Государственное научно-производственное объединение научно-практический центр нан беларуси по биоресурсам удк 598.2:591.55 (476) сахвон виталий валерьевич экологическая характеристика сообществ птиц п

НАЦИОНАЛЬНАЯ АКАДЕМИЯ НАУК БЕЛАРУСИ ГОСУДАРСТВЕННОЕ НАУЧНО-ПРОИЗВОДСТВЕННОЕ ОБЪЕДИНЕНИЕ «НАУЧНО-ПРАКТИЧЕСКИЙ ЦЕНТР НАН БЕЛАРУСИ ПО БИОРЕСУРСАМ» УДК 598.2:591.55 (476) САХВОН Виталий Валерьевич ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СООБЩЕСТВ ПТИЦ ПОЙ­ МЕННЫХ ЛЕСОВ БЕЛАРУСИ 03.02.08 – экология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Минск 2011 1 Работа выполнена на кафедре общей экологии и методики преподавания биологии и кафедре зоологии биологического факультета Белорусского госу­ дарственного университета, г. Минск Научный руководитель: Гричик Василий Витальевич, доктор биологических наук, доцент, заведующий кафедрой общей эколо­ гии и методики преподавания биоло­ гии биологического факультета Бело­ русского государственного универси­ тета Официальные оппоненты: Сидорович Вадим Евгеньевич, доктор биологических наук, профес­ сор, главный научный сотрудник «Научно-практического центра НАН Беларуси по биоресурсам» Кузьменко Виталий Яковлевич, кандидат биологических наук, доцент, декан биологического факультета Учреждения Образования «Витебский государственный университет им.

П.М. Машерова» Оппонирующая организация: Учреждение Образования «Гроднен­ ский государственный университет им. Янки Купалы» Защита состоится 22 марта 2011 г. в 14 часов на заседании Совета по защи­ те диссертаций Д 01.32.01 при ГНПО «НПЦ НАН Беларуси по биоресурсам» по адресу: 220072, г. Минск, ул. Академическая, 27.

Тел.: +375 (17) 284 21 91, факс: + 375 (17) 284 10 36.

С диссертацией можно ознакомиться в Совете по защите диссертаций при ГНПО «НПЦ НАН Беларуси по биоресурсам».

Автореферат разослан « 18 » февраля 2011 г.

Ученый секретарь совета по защите диссертаций, кандидат биологических наук Н.Н. Рощина ВВЕДЕНИЕ Пойменные леса располагаются в поймах рек и подвержены периодическо­ му затоплению во время весеннего половодья, а при определенных погодных условиях подвергаются летне-осенним и даже зимним подтоплениям. Специфи­ ческие гидрологические условия, выступая ключевым лимитирующим факто­ ром, определяют особую фитоценотическую структуру данных лесов, которая отличается от таковой лесной растительности прилегающих плакорных террито­ рий. Характер растительности определяет физические параметры среды обита­ ния живых организмов и в большинстве случаев формирует структуру сообще­ ства, определяя состав входящих в него видов животных (Бигон и др., 1989). Это дает все основания предполагать, что сообщества птиц пойменных лесов долж­ ны характеризоваться выраженным своеобразием. На это, в частности, указыва­ ет присутствие на гнездовании в пойменных лесных ландшафтах редких и гло­ бально угрожаемых видов птиц. К тому же пойменные леса, являясь интразо­ нальными ландшафтами, выполняют роль естественных коридоров для расселе­ ния и миграции большого числа видов птиц. Комплексное изучение сообществ птиц пойменных лесов в Беларуси не проводилось, хотя и имеется несколько публикаций, посвященных частным аспектам данной тематики (Долбик и др., 1972;

Тарлецкая, 1983). На фоне достаточно высокого уровня изученности био­ логии многих видов птиц Беларуси, особенности численности, гнездовой биоло­ гии и экологии большого числа обитателей пойменных лесов в отечественной литературе не отражены.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Связь работы с крупными научными программами (проектами) и те­ мами Диссертационная работа выполнена на базе кафедры общей экологии и ме­ тодики преподавания биологии биологического факультета Белорусского госу­ дарственного университета в рамках следующих научно-исследовательских ра­ бот: «Феногеографическое и экологическое изучение популяционной структу­ ры наземных животных Беларуси в аспекте проблем сохранения биологическо­ го разнообразия» (2000–2004 гг., № государственной регистрации 20011935), «Изучение биологического разнообразия сообществ наземных животных пой­ менных ландшафтов Беларуси» (2006–2010 гг., № государственной регистрации 01830005238), а также кафедры зоологии «Фауна беспозвоночных и структура населения позвоночных животных юга центрального региона Белорусской гря­ ды» (2006–2010 гг., № государственной регистрации 20063160).

Тема диссертационного исследования соответствует пункту 8 «Экологиче­ ская безопасность, охрана окружающей среды, полезные ископаемые и недра Беларуси, эффективное использование и возобновление природных ресурсов, предупреждение и ликвидация последствий чрезвычайных ситуаций» (8.2.

Прогнозирование изменений природной среды, методология рационального природопользования и охраны окружающей среды;

8.3. Научные основы вос­ производства, рационального использования и охраны лесных и других биоло­ гических ресурсов) Перечня приоритетных направлений фундаментальных и прикладных научных исследований Республики Беларусь на 2006–2010 гг., утвержденному постановлением Совета Министров Республики Беларусь № 512 от 17.05.2005 г.

Цель и задачи исследования Цель диссертационного исследования – установить основные закономер­ ности формирования сообществ птиц пойменных лесов Беларуси в связи с осо­ бенностями формационной структуры растительного покрова.

В задачи настоящей работы входило:

1) определить видовое богатство и особенности биотопического распреде­ ления видов сообществ птиц пойменных лесов;

2) выявить экологическую структуру сообществ птиц пойменных лесов;

3) выяснить структуру населения гнездящихся воробьинообразных птиц в разных группах пойменных лесов;

4) установить закономерности организации сообществ воробьинообразных птиц в гнездовое время;

5) выявить основные факторы, определяющие формирование сообществ гнездящихся воробьинообразных птиц;

6) оценить значимость пойменных лесов для сохранения орнитофаунисти­ ческого разнообразия, в том числе редких видов птиц.

Объект исследования: сообщества птиц пойменных лесов Беларуси, все­ сторонее изучение которых на териитории Беларуси не проводилось.

Предмет исследования: организация сообществ птиц пойменных лесов в зависимости от таких экологических факторов, как формационная и возрастная структура леса.

Выбор предмета исследований обусловлен значением пойменных лесов, как важных местообитаний для редких и малочисленных видов птиц, а также, как интразональных ландшафтов, выполняющих роль естественных коридоров для расселения и миграции большого числа видов птиц.

Положения, выносимые на защиту 1. Сообщества птиц пойменных лесов характеризуются высоким среди лес­ ных формаций Беларуси видовым богатством и разнообразием компонентов с различной экологической специализацией.

2. Видовое богатство и общая плотность гнездования воробьинообразных птиц возрастают от пойменных черноольховых лесов с примесью в древостое и подросте ели к пойменным дубравам и пойменным монодоминатным черно­ ольшаникам. Основными экологическими факторами (макрофакторами), опре­ деляющими структуру видового разнообразия воробьинообразных птиц в усло­ виях пойменных лесов, являются количественное участие в составе древостоя дуба, видовой состав и плотность подроста и подлеска.

3. Многочисленные возможности гнездорасположений в подросте и подле­ ске определяют формирование видового разнообразия воробьинообразных птиц пойменных лесов. На примере гнездовой биологии певчего (Turdus philomelos) и черного (Turdus merula) дроздов установлено, что разнообразие и встречае­ мость типов гнездорасположений снижается от пойменных дубрав и монодоми­ нантных черноольховых лесов к пойменным черноольшаникам с примесью ели.

