Динамика флористического состава березняков правобережья оби под влиянием рубки различной интенсивности
На правах рукописи
КРУГЛЯКОВ Павел Михайлович ДИНАМИКА ФЛОРИСТИЧЕСКОГО СОСТАВА БЕРЕЗНЯКОВ ПРАВОБЕРЕЖЬЯ ОБИ ПОД ВЛИЯНИЕМ РУБКИ РАЗЛИЧНОЙ ИНТЕНСИВНОСТИ 03.00.05 – ботаника
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Научный руководители:
Томск – 2006
Работа выполнена на кафедре ботаники Кемеровского государственного университета
Научный консультант: доктор биологических наук, профессор А.Н. Куприянов
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Е.Е. Тимошок кандидат биологических наук И.Е. Мерзлякова
Ведущая организация: Алтайский государственный университет
Защита состоится 15 декабря 2006 г. в 14:00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.267.09 в Томском государственном университете по адресу: 634050, г. Томск, пр. Ленина, 36, главный корпус
С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Томского государственного университета
Автореферат разослан «_3_»ноября2006 г.
Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук В.П. Середина
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Березовые леса в Сибири занимают третье место по площади после лиственницы и сосны. Они формируют лесостепь, активно обживаемую населением. Березняки широко используются населением для хозяйственных нужд и практически все они в той или иной степени испытывали рубки разной интенсивности. Рубка леса была и остается необходимым видом человеческой деятельности. К сожалению, чрезмерная интенсивность рубки, низкая технология и отсутствие контроля за лесодобывающими предприятиями приводит как к резкому уменьшению площади лесов в мире, так и разрушению окружающей среды (Бех, 1984;
Замолодчиков и др., 2005;
Лесной фонд России, 1995;
Государственный доклад…, 2003). После совещания в Рио-де-Женейро в 1992 году главами 165 государств было признано, что только биоразнообразие во всех его аспектах помогает стабилизировать состояние окружающей среды и предотвращает ее разрушение (Коптюг, 1992;
Яблоков, 1995). Во внимание стали принимать сохранение биоразнообразия, лесных экосистем и др. Это привело к резкому росту влияния экологических неправительственных организаций на при родоохранную и лесную политику экономически развитых стран (Толмачев, 2000;
Страхов, Миронов, 2001). В России только одно предприятие, Косихинский агролесхоз, проводящее рубки берез, имеет международный сертификат на лесную продукцию Совета по управлению лесами (Forest Stewardship Council FSC). Одним из условий получения сертификата является сохранение биоразнообразия после лесопользования.
Актуальность флористических исследований в березовых лесах, подвергнутых рубкам разной интенсивности, продиктована необходимостью четкого представления о состоянии флоры, испытывающей большую антропогенную нагрузку в течение длительного времени. В исследуемом районе история поселений, а следовательно, рубок в березняках, насчитывает 240 - лет. При освоении целины в 50-е годы были практически полностью распаханы ковыльные настоящие степи с доминированием Stipa capillata, ковыльные луговые степи с доминированием Stipa pennata и тонконоговые настоящие степи.
Оставшиеся участки степей используются под пастбища и сенокосы. Таким образом, неконтролируемое природопользование приводит к потере уникальных природных сообществ.
Цель и задачи исследования. Целью данной работы является изучение влияния рубок различной интенсивности на флористический состав березовых лесов, контроль за сохранением биоразнообразия березовых лесов при осуществлении лесопользования. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
• изучить степень влияния интенсивности рубки на флористический состав березняков Алтайского края;
• провести анализ динамики флористического состава под влиянием рубок различной интенсивности;
• выявить скорость демутационных процессов в березовых лесах;
• на основе изученного материала подать рекомендации к применению рубок наиболее щадящей интенсивности в изученных типах леса;
• выделить ценные во флористическом отношении участки березового леса;
• в рамках сертификации FSC создать ботанический заказник на базе выделенных участков леса.
Научная новизна и практическая значимость. Впервые на единых пробных площадях подробно изучены последствия рубок различной интенсивности на флористический состав березовых лесов. Прослежена динамика сукцессионных процессов, направленных на восстановление флористического состава после рубок. Во флоре березовых лесов правобережья Оби было выявлено 5 видов редких и исчезающих растений, внесенных в Красную книгу Алтайского края, из них 4 вида внесено в Красную книгу РФ.
Результаты данной работы могут быть использованы для разработки рекомендаций по лесовосстановлению в южной части Западной Сибири и определению интенсивности рубок в исследованных типах леса. Выделенные нами ценные во флористическом отношении березовые леса послужили основой создания ботанического заказника «Березовый лес». Полученные результаты могут быть использованы в учебных программах и проведении практик по ботанике и экологии высших учебных заведений.
Положения, выносимые на защиту.
1. Флористический состав березняков в значительной степени зависит от интенсивности рубки.
2. Восстановление флористического состава происходит по зональному типу.
Апробация работы. Результаты исследований докладывались на I Международной конференции «Проблемы лесоводства и лесовосстановления на Алтае» (Барнаул, 25-26 апреля 2001 г.);
III Международной научной конференции, посвященной 120-летию Гербария им. П.Н. Крылова ТГУ (Томск, 16-18 ноября 2005 г.), I Международной конференции «Проблемы промышленной ботаники индустриально развитых регионов» (Кемерово, 12-14 апреля 2006 г).
