – в 2009 г., 4 – фон.
«Гиперцветение», как известно, связано с массовым продуцированием органиче ского вещества, которое после отмирания фитопланктона попадает в водоем и при водит к его вторичному загрязнению (Александров, Дмитриева, 2006), эффект этого вторичного загрязнения, по-видимому, может сказываться и на следующий год. По вышенная доля мертвых особей с июля по октябрь, также превышающая фоновые значения в 2008 и 2009 гг., скорее всего, связана с массовым развитием в этот пери од токсичного фитопланктона. Влияние токсинов синезеленых водорослей, как одна из причин повышения смертности зоопланктона, рассматривается рядом авторов (Дубовская, 2009). Токсическое воздействие синезеленых водорослей на зоопланк тон, а в особенности на Cladocera (р. Daphnia), известно и подтверждено рядом ла бораторных экспериментов и натурных наблюдений (Lampert, 1981;
Nizan et al., 1986;
Fulton, Paerl, 1987;
otocka, 2001;
Rohrlack et al., 2001 Moustaka-Gouni at al., 2006;
Hansson et al., 2007). С июля по сентябрь в фитопланктоне Куршского залива в массе развиваются потенциально токсичные виды фитопланктона (Дмитриева, 2007). Рядом исследователей в воде Куршского залива были обнаружены токсины синезеленых водорослей (Кармайкл и др., 1993;
Белых и др., 2009;
Paldaviiene et al., 2009), что подтверждает развитие токсичных Cyanophyta в этом водоеме. Негатив ное влияние «цветений» токсичных водорослей, проявляющееся в увеличении доли мертвых зоопланктеров, было также отмечено в Балтийском море (Щука, 2002).
Следует отметить, что в переходной прибрежной зоне Куршского залива содер жание мертвых особей было значительно выше, чем в центральной зоне, что связано как с положением станции отбора проб в районе с илистыми грунтами, где ярко вы ражены стагнационные процессы (Ferrarin et. al., 2008), так и с неустойчивыми усло виями в этой зоне водоема. Также стоит отметить, что с июля по сентябрь 2009 г., когда значения доли мертвых особей в переходной зоне были максимальными за весь период исследования, в этой зоне наблюдались как максимальные за период исследования биомассы фитопланктона, так и максимальные доли синезеленых во дорослей от суммарной биомассы фитопланктона.
Средние доли мертвых особей от валовой численности и биомассы, полученные нами в год с низкой интенсивностью «цветения» воды (2,1–2,6%) и в годы массового развития синезеленых водорослей (6,1–6,9%), в целом, укладываются в пределы, по лученные другими авторами на других водоемах, однако максимальные величины, наблюдаемые в Куршском заливе в период «гиперцветения» и сразу после него в отдельные годы (до 54,9%), ближе к тем, которые были отмечены в неблагополуч ных и нарушенных экосистемах (Телеш, 1986;
Дубовская, 1987;
Сергеева и др., 1989;
Гладышев, 1993;
Смельская, 1994, 1995;
Дубовская и др., 2004;
Дубовская и др., 2007;
Bickel et al., 2008).
5.5. Связь показателей смертности зоопланктона Куршского залива с гидроло гическими и гидрохимическими факторами и количественными показателями фитопланктона При анализе связи показателей смертности Куршского залива с гидрологиче скими (температура, прозрачность и волнение) и гидрохимическими (рН, содержа ние кислорода, БПК5, минеральный и валовый фосфор, нитритный, нитратный и ва ловый азот) факторами, а также количественными показателями фитопланктона са мые высокие достоверные коэффициенты корреляции были получены с биомассой Microcystis spp. и с БПК5, средней степени связь отмечалась с содержанием биоген ных элементов, биомассой Planktothrix sp., биомассой и долей синезеленых водо рослей, суммарной биомассой фитопланктона;
связь слабой степени – с температу рой и биомассой Aphanizomenon sp. Средние и высокие отрицательные коэффициен ты корреляции были отмечены между показателями смертности и биомассой диато мовых и зеленых водорослей, а также их долей в суммарной биомассе фитопланкто на.
Положительная коррелятивная связь между показателями смертности и БПК объясняется негативным влиянием органического загрязнения, косвенным показате лем которого и является БПК5. Повышенные доли мертвых особей были отмечены нами либо в те периоды, в которые БПК5 составляло 8–11 мгО2/л, либо сразу после них. При этом такие значения БПК5, согласно ряду классификаций, соответствуют показателям для грязных и очень грязных вод (Шитиков и др., 2005).
