Флора и растительность хребта ергаки
На правах рукописи
Белякова Ольга Викторовна ФЛОРА И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ХРЕБТА ЕРГАКИ 03.00.16 – экология 03.00.05 – ботаника
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Красноярск 2006 2
Работа выполнена на кафедре биогеоценологии Красноярского государственного университета Научные руководители: доктор биологических наук ведущий научный сотрудник Дина Ивановна Назимова кандидат биологических наук доцент Николай Витальевич Степанов
Официальные оппоненты: доктор биологических наук ведущий научный сотрудник Вера Ивановна Власенко кандидат биологических наук доцент Екатерина Михайловна Антипова Ведущая организация Центральный сибирский ботанический сад СО РАН
Защита диссертации состоится «12» октября 2006 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета К. 212.099.02 при Красноярском государственном университете по адресу: 660041, г. Красноярск, пр. Свободный, 79, Красноярский государственный университет, телефон (3912)448213, факс (3912)448625, Е-mail: [email protected]
С диссертацией можно ознакомится в научной библиотеке Красноярского государственного университета
Автореферат разослан «9» сентября 2006 г.
Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук, доцент Г.Н.Скопцова
Общая характеристика работы
Актуальность темы. Одной из глобальных проблем человечества в настоящее время является сокращение биоразнообразия видов и экосистем на планете. Возникновение данной проблемы связано с нарушением уникальных природных комплексов. Такая ситуация коснулась и популярного среди туристов хребта Ергаки, испытывающего в настоящее время значительную рекреационную нагрузку, влияющую в первую очередь на растительный покров. Данный объект интересен тем, что здесь на небольшой территории сочетаются разнообразные экосистемы, приуроченные к четырем высотным поясам;
флора района характеризуется самобытностью и содержит большое количество редких видов. В то же время, большая часть территории до настоящего времени оставалась неизученной, исследования флоры и растительности охватили лишь отдельные участки данного района.
В связи с организацией Природного парка «Ергаки», в который входит основная часть хребта, в последнее время на территории района активизировалась научная деятельность. Данные, касающиеся особенностей флоры и растительности хребта, имеют практическую ценность и могут быть использованы при планировании комплекса природоохранных мероприятий на территории парка. Район может служить полигоном для длительных наблюдений за изменениями в составе флоры и растительности под влиянием антропогенной нагрузки.
Цель и задачи исследования. Цель работы – провести анализ флоры и выявить особенности высотно-поясной структуры растительного покрова территории хребта Ергаки.
Задачи:
1. Исследовать состав и структуру растительного покрова на уровне высотных поясов, охарактеризовать основные типы растительных сообществ хребта Ергаки, составить классификацию растительности лесного пояса.
2. Определить состав флоры сосудистых растений хребта Ергаки;
выявить особенности флоры и их обусловленность экологическими факторами.
3. Провести ботанико-географический и экологический анализ флоры.
Определить состав эндемичных и реликтовых видов.
4. Выявить изменения растительности под влиянием антропогенной нагрузки.
Защищаемые положения:
1. Специфика растительности хребта Ергаки обусловлена пространственным сопряжением фитоценозов горно-таежного, субальпийского, альпийского типов в условиях гумидного климата.
2. Состав и особенности флоры исследуемого района определяются историческими и экологическими причинами;
флора хребта Ергаки имеет значительное сходство с флорами сопредельных регионов, но также характеризуется самобытностью.
Научная новизна работы. Впервые показано распределение растительности хребта Ергаки в высотно-поясном спектре и на внутрипоясных топо-экологических профилях;
составлен конспект флоры сосудистых растений хребта Ергаки;
заложены основы для длительного мониторинга биоразнообразия. 47 видов растений впервые отмечены на территории хребта Ергаки. Проведен всесторонний анализ флоры и показана ее связь с сопредельными горными флорами Южной Сибири. Выявлены изменения флоры и растительности под влиянием антропогенной нагрузки на первых этапах рекреационного освоения территории.
Практическая ценность. Материалы по флоре и растительности хребта Ергаки могут быть использованы при планировании комплекса природоохранных мероприятий работниками Природного парка «Ергаки»;
при составлении флористических сводок, изучении растительности более крупных регионов;
для проведения ботанико-географического районирования;
для осуществления задач мониторинга.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 печатных работ, из них 3 статьи, 9 тезисов.
Апробация работы. Основные результаты работы были доложены на Всероссийской конференции «Экология и проблемы защиты окружающей среды» (Красноярск, 2003);
на Международной научной конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2002, 2003);
на I и III международной конференции «Проблемы ботаники южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2002, 2004);
на VIII и IX Молодежной конференции ботаников (Санкт-Петербург, 2004, 2006);
на Всероссийской конференции «Биоразнообразие и пространственная организация растительного мира Сибири, методы изучения и охраны» (Новосибирск, 2005);
на IV Российской конференции «Флора и растительности Сибири и Дальнего Востока» (Красноярск, 2006).
Личный вклад автора. Материалы, положенные в основу диссертации, получены, обработаны и проанализированы непосредственно автором.
Структура и объем работы. Материалы диссертации изложены на странице. Диссертация состоит из введения, шести глав, основных выводов, списка литературы и приложений. Она включает 12 таблиц, 30 рисунков, приложений. В списке литературы – 209 источников, из них 11 – на иностранных языках.
Основное содержание работы
ГЛАВА 1. История исследования флоры и растительности территории хребта Ергаки Первые из известных флористических сборов на территории хребта Ергаки были сделаны Н. М. Мартьяновым, опубликовавшим конспект видов в работе «Флора Южного Енисея» (1923). В 1903 и 1909 годах флористические работы на территории хребтов Кулумыс, Ойский, Арадан и Ергаки проводил В. В. Сапожников;
в 1946 году – Л.М. Черепнин (1957 – 1967).
С 1964 года систематическое изучение флоры и растительности Западного Саяна, в том числе и хребта Ергаки, проводят сотрудники Центрального сибирского ботанического сада СО РАН (И. М. Красноборов (1971а, 1971б, 1976), В.П. Седельников (1988) и др.) Изучением растительности Западного Саяна (хребтов Ойский и Кулумыс, граничащих с хребтом Ергаки) занимались сотрудники Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН (Д.И.