По теме диссертации опубликовано 6 печатных работ, в том числе одна статья в ведущих научных журналах, рекомендованных ВАК для опубликования результатов докторских диссертаций.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, списка литературы и приложений. Основной текст изложен на 138 страницах машинописного текста, работа проиллюстрирована рисунками и включает 19 таблиц. Список литературы содержит наименований.
ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
1. Физико-географические условия района исследований Бие–Чумышская возвышенность представляет собой приподнятую равнину, высота которой постепенно увеличивается от 280-300 м на севере до 350-400 м на юге. Поверхность ее характеризуется сильной эрозионной расчлененностью, что объясняется довольно значительной приподнятостью над базисом эрозии (уровень Оби 130 м). Рельеф исследуемой территории довольно разнообразен вследствие геоморфологических и биоклиматических особенностей отдельных ее частей (Кравцова, 1959).
В целом, хорошо дренированная территория Бие-Чумышской возвышенности обусловливает развитие относительно однородного почвенного покрова, представленного чередованием почвенных разновидностей по элементам рельефа (зональный тип почв на водоразделах;
гидроморфные типы в долинах;
по склонам эрозионных форм – лесные почвы или эродированные варианты зонального почвенного типа).
Растительный покров характерен для лесостепи. Берёзовые и осиновые леса, располагающиеся по водоразделам и верхним частям их склонов, а также по северным склонам различных депрессий. Из луговой растительности большое распространение по склонам долин и логов имеют овсяницевые луга с составом из кормовых злаков и большим участием бобовых, вторичные вейниковые луга – с вейником лесным, и мятликовые остепнённые луга – с мятликом степным и узколистным (Александрова, 1958;
Куминова, 1960). В поймах рек развиваются формации полевицевых, овсяницевых, вейниковых и осоковых пойменных лугов.
2. Характеристика березовых лесов правобережья Оби Вопросы образования бетулярного ценокомплекса интересовали многих выдающихся ботаников (Крашеннинников, 1937, 1939;
Клеопов, 1941;
Горчаковский, 1963, 1969;
Камелин, 1998). Эти леса появились в начале голоцена.
По мере потепления климата зону тайги теснили более засухоустойчивые березовые леса, которые образовали отдельную зону, временами доходившую до Васюгана, т. е. до 59 градуса с. ш., а теперь «спустившиеся» к югу до 56 градуса с.
ш. За ними широко раскинулись лесостепные пространства с березово-осиновыми лесами и сосновыми борами вдоль рек.
Лесные экосистемы Алтайского края занимают более 21% площади. Среди лиственных пород березовые леса являются наиболее распространенной формацией, занимающей 21.8% покрытой лесом площади (Парамонов, 1997).
Большое количество березовых колок, расположенных в лесостепи между Салаиром и Приобьем, а также в северной части межленточных пространств (их насчитывается более 5000 шт.) с площадью отдельных колков от 0,1 до 5 га, являются коренными лесными формациями, возобновление которых протекает, в основном, вегетативным путем. Чередование березовых колок с участками сельскохозяйственных угодий придает этим лесам чрезвычайно важное почвозащитное и полезащитное значение. По своей структуре древостои березняков лесостепи простые, одноярусные, очень разреженные. В подавляющем большинстве насаждений сомкнутость крон не превышает 0,5-0,6, на юге зоны снижается до 0,2-0,3. Развитие древесного полога из корневой поросли дает характерное для березняков гнездовое расположение деревьев по 2-3 экземпляра в гнезде. Старые крупные березы семенного происхождения встречаются редко.
Преобладающая высота деревьев 12-15 м с диаметром ствола, не превышающем 20 см. На юге зоны средняя высота деревьев становится еще меньше – часто встречаются деревья высотой от 5 до 8 м. Травяной покров, благодаря значительной осветленности березовых лесов, хорошо развит и богат видами.
Общий видовой список растений, встречающихся в березовых лесах составляет 320-340 видов, принадлежащих к 40 семействам (Лапшина, 1963). Наиболее многочисленно по количеству представленных видов семейство сложноцветных (47 видов), на втором месте стоит семейство злаковых (38 видов) и на третьем – бобовых (26 видов). По исследованиям А.Н. Куприянова (Куприянов, Дерешкова, 2000;
Куприянов, Гармс, 2002) флора березовых лесов правобережья Оби насчитывает 346 видов, относящихся к 197 родам и 46 семействам.
3. Объекты и методика исследования Полигон по изучению рубок разной интенсивности в березовых лесах был заложен в коренных березняках правобережья Оби на территории Косихинского района в северо-западной части Бийско-Чумышской возвышенности. Варианты изучения рубок следующие: контроль, выборочная рубка 15% (1999 г.), выборочная рубка 20% (2000 г.), сплошная рубка (1998 г.). Все площади расположены в колхозе «Луч Октября» и мало отличаются по таксационному описанию (рис. 1). В основу работы были положены методы пробных площадей, учетных площадок и метод непосредственного наблюдения за ходом смен (без вмешательства в них исследователя) при стационарном типе геоботанических исследований (Сукачев, 1961;
Александрова, 1964;
Юнатов, 1964;
Грейг-Смит, 1984).
Рис. 1. Расположение мониторинговых площадок относительно друг друга на территории лесхоза (слева направо – площадка с выборочной рубкой 20%, площадка со сплошной рубкой, контрольная площадка, площадка с выборочной рубкой 15%).
Геоботанические описания проводились по стандартной методике (Александрова, 1969;
Воронов, 1983). Для учета обилия и характера размещения растений в сообществах нами применялся метод учетных площадок (квадратов) (Сукачёв, 1930;
Раменский, 1937;
Понятовская, 1964;
Миркин, Розенберг, 1978).
