Структура населения и динамика популяций воробьиных птиц центральной сибири
На правах рукописи
БУРСКИЙ Олег Владиславович СТРУКТУРА НАСЕЛЕНИЯ И ДИНАМИКА ПОПУЛЯЦИЙ ВОРОБЬИНЫХ ПТИЦ ЦЕНТРАЛЬНОЙ СИБИРИ 03.00.16 – экология
Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
Москва 2009
Работа выполнена в Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н.
Северцова РАН
Научный консультант: доктор биологических наук, профессор Евгений Николаевич Панов
Официальные оппоненты: доктор биологических наук Аркадий Борисович Савинецкий доктор биологических наук Владимир Викторович Иваницкий доктор биологических наук Леонид Викторович Соколов Ведущее учреждение: Институт экологии растений и животных УрО РАН
Защита диссертации состоится 21 апреля 2009 года, в 14 часов, на засе дании Диссертационного совета Д 002.213.01 в учреждении Российской академии наук Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Се верцова РАН, по адресу:
119071, Москва, Ленинский проспект, 33, телефон/факс (495) 952-35-
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения общей биологии РАН по адресу: 119071, Москва, Ленинский проспект, Автореферат разослан _ 2009 г.
И.о. Ученого секретаря Диссертационного совета доктор биологических наук А.Б. Бабенко
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы Изучение биосистем надорганизменного уровня – одно из приори тетных направлений фундаментальной науки в России. Его развитие продиктовано темпами изменения природной среды под воздействием человека. Всестороннее исследование природного сообщества, не под верженного такому воздействию, вскрывает черты его естественной ор ганизации, закономерности нормального функционирования и пределы допустимых изменений – те интегральные черты природных комплек сов, которые необходимо поддерживать в будущем даже при сокраще нии их площади и нарушении отдельных элементов.
Вместе с тем, инвентаризационные обследования в заповедниках и на территориях, вовлеченных в хозяйственное использование, нуждают ся в разработке координационных схем и методов мониторинга за со стоянием сообществ. Предлагаемая работа в полной мере отвечает этим назревшим потребностям.
Цели и задачи исследования Цель работы – оценить структурную и функциональную роль раз личных местообитаний в поддержании численности популяций и сооб ществ воробьиных птиц. Задачами этого исследования были:
• детально изучить биотопическую приуроченность популяций и сооб ществ в естественной, ненарушенной среде;
• выявить ландшафтные факторы, организующие пространственную структуру сообщества;
• установить роль местообитаний в поддержании постоянства числен ности популяций фоновых видов птиц региона;
• изучить закономерности межгодовой вариации популяций и сооб ществ в основных типах местообитаний;
• найти важнейшие причины ежегодных и многолетних изменений чис ленности популяций.
Научная новизна Новыми являются следующие положения диссертации.
1. Представление о факторах, организующих пространственную струк туру населения птиц Центральной Сибири, и особой роли аллювиаль ных и пирогенных сукцессий растительности.
2. Представление о трех основных адаптивных зонах Центральной Си бири – местообитаниях тайги, гарей и пойм, – формирующих различ ные особенности структуры и динамики популяций.
3. Представление о динамической структуре популяции, обусловленной внутривидовой конкуренцией и неоднородностью ландшафта.
4. Оценка уровня межгодовой вариации в популяциях воробьиных птиц.
5. Разделение межгодовой вариации на две составляющие: насыщен ность местообитаний и синхронность изменения ценопопуляций.
6. Представление о стабильности ценотических сообществ, зависящей от качества и популяционного приоритета местообитаний.
7. Оценка зависимости динамики популяций от фенологии природных явлений в период формирования гнездовой популяции.
8. Оценка зависимости динамики популяций от условий зимовки.
9. Исследование долговременных трендов в региональных популяциях, их локальных и глобальных причин.
Теоретические разработки, основанные на изучении избранного регионального сообщества, применимы к широкому кругу сообществ животных. Работа вносит вклад в разделы общей экологии, посвящен ные структуре сообществ и динамике популяций. Примененные методы и подходы расширяют возможности обобщения количественных данных о численности, распределении и динамике животного населения.
Практическая значимость Собранные материалы, уникальные по объему, длительности и де тальности наблюдений, применимы для оценки качества местообитаний, для выявления адаптивных связей воробьиных птиц с элементами струк туры биотопов, для оценки внутри- и межвидовых взаимодействий.
Результаты диссертации дают возможность с высокой точностью прогнозировать плотность популяций птиц изученных видов в районе исследования и на сопредельных территориях на основе легко измери мых свойств местообитаний. Они позволяют оценивать ущерб от хозяй ственной деятельности и планировать природоохранные мероприятия.
Совокупность разработанных подходов к анализу сообществ и по пуляций пригодна для оценки долгосрочных последствий изменения ме стообитаний, их фрагментации и доли во вмещающем ландшафте. Эти подходы могут быть рекомендованы для мониторинга биоты.
Проведенный синэкологический анализ популяций перелетных птиц открывает перспективу оценивать антропогенные и климатические изменения среды обитания животных в глобальном масштабе.
Апробация работы Результаты исследований были доложены и обсуждались публич но более чем на 20 форумах, в числе которых с 7-й по 12-ю Всесоюзные, позднее Международные орнитологические конференции Северной Ев разии (1977-2006 гг.), 7-я и 8-я, Всесоюзные зоогеографические конфе ренции (1980 и 1985 гг.);
3-я и 4-я Сибирские орнитологические конфе ренции (1986 и 1991 гг.);
8-я Прибалтийская орнитологическая конфе ренция (1988 г.);
12-я и 13-я Международные конференции «Числен ность птиц» (1992 и 1995 гг.);
21-й Международный орнитологический конгресс (1994 г.);
Международная конференция «Выживание видов в фрагментированных ландшафтах» (Лейпциг, Германия, 1995 г.);
135-я Ежегодная конференция Германского орнитологического общества (Мюнстер, Германия, 2002 г.);
Всероссийское совещание «Динамика численности птиц в наземных ландшафтах» (Москва, 2007 г.) и другие.
Публикации В списке опубликованных работ автора более 70 названий, из них 50 отражают содержание диссертации.
Объем и структура работы Диссертация изложена на 382 страницах машинописного текста и состоит из введения, 7 глав с подразделениями, выводов и списка цити руемой литературы, включающего 489 наименования, в том числе 283 на иностранных языках, иллюстрирована 29 таблицами и 41 рисунком и дополнена 2 приложениями.
Благодарности В проведении учетов птиц в разные годы участвовали М.А. Тар ковский, А.Б. Козленко, А.А. Мороз, И.Ю. Губенко, Е.В. Маденова, Е.И.
Семиохина, И.В.Покровская, А.М. Брюханов, Ю.А. Андреев, Н.Ю. и М.О. Бурские, О.В. Волошина, И.В. Реброва. При описании площадок большую помощь оказали В.Б. Куваев, А.Б. Козленко и В. Форстмайер.
В разные периоды Е.Е. Сыроечковский, Э.В. Рогачева, С.А. Шилова, Б.И. Шефтель и А.И. Панаиотиди оказывали всестороннюю поддержку в организации исследований. От Ю.С. Равкина, Н.Г. Челинцева, А.А. Вах рушева автор получал советы и замечания, иногда существенно влияв шие на ход работы. Е.Н. Панов направлял оформление результатов на завершающем этапе. Всем им автор искренне благодарен. Хочется отме тить также усилия администрации ИПЭЭ РАН по поддержанию Енисей ской экологической станции в рабочем состоянии в трудные годы.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
ВВЕДЕНИЕ Во введении определены цели и задачи исследования.
Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ Орнитологические исследования на территории России развива лись таким образом, что многолетние сравнимые данные об изменениях численности птиц имеются лишь для некоторых видов или отдельных регионов. Уникальный материал собран на Куршской косе Балтийского моря. По Приенисейской Сибири и сопредельным территориям подоб ные данные по динамике численности воробьиных птиц отсутствуют.
Для понимания причин изменения гнездовой численности популя ций наиболее актуальными представляются вопросы о том, какой демо графический параметр подвержен наибольшему воздействию и в какой степени изменения численности можно связывать с условиями в местах гнездования, зимовки и миграции.
При изучении неизолированных локальных популяций стоит зада ча установить, в какой мере обмен особями между популяциями сказы вается на динамике их численности;
насколько велики межвидовые раз личия по этому признаку, связанные со степенью гнездового консерва тизма и филопатрии;
какими факторами среды обусловлены эмиграция и иммиграция в популяциях различных видов.