Назимова (1963, 1975, 1980), В.И. Власенко (1979, 1987, 2003) и др.) Большой вклад в изучение флоры хребта Ергаки внес Н.В. Степанов (1994, 1999 и др.) Указанные выше исследования флоры и растительности охватили лишь наиболее доступные участки хребта, либо сопредельные территории. Таким образом, к моменту начала наших исследований отсутствовал полный конспект видов флоры данного района, а также не было изучено пространственное распределение растительных сообществ.
ГЛАВА 2. Физико-географические условия хребта Ергаки и методика исследования Хребет Ергаки, являющийся одним из главных водораздельных хребтов Западного Саяна, граничит с севера с хребтами Назаровским и Кедранским, с запада – с хребтами Ойским и Кулумыс, с юго-запада – с Араданским, с восточной стороны переходит в хребет Метугул-Тайга.
Хребет Ергаки относится к Амыльскому округу Северной Алтайско Саянской провинции (Красноборов, 1976). По схеме лесорастительного районирования (Назимова, 1963;
Смагин, 1980) район является частью Джебашско-Амыльского округа Северной Алтае-Саянской горной лесорастительной провинции кедровых и пихтовых лесов.
Хребет в основном сложен метаморфическими породами (разнообразными сланцами). Значительные территории занимают магматические кислые породы (граниты и гранодиориты) (Казаков, 1961;
Орлов, 1961). Большое разнообразие литологического состава характерно для высокогорий. На территории района представлено несколько типов рельефа:
альпийский, гольцовый, среднегорный эрозионный.
Район характеризуется густой речной сетью. Наиболее крупные реки региона – Большой Тайгиш, Большой Кебеж, Нижняя Буйба, Ус.
Хребет Ергаки отличается континентальным супергумидным и пергумидным климатом (по классификации Холдриджа (1966). Средняя температура июля района 11 - 15°С;
сумма активных температур от 1150°С в горно-таежном поясе до 250 - 0°С в альпийском. Хребет характеризуется большим количеством осадков – 1400 - 1700 мм (Поликарпов и др., 1986).
По классификации М.П. Смирнова (1970) на территории хребта выделяют следующие типы почв: горно-тундровые, горно-луговые, горные подзолистые, горно-таежные бурые, болотные. На многих участках высокогорий почвы характеризуются слабым развитием и каменистостью.
Согласно нашим исследованиям, району соответствует следующее поясное деление: таежно-черневые темнохвойные леса (таежно-черневой пояс, абсолютная высота до 800 м) – горно-таежные и субальпийско-таежные темнохвойные леса (горно-таежный пояс – до 1500 м) – кедровое и пихтовое редколесье в комплексе с субальпийскими лугами (субальпийский пояс – до 1800 м) – альпийские луга и тундры (альпийский пояс – до 2200 м).
Материалы и методы Наши исследования проводились в июне – августе 2002 – 2005 годов.
Сбор материала производился маршрутным методом, с закладкой топо экологических профилей, и геоботаническими описаниями сообществ, которые проводились по общепринятой методике (Полевая геоботаника, 1964;
Сукачев, 1972). Размер пробных площадок варьировал в зависимости от типа сообществ:
лесные 20x20 м, луговые и горно-тундровые 10x10 м. Топо-экологические профили закладывались с таким учетом, чтобы охватить типичные формы рельефа и разнообразные экспозиции склонов. В процессе экспедиционных работ была собрана обширная коллекция гербария и сделано порядка геоботанических описаний растительности.
Камеральная обработка включила систематизацию описаний в виде таблиц. Создана электронная справочная таблица видового состава флоры хребта Ергаки с характеристикой каждого вида по ареалогическим, поясно зональным, экологическим признакам, а также с указанием распространения каждого вида по территории района исследования. Для выявления флористических связей хребта Ергаки применялся коэффициент ранговой корреляции Бравэ-Пирсона. Классификация растительных сообществ лесного пояса строилась на основе эколого-физиономических критериев с учетом доминантов и индикаторов режима увлажнения и богатства почвы.
ГЛАВА 3. Характеристика растительных сообществ территории хребта Ергаки Растительные сообщества хребта Ергаки охарактеризованы по материалам собственных исследований, с учетом литературных данных (Глуздаков, 1956, 1966, 1968;
Назимова, 1963, 1975, 1980;
Малышев, 1965;
Крылов, 1970;
Красноборов, 1971а, 1971б, 1971в, 1976;
Маскаев, 1978;
Власенко, 1979, 1987;
Седельников, 1979, 1988;
Шауло, 1986 и др.).
К самым низким высотам северного макросклона хребта Ергаки (700 – 800 метров) приурочены таежно-череневые темнохвойные леса, представленные пихтарниками и кедровниками крупнотравно папоротниковыми и вейниково-крупнотравными с участием в травяном покрове неморальных видов.
В горно-таежном поясе (абсолютная высота 800 – 1400 (1500) м) распространены леса с небогатым флористическим составом и ярко выраженным доминированием мхов и кустарничков. Преобладают здесь кедровники и пихтарники чернично-зеленомошные. Также встречаются кедровники и пихтарники чернично-мшистые, мелкотравно-зеленомошные, вейниково-зеленомошные, бадановые. На участках с проточным увлажнением (долины рек и ручьев) распространены крупнотравные пихтарники и ельники.
Субальпийско-таежные леса характеризуются своеобразной структурой древостоя (сомкнутость 0,4 – 0,5, IV – V класс бонитета) и наличием субальпийских видов в составе травяно-кустарничкового покрова. Такие леса встречаются на абсолютной высоте 1300 – 1500 м и представлены пихтарниками и кедровниками разнотравно-мшистыми, чернично-мшистыми, лишайниково-мшистыми и крупнотравными. На отдельных участках (район озера Большое Безрыбное) в состав древостоя входит Betula tortuosa.
Для таежно-черневого пояса хребта Ергаки было выделено 2 формации, ассоциации;
для горно-таежного – 3 формации, 19 ассоциаций (табл. 1).