Для травянистой растительности применялись учетные площадки размером 1 м2 в количестве 20-80 штук. При подсчете растений пользовались шкалой жизненных форм на основе пространственной структуры взрослых растений (Заугольнова, 1991). Выделялись моноцентрические виды (монокарпический, поликарпические:
стержнекорневые и кистекорневые (без вегетативного размножения);
стержнекорневые (с факультативным вегетативным размножением с омоложением);
дерновинные (с облигатным вегетативным размножением без омоложения);
неявнополицентрические виды;
явнополицентрические виды.
На 5 площадках зарисовывался горизонтальный профиль растительности с помощью метода профильных диаграмм (Крылов, 1984). Для каждого вида использованы свои символы, отражающие видовую специфику, показаны характерные особенности каждого вида, учтены размеры отдельных экземпляров растений. При анализе особенностей флоры выбрана классификация фитоценотического состава флоры, предложенная Т.А. Терехиной (2000).
4. Результаты работы 4.1 Динамика флористического состава.
Изменение напочвенного покрова после рубки, как и возобновление березовых лесов, изучено очень слабо. Е.И. Лапшина (1963) отмечает, что в разновозрастных и разреженных древостоях, где средообразующая роль березы в большинстве насаждений значительно снижена, травяной покров обладает вполне определенными экологическими особенностями и более всего характеризует условия местообитания. Но, вместе с тем, травяной покров, лишенный ограничивающего воздействия древесного полога после рубки чутко реагирует на все изменения экологической среды, в результате чего образуется большое количество временных и неустойчивых вариантов ассоциаций (Ермолова, 1981).
Эти ассоциации выражаются в изменении обилия тех или иных видов или смене эдификаторов. Для оценки состояния травяного покрова после рубок различной интенсивности нами использовались метод учетных площадок и профильных диаграмм, а также геоботанические описания.
Растительный покров на контрольной пробной площади отличается большей равномерностью, чем на участках с рубкой, незначительные различия в описаниях разных лет объясняются динамикой видов растений, имеющих небольшие показатели встречаемости. Экземпляры растений расположены диффузно, не образуя характерной пятнистости, присущей участкам, перенесшим антропогенную нагрузку.
В контроле отмечено произрастание 73-80 видов растений. Изменение флористического состава по годам незначительно. Безусловными превалидами (Прокопьев, 2003) являются Heracleum dissectum, Pulmonaria mollis, Bupleurum aureum, Vicia unijuga, Rubus saxatilis, Dactylis glomerata Vicia sylvatica, Fragaria vesca (рис. 2). Доминантами сообществ являются Pteridium pinetorum, Crepis sibirica, Angelica sylvestris, Lathirus gmelinii.
Основные показатели встречаемости и численности доминантных видов не изменились. Незначительно изменились показатели некоторых второстепенных видов, флуктуирующих в описаниях с небольшой встречаемостью 3-10% (Thalictrum minus, Th. simplex, Vicia unijuga). Снижение встречаемости отмечено у Agrimonia pilosa, Artemisia vulgaris, Bupleurum aureum, Polygonatum odoratum).
Подобные флуктуации показывают, с одной стороны, естественный процесс изменения структуры фитоценоза под воздействием погодных факторов. Тем не менее, основные параметры растительного покрова, такие как проективное покрытие, число видов практически не изменились Рис. 2. Вертикальная проекция растительного покрова контрольной площадки, 2001 год. 1 – Fragaria vesca, 2 – Pteridium pinetorum, 3 – Bupleurum aureum, 4 – Vicia unijuga, 5 – Rubus saxatilis, 6 – Artemisia vulgaris, 7 – Vicia lilacina, 8 – Inula salicina, 9 – Angelica sylvestris, 10 – Elytrigia repens, 11 – Dactylis glomerata, 12 – Pulmonaria mollis, 13 – Agrimonia pilosa, 14 - Calamagrostis arundinacea.
Основные нарушения растительного покрова на площадке с выборочной рубкой 15%, связаны с трелевкой срубленных деревьев и неизбежным повреждением верхних горизонтов почвы, в частичном или полном сдирании верхнего гумусового горизонта, образования борозд после волока и уплотнения почвы гусеничными и колесными тракторами. До рубки полнота составляла 0,7 0,8, после рубки – 0,6-0,7. Коэффициент Съеренсена – Чекановского показывает достаточную близость флористического состава площади с контролем. Значения коэффициента по годам изменяется в небольших пределах (64-74%). Основные изменения в видовом составе связаны с динамикой сорных видов растений.
Наибольшее количество видов (52) было зарегистрировано в первый год после рубки, в последующие годы количество видов сокращается. Сразу после лесопользования появились рудеральные сорняки, не типичные для участков с рубками – Thlaspi arvense, Cerastium arvense, Echium vulgare. Отмечены не характерные для леса луговые и сорные растения – Chenopodium album, Fallopia convolvulus, Elytrigia repens и др. В связи с появлением окон после рубки на пробной площади появились и сохранились в течение всех лет наблюдений Origanum vulgare, Taraxacum officinale, Trifolium pratense. С течением времени появляются лесные и лугово-лесные виды: Aegopodium podagraria, Brachypodium pinnatum, Trifolium lupinaster, Geranium sylvaticum и др. (рис. 3). В конце периода наблюдений из описаний практически исчезают сорные виды (исключение Oberna behen). Также сокращается количество луговых видов, в описания не попадают Plantago major, Trifolium pratense и др.