Личный вклад соискателя Анализ литературных данных, все полевые работы по сбору материала, анализ полученных данных и обобщение результатов, которые были представ­ лены в научных статьях и докладах на конференциях, выполнены соискателем самостоятельно. В одной статье, написанной в соавторстве [6], выбор методики количественного изучения сообществ птиц, сбор материала и анализ получен­ ных данных выполнены диссертантом. В другой из публикаций [1], раздел ста­ тьи, посвященный проблеме изучения разнообразия птиц пойменных лесов, принадлежит соискателю. Соавторами публикаций являются научный руково­ дитель и сотрудники кафедры общей экологии и методики преподавания биоло­ гии биологического факультета Белорусского государственного университета.

Автор выражает благодарность С.Э. Мастицкому (Университет г. Гейдельберг, Отдел теоретической биоинформатики, Германия) за консультирование при проведении статистического анализа материала.

Апробация результатов диссертации Основные положения, результаты и выводы диссертационных исследова­ ний докладывались на II Республиканской научно-практической конференции «Антропогенная динамика ландшафтов и проблемы сохранения и устойчивого использования биологического разнообразия» (Минск, 1–2 декабря 2004 г.);

X Пущинской Международной школе-конференции молодых ученых, посвящен­ ной 50-летию Пущинского научного центра Российской Академии Наук «Био­ логия – наука XXI века» (Пущино, 17–21 апреля 2006 г.);

XI Пущинской Меж­ дународной школе-конференции молодых ученых «Биология – наука XXI века» (Пущино, 29 октября – 2 ноября 2007 г.);

Международной конференции «The importance of ecology and nature protection in the sustainable development perspect­ ives» (Ереван, 20–21 ноября 2008 г.);

Международной научно-практической конференции и X Зоологической конференции «Проблемы сохранения биоло­ гического разнообразия и использования биологических ресурсов» (Минск, 18– 20 ноября 2009 г.);

а также на Всероссийской научно-практической конферен­ ции с международным участием «Экология, эволюция и систематика живот­ ных» (Рязань, 17–19 ноября 2009 г.).

Опубликованность результатов диссертации По теме диссертации опубликовано 13 работ, в том числе 5 статей, издан­ ных в научных журналах, включенных в перечень ВАК Республики Беларусь (объёмом 2,38 авторских листа). Также имеется 8 публикаций по теме диссерта­ ции в иных изданиях: 2 в научных журналах и 6 в материалах конференций и тезисах сборников. Общий объем опубликованных материалов составляет 3, авторских листа.

Структура и объем диссертации Основная часть диссертации изложена на 100 страницах машинописного текста и состоит из введения, общей характеристики работы, 7 глав и заключе­ ния, иллюстрирована 18 таблицами (на 15 страницах) и 12 рисунками (на страницах), а также содержит 2 приложения (на 2 страницах). Полный объем диссертации составляет 144 страницы машинописного текста. Библиографиче­ ский список включает 197 наименований, в том числе 55 на иностранных язы­ ках и 13 собственных публикаций.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Состояние изученности орнитофауны пойменных лесов в Беларуси и на сопредельных территориях Первые фрагментарные сведения, касающиеся птиц пойменных лесов, по­ лучены еще на этапе установления видового состава орнитофауны Беларуси.

Имеющиеся к настоящему времени данные не дают целостного представления как о видовом составе птиц пойменных лесов, поскольку ни один из исследова­ телей не сформировал даже исчерпывающего списка видов птиц для данных ландшафтов, так и по численности, особенностям распределения, гнездовой биологии и экологии многих видов. Специальные публикации, связанные с изу­ чением организации сообществ гнездящихся птиц пойменных лесов, в большинстве своем касаются сопредельных Беларуси территорий. К тому же результаты последних работ такого плана относятся лишь к середине 1980-х гг.

и с учетом современных требований к методике экологических исследований трудны для интерпретации и последующей экстраполяции.

Общая характеристика и классификация пойменных лесов Беларуси Согласно геоботанической классификации, в пределах лесных формаций выделяются две основные группы пойменных лесов: дубравы и черноольшани­ ки, которые особенно широко представлены на территории Полесья. На долю дубрав приходится 3,3 % всей лесопокрытой площади Беларуси, а пойменные дубовые леса в формации составляют 6,9 %. Черноольшаники в свою очередь занимают 4,97 % всей лесопокрытой площади Беларуси. Участие в лесном фон­ де остальных групп пойменных лесов (ясенников и тополевников) весьма не­ значительное. Пойменные ясенники составляют всего 0,5 % от всех ясенников республики, а тополевники – еще меньше (0,4 %), причем больших по площади насаждений они не образуют (Голод, 1994).

Методология исследований Исследование сообществ птиц пойменных лесов проведено в период с 1999 по 2010 гг. Для изучения организации сообществ гнездящихся птиц были взяты пойменные дубовые (1) и черноольховые леса, причем последние, исходя из своей эколого-фитоценотической структуры, были разделены на монодоми­ нантные (2) и с примесью в древостое и подросте ели (3). Средний возраст чер­ ноольховых и дубовых древостоев оценивался согласно соответствующим ре­ комендациям (Толкач и др., 1977;

Стрелков и др., 1993), а основные параметры лесных формаций регистрировались согласно принятым методикам (James, Shugart, 1970;

Ambuel, Temple, 1983;

Лемеза, Джус, 2008). Количественные уче­ ты птиц проведены в 2000–2002 гг. и 2004–2008 гг. на 29 учетных площадках ( основных и 20 дополнительных) в 5 регионах Беларуси (рисунок 1). Для коли­ чественного учета птиц использовали комбинированный метод «финских ли­ нейных трансект» (Jrvinen, Visnen, 1977) с элементами картирования гнездо­ вых территорий на площадках (Tomiaoj, Wesoowski, 2004). Плотность гнездо­ вания вида определялась, как количество гнездящихся пар на гектар. Для ана­ лиза характера гнездования в пойменных лесах собрана информация о 288 гнез­ дах певчего (Turdus philomelos) и черного (T. merula) дроздов.

1, 2 – монодоминантные черноольшаники и дубравы (всего 21 площадка);

3 – монодоминантные черноольшаники (всего 3 площадки);

4, 5 – черноольшаники с примесью ели (всего 5 площадок) Рисунок 1 – Места расположения стационаров Для определения степени сходства сообществ птиц использовали метод многомерного шкалирования (MDS-тест), установления «определяющих» ви­ дов птиц на основе непараметрического коэффициента корреляции Спирмена – BEST-тест. Для сравнения плотностей гнездования видов птиц в сообществах пользовались непараметрическим тестом Манна-Уитни, дисперсионным анали­ зом по Крускалу-Уоллису (ANOVA) и анализом группового сходства (АNOSIM-тест). Для установления факторов, влияющих на структуру сооб­ ществ птиц, использована регрессионная модель со смешанными эффектами.

Корреляцию между параметрами определяли на основании коэффициента Спирмена. Статистические расчеты выполнены в программах PRIMER 6.0, StatXact 4.0, R-Statistica, а также Statistica 6.0 (Clarke, 2006;

Мастицкий, 2009;

Zuur et al., 2009).

Характеристика сообществ птиц пойменных лесов Беларуси К настоящему времени в пойменных лесах Беларуси зарегистрировано видов птиц, что составляет 35,2 % от общего числа видов орнитофауны Белару­ си. Гнездящимися являются 100 видов птиц. Таким образом, видовое богатство птиц пойменных лесов является одним из самых высоких среди показателей ви­ дового богатства для лесных ландшафтов Беларуси (Федюшин, Долбик, 1967;

Pugacewicz, 1997). Сообщества птиц пойменных лесов характеризуются высо­ ким таксономическим разнообразием и представлены 15 отрядами, 37 се­ мействами и 78 родами (таблица 1).