Биоценотические группировки особей, относящихся к одной по пуляции, подвержены действию факторов, определяющих динамику по пуляции в целом. С другой стороны, величина каждой из них изменяется в зависимости от напряженности внутрипопуляционных отношений и ежегодного распределения ресурсов по местообитаниям. В связи с этим представляет интерес выяснение функциональной роли различных це нопопуляций в структуре популяции и сообщества птиц в целом.
Наряду с ежегодными изменениями численности, многие популя ции имеют долговременную тенденцию к росту, сокращению или пе риодическому колебанию численности. Изучение этих процессов может внести вклад в индикацию широкомасштабных изменений биосферы.
Взгляды на структуру сообщества широко варьируют: от припи сывания ему целостных свойств и сравнения с живым организмом до отрицания существенных взаимодействий между видами, комбинация которых определяется внешними причинами и случайными отклоне ниями. Изучение динамики популяций, объединенных в сообщество, да ет возможность тестировать межвидовые взаимодействия.
Методы анализа данных по динамике численности должны обес печивать возможность объективного сравнения популяций, несмотря на видовую специфику и различный уровень численности. Необходима со поставимая оценка влияния различных факторов среды, в числе которых могут оказаться как местные, так и глобальные, как действующие силь но, но кратковременно, так и слабые, но с длительным эффектом.
Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ Наблюдения по птицам Центральной Сибири проводятся автором с 1974 г. поныне. На начальном этапе, в 1974-77 гг., изучены географи ческие аспекты изменчивости населения. В 1978-99 гг. собран основной материал по структуре и динамике регионального сообщества птиц. По следние годы посвящены осмыслению результатов и исследованию ча стных аспектов связи птиц с их местообитаниями. Они не включены в диссертацию, но цитируются при необходимости.
Основу работы составляют данные учетов птиц в окрестностях д.
Мирное Туруханского района Красноярского края (62°20' с.ш., 89°00' в.д.), на Енисейской экологической станции ИПЭЭ РАН (рис. 1). Птиц учитывали картированием территорий гнездящихся пар (Наумов, 1963;
Tomialojc, 1980). Видовые картосхемы составлялись по данным 8-12 по сещений площадки за сезон. Учитывались воробьиные птицы за исклю чением врановых, клестов и ласточек, у которых параметры связи с тер риторией существенно иные. Учеты проводились на 18 пробных пло щадях, крайние из которых удалены на 30 км друг от друга. Вместе они представляют разнообразие природных условий района: основные типы местообитаний, их комплексы и переходы между ними. В период с по 1999 гг. на каждой площадке получены данные о гнездовом населе нии птиц в среднем за 15 лет наблюдений (от 9 до 21).
Варламовский участок I Бах Мирное O Q H P N Приенисейский M участок J D L F R K A E CB G 0 1 2 3 4 км Рис. 1. Район исследований. A – R – постоянные учетные площадки.
В сумме учетная площадь составляла 450 га. На ней закартирова ны все местообитания, описано их положение в рельефе, геоботаниче ская принадлежность, история природных нарушений (пожаров, ледо лома, затопления) и восстановления после них. Для анализа динамики популяций использовались данные учетов птиц на всей учетной площа ди. Для изучения пространственной структуры населения выбраны только относительно однородные участки местообитаний площадью 4 га каждый, и на них рассчитано среднее обилие каждого вида за все годы наблюдений. Всего отобрано 53 пробы типичных местообитаний. Такие пробы, равные по площади, сравнимы друг с другом и с литературными данными по структуре сообществ птиц. Дополнительная точность, полу ченная благодаря многолетнему усреднению, позволила найти досто верные различия в использовании небольших участков местообитаний.
В каждой 4-гектарной пробе дополнительно измерено 23 парамет ра местообитания, характеризующих структуру растительности, рельеф, богатство и увлажнение почв. Обилие растительности оценивали в м3/га по объему ярусов (произведению сомкнутости на высоту) и соотноше нию в них видов-эдификаторов. Богатство и увлажнение почв определя ли по растениям-индикаторам в относительных единицах ординацион ной шкалы Раменского (Раменский, 1929;
Раменский и др., 1956).
При обработке данных использовались стандартные статистиче ские методы (Sokal, Rohlf, 1969;
Лакин, 1990) и программы (StatSoft, Inc., 1996), а также оригинальные подходы, реализованные в авторских программах обработки данных. Частные особенности их применения от ражены в тексте соответствующих разделов.
Глава 3. ХАРАКТЕРИСТИКА НАСЕЛЕНИЯ В диссертации представлены полные описания 53 4-гектарных проб местообитаний и многолетние средние данные по их населению.
Указаны вероятные ландшафтные и экологические связи, определяющие облик каждого ценотического сообщества птиц.
Глава 4. ОСОБЕННОСТИ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ СТРУКТУРЫ НАСЕЛЕНИЯ Многолетние средние данные по 53 вариантам населения птиц 4 гектарных проб были подвергнуты классификации. В качестве меры сходства избрана модификация индекса Жаккара-Наумова (Чернов, 1971). Методом Варда (StatSoft, Inc., 1996), основанном на принципах дисперсионного анализа, совокупность вариантов разбита на классы.
Получена иерархическая классификация из 3 типов населения, вклю чающих 10 классов, которые объединены исключительно по сходству птичьего населения. Для каждого таксона по критерию t Стьюдента (p 0,05) установлены характерные виды птиц и элементы местообитаний, ответственные за группировку вариантов населения.
Тип населения внетаежных местообитаний включает орнито комплексы азональных и интразональных ландшафтов: пойм крупных рек, болот и лугов, в том числе антропогенного происхождения. Эти ме стообитания составляют лишь около 5% по площади, но резко отлича ются от преобладающего таежного ландшафта как по условиям, так и по населению. Несмотря на разнородность этих местообитаний, большин ство их приурочено к речным долинам и характеризуется низкой обле сенностью, повышенным богатством почв, влиянием увлажнения и пой менного режима, развитием травяного и кустарникового яруса, а из де ревьев – ольхи и ивы. Население отличается, как правило, высокой плотностью и разнообразием видов. Последнее в большой степени свя зано с разнородностью и мозаичностью биотопов, поскольку наиболее открытые из них сами по себе небогаты видами. Тем не менее, из гнездящихся видов избранной группы 30 были достоверно более много численны во внетаежных биотопах, и только 13 их избегали. Среди ха рактерных видов – представители самых различных фауногенетических комплексов, с преобладанием южных и западных вселенцев. Тип вклю чает 4 класса (15 проб). Для каждого класса характерны бурая пеночка, дубровник, чечевица, белая трясогузка, певчий сверчок и камышевка барсучок, в то время как пятнистый конек, пухляк и поползень повсюду редки или отсутствуют. Индикаторными признаками условий внетаеж ных местообитаний оказались слабое развитие или отсутствие кедрового древостоя и подроста, а также значительное плодородие почв.
Тип населения коренной тайги объединяет население темно хвойных лесов, покрывающих надпойменные ландшафты, включая как плакоры, так и долины мелких рек и ручьев. Кедр и ель в енисейской средней тайге становятся эдификаторами растительных сообществ на последних стадиях различных рядов первичных и вторичных сукцессий.
Такие леса, занимающие около 35% общей площади, и составляют зо нальный тип растительности. Для него свойственно, помимо преоблада ния темнохвойных, максимальное развитие древесного яруса вообще, слабое развитие мелколиственного подроста, подлеска и травяного яру са, а также пониженное богатство почв. Для населения типичны низкая плотность и разнообразие при заметно выровненном распределении обилия между видами. Почти повсюду в кронах доминирует пухляк, в наземном ярусе – пятнистый конек. Характерно устойчивое участие в населении корольковой пеночки, мухоловки Мугимаки и синехвостки, присутствие щура и почти полное отсутствие зарнички и темнозобого дрозда, многочисленных в регионе. Тип включает 3 класса (17 проб).
Тип населения вторичных лесов выделяется по резкому домини рованию зарнички, которая составляет около трети населения. Постоян ные содоминанты – юрок, пухляк и темнозобый дрозд. Для большинства проб весьма характерны горихвостка и желтобровая овсянка, для многих – также мухоловка-касатка, чечетка, свиристель, сибирская чечевица.