На пробной площади с выборочной рубкой 20% в первый год наблюдений было обнаружено 57 видов растений. В последующие годы произошло некоторое обеднение видового состава: в 2001году обнаружено 55, в 2002 – 48, 2004 – 46, 2005 – 42 вида. Анализ коэффициента Съеренсена-Чекановского в течение пяти лет исследований показал снижение сходства видового состава пробной площади с контролем в первые три года наблюдений (коэффициент снизился с 75% до 67%). Затем, в отличие от пробной площади с меньшей интенсивностью рубки, отмечается повышение значения коэффициента, в 2004 году наблюдается большее сходство с контролем, чем в первый год после рубки (значение показателя – 79%).
Осветление и разрушение почвенного и травянистого покрова оказали большое влияние на формирование травяного покрова, поскольку открыли доступ многим сорным и сорно-луговым видам, поселившимся на нарушенных местах.
На участке были замечены ксерофиты: Medicago falcata, Campanula glomerata и Artemisia glauca, исчезнувшие из описаний в последующие годы.
Рис. 3. Вертикальная проекция растительного покрова пробной площадки с выборочной рубкой 15%, 1999 год. 1 – Anthriscus sylvestris, 2 – Bupleurum aureum, 3 – Serratula coronata, 4 – Trollius asiaticus, 5 – Pteridium pinetorum, 6 – Pulmonaria mollis, 7 – Calamagrostis epigeios, 8 – Vicia unijuga, 9 - Rubus saxatilis, 10 – Lathyrus vernus, 11 – Galium boreale, 12 – Thalictrum minus, 13 – Angelica sylvestris, 14 – Heracleum dissectum, 15 – Viola uniflora, 16 – Poa pratensis, 17 – Dactylis glomerata.
В 2001 году на пробной площади были найдены следующие сорно-луговые виды растений: Trifolium repens, Fallopia convolvulus, Verbascum thapsus и др.
Увеличивается присутствие лесных: Aegopodium podagraria, Dianthus superbus, Veronica chamaedrys и др., и луговых видов – Phleum pratense, Vicia lilacina, Lathyrus pratensis (рис. 4). В течение периода исследований появляются и удерживают позиции только тенелюбивые (Aegopodium podagraria, Festuca gigantea) и теневыносливые (Aconitum septentrionale, Vicia lilacina, Galium boreale) растения бетулярного ценоэлемента.
На площадке со сплошной рубкой травяной покров достаточно высокий, многие растения достигают 170-200 см. С течением времени, растительный покров становится более равномерным, практически исчезли характерные пятна клоновой растительности. В течение шести лет наблюдений первый самосев березы отмечен только в 2005 году по краю вырубки. В основном, лесовосстановление происходит за счет пневой поросли, которая за шесть лет достигла высоты 2,0-2,8 м. Величина проективного покрытия с течением времени практически не изменяется и составляет 88-100%. На пробной площади зафиксировано наибольшее видовое богатство – до 14 видов/м 2. Флористический состав значительно отличается от контроля. Коэффициент Съеренсена Чекановского не превышает 55% в первый год наблюдений, затем он снижается в течение двух лет и только в 2004-2005 годах стал опять возрастать, достигнув 56%.
Видовой состав в варианте со сплошной рубкой изменяется в течение всех лет наблюдений. В первый год наблюдений (через три года после рубки) насчитывалось 68 видов, в последующие годы количество видов сначала возросло в 2001 году до 80 видов, затем стабильно уменьшалось: 2002 - 66, 2004 – 54, – 47 видов.
Рис. 4. Вертикальная проекция растительного покрова пробной площадки с выборочной рубкой 20%, 2000 год. 1 – Pulmonaria mollis, 2 – Bupleurum aureum, – Pteridium pinetorum, 4 – Viola uniflora, 5 – Crepis sibirica, 6 – Carex muricata, 7 – Vicia unijuga, 8 – Adenophora lilifolia, 9 – Rubus saxatilis, 10 – Anthriscus sylvestris, 11 – Vicia lilacina, 12 – Fragaria vesca, 13 – Betula pendula, 14 – Calamagrostis arundinacea, 15 – Heracleum dissectum.
В первый год на пробной площади со сплошной рубкой доминировали широколистные травы – Angelica sylvestris, Heracleum dissectum, Bupleurum aureum, Pulmonaria mollis (рис. 5). Отдельными пятнами обильно разрастались Rubus saxatilis, Polemonium caeruleum, Conium maculatum и Artemisia sieversiana, что соответствует результатам, полученным разными авторами (Ермолова, 1981;
Зябченко, 1986). Многие тенелюбивые растения - Iris ruthenicum, Viola uniflora, Ranunculus monophyllus, в первые годы не были найдены. Присутствовали лишь некоторые виды, типичные для березовых лесов: Pteridium pinetorum, Serratula coronata, Vicia sylvatica, Trollius asiaticus и др. В свою очередь, появилось много растений, которые в контроле либо не представлены, либо были представлены ограниченно: Trifolium repens, Conium maculatum, Linaria vulgaris, Inula salicina, Artemisia absintium (рис. 5). Отмечались лугово-степные виды: Fragaria viridis, Phleum phleoides, Potentilla argentea. На пробной площади появился и прочно удерживал позиции Cirsium vulgaris и другие сорные виды: Galeopsis bifida, Epilobium palustris, Lactuca serriola, Cirsium setosum и др.