Таблица 1 – Таксономическая структура сообществ птиц пойменных лесов Количество Количество Количество Всего Отряды семейств родов видов дубравы ольсы дубравы ольсы дубравы ольсы семейств родов видов абс % абс % абс % абс % абс % абс % абс % абс % абс % Pelecaniformes 1 2,9 1 3,0 1 1,4 1 1,5 1 1,0 1 1,0 1 2,7 1 1,3 1 0, Ciconiiformes 2 5,7 2 6,1 3 4,3 3 4,4 4 4,0 3 3,0 2 5,4 3 3,8 4 3, Anseriformes 1 2,9 1 3,0 2 2,9 1 1,5 2 2,0 2 2,0 1 2,7 2 2,6 3 2, Falconiformes 2 5,7 2 6,1 7 10,0 9 13,2 9 9,0 11 11,1 2 5,4 9 11,5 11 10, Galliformes 1 2,9 1 3,0 1 1,4 2 2,9 1 1,0 2 2,0 1 2,7 2 2,6 2 1, Gruiformes 1 2,9 2 6,1 2 2,9 2 2,9 2 1,0 2 2,0 2 5,4 2 2,6 2 1, Charadriiformes 1 2,9 1 3,0 4 5,7 3 4,4 4 4,0 3 3,0 1 2,7 4 5,1 4 3, Columbiformes 1 2,9 1 3,0 2 2,9 2 2,9 3 3,0 3 3,0 1 2,7 2 2,6 3 2, Cuculiformes 1 2,9 1 3,0 1 1,4 1 1,5 1 1,0 1 1,0 1 2,7 1 1,3 1 0, Strigiformes 1 2,9 1 3,0 4 5,7 4 5,9 4 4,0 5 5,1 1 2,7 4 5,1 5 4, Apodiformes 1 2,9 0 0,0 1 1,4 0 0,0 1 1,0 0 0,0 1 2,7 1 1,3 1 0, Coraciiformes 2 5,7 1 3,0 2 2,9 1 1,5 2 2,0 1 1,0 2 5,4 2 2,6 2 1, Upupiformes 1 2,9 1 3,0 1 1,4 1 1,5 1 1,0 1 1,0 1 2,7 1 1,3 1 0, Piciformes 1 2,9 1 3,0 4 5,7 5 7,4 8 8,0 9 9,1 1 2,7 5 6,4 9 8, Passeriformes 18 51,4 17 51,5 35 50,0 33 48,5 57 57,0 55 55,6 19 51,4 39 50,0 61 55, Всего 35 100 33 100 70 100 68 100 100 100 99 100 37 100 78 100 110 Более половины видов сообществ птиц пойменных лесов составляют пред­ ставители отряда Passeriformes (61 вид;

55,5 %). Значительная доля видов отно­ сится к отрядам Falconiformes (11;

10 %) и Piciformes (9;

8,2 %). Большим чис­ лом видов представлены семейства Sylviidae (12 видов;

10,9 %), Accipitridae ( видов;

9,1 %), Picidae и Fringillidae (по 9 видов;

8,5 %). Некоторые богатые ви­ дами семейства орнитофауны Беларуси практически в полном объеме представ­ лены в сообществах птиц пойменных лесов (Picidae – 90 %;

Corvidae – 75 %;

Sylviidae и Turdidae по 57,1 %). Всего 16 семейств представлены абсолютным числом видов птиц, отмеченных в орнитофауне Беларуси.

Основу сообществ птиц пойменных лесов составляют виды широколист­ венных (49 %) и смешанных елово-лиственных (32 %) лесов (рисунок 2).

Рисунок 2 – Зоогеографическая структура сообществ птиц пойменных лесов Это объясняется расположением Беларуси в полосе контакта двух геобота­ нических областей и господством широколиственно-темнохвойных лесов.

Видовой состав птиц черноольшаников представлен 99 видами, 90 из кото­ рых являются гнездящимися, а дубрав – 100 видами (92 вида отмечены на гнез­ довании). В обеих группах пойменных лесов зарегистрировано 89 видов птиц (81 %). Из числа видов, зарегистрированных на гнездовании только в поймен­ ных дубравах – Bucephala clangula, Actitis hypoleucos, Apus apus, Coracias gar­ rulus, Motacilla alba, Corvus monedula, Phoenicurus phoenicurus и Passer montanus – абсолютное большинство (6 видов) устраивает свои гнезда в дуплах деревьев, дефицит которых наблюдается в черноольшаниках. В свою очередь, пойменные черноольховые леса характеризуются присутствием на гнездовании 7 видов птиц, не отмеченных в дубравах: Anas crecca, Hieraaetus pennatus, Strix nebulosa, Picoides tridactylus, Prunella modularis, Acrocephalus palustris и Carpo­ dacus erythrinus.

Значительную долю птиц, гнездящихся в пойменных лесах, составляют дендрофильные виды (72 %) (рисунок 3).

по сходству местообитаний по месторасположению гнезда по типу потребляемого корма Рисунок 3 – Экологическая структура сообществ птиц С учетом благоприятного гидрорежима в условиях пойменных лесов широ­ ко представлена и экологическая группа водно-болотных и околоводных птиц (13 %). Доли видов птиц разных экологических групп по типу устройства гнезд практически равны, хотя несколько большее число насчитывает комплекс ви­ дов-дуплогнездников (33,7 %). Экологическая структура сообществ птиц по типу потребляемого корма довольно разнообразная (рисунок 3), и основу сооб­ ществ гнездящихся птиц образуют виды, потребляющие беспозвоночных ( %), хотя широко представлены и виды, питающиеся в основном позвоночными животными, а также характеризующиеся смешанным питанием.

Структура населения гнездящихся птиц пойменных лесов Беларуси Всего в сообществах гнездящихся птиц пойменных лесов зарегистрирова­ но 55 видов воробьинообразных и 45 видов неворобьинообразных птиц.

Причем виды отряда воробьинообразные, являясь самой многочисленной груп­ пой в орнитофауне Беларуси, составляют основу сообществ птиц (50 видов от­ мечено в дубравах, 48 и 34 вида – в монодоминантных ольсах и ольсах с приме­ сью ели) (таблица 2). В отдельный гнездовой сезон наибольшее количество ви­ дов отмечено на площадках в монодоминантных ольховых лесах – 33 вида, а наименьшее – 27 видов – в черноольшаниках с елью. Количество видов в отдельном сообществе варьирует от 15 до 28.

Минимальное видовое разнообразие воробьиных птиц зарегистрировано в черноольховых лесах с примесью ели, в первую очередь, из-за низкой плотно­ сти гнездования ряда обычных видов, таких как Fringilla coelebs, Phylloscopus collybita, Ph. sibilatrix, Parus major, Sylvia atricapilla, Turdus merula, Hippolais icterina, составляющих основу гнездового населения птиц. Так, если в поймен­ ных черноольховых лесах с примесью ели плотность гнездования, равная или более чем 0,5 пар/га, зарегистрирована у 24 % видов птиц сообществ, то в дуб­ равах – более чем у 80 %. В среднем при 20 отмеченных видах в сообществе птиц, общая плотность гнездования составляла чуть более 8 пар/га в черно­ ольшаниках с примесью ели, что практически в два раза меньше, чем в сообще­ ствах птиц монодоминантных черноольховых лесов.