Таблица Классификация растительных сообществ таежно-черневого и горно-таежного поясов хребта Ергаки растительности Формация формаций Класс Пояс Тип Группа ассоциаций Ассоциация Темнохвойный Кедров Кедровники крупнотравно- Кедровник крупнотравно ники папоротниковые черневые папоротниковый черневой Таежно Лесной лес Пихтарник крупнотравно Пихтар папоротниковый Пихтарники крупнотравно ники папоротниковые черневые Пихтарник вейниково-крупнотравный Кедровники зеленомошные Кедровник чернично-зеленомошный таежные Кедровник мелкотравно-зеленомошный Кедровники бадановые Кедровник бадановый таежные Кедровники мшистые Кедровник чернично-мшистый Кедровники таежные Кедровник лишайниково-мшистый Кедровники мшистые подгольцово-таежный подгольцово-таежные Кедровник чернично-мшистый подгольцово-таежный Кедровник крупнотравный Кедровники крупнотравные субальпийский субальпийские Кедровник папоротниковый Темнохвойный лес Горно-таежный субальпийский Пихтарники зеленомошные Пихтарник чернично-зеленомошный Лесной таежные Пихтарник мелкотравно-зеленомошный Пихтарники травяно- Пихтарник вейниково-зеленомошный зеленомошные таежные Пихтарники мшистые Пихтарник чернично-мшистый Пихтарники таежные Пихтарники крупнотравные Пихтарник крупнотравный таежные Пихтарник разнотравно-мшистый Пихтарники мшистые подгольцово-таежный подгольцово-таежные Пихтарник чернично-мшистый подгольцово-таежный Пихтарники крупнотравные Пихтарник крупнотравный субальпийские субальпийский Ельник мелкотравно-зеленомошный Ельники травяно Елъники Ельник хвощово-вейниково зеленомошные зеленомошный Ельники крупнотравные Ельник крупнотравный таежные Таким образом, в горно-таежном поясе преобладают две формации – пихтовая и кедровая. Распространены леса смешанного состава, повсеместно в состав кедровых формаций входит пихта.
Представление о структуре растительного покрова высокогориых поясов дают топо-экологические профили (рис. 1, 2).
Редколесья на территории хребта Ергаки встречаются в пределах субальпийского пояса и приурочены к абсолютным высотам 1400 – 1700 м, они чередуются с субальпийскими лугами и зарослями кустарников.
Господствующими являются зимне-зеленые хвойные редколесья трех биоморфоциклов – зеленомошные, травяные, кустарниковые. Наиболее распространены пихтовые и кедровые чернично-зеленомошные, ерниковые, субальпийские разнотравные и крупнотравные редколесья.
Субальпийские луга, приуроченные к высотам 1400 – 1600 м (до 1800 м на южном макросклоне), занимают значительную площадь в высокогорьях района. Повсеместно распространены крупнотравные полидоминантные субальпийские луга. Также встречаются субальпийские луга папоротниковые (с Athyrium distentifolium), аконитовые (с Aconitum sajanense), володушковые (с Bupleurum aureum), чемерицевые (с Veratrum lobelianum), гераниевые (с Geranium krylovii). В субальпийском поясе также присутствуют кустарниковые заросли, среди которых преобладают ерники (с Betula rotundifolia) и ивняки (с Salix glauca).
Альпийские луга отдельными участками распространены в верхней части субальпийского пояса, а также среди тундровых фитоценозов. Они приурочены к высотам 1600 – 2200 м. Местообитания лугов характеризуются мощным снеговым покровом зимой и повышенным увлажнением в вегетационный период. Наиболее распространены разнотравные альпийские луга. Также по долинам рек, ручьев, вблизи снежников встречаются дорониковые (с Doronicum altaicum), водосборовые (c Aquilegia glandulosa Fisch) и купальницевые (c Trollius asiaticus) альпийские луга.
В альпийском поясе на высоте от 1750 м распространены тундры – моховые, лишайниковые и кустарниковые, которые подразделяются на ерниковые (с Betula rotundifolia) и кашкарные (с Rhododendron aureum).
Местами встречаются кустарниковые тундры с господством Rhododendron adamsii.
Определенную площадь на территории района занимают болота (травяные и моховые), являющиеся интразональными. Травяные болота представлены формациями осоковыми (с Carex altaica, Carex ensifolia, Carex rhinchophysa и др.) и пушицевыми (с Eriophorum vaginatum, Eriophorum polystachyon). Среди моховых болот господствуют сфагновые.
В целом, северный макросклон хребта Ергаки характеризуется более низкой границей леса (1400 м над ур. моря), по сравнению с южным (1500 м), соответственно более низкими границами субальпийского и альпийского поясов (рис. 3).
ГЛАВА 4. Анализ флоры территории хребта Ергаки При исследовании видового состава флоры хребта Ергаки учитывались как материалы собственных исследований, так и литературные данные (Мартьянов, 1923;
Черепнин, 1957, 1959, 1961, 1967;
Красноборов, 1976;
Степанов, 1994, 2003).
Во флоре исследуемого района выделено 556 видов (подвидов) сосудистых растений, относящихся к 265 родам и 83 семействам. В высокогорьях района обитает 320 видов, к лесному поясу приурочено видов. Разнообразие флористического состава связано с пестротой экотопов в горном рельефе. Новыми для региона являются 47 видов, среди них наиболее интересны Tephroseris turczaninovii, Salix pseudopentandra и другие.
Флора хребта Ергаки представлена: плаунами (9 видов), хвощами (8), папоротниками (24), голосеменными (6), покрытосеменными (509).
Ведущее место в спектре семейств занимают Asteraceae, Poaceae, Cyperaceae (табл. 2). Влиянием экологических (климатических) факторов можно объяснить малую роль семейства Brassicaceae (7 видов). Вероятно, длительно существующий гумидный климат в изучаемом регионе неблагоприятен для представителей этого семейства. Для видов семейств Ranunculaceae и Salicaceae избыточное увлажнение, напротив, является благоприятным фактором, что подтверждается большой ролью данных семейств во флоре. Необычно высокое (4,1% от всей флоры) положение в спектре семейства Scrophulariaceae, представленного видами с широкими ареалами, можно объяснить историческими причинами.