В течение периода наблюдений из описаний исчезают сорные и луговые светолюбивые растения: Achillea asiatica, Artemisia absintium, A. sieversiana, Fragaria viridis, Trifolium pratense и др. Теряют свои позиции облигатно-сорные виды растений: Lactuca serriola, Oberna behen, Galeopsis bifida и др. Тем не менее ряд видов бетулярного комплекса так и не появляется в течение всех лет наблюдений (Thalictrum minus, Aconitum volubile, Solidago virgaurea). Эти растения в единичных экземплярах найдены за пределами пробной площади.
Рис. 5. Вертикальная проекция растительного покрова пробной площадки со сплошной рубкой, 2001 год. 1 – Aegopodium podagraria, 2 – Cirsium vulgaris, 3 – Fragaria viridis, 4 – Angelica sylvestris, 5 – Bupleurum aureum, 6 – Poa palustris, 7 – Polygonatum odoratum, 8 – Ranunculus polyanthemos, 9 – Heracleum dissectum, 10 – Dactylis glomerata, 11 – Galeopsis bifida, 12 – Plantago major, 13 – Lathyrus gmelinii, 14 – Pulmonaria mollis, 15 - Rubus saxatilis, 16 – Elytrigia repens, 17 Lilium pilosiusculum, 18 – Equisetum pratense.
4.2 Динамика встречаемости видов растений Значительной динамики показателя встречаемости растений, произрастающих на контрольной площадке, не отмечалось. Стабильные показатели встречаемости имеют преимущественно лесные и лугово-лесные растения: Aconitum septentrionale, Adenophora lilifolia, Vicia unijuga, Iris ruthenicum, Thalictrum minus и др. Большинство доминантных видов также имеют стабильные показатели (Pteridium pinetorum, Rubus saxatilis, Fragaria vesca), но часто отмечаются незначительные колебания встречаемости (Heracleum dissectum, Pulmonaria mollis, Dactylis glomerata и др.), возможно, вызванные динамикой погодных условий.
На следующий год после выборочной рубки 15% отмечены высокие показатели встречаемости у лесных видов, доминирующих в составе травостоя:
Angelica sylvestris, Polygonatum odoratum, Heracleum dissectum, Lathyrus vernus.
Очень высокие показатели имели Pteridium pinetorum – 95%, Rubus saxatilis – 90%. Участки с нарушенным почвенным покровом заселяют эксплеренты:
Melandrium album – 30% и Galeopsis bifida – 30%.
В течение 5 лет наблюдений показатели встречаемости оставались относительно стабильными у 15% видов, обнаруженных на пробной площади.
Большинство видов этой группы принадлежит флоре березовых лесов (Ильина, 1985, Куприянов, Гармс, 2002). Стабильно увеличились показатели встречаемости у 5% видов. Возрастает встречаемость некоторых светолюбивых (Euphorbia lutescens, Heracleum dissectum) и тенелюбивых (Pulmonaria mollis, Vicia unijuga) растений. Тенденция к снижению показателя наблюдается у некоторых лугово лесных (Galium boreale, Sanguisorba officinalis) и лесных видов (Milium effusum, Aconitum septentrionale).
После выборочной рубки 20% значения показателя встречаемости почти не изменяются (по сравнению с контролем) у Pulmonaria mollis, Euphorbia lutescens, Geranium sylvaticum. Уменьшается, по сравнению с контролем, встречаемость Pteridium pinetorum: 75% в контроле, после рубки – 35%, Rubus saxatilis – 75% в контроле, после рубки - 22%. Это связано со значительным нарушением почвенного покрова при вывалке и транспортировке леса. У многих растений, характерных для березовых лесов (Bupleurum aureum, Lathyrus vernus, Dactylis glomerata, Vicia unijuga) встречаемость после 20-типроцентной рубки увеличивается. Тем не менее, встречаемость большинства растений, в сравнении с контролем, не изменяется. Через пять лет после рубки встречаемость достигла уровня контроля у 18% видов (Bupleurum aureum, Anthriscus sylvestris, Thalictrum minus и др., в том числе три доминирующих вида – Dactylis glomerata, Vicia sylvatica и Pteridium pinetorum). Достигают контрольных значений и опушечные виды: Filipendula vulgaris и Vicia lilacina. C течением времени показатель встречаемости стабильно увеличивается у 6% видов, обнаруженных на пробной площадке (Lathyrus vernus, Astragalus glycyphyllos, Vicia unijuga, Bupleurum aureum). Тем не менее у части растений, принадлежащих к бетулярному комплексу (Rubus saxatilis, Pulmonaria mollis, Lathyrus gmelinii, Galium boreale), встречаемость снижается.
Динамика показателя встречаемости на пробной площади со сплошной рубкой резко отличается от прочих вариантов. По итогам пяти лет наблюдений достигает уровня контроля всего 8% растений от общего количества видов, в основном, второстепенные виды бетулярного комплекса, обычно не занимающие ведущих позиций в фитоценозе – Aconitum septentrionale, Bupleurum aureum, Vicia unijuga, Polemonium caeruleum, а также опушечно-луговые виды: Serratula coronata, Thalictrum simplex и др. Резкое увеличение встречаемости наблюдается у Aegopodium podagraria (с 5% до 55%), Cirsium setosum (с 30% до 60%), Chamerion angustifolium (c 5% до 60% ), Astragalus glycyphyllos (с 15% до 40%).