Основу сообществ гнездящихся птиц составляют доминантные виды, и их участие варьирует от 57,6 до 75,7 % всего населения. Суммарно группа доми­ нантов (т.е. видов, участие которых в населении составляет 5 %) представлена 15 видами птиц: Fringilla coelebs, Phylloscopus collybita, Ph. trochilus, Ph. sibilat­ rix, Erithacus rubecula, Parus major, P. caeruleus, Sylvia atricapilla, Turdus mer­ ula, T. philomelos, Troglodytes troglodytes, Ficedula hypoleuca, Hippolais icterina, Sturnus vulgaris, а также Luscinia luscinia. В отдельный гнездовой сезон в состав доминантов в сообществе птиц входит от 6 до 9 видов. Fringilla coelebs являет­ ся абсолютным доминантом на всех учетных площадках: плотность гнездова­ ния его составляет от 0,95 (11,7 % от всего населения) в пойменных чернооль­ ховых лесах с примесью ели до 2,33 пар/га (19,3 %) в дубравах. Лишь однажды в сообществе птиц монодоминантного черноольшаника абсолютным доминан­ том был Phylloscopus collybita. Только в сообществах воробьиных птиц поймен­ ных дубрав среди доминантов отмечен Parus caeruleus, а в сообществах птиц монодоминантных черноольшаников – Hippolais icterina и Luscinia luscinia. К тому же сообщества птиц пойменных черноольховых лесов характеризуются присутствием в числе доминантов Troglodytes troglodytes. Плотность гнездова­ ния 3 видов птиц – Fringilla coelebs, Erithacus rubecula и Phylloscopus sibilatrix – на всех учетных площадках всегда превышало 0,5 пар/га.

Таблица 2 – Сравнительная характеристика основных структурных пара­ метров сообществ гнездящихся воробьиных птиц пойменных лесов Дубравы Монодоминантные Черноольшаники с Характеристики сообществ черноольшаники примесью ели Площадка ПД-1 ПД-2 ПД-3 ПД-4 ЮЧ-1 ЮЧ-2 ЮЧ-3 СЧ-1 СЧ- Видовое богатство (число видов) 24 15 18 20±2,83 27,5±0,71 28 26 22,5±2,12 Общая плотность (пар/га) 13,32±0,31 12,08 13,03 8,00±1,77 13,94±0,4 15,87 13,71 7,95±0,7 8, Индекс Бергера–Паркера 6,90±0,49 5,18 6,98 8,00±1,77 5,97±0,09 11,34 7,92 7,72±0,38 5, Индекс Шеннона 4,20±0,12 3,63 3,82 4,13±0,17 4,08±0,06 4,35 4,32 4,05±0,16 3, Индекс Пиелу 0,92±0,03 0,93 0,92 0,96±0,01 0,86±0,01 0,91 0,92 0,90±0,01 0, Общая доля доминатов (%) 62,5±0,07 75,7 73,2 62,1±3,96 64,2±1,14 62,6 63,5 64,8±0,9 73, Общая плотность (%) Наземногнездящиеся виды 26,8±0,03 17,5 27,8 36,6±5,87 28,0±5,74 29,3 29,9 25,0±1,53 13, Виды подроста и подлеска 38,2±0,04 37,0 25,9 20,6±2,33 46,1±3,15 47,2 37,9 44,6±0,92 49, Дуплогнездники 31,5±0,07 40,9 41,0 35,6±3,19 22,9±2,59 20,5 28,7 30,4±0,58 35, Кронники 4,5±0,02 4,6 5,3 7,2±5,02 5±1,18 3,0 3,5 1,4±0,01 1, Примечание – 1. Знак "±" – стандартное отклонение значений между годами;

2. Данные на площадке ПД–4 представляют все сообщество, в т.ч. и неворобьиных.

Малочисленных видов (плотность гнездования 0,3 пар/га) в различных сообществах насчитывается от 2 до 15. Участие их в населении незначительное и составляет от 3,4 до 22,3 %, несмотря на то, что в процентном отношении от всего количества видов их доля доходит до 53,5 %.

Заметных различий среди сообществ в участии экологических групп птиц по типу их гнездования не отмечено. Лидирующее положение занимают виды, гнездящиеся открыто на деревьях либо в подлеске, и обычно их доля составля­ ла более 40 % всего населения птиц (до 51,1 %). Не зарегистрировано различий между сообществами птиц и по видовому составу дуплогнездников, однако, об­ щая плотность гнездования таких видов в среднем заметно выше в сообществах птиц пойменных дубрав – до 40% (max=40,9 %), а в черноольшаниках не пре­ вышает 30 % (в среднем около 25 %) (таблица 2).

Как было установлено, видовое разнообразие гнездящихся воробьинооб­ разных птиц пойменных лесов имеет три основных состояния с различной структурой, которые формируются в пойменных монодоминантных чернооль­ ховых лесах, пойменных черноольшаниках с примесью в древостое и подросте ели и пойменных дубравах (MDS-тест, р=0,004, ANOSIM) (рисунок 4). Причем сообщества гнездящихся воробьинообразных птиц пойменных дубрав и моно­ доминантных черноольшаников по основным характеристикам схожи между собой.

Рисунок 4 – Группирование сообществ гнездящихся воробьинооб­ разных птиц по степени сходства (ПД – сообщества птиц дубрав, ЮЧ – мо­ нодоминантных и СЧ – с примесью ели черноольшаников) Факторами, определяющими видовое разнообразие воробьинообразных птиц в условиях пойменных лесов, являются состав древостоя (главным об­ разом, количественное участие дуба в древостое), видовой состав (мы учитыва­ ли лишь те виды растений, на которых возможно устройство гнезд птицами) и плотность подлеска и подроста. Статистически значимых различий в общей плотности гнездования птиц в биотопах, различающихся между собой количе­ ственным участием ольхи в древостое, не выявлено (р=0,7, Крускал-Уоллес).

Однако, заметна тенденция увеличения общего обилия птиц при возрастании доли дуба в древостое (отмечена статистически значимая разница между сооб­ ществами крайних вариантов биотопов (р=0,001, Крускал-Уоллес)). Установле­ на положительная корреляция между видовым богатством подлеска и подроста и общей плотностью гнездования (R=0,77, р=0,005). Как показали результаты множественного регрессионного анализа со смешанными эффектами, основным фактором, формирующим сообщества птиц в условиях пойменных лесов, яв­ ляется плотность подлеска и подроста (р0.001, F-тест). В целом, с увеличени­ ем плотности подроста и подлеска наблюдается возрастание общей плотности гнездования птиц (R=0,8, р=0,0002), что можно объяснить в первую очередь по­ явлением большего числа подходящих мест для устройства гнезд. Установлена положительная корреляция с данным фактором обилия видов, гнездящихся в ярусе подлеска и подроста (R=0,71, р=0,005).

Можно предположить, что немаловажным фактором в условиях поймен­ ных лесов, оказывающих влияние на структуру гнездового населения птиц, яв­ ляется характер обводненности лесной формации. Однако, статистически зна­ чимой разницы между сообществами воробьинообразных птиц в разных груп­ пах лесов не установлено, – не отмечено разницы как по общей плотности гнез­ дования птиц (р=0,39, Крускал-Уоллес), так и по плотности гнездования видов, гнездящихся на земле (р=0,88, Крускал-Уоллес). Характер весеннего половодья оказывает заметное влияние главным образом на сроки гнездования на­ земногнездящихся видов птиц.

Установлено, что видовое богатство и общая плотность гнездования воро­ бьинообразных птиц в сообществах увеличивается от пойменных черноольша­ ников с примесью ели к дубравам и монодоминантным черноольховым лесам.

Для установления причин наблюдаемых различий мы проанализировали сооб­ щества птиц двух групп пойменных черноольховых лесов, которые различают­ ся между собой лишь присутствием ели в составе подроста и отчасти дре­ востоя.