Плотность и разнообразие населения умеренно высокие. Типичные ва рианты содержат примесь «пойменных» видов, таких как чечевица, славка-завирушка. Этот тип населения охватывает надпойменные леса с пониженным обилием кедра, густым мелколиственным подростом, раз реженным древесным пологом, с обилием сухостоя и валежника – то есть таежные гари различного возраста. Покрывая около 60% террито рии, такая растительность должна оказывать заметное влияние на состав местной фауны. Приспособленные к ней виды поддерживают многочис ленные популяции, которые населяют и другие морфологически сход ные вкрапления, входящие в мозаику ландшафта: светлохвойные леса, моховые редколесья, приручьевые комплексы местообитаний. Тип включает 3 класса (21 проба).
В диссертации обсуждаются причины выделения каждого класса и разделение их на группы.
В противоположность классификации, методы экологической ор динации позволяют выстроить варианты населения в непрерывные ряды, связанные с естественными градиентами условий, и выделить наиболее значимые из них. С этой целью матрица индексов сходства преобразо вана методом многомерного неметрического шкалирования (StatSoft, Inc., 1996) таким образом, что пробы (варианты населения) можно с ми нимальными искажениями расположить на плоскости графика соответ ственно их сходству (рис. 2). Координаты полученной плоскости интер претируются как комплексные факторы экологического пространства, ответственные за постепенные изменения населения, и могут использо ваться для поиска корреляции с факторами среды.
1, Передовые A1 A тальники 0,8 Ивняки на гривах Пойменные A леса B C3 C Алл 0,4 C юви альн Высокотравные ые с Фактор 2А C ерии D D луга D Тайга H 0, Лесокустарниковые R комплексы е ны ген J Низкотравные R3 O иро ии -0,4 луга П R Б сер серия N р ая гидро фн Мезотро Q кто -0, 1Б Гари Фа р Кустарниковые кто Q Открытые Фа болота болота -1, -2,0 -1,6 -1,2 -0,8 -0,4 0,0 0,4 0,8 1,2 1, Фактор 1А Рис. 2. Экологические градиенты населения птиц. Район в целом (пробы с буквенными индексами как на рис. 1;
факторы 1А и 2А) и надпойменные ле са при отдельном рассмотрении (обведены пунктиром;
факторы 1Б и 2Б).
Указаны ключевые местообитания: их облик, место в экологическом про странстве и группировка в сукцессионные серии.
Результаты ординации показали, что наибольшие различия в насе лении связаны с внетаежными местообитаниями, тогда как население тайги и вторичных лесов представлено большим числом сходных проб.
Чтобы уменьшить неравномерность выборки, анализ градиентов был разбит на два этапа. Для анализа общих градиентов «дублирующие» пробы были исключены. Затем население надпойменных лесов рассмот рено отдельно, с повышенной детальностью. Сравнение выявленных факторов неоднородности населения птиц с условиями обитания позво лило обнаружить существенные корреляции. Более того, варианты насе ления сгруппировались в ряды, хорошо согласующиеся с сукцессион ными изменениями растительности местообитаний, которые отражают не только линейные изменения условий, но и преемственность парамет ров, закономерно возрастающих, а затем убывающих в ходе сукцессии.
Основные изменения в населении (фактор 1А) совпадают с возрас танием суммарного объема растительности (r = 0,87, p 0,001), который в самом общем виде отражает ход сукцессий: последовательную смену травяных, кустарниковых и древесных сообществ. Велика также отрица тельная корреляция с богатством почв (r = -0,69, p 0,01): большинство серий начинается в речных долинах и сопровождается обеднением ми нерального питания в условиях плакоров. Вторая координата (фактор 2А) связана с различиями между сериями, более явными на ранних ста диях. Среди них важнейшую роль играет пойменный режим, отделяю щий аллювиальные серии от остальных.
Среди надпойменных лесов главный источник неоднородности на селения (фактор 1Б) ясно прослеживается по корреляциям со структур ными элементами местообитаний. Молодняки с валежником, с развиты ми кустарниковым и травяным ярусом заменяются на спелые леса, мел колиственные виды в древостое и подросте – на темнохвойные. Все эти корреляции (везде |r| 0,51, p 0,01) отражают ход вторичной, пироген ной сукцессии – восстановление таежной растительности после пожара.
Вторая координата неоднородности населения надпойменных лесов (фактор 2Б) обусловлена разнообразием почвенных условий (r = 0,65, p 0,001) и связанными с ним различиями по объему лесной растительно сти (r = 0,49, p 0,01). Она отделяет от господствующих мезотрофных местообитаний, с одной стороны, угнетенные заболоченные леса, с дру гой – богатые приручьевые ельники их производные.
Биотопы аллювиального и пирогенного ряда занимают преобла дающую площадь и представляют собой почти весь спектр разнообразия условий в районе исследований, – то есть наиболее информативны в от ношении неоднородности среды обитания. По всей вероятности, место обитания, относящиеся к этим двум рядам, играют особую роль в под держании региональных популяций. Они обеспечивают их сохранение и, возможно, периодическую экспансию за пределы района. Эти местооби тания выступают в роли оптимальных для большей части их населения и, следовательно, служат для них адаптивной средой. Есть три аргумен та в пользу такого предположения. Во-первых, население каждой стадии этих двух рядов имеет характерные виды, обилие которых здесь наибо лее высоко. Для некоторых видов доказана связь морфологических и по веденческих адаптаций с определенными элементами местообитаний (Бурский, 1987;
Bourski, Forstmeier, 2000;
Forstmeier, Bourski e.a., 2001;
Бурский, Конторщиков, 2002). Во-вторых, благодаря занимаемой пло щади или высокой продуктивности этих местообитаний, только они поддерживают высокую численность популяций приспособленных к ним видов. В-третьих, в местообитаниях, не характерных для енисей ской средней тайги (болота, антропогенные луга), фауна обеднена и час тично заменена видами, типичными для пойм или гарей.
А Б Сообщества птиц:
Плотность населения lnN) ( Разнообразие видов ( ) H Видовое богатство ( d) Выровненность обилия Arcsin(Sqrt(e))) ( Местообитания:
Богатство почв Продолжительность затопления Хвойные деревья Вторичные лиственные Первичные лиственные Кустарники Травяной покров НП ПВ ВП НТ ПТ ПТ СГ ММ МЛ ПТ Рис. 3. Изменения в населении птиц, сопутствующие аллювиальным (А) и пирогенным (Б) сериям сукцессии растительности. Стадии и варианты насе ления: НП – низкая пойма (n = 4 пробы), ПВ – прирусловой вал (n = 3), ВП – высокая пойма (n = 3), НТ – надпойменные террасы (n = 2), ПТ – плакорная тайга (n = 4), СГ – свежие гари (n = 5), ММ – мелколиственные молодняки (n = 3), МЛ – мелколиственные леса (n = 3). Средние значения параметров ±SE даны в относительных единицах.
Градиенты плотности и разнообразия сообществ аллювиального и пирогенного рядов (рис. 3) позволяют глубже понять их адаптивную среду. На начальных стадиях аллювиального ряда, в низкой пойме, плотность и разнообразие населения понижены из-за недоступности этих биотопов в начале гнездового сезона. По мере удаления от реки плотность населения достигает пика быстрее других показателей в рас тительных комплексах прируслового вала. Здесь кратковременное зато пление не несет отрицательных последствий, но пойменный режим под держивает высокие минеральное богатство и первичную продукцию биоценоза. Максимум видового разнообразия приходится на местооби тания высокой поймы. Они не только занимают большую площадь, но отличаются наибольшим вертикальным и горизонтальным структурным разнообразием растительности. Видовое богатство (в расчете на 100 пар) достигает наибольшего значения в лесах первой надпойменной террасы, в зоне контакта пойменных и таежных орнитокомплексов. В коренных таежных лесах уменьшается как плотность, так и видовое разнообразие, но выровненность остается на высоком уровне. Это свидетельствует об эффективном разделении ресурсов между видами в тайге, несмотря на ее относительную бедность и однородность. Выработке приспособлений к зональному типу растительности способствуют развитая ценотическая среда таежных местообитаний и их превосходство по площади.
В начале пирогенного ряда плотность населения увеличивается, что связано с активизацией продуктивных процессов в биоценозе. Раз нообразие растет за счет добавления видов, характерных для гарей. От личия в населении возрастают через 20-50 лет, с исчезновением допо жарного древостоя на стадии мелколиственных молодняков. Из-за на рушения ценосреды и сокращения сезона вегетации орнитокомплекс га рей беден видами, в нем резко доминирует зарничка. С развитием хвой ного полога таежное население постепенно восстанавливается.