Не изменяют встречаемость в течение всего периода наблюдений (или изменяют незначительно) 8% видов. Помимо доминантных видов (Dactylis glomerata, Bupleurum aureum) в эту группу вошли лесные (Vicia unijuga, Serratula coronata) и сорные растения (Fallopia convolvulus). Стабилизируется величина встречаемости у луговых видов: Lathyrus pratensis, Thalictrum simplex, Phlomis tuberosa. Примечательно, что эти виды отличаются низкими показателями встречаемости (около 5-10%), исключение составляет Lathyrus pratensis (30%).
Результаты исследований 2005 года показывают увеличение или стабилизацию показателей встречаемости у видов бетулярного комплекса и постепенное снижение (вплоть до исчезновения) или стабилизацию показателей встречаемости многих сорных растений. В течение всего периода наблюдений луговые виды прочно удерживают главенствующее положение в травостое, о чем свидетельствуют высокие показатели их встречаемости. В течение всех лет наблюдений высокую встречаемость отмечали у длиннокорневищных сорняков Elytrigia repens и Cirsium setosum. Увеличивается встречаемость у некоторых других сорных видов - Chamerion angustifolium, Urtica dioica. С течением времени на площадке разрастаются злаки (Calamagrostis epigeios, Bromopsis inermis и др.).
Общую тенденцию показателей встречаемости на пробной площади с частичной рубкой 20% отражает рисунок 6. Кривая 2000 года отличается от остальных достаточно сильно, относительная пологость в 1, 2, 3 и 4 классах связана, по-видимому, с уменьшением показателей встречаемости теневынос ливых видов и увеличением встречаемости луговых и светолюбивых растений, которые существенно пополнили 2 класс встречаемости.
40 35 40 35 25 K К 20 1--10 11-- 21-- 31-- 41-- 51-- 61-- 71-- 81- 1 - 10 11 - 21 - 31 - 41 - 51 - 61 - 71 20 30 40 50 60 70 80 20 30 40 50 60 70 Рис. 6. Динамика показателей встречаемости на Рис. 7. Динамика показателей встречаемости пробной площади с выборочной рубкой 20%. на пробной площади со сплошной рубкой.
Заметное отклонение кривых в варианте со сплошной рубкой на графике 2000 года, в 1,2,3 классах встречаемости свидетельствует о реакции растительного покрова на осветление и другие изменения экологических факторов (рис. 7).
Количество видов, принадлежащих к 1–2 классу встречаемости, почти не изменилось, но некоторые растения (чаще всего сорные и луговые) заняли лидирующее положение в фитоценозе, благодаря чему увеличилось количество видов 3 – 6 классов встречаемости.
Общую тенденцию динамики показателей встречаемости на пробных площадях с рубками различной интенсивности отражает рисунок 8. Наибольшие различия наблюдаются в количестве видов, достигших уровня контрольной пробной площади;
как видно из рисунка, показатель этот стабильно уменьшается с возрастанием интенсивности рубки – в ряду 15-20-100%. Примечательно, что не наблюдается значительной разницы среди количества видов растений, снизивших встречаемость.
Таким образом, можно констатировать, что при рубке берёзового леса любой интенсивности наблюдается стабильное уменьшение встречаемости среди 10-12% превалидов, встречаемых на пробных площадках. Отмечено увеличение количества видов на пробной площади с увеличением интенсивности рубки.
Резкая реакция на интенсивность рубки наблюдается у видов растений, стабилизирующих в дальнейшем свою встречаемость. Обычно в число этих видов попадают растения с широким диапазоном экологической толерантности и обширным ареалом. Следует отметить, что растительный покров участка с 15% рубкой через шесть лет наблюдений имеет показатели, наиболее близкие к контрольной пробной площади.
25 К Ув еличили Уменьшили Стабилизиров али Достигли контрольных значений Рис. 8. Динамика показателей встречаемости на участках рубок различной интенсивности.
4.3 Динамика численности растений Для большинства растений, встречающихся в березняках, не подвергшихся воздействию рубки, численность растений колеблется в пределах 0,2-0,5 экз/м2.
Под действием рубки показатели численности многих светолюбивых растений, как правило, увеличиваются (Ермолова, 1981). Результаты наших исследований совпадают с литературными данными.
Основная тенденция динамики численности растительного покрова контрольной площадки – стабилизация показателей. С течением времени количество экземпляров практически не изменяется или изменяется незначительно у 15% видов, обнаруженных на участке (Aconitum septentrionale, Pleurospermum uralense, Trollius asiaticus, Geranium sylvaticum и др.). Увеличение численности отмечено у Agrimonia pilosa, Heracleum dissectum, Vicia unijuga.
Для растительного покрова контрольной площадки высокие показатели численности нехарактерны. Высокие значения показателя численности имели только виды–эдификаторы бетулярного комплекса – Rubus saxatilis (3.00-2.7), Pteridium pinetorum (2.0-4.15).
Большинство видов растений, встречающихся на пробной площадке с 15% рубкой, с течением времени проявляет тенденцию к увеличению численности особей после рубки (Polygonatum odoratum, Viola uniflora, Lathyrus vernus, Euphorbia lutescens и др.). У некоторых, преимущественно лесных, численность особей уменьшается. Среди них отмечены доминанты и субдоминанты (Angelica sylvestris, Bupleurum aureum). Примечательно, что численность особей злаков со временем тоже уменьшается, наиболее ярко это проявляется у Dactylis glomerata (с 2,8 до 0,5 экз/м2). Высокую численность имеют доминирующие виды, также Lathyrus vernus, Polygonatum odoratum, Viola uniflora (5,1–4,5 экз/м2). В конце периода наблюдений этот показатель у большинства видов стабилизируется и имеет обычный характер, флуктуирующий от погодных условий года.