В черноольховых лесах появление в структуре подроста ели ведет к сниже­ нию плотности гнездования видов птиц, гнездящихся в подросте и подлеске, а также на земле, ограничивая их в выборе мест для гнездования. Так, в сообще­ ствах птиц черноольховых лесов с елью в сравнении с сообществами монодо­ минантных черноольшаников наблюдается значительное снижение плотности гнездования птиц, гнездящихся в подросте и подлеске, от 6,26 до 3,6 пар/га (рассмотрены лишь те виды, которые были отмечены в сообществах птиц обеих групп пойменных черноольшаников). Еще большее снижение плотности гнез­ дования происходит у наземногнездящихся птиц – с 3,89 пар/га до 1,55 пар/га соответственно. В общем, средняя плотность гнездования 7 видов из 9, гнездя­ щихся в подлеске и подросте, и 4 из 5, устраивающих свои гнезда на земле, практически в 2, а в некоторых случаях и в 3 раза выше в монодоминантных черноольховых лесах, чем в черноольшаниках с примесью ели (р0,05, t-тест).

В тоже время следует отметить, что участие в населении видов, гнездящихся в дуплах и кронах деревьев, практически одинаковое в обеих группах чернооль­ ховых лесов.

Об определяющем значении подлеска и подроста лесной формации на структуру сообществ гнездящихся птиц указывают и результаты BEST-теста.

Разделение сообществ птиц на три кластера – сообщества птиц пойменных дуб­ рав, монодоминантных черноольховых лесов и черноольшаников с примесью ели – обусловлено особенностями биотопического распределения следующих видов птиц: Phylloscopus trochilus, Troglodytes troglodytes, Aegithalos caudatus, Sturnus vulgaris, Certhia familiaris, Sitta europaea, Turdus philomelos и T. merula (BEST, r2 =0,919), из которых 4 вида гнездятся в подлесочном ярусе (таблица 3).

Таблица 3 – Средняя плотность гнездования (пар/га) в черноольшани­ ках «определяющих» видов птиц (BEST, r2=0,919) Вид Монодоминант­ Черноольшаники P ные черноольша­ с примесью ели (t-тест) ники Phylloscopus trochilus 1,11 0,77 0, Turdus merula 0,73 0,39 0, Turdus philomelos 0,61 0,47 0, Troglodytes troglodytes 0,57 0,6 0, Certhia familiaris 0,26 0,29 0, Sitta europaea 0,12 0,13 0, Aegithalos caudatus 0,26 0 Sturnus vulgaris 0,43 0 У двух видов птиц из этого списка, гнездящихся в подлеске и подросте, на­ блюдаемое снижение плотности гнездования от монодоминантных черно­ ольшаников к ольсам с примесью ели статистически значимо: Phylloscopus trochilus (P=0,01, t-тест) и Turdus merula (P=0,041, t-тест). Хотя для Turdus philomelos не установлено статистически значимой разницы (P=0,270, t-тест), однако для данного вида отмечена тенденция к более высокой плотности гнез­ дования в монодоминантных черноольшаниках.

Таким образом, структура сообществ воробьиных птиц в различных груп­ пах пойменных лесов, обусловлена несколькими факторами, среди которых: ко­ личественное участие дуба в древостое, видовой состав и плотность подроста и подлеска, причем последний фактор играет определяющее значение.

Всего на гнездовании в пойменных лесах зарегистрировано 45 видов нево­ робьиных птиц. На отдельной учетной площадке в состав сообщества входило от 7 до 13 видов. Большинство видов отмечаются спорадически либо редки. От­ четливых различий в структуре сообществ неворобьиных птиц в различных группах пойменных лесов не наблюдается, хотя и просматривается тенденция к увеличению как видового богатства сообществ птиц (с 15 до 20 видов), так и плотностей гнездования отдельных видов от черноольшаников с примесью ели к монодоминантным черноольховым лесам и дубравам. В монодоминантных черноольшаниках количество видов в отдельном сообществе по годам варьиру­ ет от 8 до 13 (в среднем 11 видов), и это больше, чем зарегистрировано в сооб­ ществах птиц черноольховых лесов с примесью ели (от 7 до 11, в среднем 9 ви­ дов). Всего три вида – Scolopax rusticola, Dendrocopos major и Cuculus canorus – отмечены на всех учетных площадках во все годы исследований. К этому списку можно добавить Tringa ochropus, Columba palumbus, Jynx torquilla и Dendrocopos minor, которые также достаточно обычны в пойменных лесах. Все выше перечисленные виды являются «обязательными» элементами сообществ неворобьиных птиц пойменных лесов в гнездовое время. Характерная особен­ ность сообществ птиц пойменных лесов – присутствие на гнездовании всех ви­ дов отряда Piciformes (за исключением Dendrocopos syriacus), причем здесь дан­ ные виды, в частности Dendrocopos major, D. minor и D. medius, достигают вы­ сокой плотности гнездования.

Исследование структуры сообщества гнездящихся птиц дубравы, которая отнесена к категории молодых лесов (ПД-4), показало, что по количеству отме­ ченных видов оно схоже с сообществами птиц старовозрастных дубовых лесов, однако их состав различается, и типично лесными является лишь около полови­ ны зарегистрированных видов (таблица 2). Общая плотность гнездования в це­ лом высокая (6,75–9,25 пар/га), но значительно ниже значений, характерных для сообществ птиц старовозрастных дубрав. Fringilla coelebs также является абсолютным доминантом, хотя плотность гнездования его (1 пара/га) практиче­ ски в два раза ниже плотности гнездования в других биотопах. В то же время его участие в структуре населения обычное – 10,8–14,8%.

Из общего числа доминантов (11 видов) данного сообщества 6 видов птиц отмечены только в сообществе птиц молодой дубравы: Dendrocopos major, Ori­ olus oriolus, Luscinia svecica, Motacilla alba, Emberiza citrinella и Anthus trivialis.

Последние 4 вида в своем гнездовании связаны с различного рода открытыми пространствами и экотонами. В целом участие в населении доминантных видов не самое высокое и составляет от 59,3 до 64,9 %. Еще одной важной характери­ стикой данного сообщества является стабильность межгодовых плотностей гнездования большого числа видов птиц (более, чем у 40 % видов птиц сообще­ ства).

Особенности гнездовой биологии птиц пойменных лесов в зависимости от структуры лесной формации Одной из важнейших для птиц биотопической характеристикой является наличие мест, благоприятных для устройства гнезд. Нами проведено сравнение особенностей расположения гнезд у двух экологически близких видов рода Turdus – певчего (T. philomelos) и черного (T. merula) дроздов – в исследуемых группах пойменных лесов (рисунок 5).

А) Б) 1 – расположение гнезда у главного ствола дерева;

2 – сверху на ветви или на наклоненном стволе;

3 – у основания расходящихся стволов;

4 – в расщелине ствола;

5 – в лещине;

6 – в другом кустарнике или молодом дереве подроста;

7 – в выворотне;

8 – на вершине (нише) пня;

9 – на заломах ветвей Рисунок 5 – Соотношение типов расположения гнезд у Turdus philomelos (А) и Turdus merula (Б) в пойменных лесах Все многообразие месторасположений гнезд на деревьях, в подросте, в подлеске и промежуточном ярусе между подлеском/подростом и напочвенным покровом можно объединить в группы по степени своего сходства. Всего нами выделено 9 таких групп или типов расположения гнезд.

Установлено, что в условиях пойменных лесов черный дрозд большинство гнезд устраивает на деревьях верхнего яруса (42,7 % от всего количества гнезд).

К тому же данный вид значительно чаще, чем певчий дрозд размещал гнезда в трухлявых пнях и расщелинах-нишах крупных деревьев (почти 35 %). В свою очередь певчий дрозд предпочитает гнездиться в подлеске и подросте в большей степени (55,8 %).

Как певчий, так и черный дрозд наибольшей плотности гнездования дости­ гают в пойменных дубравах и монодоминантных черноольшаниках, которые характеризуются многообразием сложившихся топических условий, благопри­ ятных для гнездования данных видов. От пойменных черноольшаников с при­ месью ели к монодоминатным черноольшаникам и дубравам с возрастанием плотности гнездования данных видов дроздов наблюдается увеличение и числа реализуемых типов гнездорасположений (певчий дрозд: 4 – 7 – 8 типов (р0,001);

черный дрозд: 5 – 7 – 9 типов (р=0,038, точный двухсторонний тест Фишера).