Классические исследования видового разнообразия птиц в различ ных биомах (MacArthur, 1964, 1965 и др.) показали, что его можно точно предсказать по распределению листвы между высотными ярусами. Из этого был сделан вывод, что число видов птиц, сосуществующих в «то чечном» выделе, имеет предел, определяемый структурой растительно сти, и что в основных биомах этот предел достигается, то есть сообще ства эволюционно насыщены видами. Наши данные позволяют прове рить это предположение для основных типов биотопов, сравнив их раз нообразие с ожидаемыми при данном профиле растительности (рис. 4).
Внетаежные Вторичные 0, местообитания леса Отклонение видового 0, от ожидаемого разнообразия 0, -0, -0, Коренная -0,6 тайга -0, -1, НМ ВМ КЗ ПК ДТ ПТ ВТ ХЛ ММ СГ Классы населения птиц Рис. 4. Отклонение видового разнообразия птиц от ожидаемого при данной структуре растительности (среднеклассовые значения и их стандартная ошибка). Классы вариантов населения: НМ - низкотравные местообитания (n = 4 пробы), ВМ - высокотравные местообитания (n = 3), КЗ - кустарниковые заросли (n = 3), ПК - пойменные комплексы (n = 5), ДТ - долинная тайга (n = 5), ПТ - плакорная тайга (n = 4), ВТ - водораздельная тайга (n = 8), ХЛ - хвой но-лиственные леса (n = 9), ММ - мелколиственные молодняки (n = 5), СГ свежие гари (n = 7).
В таежных лесах показатели видового разнообразия близки к рас четным. Виды, приспособленные к местообитаниям зонального типа, находятся вблизи оптимума ареала и имеют широкий выбор пригодных биотопов. В таких условиях они могут более тонко подразделять ресур сы, благодаря чему сообщество приближается к пределу видовой насы щенности. Во внетаежных биотопах относительное разнообразие пони жается из-за их спорадичности, а в пойме – из-за продолжительного за топления. На гарях разнообразие намного ниже ожидаемого, что может быть объяснено нарушением ценотической среды, сокращением периода вегетации, а также разрозненностью и недолговечностью существования ранних стадий пирогенной сукцессии. Таким образом, фрагментарность биотопов и естественная нарушенность ценосреды заметно ограничива ют возможность их дифференцированного использования.
Задача изучения собственной структуры населения птиц как само стоятельного объекта впервые поставлена Ю.С. Равкиным. К настояще му времени им и его коллегами (Равкин, 1984;
Равкин и др., 2001 и др.) определены основные закономерности организации населения птиц об ширных регионов. В основе их подхода лежат географические задачи и маршрутный метод учета. Нами поставлены экологические задачи и рас смотрена структура регионального сообщества в крупном масштабе, где в качестве элементарной единицы приняты 4-гектарные пробы. С другой стороны, наши данные о населении каждой пробы намного точнее: за счет замены метода учета и за счет усреднения многолетних данных по каждой пробе. Это позволило рассмотреть более тонкие детали структу ры, оценить роль сукцессий растительности, площади и расположения местообитаний в формировании орнитокомплексов. Благодаря этому пространственные изменения в населении удалось объяснить неболь шим числом легко измеримых параметров местообитаний (R2 = 86%).
Глава 5. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ВЫБОРА МЕСТООБИТАНИЙ И СТРУКТУРА МЕТАПОПУЛЯЦИИ Население какого-либо вида в районе исследований можно пред ставить как метапопуляцию, под которой понимается жизнеспособная совокупность популяционных группировок, в различной степени зави сящих друг от друга (Hanski, 2005). Задача этой главы – установить ха рактер такой зависимости между группировками различного масштаба и ландшафтной приуроченности.
В качестве модельного вида взят пятнистый конек (Anthus hodgsoni). Анализ среднего обилия вида в гнездовых биотопах показал, что птицы оценивают их качество по внешним структурным признакам, которые служат надежным сигналом благоприятности (множественная регрессия, R2 = 74%). В их число входят развитие и доступность мохово го покрова, а также отсутствие потенциального конкурента – лесного конька (A. trivialis). Связь с этими признаками устойчиво проявлялась каждый год, поэтому среднее многолетнее обилие птиц использовано далее как показатель благоприятности местообитаний.
Для оценки пространственных связей в метапопуляции учетная выборка априори разделена на несколько иерархических субъединиц с компактным расположением. Левобережье, правобережье Енисея и Вар ламовский участок (см. рис. 1) рассматривались как отдельные популя ции. Каждая из них поделена на две субпопуляции, а они, в свою оче редь, – на 2-3 фрагмента, занимающих смежные местообитания. Благо приятность условий каждой группировки оценивалась как отклонение от средней благоприятности включающей ее более крупной группировки.
Сравнивая обилие птиц в годы низкой и высокой численности, по лучили, что плотность добавочных особей закономерно связана с благо приятностью местообитаний, причем эта связь имеет различный знак в зависимости от масштаба рассмотренных популяционных структур (рис.
5). В крупных группировках – субпопуляциях, включающих несколько местообитаний, – численность изменялась синхронно и прямо пропор ционально благоприятности условий. Изменения обилия в соседних ме стообитаниях были обратно пропорциональны их относительной благо приятности. Это соответствует гипотезе доминантного распределения (Fretwell, Lucas, 1970) и однозначно указывает на роль территориальных отношений доминирования при выборе участка внутри субпопуляции.
Доминантное Пропорциональное распределение рассредоточение популяции популяции Плотность Плотность Благоприятность Благоприятность 1, 1,8 l b = -0, b = +0,26 n 1, Добавочная плотность 1, Добавочная плотность k d b r2 = 0, r2 = 0,38 1, 1, f A2 1, 1,2 C i 1,0 a 1,0 C1 h e B2 g 0, 0,8 B o 0,6 j 0, 0,4 A1 m* 0,4 c 0, 0, 0, 0, -0,8 -0,6 -0,4 -0,2 0,0 0,2 0,4 0,6 0, -0,4 -0,2 0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 1, Благоприятность местообитания Благоприятность субпопуляции Рис. 5. Вверху: две гипотезы распределения добавочных особей (показаны стрелками) в годы с различной численностью (линии) в зависимости от нали чия отношений доминирования. Внизу: фактическое распределение по участ кам двух различных масштабов. Благоприятность оценивалась в парах на га как отклонение от средней благоприятности соседних участков.
Детальное исследование распределения в 4 различных масштабах убеждает в том, что выбор гнездового местообитания происходит по этапно, в процессе дисперсии из места рождения, и уточняется в течение жизни особи. Каждый этап оставляет «след» в виде распределения осо бей между популяционными группировками различного ранга. Это дает возможность уточнить имеющиеся представления о выборе территории и формировании связей с местом гнездования. На первом этапе юве нильной дисперсии идет ненаправленное рассредоточение особей, кото рое лишь на следующем этапе сменяется поиском пригодной субпопу ляции. Весной молодая особь выбирает гнездовой участок в пределах запечатленной субпопуляции, но под давлением доминантных отноше ний вытесняется в менее пригодный биотоп. Повышение социального статуса с возрастом позволяет занять лучшую территорию.
В итоге на каждом этапе решаются принципиально различные по пуляционные задачи: расселение, распределение пропорционально ре сурсам, воспроизводство, регуляцию численности. Каждый следующий этап выбора основан на результатах предыдущего. При этом сужается площадь района, доступного для выбора, расширяются знания о качест ве местообитаний, появляется возможность сравнительной оценки бла гоприятности, повышается роль социальных взаимодействий.
В изученной метапопуляции пятнистого конька основным элемен том структуры служит субпопуляция, размеры которой, по нашим дан ным, не превышают нескольких квадратных километров. Ее отличают относительная обособленность, биотопическая комплексность, динами ческая целостность. Доминантное территориальное поведение, обеспе чивающее регуляцию численности, ограничено рамками субпопуляции.
Особи распределяются между субпопуляциями пропорционально их благоприятности, независимо от колебаний уровня численности.
Глава 6. ВАРИАЦИЯ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ И СООБЩЕСТВ В нестабильной среде благополучие популяции должно опреде ляться не средним, а минимальным обилием ресурсов или способностью переключаться на заменяющий ресурс, в том числе эмигрировать в дру гой район. Вариация величины популяции, порожденная средой обита ния, приводит к формированию механизмов стабилизации численности, таких как оптимальный выбор местообитания, привязанность к террито рии и дальность дисперсии. Задача этой главы – выявить роль стабиль ности условий как элемента адаптивной среды различных биотопов.