На пробной площади с 20% рубкой в течение периода наблюдений, как и на площади с 15% рубкой, у большинства видов растений наблюдается тенденция к стабилизации или росту показателей их численности. Стабилизируют свои показатели 10% видов растений (от общего количества). Среди них преимущественно виды бетулярного ценоэлемента – Bupleurum aureum, Aconitum septentrionale, Geranium sylvaticum, Galium boreale и др. Стабильно увеличивает численность незначительное количество растений (8% от общего количества) – Vicia sylvatica, Lathyrus pratensis и др. Возрастает показатель и у некоторых доминантов – Pteridium pinetorum, Vicia unijuga, Equisetum sylvaticum. Резкие скачки численности отмечены у Aegopodium podagraria (с 6,4 до 1,2 экз/м2), Polygonatum odoratum (с 0,25 до 2,55 экз/м2).
С течением времени численность злаков снижается – такая реакция наблюдается у Bromopsis inermis, Elytrigia repens, Calamagrostis epigeios и др.
Также снижается количество экземпляров Pulmonaria mollis. Достигают уровня контроля 12% видов. Все они относятся к бетулярному элементу флоры (Anthriscus sylvestris, Aconitum septentrionale, Geranium sylvaticum, Solidago virgaurea и др.), изредка попадаются опушечные виды (Vicia lilacina).
У большинства растений, доминирующих в растительном покрове на пробной площади со сплошной рубкой, наблюдается рост численности – Vicia lilacina, Rubus saxatilis, Calamagrostis epigeios, Pteridium pinetorum и др.
Незначительное снижение показателя зафиксировано у 5% видов – Fragaria vesca, Elytrigia repens, Pulmonaria mollis, Bupleurum aureum). Стабилизируют численность как типично лесные виды (Bupleurum aureum, Serratula coronata, Heracleum dissectum), так и сорные - Cirsium setosum, Fallopia convolvulus. С течением времени на пробной площадке наблюдается тенденция к уменьшению количества видов, принадлежащих 4 (0,35-0,4) и 8-10 (0,75-1,0) классам. Эти виды либо увеличивают свои показатели и пополняют 11– 14 классы, либо уменьшают численность. Устойчивое снижение численности отмечено у Elytrigia repens, Artemisia absintium, Chamerion angustifolium. К концу наблюдений, т.е. на седьмой год после рубки, достигает уровня контроля только 11% видов, в том числе Aconitum septentrionale, Astragalus glycyphyllos, Pteridium pinetorum, Vicia unijuga, Anthriscus sylvestris и др.
5. Эколого-ценотический анализ флоры березовых лесов после рубок различной интенсивности На контрольной пробной площади группа лесных растений довольно стабильна, с течением времени их доля составляет 48-58% в разные годы. В составе травяного покрова преобладают лесные (Aconitum septentrionale, Aegopodium podagraria, Anthriscus sylvestris, Brachypodium pinnatum) и луговолесные виды (Dactylis glomerata, Polygonatum odoratum, Serratula coronata, Polemonium caeruleum). Также постоянно присутствуют луговые (Ranunculus polyanthemos, Sanguisorba officinalis, Thalictrum minus) и луговостепные (Filipendula vulgaris, Hypericum perforatum, Lathyrus pratensis, Origanum vulgare) виды. Растения, принадлежащие группе сорных, в описаниях появляются время от времени, регулярно встречаются только луговолесные сорняки - Angelica sylvestris, Artemisia vulgaris.
После выборочной рубки 15% доля лесных растений, по сравнению с контролем, не изменяется, несколько возрастает доля луговолесных видов (Dactylis glomerata, Galium boreale, Heracleum dissectum, Iris ruthenicum). Это увеличение стабильно просматривается во время всех лет наблюдений. В то же время, спустя два года после рубки, на участке появляются сорные виды лугостепного разнотравья (Poa pratensis, Oberna behen и др.). В описаниях постоянно присутствуют луговолесные сорняки – Cirsium setosum, C. incanum, Angelica sylvestris, Urtica dioica и др.
Выборочная рубка с интенсивностью 20% также незначительно повлияла на фитоценотическую структуру пробной площади. Тем не менее, обращает внимание более постоянное присутствие луговостепных сорных, лугово- и степных сорных видов (Artemisia glauca, Campanula glomerata, Vicia lilacina, Stellaria graminea, Origanum vulgare). Также незначительно увеличивается доля луговых (Geranium pratense, Sanguisorba officinalis, Thalictrum simplex, Th. minus) и луговостепных (Filipendula vulgaris, Lathyrus pratensis, Phleum pratense, Hieracium umbellatum и др.) растений. Примечательно, что лесные и лесостепные сорные растения, по сравнению с контрольной площадкой и площадкой с выборочной рубкой 15%, в описаниях встречаются достаточно редко.
После сплошной рубки доля лесных видов уменьшилась до 24% по сравнению с 58% в контроле. Из травяного покрова исчезли такие облигатно лесные виды, как Geranium sylvaticum, Crepis sibirica, Aconitum volubile, Brachypodium pinnatum, Euphorbia lutescens). Появились виды сорно-лугового разнотравья (Agrostis gigantea, Bromopsis inermis, Cirsium setosum, C. vulgare, Elytrigia repens, Epilobium palustre, Medicago falcata и др.).