Это можно связать с усложнением структуры лесной формации, в том чис­ ле и с увеличением числа мест, подходящих для устройства гнезд. Многообра­ зие сложившихся топических условий в пойменных дубравах и в монодоми­ нантных черноольшаниках (ярко выраженная многоярусность, многовидовой по составу древостой, подлесок и подрост, большое число мертвых деревьев и т. д.), благоприятны для гнездования данных видов. К примеру, в монодоми­ нантных черноольшаниках и дубравах певчий дрозд при гнездовании в подро­ сте и подлеске, хотя и размещал свои гнезда преимущественно на лещине обык­ новенной, в равной степени также использовал еще 7 видов кустарников и дере­ вьев (о роли подлеска и подроста в организации сообществ птиц указывалось выше). В тоже время в черноольшаниках с примесью ели все отмеченные в этом ярусе гнезда располагались исключительно на ели. По всей видимости, это объясняется тем, что в условиях данной группы лесов различные виды кустар­ ников подлеска, совместно произрастающие с елью, не получают значительно­ го развития и становятся непригодными по архитектонике крон для размещения гнезд. Схожие данные получены и для черного дрозда.

Роль пойменных лесов в сохранении орнитофаунистического разнооб­ разия Многие пойменные леса находятся под минимальной антропогенной на­ грузкой благодаря своей труднопроходимости и неблагоприятному гидрорежи­ му для посещений во время паводков, что является важным фактором для сохранения как редких и малочисленных видов птиц, так и орнитофаунистиче­ ского разнообразия в целом. Из числа гнездящихся в пойменных лесах птиц видов включены в последнее издание Красной книги Республики Беларусь ( вида имеют I категорию охраны, 3 вида – II категорию, 9 видов – III категорию охраны и 5 видов – IV категорию). Более 30 обычных видов птиц, имеющих в последние десятилетия отрицательные тренды численности в Европе, гнездятся в пойменных лесах Беларуси, которые таким образом играют важную роль для сохранения их гнездовых популяций.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ Основные научные результаты диссертации 1. В ходе проведенных исследований в пойменных лесах Беларуси было за­ регистрировано 110 видов птиц, что составляет 35,2 % от общего числа видов орнитофауны Беларуси. Гнездящимися являются 100 видов птиц (90,9% от об­ щего числа зарегистрированных в пойменных лесах видов). Состав сообществ птиц пойменных дубрав представлен 100 видами, из которых 92 являются гнез­ дящимися. В пойменных черноольховых лесах зарегистрировано 99 видов птиц, 90 видов отмечены на гнездовании. Сообщества птиц пойменных дубрав и черноольшаников характеризуются высоким таксономическим разнообразием и представлены видами, относящимися к 15 отрядам, 37 семействам и 78 родам.

Более половины всего населения птиц составляют виды отряда Passeriformes (55,5 %). Наибольшим числом видов представлены семейства Sylviidae (10,9 % от всего числа видов), Accipitridae (9,1 %), Picidae (8,5 %) и Fringillidae (8,5 %).

Основу сообществ составляют группы видов птиц неморальных (49 %) и сме­ шанных елово-лиственных лесов (32 %) [9, 12, 13].

2. Анализ экологических групп птиц, выделенных по сходству местообита­ ний, показал, что в сообществах птиц пойменных лесов преобладают дендро­ фильные виды (72 %). Из-за значительной обводенности пойменных лесов так­ же широко представлен и комплекс водно-болотных и околоводных птиц ( %). По предпочитаемому месту расположения гнезда выделено 4 группы птиц, из которых наиболее многочиленны группа видов-дуплогнездников (33,7 %) и видов, гнездящиеся в кронах деревьев (27,6 %). По типу потребляемых кормов выделено 6 групп птиц, из которых 45 % составляют виды, питающиеся беспо­ звоночными животными, и 22 % – виды, питающиеся смешанной пищей (бес­ позвоночными и растительной пищей) [7, 12, 13].

3. Население гнездящихся птиц характеризуется высоким видовым богат­ ством: 55 видов воробьинообразных и 45 видов неворобьиных отмечены в со­ обществах. В целом сообщества гнездящихся воробьинообразных птиц поймен­ ных лесов характеризуются высокими значениями общей плотности гнездова­ ния (12,08–13,54 пар/га в дубравах, 13,12–15,87 пар/га в монодоминантных чер­ ноольшаниках и 7,46–8,44 пар/га в черноольховых лесах с примесью ели), глав­ ным образом, вследствие значительной плотности гнездования широкораспро­ страненных и пластичных в выборе мест для гнездования видов. Всего в сооб­ ществах птиц 15 видов являются доминантными: Fringilla coelebs, Phylloscopus collybita, Ph. trochilus, Ph. sibilatrix, Erithacus rubecula, Parus major, P. caeruleus, Sylvia atricapilla, Turdus philomelos, T. merula, Troglodytes troglodytes, Ficedula hypoleuca, Hippolais icterina, Sturnus vulgaris и Luscinia luscinia. Их доля в насе­ лении гнездящихся воробьиных птиц на отдельной площадке варьирует от 57, до 75,7 %. В сообществах воробьиных птиц доля видов, гнездящихся открыто на деревьях либо в подлеске, составляет 25,9–49,9 %, дуплогнездников – 25,4– 40,9 %, наземногнездящихся видов – 13,6–31,4 % и кронников – 1,3–5 % [2, 3, 6, 7, 8, 10].

4. Установлено, что видовое разнообразие гнездящихся воробьинооб­ разных птиц пойменных лесов имеет три основных состояния с различной структурой, которые формируются в пойменных монодоминантных чернооль­ ховых лесах, пойменных черноольшаниках с примесью в древостое и подросте ели и пойменных дубравах (р=0,004, ANOSIM). Видовое богатство и общая плотность гнездования воробьиных птиц сообществ возрастает от пойменных черноольховых лесов с примесью ели к пойменным дубравам и монодоминант­ ным черноольшаникам. В черноольховых лесах с примесью ели плотность гнез­ дования видов, гнездящихся на земле, в подлеске и подросте, в 1,5-2 раза ниже по сравнению с другими группами лесов (р0,05, t-тест). Это связано с домини­ рованием ели в ярусе подроста и подлеска. Плотность гнездования видов-дуп­ логнездников и видов-кронников статистически не различается между исследу­ емыми группами пойменных лесов (р=0,13, Крускал-Уоллис) [2, 3, 6, 7, 10].

5. С увеличением возраста лесной формации происходит увеличение видо­ вого богатства и общей плотности гнездования птиц в сообществах, а структура доминантов меняется в сторону увеличения доли типично лесных видов. В условиях пойменных лесов видовой состав и плотность подроста и подлеска определяют изменчивость видового разнообразия птиц (Спирмен R=0,8, р=0,0002 и R=0,77, р=0,005 соответственно). Отмечена также тенденция увели­ чения общего обилия птиц при возрастании доли дуба в древостое (статистиче­ ски значимая разница между сообществами птиц крайних вариантов биотопов (р=0,001, Крускал-Уоллис)). При этом корреляция плотности яруса подроста и подлеска с плотностью гнездования птиц в сравнении с другими факторами вы­ ражена в большей степени (р0,001, F-тест). Статистически значимой разницы между общей плотностью гнездования, а также плотностью гнездования на­ земногнездящихся видов сообществ птиц в биотопах, различающихся степенью обводненности, не установлено (р=0,39 и р=0,88 соотвественно, Крускал-Уол­ лис). Возрастание плотности гнездования Turdus philomelos и Turdus merula в сообществах птиц пойменных лесов от черноольшаников с примесью ели к дубравам (T. philomelos – от 0,47 до 0,61 пар/га;

T. merula – от 0,39 до 0, пар/га (р=0,04, t-тест)) связано с усложнением формационной структуры лесов.

Это подтверждается увеличением количества типов гнездорасположений у этих двух видов от черноольшаников с примесью ели к монодоминантным черно­ ольшаникам и дубравам (для T. philomelos и T. merula р0,001 и р=0,038 соот­ ветственно, точный двухсторонний тест Фишера) [2, 3, 4, 6, 7].