Ярко выраженное тяготение к лесному поясу можно наблюдать у бобовых. Здесь обитает в четыре раза больше видов семейства Fabaceae, чем в высокогорьях (18 и 4 соответственно), причем большинство видов приурочено к нижней, более теплой, части горно-таежного пояса (900 – 1100 м). Семейства Scrophulariaceae, Salicaceae и Saxifragaceae тяготеют к высокогорному поясу.
Особенно ярко это выражено у камнеломковых. В спектре флоры высокогорий данное семейство имеет ранг 10,5, тогда как в спектре флоры лесного пояса у камнеломковых только 28-й ранг. Гумидный климат высокогорий является благоприятным для представителей данного семейства, в частности для видов рода Saxifraga, некоторые из которых встречаются только в высокогорном поясе (Saxifraga melaleuca, S. sibirica и др.).
Таблица Численность видов общего, высокогорного и лесного спектров флоры хребта Ергаки Общий Высокогорный Лесной № Семейство число число Ранг число ранг ранг 1 Asteraceae 1 65 1 35 1 2 Poaceae 2 53 2,5 27 2 3 Cyperaceae 3 40 2,5 27 3 4 Ranunculaceae 4 33 4 23 4,5 5 Rosaceae 5 32 6,5 14 4,5 6 Scrophulariaceae 6,5 23 5 18 7 7 Caryophyllaceae 6,5 23 6,5 14 8,5 8 Fabaceae 8 22 17,5 4 6 9 Apiaceae 9 19 8 13 8,5 10 Salicaceae 10 17 9 12 10 На уровне отделов специфичность флоры проявляется необычно высокой ролью папоротников (4,3% от всей флоры). Подобное явление может наблюдаться в районах с высоким разнообразием микроклиматических и микрорельефных условий при незначительных антропогенных нагрузках.
Из 265 родов, обнаруженных нами при исследовании флоры хребта Ергаки, наиболее крупными являются Carex, Salix, Pedicularis, Poa (табл. 3).
Таблица Численность видов основных родов флоры хребта Ергаки % от всей № Род Число видов флоры 1 Carex 31 5, 2 Salix 16 3, 3 Poa 11 2, 4 Pedicularis 10 1, 5 Equisetum 8 1, 6-8 Saussurea 7 1, 6-8 Saxifraga 7 1, 6-8 Ranunculus 7 1, 9-10 Juncus 6 1, 9-10 Luzula 6 1, Все виды конспекта флоры исследуемого района были распределены по географическим ареалам и поясно-зональным группам. Выделение географических элементов флоры производилось в соответствии с принципами, изложенными в работах А.В. Положий (1964, 1965), Л.И.
Малышева (1965), А.И. Толмачева (1962, 1974), И.М. Красноборова (1976), Л.И. Малышева, Г.А. Пешковой (1984), Н.В. Степанова, (1994).
Преобладание во флоре светлохвойно-лесных видов (Diphasiastrum complanatum, Cacalia hastata и др.) (табл. 4) может указывать на значительное распространение светлохвойных лесов как в прошлые геологические эпохи, так и в настоящее время;
также связано с широкой экологической амплитудой светлохвойно-лесных видов, которые на территории хребта Ергаки входят в состав многих сообществ лесного и субальпийского поясов.
Таблица Численность видов общего, лесного и высокогорного спектров поясно зональных групп флоры хребта Ергаки Высокогорный Общий спектр Лесной спектр Поясно-зональная спектр № группа число % от число % от число % от видов флоры видов флоры видов флоры 1 Светлохвойно-лесная 124 22,3 124 28,3 33 10, 2 Азональная 91 16,4 91 20,8 40 12, 3 Альпийская 74 13,3 14 3,2 74 23, 4 Неморальная 57 10,3 57 13,0 25 7, 5 Темнохвойно-лесная 49 8,8 49 11,2 30 9, 6 Монтанная 43 7,7 30 6,8 39 12, 7 Аркто-альпийская 43 7,7 4 0,9 43 13, 8 Гипаркто-монтанная 39 7,0 33 7,5 36 11, 9 Лесостепная 16 2,9 16 3,7 - 10 Адвентивная 15 2,7 15 3,4 - 11 Горно-степная 5 0,9 5 1,1 - В светлохвойно-лесной группе доминируют виды с евросибирским – 29,8% и евразиатским – 24,2% ареалами. Это указывает на достаточно сильную связь района исследования с Европой. По мнению А.В. Положий (1972), миграционные связи между лесными европейскими и сибирскими флорами существовали в межледниковые эпохи плейстоцена.
Малое количество во флоре темнохвойно-лесных видов (Maianthemum bifolium и др.) можно объяснить тем, что темнохвойные породы являются мощными ценозообразователями, требующими влажной почвы и воздуха и формирующими стенотопные сообщества. Соответственно, под пологом из темнохвойных пород способно существовать малое число видов.
Большое количество автохтонных видов можно отметить в группе альпийских (Euphorbia altaica, Carex altaica и др.), представленных в основном видами-эндемиками. Этот факт может говорить о том, что высокогорная область разнообразна по своим условиям и, соответственно, благоприятна для видообразования.
Аркто-альпийцы (Phleum alpinum, Sibbalidia procumbens и др., всего 7,7% от флоры) представлены видами с широкими ареалами. Данные виды в условиях ледникового периода относительно равномерно распределялись по Алтае-Саянской горной системе.
Азональные виды во флоре хребта Ергаки составляют 16,4% от общего числа видов. Большое количество среди них прирусловых (Petasites radiatus и др) и водно-болотных (Juncus filiformis и др.) представителей обусловлено разнообразием сырых местообитаний вдоль рек и многочисленных ручьев.
Значительный процент среди азональных составляют также луговые виды (Veratrum lobelianum и др.) Преобладание в данной группе представителей с голарктическим ареалом говорит об однородности прирусловых, водно болотных и луговых сообществ на территории Голарктики.
Наличие во флоре адвентивных видов – сегетальных и рудеральных (Carum carvi и др.) обусловлено влиянием антропогенной нагрузки.