Изучение особенностей вариации численности наталкивается на значительные расхождения в интерпретации данных. В то время как од ни авторы пытались объяснить найденные закономерности (напр., Jarvinen, 1979), другие их не находили (напр., Noon et al., 1985), а третьи сомневались в самой возможности их найти (напр., Svensson et al., 1984).
Было обнаружено, что коэффициент вариации большинства популяций не отличается от случайного, а различия объясняются объемом выборки.
В поисках значимых различий исследователи стали оценивать линейную регрессию вариации от численности, а видовые отклонения от этой рег рессии подвергали содержательному анализу (напр., Svensson, 1978).
На примере беспозвоночных было показано (Hanski, 1982;
Gaston, McArdle, 1994), что такая регрессия нелинейна, поскольку складывается из двух составляющих: случайной и специфической. Коэффициент ва риации, обусловленный случайностью выборки, убывает пропорцио нально увеличению корня из средней оценки численности. Специфиче ский коэффициент вариации сохраняется на постоянном уровне и при увеличении выборки остается практически единственной составляющей.
Использование этой логики позволило оценить средний уровень вариации енисейских популяций птиц (рис. 6). Он свидетельствует о ре гуляции численности птиц за счет размножения в пределах популяций, которое способно компенсировать отклонение в течение одного сезона.
Лишь у немногих видов вариация популяций значимо превосходит этот уровень: они существуют за счет эмиграции и иммиграции.
7 Рис. 6. Межвидовая зависимость ва риации (дисперсии) от средней чис Вариация ( lnV) ленности популяций птиц (в лога рифмическом масштабе). Сплошная линия регрессии V = x + 0,0414 · x 3 получена методом наименьших 2 квадратов. При малых значениях за висимость асимптотически стремит ся к случайной (соответствующей модели Пуассона) V = x (прерыви - стая линия), при больших - прибли -2 жается к V = 0,0414 · x2 (пунктир), -2 -1 0 1 2 3 4 5 что соответствует коэффициенту Численность ( lnx) вариации CV = 20,3%.
0, Низкая пойма 0, Фронтальная Относительная вариация ln(V/x) 0, пойма Пойменный берег 0, Ивовые Енисея кустар- Долина 0,0 ники, притока опушки, ) b * ln(x =a+ гари ln(V/x) -0, Вся Центральная -0,4 популяция пойма -0, Высокий Лесо- Прирусловая берег кустар- пойма -0,8 Енисея Узкая никовые пойма комп a = -0,48 ± 0, -1, лексы b = 0,12 ± 0, -1, 0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4, Средняя численность ln(x) Рис. 7. Изменение относительной вариации в фрагментах популяции соло вья-красношейки по мере их объединения (в логарифмическом масштабе).
Сплошная линия - уравнение регрессии.
Случайное варьирование, при котором V = x и ln(V/x) = 0, служит удобным ориентиром, а относительный показатель ln(V/x) – мерой отли чия вариации от случайной (пуассоновской). Случайный уровень коле баний всей популяции еще не означает, что отсутствует закономерная вариация ее частей. Поделим популяцию на равные по численности фрагменты (рис. 7). Вариация в мелком однородном фрагменте тем больше, чем большая доля пригодной площади ежегодно остается неза селенной. Она характеризует свободу выбора территории для особи, то есть пространственную вариацию, или ненасыщенность местообитания.
По мере укрупнения или объединения фрагментов популяции относи тельная вариация растет тем сильнее, чем больше ковариация между фрагментами. Если колебания независимы, она сохраняется на прежнем уровне, если полностью синхронны – то растет пропорционально вели чине фрагментов. Этот рост выражается линейным уравнением регрес сии ln(V/x) = a + b lnx, параметры которого отражают две составляю щих вариации независимо от средней численности популяции. Параметр a соответствует ненасыщенности местообитаний. Параметр b измеряет синхронность динамики разных частей частей популяции.
0,8 Afl 0, Ненасыщенность (a) Epu Pin Pph 0, Til Scu Tpi Sto Lla Esc -0,4 Mpa Cca Asc Adu Pfu Msi Tru LceTsi Seu Pbo Cer Tob Fmo Eru Pco Eau Ppy -0, Виды, Ppr Aho Pmo предпочи -1, тающие:
- пойму - тайгу -0,2 0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1, - гари Синхронность (b) Рис. 8. Компоненты вариации у видов с различным экологическим оптиму мом. Виды обозначены сокращенными латинскими названиями. Оптимумом считался тип местообитаний, который использует больше половины популя ции. Отобраны виды с выборкой более 10 пар в год.
Величина и соотношение этих составляющих видоспецифичны.
Их предметный анализ вскрывает динамическую структуру популяции, иерархию ценности (предпочитаемости) и значимости (распространен ности) местообитаний. По вариации фрагментов можно судить о про странственной интегрированности популяции, о зависимости ее от из менений общих и узко локальных факторов среды. Межвидовое сравне ние показывает, что компоненты вариации у видов, населяющих каждый тип местообитаний, имеют характерные особенности (рис. 8). В популя циях таежных птиц достигается относительно полное насыщение (a ма ло), но однородность условий на большой площади приводит к син хронным изменениям (b велико). В противоположность им, пойменные виды населяют фрагментированные биотопы, что снижает возможность их насыщения, но мозаика окружающих биотопов используется при из менении условий и сдерживает синхронные колебания. Виды гарей от личаются наибольшей вариацией. Их местообитания более подвержены колебаниям физических условий, и поэтому не насыщены. Распростра ненность гарей способствует синхронным изменениям обилия.
В населении биотопа каждый вид представлен ценопопуляцией.
Динамика плотности населения складывается как из особенностей ди намики различных видов, так и из особенностей их ценопопуляций, от ражающих качество биотопа. Кроме того, на плотность населения могут влиять межвидовые взаимодействия. Для исследования вариации орни тоценозов рассчитаны межвидовые показатели ненасыщенности и син хронности, которые характеризуют объединение ценопопуляций раз личных видов в одном биотопе. Они сопоставлены с нуль-гипотезой:
аналогичными средними показателями в популяциях этих видов (рис. 9).
0, Вариация, Относительная вариация 0,4 взвешенная или её приращение по обилию 0, видов в пробе:
0, для популяций:
-0, ненасыщенность -0,4 синхронность -0, для ценопопуляций:
-0,8 ненасыщенность синхронность -1, НП ПВ ВП НТ ПТ СГ ММ МЛ ПТ Аллювиальный ряд Пирогенный ряд Рис. 9. Изменение компонентов вариации населения по основным природ ным градиентам. Названия стадий как на рис. 3.
Межвидовая синхронность ценопопуляций на первых этапах сук цессий не отличается от внутривидовой: объединение ценопопуляций одного или разных видов одинаково сильно увеличивает вариацию их общего обилия. На последних стадиях сукцессий – в тайге – объедине ние разных видов снижает вариацию суммарного обилия. Межвидовая синхронность принимает отрицательное значение (t-тест, p 0,001), не смотря на то, что у видовых популяций она близка к максимальной.
Следовательно, в зональных таежных местообитаниях достигается ста билизация плотности населения птиц за счет комплементарных колеба ний ценопопуляций, вызванных межвидовыми взаимодействиями.
Компоненты вариабельности оказались сильно скоррелированы с комплексными факторами, организующим население птиц. Синхрон ность популяций увеличивается в связи с изменениями населения по фактору 1А (r = 0,91, p 0,001), а ненасыщенность уменьшается по фак тору 1Б (r = -0,92, p 0,001). Синхронность ценопопуляций убывает в обоих рядах (r = -0,69, p 0,01 и r = -0,49, p 0,01 соответственно).
Среднюю ненасыщенность и синхронность популяций любого орнито ценоза можно предсказать не менее чем на 75% лишь по принадлежно сти к одному из описанных типов населения. Это еще раз подчеркивает различие трех адаптивных зон.
Глава 7. ПРИЧИНЫ ИЗМЕНЕНИЙ ЧИСЛЕННОСТИ Зависимость динамики популяций от условий весны обсуждалась давно (напр., Svardson, 1949), но до сих пор существует неопределен ность в отношении факторов и периодов весны, влияющих на гнездовую численность, а также в отношении механизма влияния.