6. В пойменных лесах Беларуси гнездятся 20 видов птиц, включенных в последнее издание Красной книги Республики Беларусь. Из них 3 вида имеют I категорию охраны: Aquila clanga, Hieraaetus pennatus и Coracias garrulus;

вида – II категорию: Haliaeetus albicilla, Strix nebulosa и Bubo bubo;

9 видов – III категорию: Ciconia nigra, Milvus migrans, Casmerodius albus, Aquila pomarina, Crex crex, Grus grus, Alcedo atthis, Picus viridis и Parus cyanus;

5 видов – IV ка­ тегорию: Falco subbuteo, Otus scops, Dendrocopos leucotos, Picoides tridactylus и Ficedula albicollis. Более 30 обычных видов птиц, имеющих в последние десяти­ летия отрицательные тренды численности в Европе, гнездятся в пойменных ле­ сах Беларуси [1, 5, 11, 12].

Рекомендации по практическому использованию результатов Полученные данные о видовом составе, численности, особенностям биоло­ гии и экологии птиц могут быть использованы при информационном наполне­ нии Кадастра животного мира Беларуси и разработке планов управления попу­ ляциями охраняемых, ресурсных (рябчик, вальдшнеп) и других видов птиц.

Определена роль пойменных лесов в качестве местообитаний редких и мало­ численных видов птиц, что необходимо для разработки практических рекомен­ даций по природоохранным мероприятиям. Данные по плотностях гнездования как особо охраняемых, так и других видов птиц применимы при организации мониторинга их численности. Результаты диссертационного исследования при­ менены при изучении сообществ живых организмов, закономерностей их орга­ низации, в частности определения основных факторов, детерминирующих их структуру и динамику, в том числе при организации учебной научно-исследо­ вательской работы студентов и аспирантов высших учебных заведений Респуб­ лики Беларусь.

Данные о плотностях гнездования птиц пойменных лесов Беларуси переда­ ны для использования в Министерство природных ресурсов и охраны окружаю­ щей среды Республики Беларусь (Акт внедрения результатов научно-исследо­ вательской работы от 12 мая 2010 г.). «Методика количественного изучения на­ селения птиц в условиях пойменных лесов Беларуси» используется при прове­ дении учебных занятий по курсу «Методы полевых экологических исследова­ ний» для студентов специальности 1-33 01 01 «биоэкология» на биологическом факультете БГУ (Акт о практическом использовании результатов исследования в учебном процессе от 2 апреля 2010 г.).

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ СОИСКАТЕЛЯ ПО ТЕМЕ ДИС­ СЕРТАЦИИ Статьи в изданиях, включенных в перечень ВАК РБ 1. Гричик, В.В. Биологическое разнообразие водных и наземных экосистем как объект исследования кафедры общей экологии и методики преподавания биологии / В.В. Гричик, Л.В. Камлюк, Я.К. Куликов, Н.Г. Еремова, Т.А. Мака­ ревич, Г.А. Семенюк, С.Э. Мастицкий, М.Л. Минец, К.В. Барановский, Е.Е. Га­ евский, М.Ю. Немчинов, И.В. Савич, С.Б. Сандаков, В.В. Сахвон // Вестник БГУ Сер. 2. Химия, биология, география. – 2006. – Вып. 3. – С. 34–37.

2. Сахвон, В.В. Структура сообществ птиц пойменных черноольховых ле­ сов Белорусского Полесья / В.В. Сахвон // Бранта: сборник научных трудов Азо­ во-черноморской орнитологической станции / Мелитопольский гос. пед. ун-т, институт зоологии им. И.И. Шмальгаузена;

редкол.: И.И. Черничко [и др.]. – Ме­ литополь;

Симферополь, 2008. – Вып. 10. – С. 27–36.

3. Сахвон, В.В. Организация населения гнездящихся птиц пойменных чер­ ноольховых лесов у северного предела их распространения в Беларуси / В.В.

Сахвон // Вестник БГУ Сер.2. Химия, биология, география. – 2008. – Вып. 2. – С. 38–41.

4. Сахвон, В.В. Структура биогеоценозов пойменных лесов как фактор, определяющий некоторые аспекты гнездовой биологии птиц (на примере видов рода Turdus) / В.В. Сахвон // Вестник БГУ Сер. 2. Химия, биология, география.

– 2009. – Вып. 2. – С. 59–63.

5. Сахвон, В.В. Роль пойменных лесов ландшафтного заказника «Средняя Припять» в сохранении редких и малочисленных видов птиц / В.В. Сахвон // Заповiдна справа в Укранi. – Т. 15 (1–2). – 2009. – С. 67–70.

Статьи в иных изданиях 6. Сахвон, В.В. К количественной характеристике населения птиц поймен­ ных черноольшаников / В.В. Сахвон, В.В. Гричик // «Subbuteo» The Belarusian ornithological bulletin. – 2002. – Т. 5, № 1. – С. 32–36.

7. Сахвон, В.В. Структура гнездового населения воробьиных птиц поймен­ ных дубовых лесов Белорусского Полесья / В.В. Сахвон // Беркут: Український орнiтологiчний журнал. – 2007. – Т. 16, Вип. 2. – С. 169–176.

Материалы конференций 8. Сахвон, В.В. К характеристике орнитофауны пойменных лесов Белорус­ ского Полесья / В.В. Сахвон // Антропогенная динамика ландшафтов и пробле­ мы сохранения и устойчивого использования биологического разнообразия: ма­ териалы II Республиканской научно-практической конференции, Минск, 1–2 де­ кабря 2004 года / БГПУ;

редкол.: Хандогий А.В. [и др.]. – Минск, 2004. – С. 165– 166.

9. Сахвон, В.В. Значение пойменных лиственных лесов для сохранения ор­ нитофауны Беларуси / В.В. Сахвон // Проблемы сохранения биологического разнообразия и использования биологических ресурсов: материалы Междуна­ родной научно-практической конференции и X Зоологической конференции, Минск, 18–20 ноября 2009 года: в 2 ч. / НАН Беларуси, Научно-практ. центр по биоресурсам, Институт экспериментальной ботаники им. В.Ф. Купревича, Цен­ тральный ботанический сад, Институт леса;

редкол.: М.Е. Никифоров [и др.]. – Минск, 2009. – Ч. 1. – С. 222–223.

10. Сахвон, В.В. Характеристика орнитофауны пойменных лесов Беларуси / В.В. Сахвон // Экология, эволюция и систематика животных: мате­ риалы Всероссийской научно-практической конференции с международным участием, Рязань, 17–19 ноября 2009 года / РГУ им. С.А. Есенина. – Рязань, 2009. – С. 268–269.

Тезисы докладов 11. Сахвон, В.В. Структура населения гнездящихся птиц пойменных чер­ ноольховых лесов Белорусского Полесья / В.В. Сахвон // Биология – наука XXI века: сборник тезисов 10-й Пущинской Международной школы-конференции молодых ученых, посв. 50-летию Пущинского научного центра РАН, Пущино, 17–21 апреля 2006 года / Пущинский научный центр РАН;

редкол.: А.И.

Мирошников [и др.]. – Пущино, 2006. – С. 310–311.