Положительная связь показателей смертности зоопланктона с биомассой Micro cystis spp., Planktothrix sp. и, в меньшей степени – с биомассой Aphanizomenon sp.
была связана с их токсичностью, которая доказана рядом лабораторных и натурных наблюдений (Кармайкл, Чернаенко, 1992;
Sivonen, 1996;
Aune, Berg, 1986;
Eriksson et al., 1988). Так как эти виды являются доминирующими среди синезеленых водо рослей Куршского залива (Дмитриева, 2008, 2008), то этими же причинами объяс няются и положительные коррелятивные зависимости между показателями смерт ности зоопланктона и биомассой синезеленых водорослей и их долей в суммарной биомассе фитопланктона. Тогда как зеленые и диатомовые водоросли развиваются как бы в противовес синезеленым, поэтому с количественным развитием этих так сономических групп получены отрицательные корреляционные зависимости. В опытах (Hanazato at al, 1988;
Chen, Xie, 2004) показано, что зеленые водоросли так же способны снизить негативный эффект синезеленых водорослей, что подтвержда ет и полученная нами отрицательная зависимость показателей смертности с биомас сой и долей зеленых водорослей.
С одной стороны синезеленые водоросли составляют значительную долю от суммарной биомассы фитопланктона, с другой стороны отмирание избыточной мас сы фитопланктона приводит к вторичному загрязнению, этим объясняются положи тельные корреляционные зависимости между показателями смертности зоопланкто на и суммарной биомассой фитопланктона.
Таким образом, наибольшее влияние на увеличение показателей смертности зоопланктона оказывает массовое развитие токсичного фитопланктона и вторичное загрязнение, меньше сказываются гидрохимические и гидрологические факторы.
ГЛАВА 6. ОЦЕНКА ТРОФИЧЕСКОГО СТАТУСА КУРШСКОГО ЗАЛИВА ПО СТРУКТУРНЫМ ПОКАЗАТЕЛЯМ ЗООПЛАНКТОНА В главе приводятся основные структурные показатели зоопланктона Куршского залива как в среднем за вегетационный период, так и для периода «гиперцветения» (с июля по сентябрь), а также их межгодовая и пространственная динамика.
В целом, большинство показателей зоопланктона Куршского залива соответст вовали величинам, отмечаемым в гиперэвтрофных и эвтрофных водоемах, что под тверждается аналогичными оценками его состояния по содержанию биогенных эле ментов и показателям развития фитопланктона. Межгодовые отличия состояния зоопланктона наблюдались в годы более интенсивного развития синезеленых водо рослей. В частности, увеличивались показатель и коэффициент трофии, отношение численности Cladocera к численности Copepoda, биомасса за летний период, соот ношение максимальной и минимальной биомасс, уменьшался индекс Шеннона. При этом не было отмечено изменений величин соотношения числа видов Brachionus и Trichocerca, отношения биомассы Cyclopoida и к биомассе Calanoida, средней инди видуальной массы организма.
Структурные показатели зоопланктона свидетельствовали о большей степени органической и биогенной нагрузки в литоральной зоне водоема, где также наблю дались максимальные межгодовые флуктуации.
В период массового развития синезеленых водорослей (с июля по сентябрь) ос новные индексы, свидетельствующие о трофическом статусе Куршского залива, из менялись нелинейно, это связано с тем, что отдельные более чувствительные виды и таксономические группы умирали или снижали свою численность и биомассу, тогда как другие, напротив, достигали массового развития, что приводило к нехарактер ному изменению структурных показателей зоопланктона.
Наиболее информативными индексами для оценки трофического статуса Курш ского залива являются показатель трофии и коэффициент трофии, менее информа тивны, такие показатели как отношение биомассы Cyclopoida к биомассе Calanoida (BCycl/BCal), число структурообразующих видов по численности и биомассе, чис ленность зоопланктона, биомасса зоопланктона за летний период;
еще менее ин формативны и, зачастую, неоднозначны такие показатели, как отношение числа ви дов р. Brachionus к числу видов р. Trichocerca (QB/T), отношение численности Clado cera к численности Copepoda (NCladocera/NCopepoda) и индекс Шеннона по численности и биомассе. Однако они хорошо отражают различия между отдельными участками за лива и повышение его трофического статуса при движении от открытой части водо ема к литорали. Поэтому при экологическом мониторинге водоема лучше использо вать все вышеназванные показатели для наиболее полной и грамотной оценки его состояния.