Мы сопоставили колебания численности среднеенисейских гнез довых популяций с тремя типами фенологических показателей, осно ванных на сумме накопленных температур:
d d d d-i d-i Ud = (ti · 0,80 );
Wd = (ti · 0,95 );
Qd = ti – sd · q.
i=d-30 i=d-30 i [si=0] Здесь d – календарная дата, для которой рассчитывается феноло гический показатель, i – предшествующие даты, t – среднесуточная тем пература воздуха, s – глубина снегового покрова. Таким образом, Ud – это взвешенная сумма температур за последние дни, в которой каждый предыдущий день «весит» на 20% меньше. Wd – аналогичная сумма, в которой каждый предыдущий день «весит» на 5% меньше. Qd – сумма температур за все предшествующие дни после схода снегового покрова, или, если снег еще не сошел, то количество тепла, необходимое, чтобы его растопить, взятое с обратным знаком. Это количество рассчитывает ся умножением глубины снегового покрова (в см) на эмпирический ко эффициент q (около 2 на см). Для выявления связи рассчитывали коэф фициент линейной корреляции двух многолетних рядов данных: годо вых изменений гнездовой численности птиц logNT = logNT – logNT-1 и изменений фенологии, как например Ud(T) = Ud(T) – Ud(T-1), где N – чис ленность, T – год наблюдений. По каждому виду получена серия из ко эффициентов корреляции для каждой даты в течение месяца до начала его массового гнездования. Чувствительный период определяли по мак симальным коэффициентам серии.
Для анализа общих закономерностей исследованные виды ранжи рованы по расположению оптимума гнездового ареала с севера на юг и разделены на три группы: «северные», «местные» и «южные». В этих группах видов для каждого дня предгнездового периода b найдены средние (взвешенные по обилию) коэффициенты корреляции Rb. Они показали ряд достоверных различий зависимости популяций «северных» и «южных» видов от весенней фенологии (рис. 10).
0, S: Q 0, Коэффициент корреляции Rb S: W S: U 0, 0, -0, N:U N:W -0, N:Q -0, 32 28 24 20 16 12 8 4 0b Рис. 10. Коэффициенты корреляции (Rb) численности популяций с тремя фе нологическими показателями U, W и Q на определенный день до нача ла гнездования (b). Каждое значение рассчитано как среднее для группы из 27 «южных» (S) или 14 «северных» (N) видов. Достоверные (p 0,05) отли чия от 0 показаны залитыми значками.
При опережающем развитии весны местные популяции «южных» видов увеличиваются, а «северных» – сокращаются. Это позволяет пола гать, что фенологические условия весны вызывают смещение областей гнездования. Амплитуда колебаний «северных» видов в среднем боль ше, чем «южных», а поведение «местных» приближается к «северным».
Из этого можно заключить, что к северу смещение усиливается.
Максимум чувствительности к температурным аномалиям (пока затель U) приходится на четвертую неделю до начала кладки. Затяж ные потепления и похолодания (показатель W) продолжают сказывать ся в течение третьей и второй недели. Наибольший эффект имеет накоп ление тепла со времени снеготаяния (показатель Q). Момент снеготая ния важен как пусковой механизм для развития растительности, которое позднее продолжается относительно независимо от погоды. Этим объяс няется ведущее значение фактора снеготаяния в течение всей весны.
Условия прилета и начала гнездования способны объяснить в среднем лишь до 8% изменений среднеенисейских популяций. Для этого достаточно, чтобы в стабильной популяции некоторая часть впервые гнездящихся птиц в отдельные годы перемещалась в другой район.
Найти более веские общие причины изменений численности по могло исследование массового материала по птицам, мигрирующим че рез Восточную Балтику (Паевский, 1985). Использованы данные по чис лу птиц, отловленных за сезон (с апреля по октябрь), по 41 виду за года наблюдений. Как и при анализе фенологических связей, данные по численности были преобразованы в показатели прироста logNT. По ним между видами рассчитаны попарные коэффициенты корреляции. Для наглядного представления о сходстве матрица преобразована методами многомерного неметрического шкалирования (StatSoft, Inc., 1996), после чего проведен предметный анализ группировки видов.
Виды, близкие по динамике, оказались сходными по местам зи мовки и особенностям экологии зимнего питания. Методами дисперси онного анализа доказано, что особенности зимней экологии объясняют не менее 48% ежегодных флуктуаций в популяциях птиц, пролетающих через Восточную Балтику. Учитывая весьма существенную вариацию данных, связанную с условиями пролета и отлова, следует признать, что полное влияние условий зимовки и миграций на численность популяций превышает роль всех факторов, действующих в теплый период.
По центральносибирским популяциям 27 видов с более представи тельной выборкой проведен аналогичный анализ (табл. 1).
Табл. 1. Дисперсионный анализ динамики годового прироста гнездовых по пуляций обычных птиц Центральной Сибири. Уровни значимости (по крите рию F Фишера): * p 0,05;
** p 0,01;
*** p 0,001.
Тип Места Виды Доля общей вариации, R миграций зимовки Оседлые и ко- Центральная и 4 вида: пухляк, попол- 0,51 *** чующие виды Южная Сибирь зень, снегирь, чечетка Ближние ми- Европа, Закавка- 3 вида: юрок, темно- 0, гранты зье и Средняя зобый дрозд, белобро Азия вик Северо- 2 вида: овсянка-ремез, 0, Восточный Китай овсянка-крошка Дальние ми- Африка и Юго- 4 вида: славка- 0,46 *** гранты Западная Азия завирушка, теньковка, горихвостка, черного ловый чекан Юго-Восточная 14 видов: зарничка, 0,11 ** Азия пятнистый конек, певчий сверчок, мухо ловка-касатка и др.
Разделение видов на 5 групп по основным районам зимовки объ ясняет около 24% (F = 2,07;
p 0,000) ежегодных колебаний. В целом это несколько меньше, чем в прибалтийских популяциях. Недостаточная изученность зимовок в Юго-Восточной Азии, правда, снизила возмож ность их локализации и подразделения. Вместе с тем, анализ показал, что и для енисейских популяций смертность в местах зимовки – весьма значимый фактор изменения численности популяций.
Длительные наблюдения за численностью палеарктических птиц в разных частях Западной Европы показывают сходство изменений в со седних популяциях. Вместе с тем, именно соседство хорошо изученных популяций затрудняет выяснение того, где и когда они испытывают влияние факторов, ограничивающих численность. Сравнение удаленных гнездовых и зимующих популяций помогает в общих чертах сравнить благополучие региональных орнитокомплексов. С этой точки зрения ис следованы долговременные тренды видов сибирской фауны.
Ц. Сибирь r = 0, 8 В. Балтика n = r = -0, n = 10 -0,8 -0,4 0,0 0,4 0,8 -0,8 -0,4 0,0 0,4 0, r = -0,19 r = -0, n = 12 n= r = -0, n= r = -0,31 r = -0, r = -0, n = 19 n = n = Рис. 11. Многолетние тренды популяций птиц Восточной Балтики и Цен тральной Сибири. Столбчатые диаграммы показывают распределение числа видов по градациям силы многолетнего тренда. Круговые диаграммы пока зывают среднюю величину тренда в основных местах зимовки тех же попу ляций (r – тренд, n – число видов, p – значимость отличия от тренда оседлых видов, по критерию Манна-Уитни).
Тренд как линейный коэффициент корреляции гнездовой числен ности с течением времени рассчитан для 67 видов птиц за 15 лет (рис.
11). Оказалось, что в Центральной Сибири большинство популяций не имеет выраженного тренда, а число популяций с тенденцией к сокраще нию и росту приблизительно уравновешено. Доля видов с сокращаю щейся численностью в Восточной Балтике (Паевский, 1985) больше как в целом для сравниваемых выборок (p = 0,02), так и отдельно для видов, зимующих в гнездовом ареале (критерий Манна-Уитни, p = 0,02). Осед лые (кочующие) виды Центральной Сибири – единственная группа птиц с преобладанием положительного тренда. Перелетные виды в целом имеют отрицательный тренд. Сравнение всех доступных данных (n = 108 видов) показывает: популяции, зимующие в Западной Евразии и Африке, подвержены сокращению в большей степени, чем зимующие в Восточной Евразии (p = 0,009), а популяции перелетных видов – в боль шей степени, чем зимующие вблизи мест гнездования (p = 0,002). Таким образом, состояние мест зимовки – один из важнейших факторов долго временной стабильности популяций палеарктических птиц. Наибольшее опасение вызывают засушливые местообитания Африки, густонаселен ные районы Южной Азии, Западной и Средней Европы.
ВЫВОДЫ 1. Наибольшие различия в населении птиц изученного региона связаны с первичными сукцессиями растительности, формирующими аллювиальный ряд орнитоценозов. Высокая биопродуктивность и структурное разнообразие местообитаний поймы Енисея максимально способствуют высокой плотности и разнообразию их населения.