12. Сахвон, В.В. Таксономическая структура фауны птиц пойменных лесов Белорусского Полесья / В.В. Сахвон // Биология – наука XXI века: сборник те­ зисов 11-й Пущинской Международной школы-конференции молодых ученых, Пущино, 29 октября–2 ноября 2007 года / Пущинский научный центр РАН;

ред­ кол.: А.И. Мирошников [и др.]. – Пущино, 2007. – С. 309.

13. Sakhvon, V.V. The role of the floodplain forests for conservation of the di­ versity of birds in Belarus / V.V. Sakhvon // The importance of ecology and nature protection in the sustainable development perspectives: abstracts of the International conference, Yerevan, Armenia, 20–21 of November 2008 / Yerevan State University, The World Bank, Unated Nations Development Programme;

Ed. Dr. Grigoryan Kar­ len. – Erevan, 2008. – P. 90.

РЭЗЮМЭ Сахвон Вiталь Валер’евiч Экалагiчная характарыстыка насельнiцтва птушак абалонных лясоў Беларусi Ключавыя словы: абалонныя лясы, структура насельніцтва птушак, відавое багацце, шчыльнасць гнездавання, Turdus philomelos, Turdus merula.

Аб’ект даследавання: насельнiцтва птушак абалонных лясоў Беларусi.

Мэта даследавання: вызначыць асноўныя заканамернасці фармiравання насельніцтва птушак абалонных лясоў Беларусі.

Метады даследавання: палявыя, для атрымання дадзенных па структуры насельнiцтва птушак метад фінскіх лінейных трансект з элементамі картавання гнездавых тэррыторый, статыстычныя.

Атрыманныя вынiкi i iх навiзна: Па вынiках даследавання вызначаны вiдавы склад згуртаванняў птушак абалонных лясоў Беларусі, прыведзена iх экалагічная характарыстыка, статут і біятапічнае прыстасоўванне адзначаных відаў. Устаноўлена структура гнездавога насельніцтва птушак у розных групах абалонных лясоў, а таксама асноўныя заканамернасці арганiзацыi згуртаванняў птушак. Высветлена, што агульная шчыльнасць гнездавання і часткова відавое багацце згуртаванняў гняздуючых вераб’іных птушак павялічваецца ад пойменных чорнаалешнікаў з удзелам у дрэвастоi i падросце елі да дуброў і монадамінантных чорнаалешнікаў. Вызначана, што фармацыйная структура лесу (дзеля дуба, вiдавы склад i шчыльнасць падлеску i падросту) i яго ўзрост аказваюць наібольш істотны ўплыў на фарміраванне насельніцтва птушак.

Пацверджана, што прысутнасць падыходзячых месцаў для ўладкавання гнездаў з’яўляецца адным з абмежавальных фактараў, які вызначае гнездаванне і, як вынiк, біятапічнае распаўсюджанне відаў птушак. Адзначанае павялічэнне шчыльнасці гнездавання Turdus philomelos і T. merula ў згуртаваннях ад абалонных чорнаалешнікаў з удзелам елі да монадамінантных чорнаалешнікаў і дуброў магчыма звязаць з ускладненнем фармацыйнай структуры даследаваных лясоў. Павялічэнне разнастайнасцi і сустракаемасцi тыпаў размяшчэння гнездаў у гэтым градыенце біятопаў пацверджвае гэта.

Абгрунтована роля абалонных лясоў для захавання арнiтафаўнiстычнай разнастайнасцi, у тым лiку рэдкiх вiдаў птушак.

Рэкамендацыi па выкарыстанню атрыманых вынiкаў: Атрыманыя дадзеныя выкарыстоўваюцца пры распрацоўцы практычных парад у прыродаахоўных мерапрыемствах, а таксама ў педагагічным працэссе для студэнтаў біялагічных спецыяльнасцей.

Галiна выкарыстання: экалогiя, заалогiя, арнiталогiя.

РЕЗЮМЕ Сахвон Виталий Валерьевич Экологическая характеристика сообществ птиц пойменных лесов Бе­ ларуси Ключевые слова: пойменные леса, структура сообществ птиц, видовое богатство, плотность гнездования, Turdus philomelos, Turdus merula.

Объект исследования: сообщества птиц пойменных лесов Беларуси.

Цель работы: установить основные закономерности формирования сооб­ ществ птиц пойменных лесов Беларуси.

Методы исследования: полевые, учет птиц методом финских линейных трансект с элементами картирования гнездовых территорий, статистические.

Полученные результаты и их новизна: В результате исследования уста­ новлен видовой состав сообществ птиц пойменных лесов Беларуси, дана их экологическая характеристика, определены статус и биотопическая приурочен­ ность отмеченных видов. Определена структура населения гнездящихся птиц в различных группах пойменных лесов, а также основные закономерности орга­ низации сообществ птиц. Выяснено, что общая плотность гнездования и ча­ стично видовое богатство сообществ гнездящихся воробьиных птиц возрастает от пойменных черноольховых лесов с примесью в древостое и подросте ели к дубравам и монодоминантным черноольшаникам. Определено, что формацион­ ная (доля дуба, видовой состав и плотность подроста и подлеска) и возрастная структура леса играют главную роль в формировании гнездового населения птиц.

Подтверждено, что наличие подходящих мест для устройства гнезд являет­ ся одним из лимитирующих факторов, определяющих гнездование и, как след­ ствие, биотопическое распределение видов птиц. Отмеченное увеличение плот­ ности гнездования Turdus philomelos и T. merula в сообществах от черноольша­ ников с примесью ели к монодоминантным черноольшаникам и дубравам мож­ но связать с усложнением формационной структуры рассматриваемых групп лесов. Увеличение разнообразия и встречаемости типов расположения гнезд у этих видов в данном градиенте биотопов подтверждает это.

Обоснована значимость пойменных лесов для сохранения орнитофауни­ стического разнообразия, в том числе редких видов птиц.

Рекомендации по использованию полученных результатов: Получен­ ные данные используются при разработке практических рекомендаций в приро­ доохранных мероприятиях, а также в учебном процессе для студентов биологи­ ческих специальностей.

Область применения: экология, зоология, орнитология.

SUMMARY Sakhvon Vital The ecological characteristics of communities of birds of floodplain forests of Belarus Keywords: floodplain forests, bird communities, species richness, overall dens­ ity, Turdus philomelos, Turdus merula.

Study object: bird communities of the floodplain forests of Belarus Study aim: to reveal the major regularities of formation of the bird communities of the floodplain forests of Belarus.

Methods of research: field and statistical research, the Finnish line transect census method with some elements of mapping technique (for the quantitative assess­ ment of bird abundance).

Results: The study resulted in determination of the species composition of avi­ fauna of the floodplain forests of Belarus, its main ecological characteristics, as wells as the status and biotope preference of the discovered species. The structure and ma­ jor regularities of formation of the bird communities in different types of floodplain forests have been revealed. It was found that the overall density of nests and, par­ tially, the species richness of the nesting Passeriformes increase along the gradient from floodplain alder forests with the presence in the young-tree layer and in the forest stand of Picea abies to oak forests and monodominant alder forests. The ob­ tained data allowed for revealing the main factors that determine the formation of the nesting bird communities in forest ecosystems. These factors were the type, age and phytocenotic structure (portion of oak trees and species diversity of undergrowth and young-tree layer) of the forest.

It was confirmed that the presence of suitable nesting spots is one of the most important limiting factors that determine the distribution of birds in biotopes. The ob­ served increase of the nest density of Turdus philomelos and T. merula in the gradient alder forest with the presence of Picea abies – monodominant alder forest – oak forest could be explained by the increase of complexity of these biotopes. This sug­ gestion is supported by the increased diversity and frequency of the types of nest loc­ ation occurrence along that gradient.

The importance of floodplain forests for conservation of ornithological diversity were assessed.

Recommendations for the usage of the achieved results: Finding dates is used for development practical guidelines in nature conservation and in educational pro­ cess for the students of biological specialty.

Application area: ecology, zoology, ornithology.