При сравнении лесного и высокогорного спектров поясно-зональных групп видно, что если в лесной флоре господствуют светлохвойно-лесные, неморальные, темнохвойно-лесные и азональные виды, то в высокогорной распространены альпийцы и аркто-альпийцы, кроме того, монтанные и гипаркто-монтанные виды здесь более разнообразны, чем в лесном поясе. В то же время в высокогорьях отсутствуют адвентивные виды, приуроченные к придорожным участкам.
При анализе географических ареалов видов нами было определено, что во флоре хребта Ергаки преобладают виды с голарктическим (25,5%) и евразиатским (17,1%) ареалами (табл. 5).
Наличие во флоре хребта Ергаки центральноазиатских (Dracocephalum grandiflorum и др. – 2,2%), среднеазиатских (Saussurea frolowii и др. – 2,2%) и тяньшанских (Ptarmica ledebourii и др. – 0,4%) видов указывает на существовавшую связь с горными флорами Средней и Центральной Азии.
Видимо, взаимодействие происходило прежде всего через высокогорные сообщества, так как большинство видов с указанными ареалами относятся к альпийской поясно-зональной группе.
Во флоре хребта Ергаки присутствует большое количество эндемичных видов, что указывает на самобытность и уникальность флоры.
Преобладающими являются южно-сибирские виды, составляющие 81,6% от общего числа эндемиков. К ним относятся: Carex altaica, Aconitum pascoi, Aquilegia borodinii и др. Также в состав флоры входят эндемики алтае-саянские – Saussurea foliosa, Taraxacum altaicum;
саянский – Veronica sajanensis;
алтае западносаянские – Euphorbia altaica, Scrophularia altaica и др.;
западносаянские – Aconitum sajanense, Poa krasnoborovii и др.;
западносаянско-прибайкальский – Anemone baikalensis;
западносаянско-южнотяншанский – Taraxacum tuvense.
Доминирующими среди эндемиков являются виды-альпийцы, распространенные в высокогорьях. Главная причина такого явления – трудность миграции альпийских видов. Высокогорья хребта Ергаки частично обособлены от высокогорного пояса сопредельных горных систем. В то же время флора высокогорий постоянно пополняется за счет мигрирующих видов лесного пояса, некоторые из которых дают начало новым подвидам и видам.
Таблица Численность видов лесного, высокогорного и общего спектров ареалов флоры Общий Лесной Высокогорный спектр спектр спектр № Тип ареала число % от число % от число % от видов флоры видов флоры видов флоры 1 Голарктический 142 25,5 119 27,2 85 26, 2 Евразиатский 95 17,1 85 19,4 48 15, 3 Эндемики 87 15,6 54 12,3 66 20, 4 Евросибирский 79 14,2 79 18,0 22 6, 5 Североазиатский 65 11,7 47 10,7 44 13, 6 Космополиты 28 5,0 26 5,9 10 3, 7 Азиатско-американский 18 3,2 7 1,6 14 4, 8 Среднеазиатский 12 2,2 7 1,6 9 2, 9 Центральноазиатский 12 2,2 2 0,5 12 3, 10 Восточносибирский 3 0,5 3 0,7 1 0, 11 Восточноазиатский 3 0,5 3 0,7 - 12 Монголо-даурский 3 0,5 2 0,5 3 0, Северо 13 3 0,5 1 0,2 2 0, восточноазиатский 14 Монголо-сибирский 2 0,4 1 0,2 1 0, 15 Тяньшанский 2 0,4 - - 2 0, Монголо 16 1 0,2 1 0,2 1 0, восточносибирский Монголо 17 1 0,2 1 0,2 - южносибирский Сравнивая спектр ареалов лесной и высокогорной флоры, можно отметить, что господствующими видами в обоих спектрах являются голарктические. Далее в лесном спектре идут евразиатские и евросибирские виды. Такое распределение подчеркивает широкое распространение видов лесного пояса, наличие достаточно сильных связей с Европейским регионом, относительную однородность лесных сообществ. В высокогорном спектре на втором месте стоят автохтонные виды-эндемики, подчеркивающие самобытность флоры высокогорий. Высокогорная флора испытывает более сильное, чем лесная, тяготение к флоре Центральной Азии – здесь значительно больше центральноазиатских видов.
Для выявления экологических особенностей изучаемой флоры были выделены группы растений с различным отношением к увлажнению.
(Шенников, 1950;
Куминова, 1960).
Во флоре хребта Ергаки среди всех экологических групп преобладающими по количеству видов являются мезофиты (41,5% от всей флоры) (табл. 6), которые в основном распространены в лесных сообществах, характеризующихся умеренным увлажнением, и лишь частично поднимаются в высокогорья. Доминирование мезофитов типично для бореальной флоры.
Таблица Численность видов лесного, высокогорного и общего спектров экологических групп Общий Лесной Высокогорный спектр спектр спектр № Тип ареала число % от числ % от число % от видов флор о флор видов флоры 1 Мезофиты 231 41,5 217 49,5 103 32, 2 Мезогигрофиты 96 17,3 83 18,9 61 19, 3 Мезопсихрофиты 73 13,1 11 2,5 73 22, 4 Гигрофиты 60 10,8 56 12,8 36 11, 5 Мезоксерофиты 51 9,2 50 11,4 7 2, 6 Мезогигропсихрофиты 14 2,5 7 1,6 14 4, 7 Мезоксеропсихрофиты 11 2,0 3 0,7 11 3, 8 Гигропсихрофиты 9 1,6 2 0,5 9 2, 9 Гидрофиты 6 1,1 6 1,4 3 0, 10 Ксерофиты 5 6,9 3 0,7 3 0, Среди мезогигрофитов также большой процент составляют лесные виды, в основном темнохвойно-лесные. Мезогигрофиты, в отличие от мезофитов, в большей степени распространены в гумидных высокогорьях. В этой группе встречается достаточно много альпийцев.