2. Восстановление растительности после лесных пожаров – основ ной фактор, организующий население внепойменных местообитаний.
Он поддерживает неоднородность пирогенного ряда орнитоценозов.
Комплекс таежных гарей характеризуется нарушенной ценотической средой при относительно высокой продуктивности местообитаний. Ему соответствует многочисленное, но бедное видами сообщество.
3. Таежные леса зонального типа представляют собой терми нальные стадии двух описанных рядов. Они характеризуются широким распространением, развитой ценотической средой и низкой продуктив ностью. При низкой плотности и видовом богатстве, население тайги отличается наибольшей выровненностью и разнообразием видов по сравнению с ожиданием исходя из сложности структуры местообитания.
4. На примере модельного вида показано, что взаимосвязи между ценопопуляциями, зависящие от качества и расположения местообита ний, определяют структуру и динамику метапопуляции. Ее основным элементом служит субпопуляция, внутри которой численность регули руется территориальным доминированием, зависящим от плотности.
Обмен между субпопуляциями происходит независимо от плотности.
5. Выбор гнездового местообитания особью включает четыре последовательных этапа. На каждом из них решаются принципиально различные популяционные задачи, что приводит к характерному рас пределению в определенном масштабе: от метапопуляции в целом до масштаба индивидуальной территории. На каждом этапе приспособлен ность поведения особи должна оцениваться отбором в зависимости от качества и распространения местообитаний соответствующего ранга.
6. Вариация енисейских популяций воробьиных в среднем со ставляет около 20% в год. Эти колебания у большинства видов компен сируются локально, за один сезон размножения. Более существенные изменения, характерные для потребителей семян и других нестабильных ресурсов, компенсируются ответными перемещениями по ареалу.
7. Вариация популяций может быть представлена в виде двух не зависимых составляющих. Одна из них – экологическая ненасыщен ность местообитаний – связана с наличием пригодных, но не заселенных участков. Она характерна для птиц гарей и пойм. Другая составляющая – синхронность – отражает одновременную подверженность микропо пуляций общим воздействиям. Она высока у видов тайги и гарей.
8. Стабильность ценотического сообщества увеличивается с развитием ценотической среды в ходе сукцессий, с распространенно стью местообитания и повышением его продуктивности. Наиболее ста бильны таежные орнитоценозы, где снижение синхронности достигается комплементарными колебаниями ценопопуляций различных видов.
9. Динамика большинства изученных популяций испытывает ре шающее влияние условий в местах зимовки. Численность гнездовой по пуляции устанавливается за три недели до начала гнездования под влия нием фенологических условий, при ведущем значении сроков разруше ния снегового покрова.
10. Исследование долговременных трендов показало, что для центральносибирских популяций устойчивость более характерна, чем для европейских, а отрицательные тенденции уравновешены положи тельными. В целом, сокращение угрожает перелетным видам больше, чем оседлым, дальним мигрантам – больше, чем ближним, зимующим в западном секторе – больше, чем видам, зимующим в Восточной Азии.
Публикации по теме диссертации Публикации в реферируемых изданиях 1. Бурский О.В. 1993. Опыт анализа годовых изменений численности птиц. – Экология, т. 24, вып. 3: 164-176.
2. Bourski, O.V. 1994. Breeding bird dynamics in the Yenisei middle taiga: a 13-year study. – E.J.M.Hagemeijer & T.J.Vestrael (eds.). Bird Numbers 1992. Distribution, monitoring and ecological aspects. Proceedings of the 12th International Conference of IBCC and EOAC, Noordwijkerhout, The Netherlands. Statistics Netherlands, Voorburg/Heerlen & SOVON, Beek Ubbergen: 143-149.
3. Bourski, O.V. 1995. Yenisei middle taiga breeding bird communities:
overview and principal differences. – Beitraege zur Naturkunde Niedersachsens, 48: 133-156.
4. Bourski, O.V. 1996. Bird population dynamics in relation to habitat quality.
– J.Settele, C.R.Margules, P.Poschlod and K.Henle (eds.). Species Survival in Fragmented Landscapes. The Netherlands, Kluwer Academic Publishers:
52-60.
5. Bourski, O.V. and Forstmeier, W. 2000. Does interspecific competition affect territorial distribution of birds? A long-term study on Siberian Phylloscopus warblers. – Oikos 88: 341-350.
6. Forstmeier W., Bourski, O.V., Leisler B. 2001. Habitat choice in Phylloscopus warblers: role of morphology, phylogeny and competition. – Oecologia 128: 566-576.
7. Бурский О.В., Конторщиков В.В. 2003. Гнездовые местообитания та ловки и зарнички в Центральной Сибири в связи с особенностями их морфологии и кормового поведения. – Орнитология. Изд-во Москов ского университета. Вып. 30: 59-74.
8. Бурский О.В., Конторщиков В.В., Батова О.Н. 2004. Стереотипы кор мового поведения пеночек веснички (Phylloscopus trochilus) и тень ковки (Ph. collybita). – Зоол. Ж., т. 83, № 7: 839-850.
9. Конторщиков В.В., Бурский О.В. 2005. Кормовое поведение как клю чевая адаптация таловки и зарнички. – Орнитология, Изд-во Москов ского университета. Вып. 32: 92-95.
10. Бурский О.В. 2007. Опыт многолетнего исследования сообщества птиц. – Динамика численности птиц в наземных ландшафтах. М-лы Рос. науч. совещ. ИПЭЭ РАН, М., с. 25-38.
11. Батова О.Н., Бурский О.В. 2008. Гнездовые местообитания пеночек (р. Phylloscopus) Центральной Сибири и их кормовые стереотипы. – Бюлл. МОИП, т. 113, вып. 3, с. 18-28.
12. Бурский О.В. 2008. Выбор местообитаний и структура метапопуля ции: анализ многолетнего распределения пятнистого конька Anthus hodgsoni Richm. (Aves, Passeriformes). – Журн. Общ. Биол. т. 69 (5), с.
323-340.
13. Бурский О.В. 2009. Влияние дальних пространственных связей на динамику популяций воробьиных птиц. – Докл. Академии наук, т.
424, № 3, с. 422-425.
Публикации в российских сборниках 14. Бурский О.В., Бурская Н.Ю. 1977. Особенности орнитофауны прие нисейской тайги в районе стационара «Мирное». – Биологические ре сурсы, биоценозы и промысловое хозяйство Туруханской тайги. М-лы 1-го науч.-произв. сов. ЦЛОП МСХ СССР, ЦНИЛ Главохоты РСФСР.
М.: 146-153.
15. Бурский О.В., Бурская Н.Ю. 1977. Численность и сезонные измене ния населения птиц и их распределения по ландшафтам в районе ста ционара «Мирное» на Енисее. – Биологические ресурсы, биоценозы и промысловое хозяйство Туруханской тайги. М-лы 1-го науч.-произв.
сов. ЦЛОП МСХ СССР, ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М.: 153-162.
16. Бурский О.В., Вахрушев А.А., Шадрина В.И. 1978. К характеристике пространственных изменений населения птиц приенисейской тайги. – Докл. 1-й конф. Молодых ученых ЦНИЛОП МСХ СССР. (Деп. В ВИНИТИ 15 мая 1978 г., № 1599-78): 49-61.
17. Рогачева Э.В., Сыроечковский Е.Е., Бурский О.В., Анзигитова Н.В., Готфрид А.Б. 1978. Птицы среднетаежного Енисея (фауна, ее охрана и рациональное использование). – Охрана фауны Крайнего Севера и ее рациональное использование. МСХ СССР. Центр. науч.-исслед. лаб.
охраны природы. Сб. науч. трудов. М.: 30-165.
18. Кошкина Т.В., Готфрид А.Б., Бурский О.В., Романенко О.В. 1982.
Влияние хозяйственной деятельности приенисейских поселков на на селение птиц и мелких млекопитающих. – Докл. МОИП. Зоология и Ботаника. 1980 г. Некоторые аспекты изучения флоры и фауны СССР.
М.: 23-27.
19. Готфрид А.Б., Бурский О.В., Анзигитова Н.В., Вахрушев А.А. 1982.
Птицы приенисейских поселков. – Докл. МОИП. Зоология и Ботани ка. 1980 г. Некоторые аспекты изучения флоры и фауны СССР. М.:
28-31.
20. Бурский О.В., Вахрушев А.А. 1983. Фауна и население птиц енисей ской южной тайги. – Животный мир енисейской тайги и лесотундры и природная зональность. М., Наука: 106-167.