ВЫВОДЫ 1. За период изучения (в 2007–2009 гг.) в планктоне российской части Куршско го залива обнаружено 90 видов и подвидов беспозвоночных, среди которых массового развития достигали индикаторы эвтрофных вод. Впервые для Куршского залива отмечено 10 видов зоопланктеров.
2. В центральной зоне водоема наблюдается один пик численности и биомассы зоопланктона в мае–июне;
в переходной зоне – несколько пиков, наличие ко торых связано с динамикой гидрологического режима и более высоким тро фическим статусом;
в литоральной зоне максимальная численность и биомас са зоопланктона отмечены летом.
3. По относительной смертности выявлена чувствительность видов и таксономи ческих групп зоопланктона к «цветению» синезеленых водорослей, увеличи вающаяся в ряду: Cyclopoida Calanoida Rotifera Cladocera 4. Максимальная доля мертвых особей обнаружена на участке залива, характе ризующимся стабильными гидродинамическими условиями, на котором про исходит интенсивное осадконакопление и илообразование, и, соответственно, наиболее выражены процессы эвтрофирования и вторичного загрязнения, ми нимальная – на участке с повышенным водообменом.
5. Минимальные величины относительной смертности зоопланктона отмечены в вегетационный период, характеризующийся низким развитием фитопланкто на, максимальные – в период «гиперцветения». Наибольшее влияние на уве личение показателей смертности зоопланктона оказывает массовое развитие токсичного фитопланктона (в особенности водорослей р. Microcystis) и вто ричное загрязнение.
6. Большинство показателей зоопланктона Куршского залива соответствуют ве личинам, отмечаемым в гиперэвтрофных и эвтрофных водоемах, что наиболее ярко проявляется в литоральной зоне, где также наблюдаются максимальные межгодовые флуктуации. В годы более интенсивного развития синезеленых водорослей увеличивается показатель и коэффициент трофии, отношение чис ленности Cladocera к численности Copepoda, биомасса за летний сезон, соот ношение максимальной и минимальной биомасс, уменьшается индекс Шенно на.
7. Относительная смертность выступает важным критерием оценки экологиче ского состояния гипертрофных водоемов. Широко используемые для анализа показатели зоопланктона в условиях массового развития синезеленых водо рослей изменяются нелинейно, что связано с элиминацией отдельных видов и групп животных, и это может привести к ошибочной оценке трофического статуса и экологического состояния водоема.
СПИСОК ОСНОВНЫХ ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ В изданиях, рекомендованных ВАК 1. Семенова А.С. Изменение показателей зоопланктона Куршского залива в период «гипер цветения» синезеленых водорослей // Вода: химия и экология. 2009. №9. С. 2–6.
2. Семенова А.С. Изменения зоопланктона Куршского залива в период «гиперцветения» воды // Поволжский экологический журнал. 2010. № 1. С. 86–93.
3. Семенова А.С. Доля мертвых особей в зоопланктоне Куршского залива как показатель ка чества воды // Вода: химия и экология. 2010. №6. С.2–7.
4. Семенова А.С. Систематическое положение массовых видов Cladocera Куршского залива Балтийского моря на современном этапе // Бюллетень МОИП. Отдел Биологический. 2010.
Т. 115. № 3. С. 28–31.
В прочих изданиях 5. Семенова А.С. Структура и видовое разнообразие зоопланктонного сообщества прибреж ной зоны Куршского залива как индикаторы качества среды // Принципы и способы сохра нения биоразнообразия: материалы III Всероссийской научной конференции / Мар. гос. ун т. – Йошкар-Ола;
Пущино, 2008. С. 199–200.
6. Семенова А.С. Структура и функционирование зоопланктонного сообщества прибрежной зоны Куршского залива // Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения: Мате риалы Международной научной конференции, посвященной 135-летию со дня рождения И.И. Спрыгина (13 – 16 мая 2008 г.) Пенза, 2008. С. 168–170.
7. Семенова А.С. Структурно-функциональная характеристика зоопланктона прибрежной зо ны Куршского залива и его роль в самоочищении // Научные труды Национального парка «Смольный». Вып. 1. Саранск. Смольный, 2008. С. 196–204.
8. Семенова А.С. Использование показателей смертности зоопланктона для оценки состояния Куршского залива // Материалы III Всероссийской конференции по водной токсикологии, посвященной памяти Б.А. Флерова, «Антропогенное влияние на водные организмы и эко системы» (Борок, 11-16 октября 2008 г.). ч.3. Борок, 2008. С. 246–250.