Мезопсихрофиты наряду с мезоксеропсихрофитами, гигропсихрофитами, и мезогигропсихрофитами представлены в основном альпийцами и аркто альпийцами, в меньшей степени видами монтанной и гипаркто-монтанной поясно-зональных групп. Это виды, приспособившиеся существовать в холодных и избыточно увлажненных условиях высокогорного пояса. Растения сухих местообитаний – мезоксерофиты и ксерофиты – во флоре хребта с гумидным климатом немногочисленны.
Отличие лесного и высокогорного экологических спектров заключается в том, что в высокогорьях распространены различные группы психрофитов, которых в лесной флоре сравнительно немного. Такое распределение связано с климатическими особенностями высокогорной области.
Среди жизненных форм (биоморф) флоры хребта Ергаки преобладают гемикриптофиты (45,3% от флоры), доминирующие как в высокогорьях, так и в лесном поясе. Виды данной жизненной формы являются типичными для районов с континентальным климатом (табл. 7).
При сравнении лесного спектра жизненных форм с высокогорным видно, что распределение практически одинаковое. Отличие заключается в том, что в высокогорьях больше, чем в лесном поясе, хамефитов, приспособленных к суровым климатическим условиям высокогорного пояса.
Таблица Численность видов лесного, высокогорного и общего спектров жизненных форм флоры хребта Ергаки Высокогорный Общий спектр Лесной спектр спектр № Тип ареала число % от число % от число % от видов флоры видов флоры видов флоры 1 Гемикриптофиты 252 45,3 185 42,2 156 48, 2 Криптофиты 171 30,8 146 33,3 93 29, 3 Хамефиты 39 7,0 20 4,6 32 10, 4 Нанофанерофиты 33 5,9 28 6,4 20 6, 5 Фанерофиты 24 4,3 23 5,3 11 3, 6 Терофиты 19 3,4 18 4,1 3 0, 7 Гемитерофиты 18 3,2 18 4,1 5 1, В вопросе о становлении и развитии флоры одним из основных моментов является изучение явления реликтовости. Реликтовые элементы во флоре хребта Ергаки выделены согласно критериям, принятым в работах В.В.
Ревердатто (1940, 1960, 1965), К.А. Соболевской (1946, 1958), А.В. Положий (1964, 1965, 1972), И.М. Красноборова (1976) и др.
Во флоре исследуемого района отмечены реликтовые виды трех возрастных групп: третичные (неморальные) (Festuca gigantea, Cruciata krylovii и др.), плейстоценовые (ледниковые) (Phyllodoce caerulea и др.), голоценовые (послеледниковые) (Anemone reflexa и др.) Неморальные реликты на территории хребта приурочены в основном к кедрово-пихтовым лесам горно-таежного и, особенно, таежно-черневого поясов, где для них имеются оптимальные климатические условия. Это такие виды, как Festuca gigantea, Galium odoratum и др. Вместе с тем, в период становления флоры многие из вышеназванных видов, по мере подъема горных хребтов, проникли в сообщества субальпийского пояса. В настоящее время такие виды, как Athyrium distentifolium и др., принимают участие в формировании субальпийских лугов.
Гляциальные реликты, сохранившиеся во флоре, произрастали в перигляциальной зоне в эпоху плейстоцена.
В составе сообществ альпийского пояса хребта Ергаки отмечен ряд видов лесного и лугово-лесного происхождения (Anemone reflexa, Linnaea borealis и др.). Эти виды являются реликтами среднего голоцена, сохранившимися, по видимому, с того периода, когда граница леса проходила несколько выше, чем в настоящее время.
Таким образом, наличие во флоре хребта Ергаки реликтов разного возраста подчеркивает сложный путь ее формирования.
Спектр семейств флоры хребта Ергаки мы сравнивали со спектрами флор сопредельных районов Сибири: Западным Саяном, Восточным Саяном, Кузнецким Алатау, Тувинским, Байкальским (включающим Предбайкалье и Забайкалье), Горно-Алтайским, Таймырским. Спектр лесной флоры, кроме того, был сопоставлен со спектром заповедника «Столбы». Анализ проводился при помощи коэффициента ранговой корреляции Бравэ-Пирсона (табл. 8).
Данные по сопредельным районам были взяты из работ И.М. Красноборова (1976), Л.И. Малышева (1965), Л.И. Малышева, Г.А. Пешковой (1984), В.В.
Штаркер (1988), Л.И. Малышева и др. (1998), Н.В. Степанова (1999).
Таблица Ранги семейств флористического спектра хребта Ергаки и спектров сопредельных территорий Семейство Ер Ам ЗС ВС КА Б Т Тув ГА Asteraceae 1 1 1 2 1 1 3 1 Poaceae 2 2 3 3 4 2 1 2 Cyperaceae 3 4 2 1 2 3 4 4 Ranunculaceae 4 3 4 4 3 6 5 5 Rosaceae 5 5 6 6,5 6,5 5 9,5 6 Scrophulariaceae 6,5 8 7 11,5 7,5 9 7 8 Caryophyllaceae 6,5 7 5 8,5 5 8 6 9 Fabaceae 8 6 8 7 6,5 4 8 3 Apiaceae 9 13 9 11,5 9,5 11 14,5 15 Salicaceae 10 11 12 8,5 12 13 11 13 Коэффициент 1 0,92 0,96 0,83 0,91 0,87 0,86 0,82 0, корреляции Бравэ-Пирсона (r) Примечание: Ер – хребет Ергаки, Ам – Амыльский округ, ЗС – Западный Саян, ВС – Восточный Саян, КА – Кузнецкий Алатау, Б – Байкальский район, Т – Таймырский район, Тув – Тувинский район, ГА – Горно-Алтайский район.
Сравнительный анализ показал, что во флоре исследуемой территории прослеживаются тесные связи с флорами гор Южной Сибири, что подтверждается высокими значениями коэффициентов корреляции (r = 0,80 – 0,96). В то же время, она имеет и некоторые свои особенности, обусловленные историческими причинами и циклоническим (избыточно увлажненным) климатическим режимом, что подтверждается нехарактерным для горной флоры Бореальной области положением ряда семейств (Scrophulariaceae, Fabaceae, Salicaceae) во флористическом спектре хребта Ергаки.