В течение семи лет в варианте со сплошной рубкой происходит постоянное увеличение доли лесных видов с 24% в 2000 г до 33% в 2005 году. Тем не менее, следует отметить, что фактически количество лесных видов не возрастало, увеличение процентного соотношения происходит в связи с уменьшением количества флуктуирующих видов (Bunias orientalis, Lactuca serriola, Persicaria scabra, Echinochloa crusgalli, Artemisia sieversiana, Arctium tomentosum и др.). Эти виды были зафиксированы на учетных площадках с незначительной встречаемостью в течение 1-2 лет. Количество облигатно-сорных видов с течением времени почти не изменяется. Происходит незначительное увеличение доли луговолесных видов с 7% до 12,5%, доля луговостепных и луговых сорных растений уменьшается. Также снижается количество луговых видов – с 6% в году до 2% в 2005году.
6. Обоснование к созданию регионального заказника «Березовый лес» В 2000-2001 годы определены лесные участки под создание ботанического заказника на территории которого была бы запрещена рубка леса. Поскольку березовые леса на территории лесхоза не представляют единого массива, предложено организовать кластерный заказник, состоящий из нескольких разрозненных участков. Общая площадь - 3387 га. На этой площади выявлено видов, относящихся к 197 родам и 46 семействам.
Основная масса флоры приходится на покрытосеменные - 84,44%, из которых двудольные составляют 86,84%, а однодольные соответственно 13,16%.
Количественное доминирование двудольных достигается за счет семейственного и родового разнообразия. Однодольные представлены во флоре небольшим количеством семейств (5). Хвощи, папоротники и голосеменные представлены семействами, что составляет 15,56% от всей флоры березняков. В ходе дальнейшего систематического анализа было выявлено 10 крупнейших в видовом отношении семейств, 2 из которых однодольные. В десяти семействах находится 65.5% всей флоры заказника. Данные вполне репрезентативны с флорой Алтайского края (Байбаков, 1998). Положение о региональном заказнике представлено в приложении к диссертации.
ВЫВОДЫ 1. Интенсивность выборочных рубок 15 и 20% практически не затрагивает встречаемость и обилие собственно лесных видов и только сплошная рубка приводит к обеднению этой ценотической группы, во многом изменяя физиономичность напочвенного покрова. Демутационные сукцессии в березовых лесах проходят по зональному типу при любой интенсивности рубки.
2. Выборочные рубки 15 и 20% приводят к изменению динамики сорных, сорных луговых, сорных лесных видов, количество которых со временем постоянно уменьшается. Выборочная рубка 15% не изменила ни количества, ни жизненности, ни встречаемости редких и исчезающих видов Cypripedium macranton, Epipactis helleborine, Dactylorhyza incarnata, встречающихся на пробных площадках.
3. На исследуемой территории березовые леса образуют достаточно крупные массивы. Уникальность этих лесов в том, что здесь Betula pendula Roth является основным, а часто и единственным лесообразующим видом растительных сообществ, в то же время как на остальной части евро-сибирского ареала она выступает типичным видом вторичных лесов. Таксономический спектр полученной совокупности видов представлен 46 семействами, включающими родов и 346 видов.
4. Высокие ранги семейств Asteraceae, Poaceae, Rosaceae, а также рода Carex характеризуют флору березовых лесов как голарктическую и бореальную.
Высокие ранги родов Artemisia, Potentilla, Viola раскрывают лесостепной характер флоры. Хорологический анализ указывает на преобладание во флоре евроазиатских видов, при значительном участии голарктических, что вполне характерно для лесной зоны. Экологическая структура флоры определяется мезофитными видами, они слагают почти 90% флоры. Эколого-ценотическая структура флоры определяется видами лесного флороценотипа при значительном участии лугового. Спектр жизненных форм характеризуется преобладанием травянистых корневищных поликарпиков, как главной жизненной формы в лесных сообществах.
5. Во флоре березовых лесов правобережья Оби было выявлено 5 видов редких и исчезающих растений, внесенных в Красную книгу Алтайского края, из них 4 вида внесено в Красную книгу РСФСР.
6. С целью сохранения флористического разнообразия березовых лесов правобережья р. Обь создан кластерный заказник «Березовый лес» площадью 3387 га, охватывающий 10 типов березовых лесов.
Список работ, опубликованных по теме диссертации Куприянов А.Н., Кругляков П.М. Влияние рубок на изменение флористического состава березовых лесов. // Антропогенное воздействие на лесные экосистемы. Барнаул. 2002. - С. 106-112.
Куприянов А.Н., Кругляков П.М. Влияние рубок на флористический состав березовых лесов // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. Вып. 10. Барнаул. 2004. - С. 15- Куприянов А.Н., Малиновский А.А., Кругляков П.А. Влияние пастьбы на флористический состав березовых лесов // Восстановление нарушенных ландщафтов. - Барнаул. 2004. - С. 288-293.
Кругляков П.М. Анализ воздействия рубок различной интенсивности на травяной покров // Проблемы изучения растительного покрова Сибири. Материалы III межд. конф, посвящ. 120 летию Гербария им П.Н.Крылова ТГУ. Томск. 2005. - С.
82-83.
Кругляков П.М., Куприянов А.Н. Влияние сплошнолесосечных рубок на флористический состав березовых лесов // Проблемы промышленной ботаники индустриально развитых регионов. Материалы I межд. конф. – Кемерово. 2006. – С. 154-155.
Кругляков П.М., Куприянов А.Н. Флористический состав березовых лесов после рубки различной интенсивности // Вестник Кузбасского государственного технического университета, Вып. 6. - Кемерово. 2006. – С. 48-51.