9. Дмитриева О.А., Семенова А.С., Чукалова Н.Н. Влияние «цветения» синезеленых водорос лей на экологическую ситуацию в Куршском заливе // Материалы III Всероссийской кон ференции по водной токсикологии, посвященной памяти Б.А. Флерова, «Антропогенное влияние на водные организмы и экосистемы» (Борок, 11-16 октября 2008 г.). ч.3. Борок, 2008. С. 229–233.
10. Жигалова Н.Н., Семенова А.С., Парфенова Я.В. Влияние качества водной среды на содер жание в зоопланктоне веслоногих ракообразных с опухолеподобными аномалиями // Мате риалы III Всероссийской конференции по водной токсикологии, посвященной памяти Б.А.
Флерова, «Антропогенное влияние на водные организмы и экосистемы» (Борок, 11-16 ок тября 2008 г.). ч.2. Борок, 2008. С. 31–36.
11. Семенова А.С. Личинки Dreissena рolymorpha (Pallas) в планктоне Куршского залива Бал тийского моря // Дрейссениды: эволюция, систематика, экология. Материалы I-ой Между народной школы-конференции. (Борок, 28 октября–1 ноября 2008 г.). С. 124–128.
12. Жигалова Н.Н., Семенова А.С., Уткина Я.В. Встречаемость Ellobiopsis sp. (Myzozoa) у ко пепод юго-восточной части Балтийского моря в 2007 году // Промыслово-биологические исследования АтлантНИРО в 2006-2007 годах. Т.1. Балтийское море и заливы. Калинин град, 2009. Труды АтлантНИРО. С. 90–99.
13. Семенова А.С. Оценка состояния водных экосистем по показателям смертности зоопланк тона (на примере Куршского залива) // Современные проблемы водохранилищ и их водо сборов: Труды международной научно-практической конференции (26-28 мая 2009 г., Пермь). Пермь: Пермский государственный университет, 2009. Т.2. С. 375–380.
14. Семенова А.С. Использование структурных показателей зоопланктона для оценки состоя ния прибрежной акватории Куршской лагуны // Экологический сборник 2: Труды молодых ученых Поволжья. Тольятти: ИЭВБ РАН, «Кассандра», 2009. С. 172–177.
15. Семенова А.С. Оценка экологического состояния прибрежной акватории Куршского залива вдоль национального парка «Куршская коса» по показателям зоопланктона // Бюллетень Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. 2009. Т. 18. № 2. С. 31-38.
16. Семенова А.С. Влияние «цветения» синезеленых водорослей на зоопланктон Куршского залива // Материалы докладов V Поволжской гидроэкологической конференции (29-30 ок тября 2009 г.). Казань: Казанский государственный университет, 2009. С. 129–132.
17. Дмитриева О.А., Семенова А.С. Трофические взаимоотношения между фито - и зоопланк тоном мелководной эвтрофной лагуны Балтийского моря (на примере Куршского залива) // Гидробиология и ихтиопатология: сборник научных трудов, посвященный 120-летию со дня рождения Н.С. Гаевской. Калининград: ФГОУ ВПО «КГТУ», 2009. С. 42–51.
18. Семенова А.С. Оценка экологического состояния Куршского залива по показателям зоо планктона // Тезисы докладов X Съезда Гидробиологического общества при РАН (г. Вла дивосток, 28 сентября - 2 октября 2009 г.). Владивосток: Дальнаука, 2009. С 359–360.
19. Семенова А.С. Использование метода прижизненного окрашивания для оценки соотноше ния живых и мертвых особей в зоопланктоне Куршского залива // Тезисы VI Международ ной научно-практической конференции молодых ученых по проблемам водных экосистем.
Понт Эвксинский. 21–24 сентября 2009 г., г. Севастополь. Севастополь, 2009. С. 104–106.
20. Семенова А.С. Применение метода прижизненного окрашивания для оценки показателей смертности зоопланктона Куршского залива Балтийского моря // Сборник тезисов X Меж дународного экологического форума «День Балтийского моря». СПб: ООО «Макси Принт», 2009. С. 200–201.
21. Семенова А.С. Оценка структуры и сезонной динамики зоопланктона Куршского залива при разных способах сгущения проб // Теория ареалов: виды, сообщества, экосистемы.
Материалы V Любищевских чтений. Тольятти, 2010. С. 175–179.
22. Семенова А.С. Видовой состав зоопланктона Куршского залива // Проблемы сохранения биологического разнообразия Волжского бассейна и сопредельных территорий: Сборник материалов I Всероссийской научно–практической конференции, 29 декабря 2009 г., г. Че боксары. Чебоксары: типография «Новое время», 2010. С. 48–49.