Флора лесного пояса хребта Ергаки является типичной бореальной южно-сибирской флорой, что подтверждают высокие значения коэффициентов ранговой корреляции (r = 0,88 – 0,94);
высокогорная флора, напротив, в значительной степени самобытна, но в то же время имеет большое сходство с флорами Кузнецкого Алатау и Горно-Алтайского района (r = 0,91 и 0, соответственно).
ГЛАВА 5. Влияние антропогенных факторов на флору и растительность хребта Ергаки На территории хребта Ергаки отмечены следующие типы антропогенной нагрузки: вырубки, выпас скота, рекреационное использование.
Наиболее сильное влияние на район исследования оказывает рекреационная нагрузка, действие которой с каждым годом увеличивается.
Основные факторы рекреационного воздействия – вытаптывание, сбор растений, повреждение кустов и деревьев, выжигание (в местах разведения костров), загрязнение территории.
Степень рекреационной нарушенности сообществ принято выражать через стадии дигрессии, соответствующие разным уровням изменения фитоценозов. Обычно выделяют четыре – пять стадий рекреационной дигрессии (Савицкая, 1978;
Дыренков, 1983;
Таран, 1985 и др.) Классификация, используемая для оценки состояния сообществ хребта Ергаки, была адаптирована к условиям высокогорий.
Многие сообщества хребта Ергаки как лесного, так и высокогорного поясов, можно охарактеризовать как ненарушенные. Прежде всего, это фитоценозы труднодоступных участков центральной и северной части хребта, куда доступ туристов ограничен из-за сложности маршрутов. Практически не посещается туристами южная часть хребта, занятая лесными массивами.
Большинство фитоценозов в районах, наиболее посещаемых туристами (участки вблизи стоянок и основных посещаемых скал), находятся на 2-й стадии деградации, в некоторых точках (район озера Светлое) – на 3-й. В сообществах 3-й стадии деградации появляются такие виды, не характерные для коренных сообществ, как Poa supina, Chamerion angustifolium (с высоким обилием), Taraxacum officinale.
Сообщества на участках постоянных туристических стоянок находятся на 3-й и 4-й стадиях дигрессии. Здесь значительно сокращается общее проективное покрытие, заметно снижается обилие мхов и лишайников, вплоть до полного отсутствия;
снижается проективное покрытие всех характерных для сообщества видов. Значительно возрастает проективное покрытие у вида Poa supina, который является в данных фитоценозах заносным.
Тропы на территории хребта Ергаки находятся на 4 – 5-й стадиях дигрессии. В области большинства троп практически полностью отсутствует как мохово-лишайниковый, так и травяной покров;
уплотнен почвенный слой.
Корни деревьев обнажены и приподняты над поверхностью почвы.
На 3 – 5-й стадиях дигрессии находятся придорожные комплексы в районе тракта Абакан – Кызыл. Здесь в большом количестве встречаются адвентивные виды – сегетальные и рудеральные (Trifolium pratense, Trifolium repens, Lepidotheca suaveolens, Cirsium setosum, Linaria vulgaris и другие).
Влияние антропогенных факторов на флору в первую очередь приводит к исчезновению редких видов, присутствующих в составе сообществ исследуемого района. 24 вида флоры включены в Красную книгу Красноярского края (2005), из них 11 имеют статус уязвимых – Selaginella selaginoides, Polystichum lonchitis, Saussurea frolovii, Poa krasnoborovii, Fritillaria dagana, Fornicium carthamoides и др. Среди данных видов наиболее редко встречаются Polystichum lonchitis, Fritillaria dagana. Например, вид Fritillaria dagana отмечен только в двух точках района – в кедровнике крупнотравном субальпийском в долине ручья Тушканчик и в составе альпийского луга на склоне горы Видовка.
13 видов флоры исследуемого района имеют статус редких. Это Brunnera sibirica, Poa remota, Rheum compactum, Galium odoratum, Veronica sajanensis, Botrychium multifidum, Aconitum pascoi и др. Среди них интересен вид Rhododendron adamsii, встречающийся в кустарниковых тундрах центральной части хребта. В результате интенсивных сборов численность популяций данного вида постоянно сокращается, вплоть до полного исчезновения в наиболее посещаемых районах.
Во флоре хребта Ергаки содержится большое количество ценных для человека видов растений – лекарственных (Bergenia crassifolia, Patrinia sibirica), пищевых (Allium microdictyon, Vaccinium myrtillus), декоративных (Trollius asiaticus, Viola altaica), медоносных (Aquilegia glandulosa, Saussurea latifolia), кормовых (Heracleum dissectum, Poa sibirica) Использованиее растительных ресурсов хребта заключается, в основном, в сборе ягод, орехов и лекарственных растений.
Выводы 1. Растительность хребта Ергаки характеризуется разнообразными типами сообществ, относящихся к четырем типам растительности (лесному, луговому, тундровому, кустарниковому). Господство темнохвойных (пихтовых) лесов в широком диапазоне абсолютных высот, низкое положение верхней границы леса (1400 – 1500 м), а также широкое распространение луговых сообществ в субальпийском и альпийском поясах связано с избыточно влажным (супергумидным и пергумидным) климатом данного района.
2. По составу растительности хребет занимает промежуточное положение между Джебашско-Амыльским и Осевым округами. На северном (избыточно влажном) макросклоне господствуют пихтарники (чернично-зеленомошные, травяно-зеленомошные, крупнотравно-папоротниковые черневые);
на южном (влажном) макросклоне распространены кедровники (чернично зеленомошные, чернично-мшистые), изредка в составе древостоя встречается лиственница.
3. Флора хребта Ергаки представлена 556 видами (подвидами) сосудистых растений, относящихся к 265 родам и 83 семействам, что обусловлено высокой степенью экологической мозаичности и характерно для горной территории.
Новыми для региона являются 47 видов. В высокогорьях района зарегистрировано 320 видов из 171 рода и 62 семейств;
к лесному поясу приурочено 438 вида относящихся к 234 родам и 78 семействам.