21. Козленко А.Б., Бурский О.В., Андреев Ю.А. 1983. Пирогенные сук цессии населения птиц в енисейской средней тайге. – Животный мир енисейской тайги и лесотундры и природная зональность. М., Наука:
167-184.
22. Равкин Ю.С., Покровская И.В., … Бурский О.В. и др. 1985. Про странственная структура населения птиц (лесная и лесостепная зона Западно-Сибирской равнины). – Пространственно-временная динами ка животного населения (птицы и мелкие млекопитающие). Новоси бирск, Наука, Сиб. отд.: 79-88.
23. Сыроечковский Е.Е., Анзигитова Н.В., Кузнецов Е.А., Бурский О.В., Шефтель Б.И. 1987. Особенности прилета птиц на среднетаежном Енисее. – Фауна и экология птиц и млекопитающих Средней Сибири.
М., Наука: 181-201.
24. Бурский О.В. 1987. Гнездовое размещение воробьиных птиц в ени сейской тайге как отражение экологических особенностей видов. – Фауна и экология птиц и млекопитающих Средней Сибири. М., Нау ка: 108-142.
25. Рогачева Э.В., Сыроечковский Е.Е., Бурский О.В., Мороз А.А., Шеф тель Б.И. 1988. Птицы Центральносибирского биосферного заповед ника. 1. Неворобьиные птицы. – Охрана и рациональное использова ние фауны и экосистем Енисейского Севера. ИЭМЭЖ, М.: 42-96.
26. Рогачева Э.В., Сыроечковский Е.Е., Бурский О.В., Мороз А.А., Шеф тель Б.И. 1991. Птицы Центральносибирского биосферного заповед ника. 2. Воробьиные птицы. – Биологические ресурсы и биоценозы енисейской тайги. ИЭМЭЖ АН СССР, М.: 32-152.
27. Бурский О.В., Морозов Н.С. 1997. Перспективы организации систе мы мониторинга численности и видового разнообразия птиц в России.
– Мониторинг биоразнообразия. М.: 165-171.
28. Бурский О.В. 2002. Структура сообщества воробьиных птиц Цен тральной Сибири. – Изучение биологического разнообразия на Ени сейском экологическом трансекте. Животный мир. ИПЭЭ РАН, М.:
218-307.
29. Бурский О.В., Пагенкопф К., Форстмайер В. 2004. Птицы Среднего Енисея: аннотированный список видов. – Материалы к распростране нию птиц на Урале, в Приуралье и Западнй Сибири. Екатеринбург: 82 101.
Тезисы докладов 30. Бурский О.В., Вахрушев А.А. 1977. Пространственные изменения населения птиц енисейской тайги. – 7-я Всесоюзная орнитологическая конференция. Черкассы, 27-30 сентября 1977 г. Тез. докл., ч. 1. Киев, Наукова думка: 209-211.
31. Анзигитова Н.В., Бадаев С.А., Бурский О.В. и др. 1979. Некоторые зональные особенности населения птиц приенисейской тайги. – 7-я Всесоюзная зоогеографическая конференция. Москва, 7-9 января г. Тез. докл. М., Наука: 92-93.
32. Бурский О.В. 1984. О пространственной структуре и стабильности населения птиц и растительности. – 8-я Всесоюзная зоогеографиче ская конференция. Ленинград, 6-8 февраля 1985 г. Тез. докл. М., Нау ка: 285-286.
33. Бурский О.В. 1984. Некоторые особенности структуры биоты сред нетаежных экосистем Енисея (на примере птиц). – Современные про блемы географии экосистем. Тез. докл. Всес. совещ. М.: 211-213.
34. Бурский О.В. 1986. Динамика численности среднеенисейских попу ляций воробьиных за восьмилетний период. – Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование, ч. 1. Тез. докл. 1-го съезда Всесоюз. орнит. общ. и 9-й Всесоюз. орнит. конф. Ленинград, 16- декабря 1986 г. Л.: 105-107.
35. Равкин Ю.С., Миловидов С.П., … Бурский О.В. и др. 1986. Про странственно-типологическая структура населения птиц лесной и ле состепной зон Западно-Сибирской равнины. – Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование, ч. 2. Тез. докл. 1-го съезда Всесоюз. орнит. общ. и 9-й Всесоюз. орнит. конф. Ленинград, 16- декабря 1986 г. Л.: 185-186.
36. Равкин Ю.С., Адам А.М., … Бурский О.В. и др. 1986. Опыт оценки запаса птиц в лесной и лесостепной зонах Западно-Сибирской равни ны в летний период. – Всес. совещ. по проблемам кадастра и учета животного мира. Тез. докл., ч. 2, М.: 377-378.
37. Бурский О.В. 1988. Долговременные тенденции в изменении числен ности птиц на Среднем Енисее. – Труды 8-й Прибалтийской орнито логической конференции, Вильнюс: 26-27.
38. Бурский О.В., Головкин А.Н., Кривенко В.Г., Мартынов А.С. 1989.
Кадастр животного мира и задачи оценки ресурсов животных. – 2-е Всесоюзное совещание по проблеме кадастра и учета животного мира.
Тез. докл., ч. 1, Уфа: 11-14.
39. Бурский О.В., Коблик Е.А. 1991. Проявления территориального кон серватизма в гнездовых популяциях птиц поймы Среднего Енисея. – Материалы 10-й Всесоюзной орнитологической конференции, ч. 1, Минск, Наука и техника: 47-48.
40. Равкин Ю.С., Вартапетов Л.Г., … Бурский О.В. и др. 1991. Про странственно-типологическая структура и организация летнего насе ления птиц срединного региона СССР. – Материалы 10-й Всесоюзной орнитологической конференции, ч. 1, Минск, Наука и техника: 133 134.
41. Козленко А.Б., Бурский О.В., Конторщиков В.В. 1991. Смена населе ния птиц на ранних стадиях пирогенных сукцессий в енисейской средней тайге. – Материалы 10-й Всесоюзной орнитологической кон ференции, ч. 2, кн. 1, Минск, Наука и техника: 287-288.
42. Равкин Ю.С., Вартапетов Л.Г., … Бурский О.В. и др. 1991. Про странственно-типологическая структура и организация летнего насе ления птиц Западно-Сибирской равнины. – Орнитологические про блемы Сибири. Тез. докл. к конф., Барнаул: 34-36.
43. Бурский О.В., Гапонов В.А. 1991. Исследование популяции соловья красношейки в пойме Среднего Енисея. – Орнитологические пробле мы Сибири. Тез. докл. к конф., Барнаул: 53-55.
44. Bourski, O.V. 1992. Breeding bird dynamics in the Yenisei middle taiga:
13-year study. – Bird Numbers 1992. 12th International conference of IBCC and EOAC, 14–18 September 1992, Noordwijkerhout, the Netherlands: 35.
45. Syroechkovski E., Kuzyakin V., Ravkin Yu., Galushin V., Brunov V., Bourski, O. 1992. Bird census and mapping in Russia: nowadays and in the future. – Bird Numbers 1992. 12th International conference of IBCC and EOAC, 14-18 September 1992, Noordwijkerhout, the Netherlands: 167.
46. Bourski, O.V. 1994. Yenisei taiga bird communities: latitudinal gradients.
– J. Ornit., 135, Sonderheft: 202.
47. Bourski, O.V. 1995. Habitat selection and stability in taiga bird community. – Bird Numbers 1995. 13th International Conference of EBCC, 25-29 September 1995, Paernu, Estonia: 48.
48. Конторщиков В.В., Бурский О.В. 2001. Кормовое поведение и его роль в экологических адаптациях пеночек теньковки и веснички. – М лы конф. «Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии». Казань. Изд-во «Матбугат йорты»: 308 309.
49. Bourski, O. 2002. Breeding bird communities of the Yenisey middle taiga: differentiation on a local and regional scale. – Tagungsband zur Jahresversammlung der Deutschen Ornithologen-Gesellschaft. 25- September 2002 in Muenster. Muenster: 44.
50. Конторщиков В.В., Бурский О.В. 2006. Врожденные различия поис кового поведения пеночек теньковки и веснички. – Орнитологические исследования в Северной Евразии: тез. XII Международной. орнитол.
конф. Северной Евразии. Ставрополь, изд-во СГУ: 271-272.
51. Бурский О.В., Рахимбердиева М.Д. 2006. Социальное поведение со ловья-красношейки (Luscinia calliope). – Орнитологические исследо вания в Северной Евразии: тез. XII Международной. орнитол. конф.
Северной Евразии. Ставрополь, изд-во СГУ: 102-103.