4. В таксономическом спектре ведущее положение занимают семейства Asteraceae, Poaceае и Cyperaceae, в родовом спектре – роды Carex и Salix. К лесному поясу тяготеют семейства Poaceae, Rosaceae и Fabaceae;
в высокогорьях велика роль Scrophulariaceae, Salicaceae и Saxifragaceae. Роль во флоре ряда семейств (малая – семейства Brassicaceae, высокая – Ranunculaceae, Salicaceae) обусловлена влиянием избыточного увлажнения. Большое обилие папоротников указывает на хорошую сохранность древнего ядра флоры.
5. В ареалогическом отношении во флоре преобладают широко распространенные виды, общие с Европой (62%) (голарктические, евразиатские, евросибирские, космополиты), приуроченные в основном к лесному поясу. Внутриазиатские виды (35%) (южно-сибирские, североазиатские, среднеазиатские, центральноазиатские и др.), сосредоточенные в своем большинстве в высокогорьях, указывают на самобытность флоры и на ее тяготение к горным системам Азии. В спектре экологических групп наряду с мезофитами (41,5%), распространенными в основном в лесных сообществах, доминируют мезогигрофиты (17,3%), что подчеркивает гумидность флоры. Для высокогорий с их холодным климатом и избыточно увлажненными почвами характерны психрофиты. В биоморфологическом спектре господствуют гемикриптофиты (45,3%) и криптофиты (30,8%), в высокогорьях также разнообразны хамефиты, приспособленные к условиям сурового климата. По соотношению ареалов, поясно-зональных, экологических и биоморфологических групп данная флора характеризуется как гумидная бореальная и представляет собой наиболее влажный ее вариант.
6. Самобытность флоры хребта Ергаки подтверждается наличием большого количества эндемиков (87 видов, 16,2% от флоры) и реликтов трех возрастных групп (третичные, плейстоценовые, голоценовые). Большинство эндемичных видов сосредоточенно в высокогорьях, соответственно высокогорная флора в значительной степени индивидуальна, что подтверждают более низкие, в сравнении с лесной, коэффициенты корреляции, полученные при сопоставлении с флорами сопредельных районов.
8. Основные сообщества района исследования характеризуются как мало нарушенные и находятся на начальных стадиях рекреационной дигрессии.
Значительная деградация растительного покрова наблюдается в местах туристических стоянок, на тропах и в придорожных комплексах. В результате влияния антропогенной нагрузки в составе фитоценозов появляются синантропные виды (Poa supina, Lepidotheca suaveolens, Cirsium setosum и др.) В современных условиях возрастающей рекреационной нагрузки необходимы своевременные меры по сохранению биоразнообразия растительных комплексов хребта Ергаки, регуляция потока туристов в уникальную во флористическом плане и наиболее уязвимую высокогорную область района.
Список опубликованных работ по теме диссертации 1. Белик О.В. Характеристика растительных сообществ хребта Ергаки / О.В.
Белик // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: Тезисы докладов I Международной науч.-практич. конференции. – Барнаул: изд-во Алт. ун-та, 2002. – С. 48-49.
2. Белик О.В. Эндемичные виды флоры хребта Ергаки / О.В. Белик, Ю.В.
Матвеева // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий: Материалы Международной научной школы-конференции студентов и молодых ученых, Абакан: Т.1. – Красноярск: Краснояр. гос. ун-т, 2002. – С. 7-8.
3. Белик О.В. Материалы для конспекта флоры хребта Ергаки / О.В. Белик // Флора Саян: Учебн. пособие;
Красноярск. гос. ун-т. – Красноярск, 2003. – С.
174-183.
4. Белик О.В. Ботанико-географический анализ флоры хребта Ергаки / Е.А.
Минакова, О.В. Белик // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий: Тез. докл. VII Междунородной научной школы-конференции студентов и молодых ученых: Отв. ред. В.В. Анюшин;
Краснояр. гос. ун-т. – Красноярск, 2003.– С. 39-40.
5. Белик О.В. Анализ флоры сосудистых растений территории хребет Ергаки / Е.А. Минакова, О.В. Белик // Экология и проблемы защиты окружающей среды: Тез. докл. Х Всероссийской студенческой конференции. – Краснояр.
гос. ун-т. – Красноярск, 2003. – С. 28.
6. Белик О.В. Растительность территории хребта Ергаки / О.В. Белик // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: Материалы III Международной науч.-практич. конференции. – Барнаул: Изд-во «АзБука», 2004. – С. 16-19.
7. Белик О.В. Основные изменения фитоценозов хребта Ергаки под влиянием антропогенной нагрузки / О.В. Белик, К.С. Бугаева // Проблемы сохранения разнообразия растительного покрова Внутренней Азии: Материалы Всероссийской науч. конф. с международным участием: Ч.2. – Улан-Удэ: Изд во БНЦ СО РАН, 2004. – С. 8-9.
8. Белик О.В. Флора хребта Ергаки и некоторые особенности ее формирования / О.В. Белик, Е.А. Минакова, К.С. Бугаева // Материалы VII молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге. – СПб, СПГУТА, 2004. – С. 28.
9. Белик О.В. О флоре сосудистых растений хребта Ергаки / О.В. Белик // Биоразнообразие и пространственная организация растительного мира Сибири, методы изучения и охрана: Материалы Всероссийской конференции. – Новосибирск: Центральный сибирский ботанический сад СО РАН, 2005. – С.
18-20.
10. Белик О.В. Конспект сосудистых споровых растений и голосеменных хребтов Ергаки и Кулумыс (Западный Саян) / Н.В. Степанов, О.В. Белик, Е.А.
Минакова // Вестник Красноярского государственного ун-та (естественные науки): Вып. 5. – Красноярск, 2005. – С. 89 – 95.
11. Белякова (Белик) О.В. Высокогорный комплекс видов хребта Ергаки / О.В.
Белякова (Белик) // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока.
Чтения памяти Л.М. Черепнина: мат. IV Российской конф-и: Т.1. – Красноярск, 2006. – С. 220-226.
12. Белякова (Белик) О.В. Редкие виды флоры хребта Ергаки (Западный Саян) / О.В. Белякова (Белик) // Материалы I (IX) международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге. – СПб, ГЭТУ, 2006. – С. 44-45.