Мария георгиевна влияние факторов среды на выживаемость малоразмерных рыб, травмированных сетными орудиями лова

На правах рукописи

УДК 597-151.26:639.2.053.3 Долгих Мария Георгиевна Влияние факторов среды на выживаемость малоразмерных рыб, травмированных сетными орудиями лова Специальность 03.02.08 – Экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Борок – 2012 2

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институте биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН (ИБВВ РАН)

Научный консультант: доктор биологических наук Герасимов Юрий Викторович

Официальные оппоненты: Новоселов Александр Павлович доктор биологических наук, Северный филиал ФГУП "ПИНРО", ведущий научный сотрудник Изюмов Юрий Глебович кандидат биологических наук, Федеральное госу дарственное бюджетное учреждение науки Ин ститут биологии внутренних вод им. И.Д. Папа нина РАН, заведующий лабораторией

Ведущая организация: Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Калининградский государственный технический университет» (КГТУ)

Защита состоится 19 апреля 2012 г. в 10-00 часов на заседании диссертацион ного совета ДМ 002.036.01 при Федеральном государственном бюджетном учрежде нии науки Институте биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН по адресу:

152742, Ярославская обл., Некоузский р-н, пос. Борок, тел./факс (48547) 24042, e mail: [email protected]

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Федерального государ ственного бюджетного учреждения науки Институте биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, с авторефератом – в сети Интернет на сайте ВАК РФ и ИБВВ РАН по адресу: http://www.ibiw.ru.

Автореферат разослан «» марта 2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук Л.Г. Корнева Актуальность темы. Регулирование численности популяций животных в есте ственных условиях – одна из фундаментальных проблем биологии. Значительно усложняет данную проблему фактор антропогенного воздействия, и в первую оче редь, промысловая эксплуатация популяции, поскольку динамика е численности рассматривается как результат взаимодействия ряда сложных, зависящих от множе ства факторов среды, процессов: формирования пополнения промысловой части по пуляции, скорости роста и созревания, убыли от промысла и естественной смертно сти.

В настоящее время ихтиологические исследования сосредоточены в основном на изучении динамики численности отдельных популяций наиболее важных промыс ловых рыб. Однако такой важный аспект экологии, как взаимодействие подвержен ных промысловой эксплуатации популяций рыб с другими элементами экосистемы исследуется в меньшей степени. Одним из таких аспектов является проблема выжи вания молоди промысловых рыб, попадающей в зону действия промыслового сетного орудия лова (ставная сеть, невод, трал и т.д.). В процессе лова рыбы промысловых размеров отцеживаются сетным полотном и составляют улов, а рыбы непромысловых размеров проходят сквозь ячею и возвращаются в среду обитания.

Однако прохождение рыб через ячею сопровождается их тесным контактом с сетным полотном, что становится причиной разного рода травм. Это приводит к по вышенной элиминации поврежденных особей, которая при интенсивном промысле может достигать значительных размеров, сравнимых по масштабам с убылью особей в результате вылова (Suuronen et al., 1996;

Ingolfsson et al., 2002;

Pikitch et al., 2002).

Часть рыб гибнет сразу после получения травм, несовместимых с жизнью. Дру гие погибают через некоторое время, из-за снижения резистентности к инфекцион ным и инвазионным болезням, так как полученные раны служат местом проникнове ния болезнетворных организмов – бактерий, вирусов и грибов. Определенное число особей, в том числе и получившие минимальные повреждения, интенсивно выедается хищниками, поскольку даже незначительные травмы чешуйного покрова оказывают негативное влияние на плавательную способность и нарушают защитную окраску рыб, что делает их более заметными и доступными для хищников.

Осознание масштабов элиминации непромысловой части популяции после прохождения рыб сквозь ячею промысловых орудий лова привело к появлению мно жества публикаций, посвященных данной проблеме (Suuronen, Millar, 1992;

Sangster, Lehmann, 1993;

Smith, 1993;

Soldal et al., 1993;

Suuronen, 1995;

Sangster et al., 1996;

Карпенко и др., 1998;

Misund and Beltestad, 2000;

Matsuoka, 2001;

Soldal et al., 2001;

Suuronen et al., 2002;

Pikitch et al., 2002 и др.). В подавляющем большинстве работ данная проблема изучалась в связи с конструктивными особенностями орудий лова.

Значительно реже авторы исследовали дальнейшую судьбу рыб, прошедших сквозь ячею, причем в основном отмечали лишь простые поведенческие акты (уход на дно или подъем к поверхности), либо регистрировали динамику гибели рыб при длитель ном содержании в садках вне зависимости от степени травмирования. При этом прак тически отсутствуют работы, посвященные выживанию травмированных рыб под влиянием факторов, способствующих повышенной элиминации этих особей в есте ственной среде, таких как заселение болезнетворными организмами, увеличение до ступности хищникам и воздействие течения.

Изучение выживаемости малоразмерной части облавливаемой популяции рыб представляется чрезвычайно важным, как с точки зрения формирования пополнения популяций, подверженных промысловой эксплуатации, так и в плане взаимодействия этих популяций с другими элементами экосистемы.

Цель и задачи исследования. Цель настоящего исследования – оценка выжи ваемости рыб непромыслового размера после прохождения их через сетное полотно активных и пассивных орудий лова, выяснение влияния на их выживаемость таких факторов среды, как хищники, наличие течения и воздействие болезнетворных орга низмов.

Для реализации данной цели потребовалось решить следующие задачи:

1) разработать методики моделирования воздействий орудий лова на рыб и определения степени их травматизма в лабораторных и полевых условиях;

2) выявить и описать основные виды травм, получаемых рыбами при прохож дении через сетное полотно в лабораторных условиях и в условиях реального трало вого промысла;

3) изучить механизм получения повреждений и описать основные факторы, влияющие на степень травматизма рыб при механическом воздействии сетного по лотна в лабораторных условиях;

4) изучить влияние травм, получаемых рыбами при прохождении сквозь сетное полотно, на их функциональные и поведенческие показатели (устойчивость к болез нетворным организмам, реакцию на хищника и плавательную способность);

5) оценить влияние посттравматической элиминации малоразмерной части по пуляции на численность е пополнения.

Научная новизна. Впервые показано, что травмирование рыб непромысловых размеров, происходящее в результате их контакта с сетным полотном орудия лова, не является прямой причиной гибели большей части этих особей. Только часть рыб гиб нет сразу после контакта с сетным полотном при получении травм, несовместимых с жизнью. Остальные погибают в результате снижения их резистентности к воздей ствию болезнетворных организмов и хищников.

Установлено, что степень воздействия (тяжесть травм) зависит от типа орудия лова, плотности рыбных скоплений, характеристик внешних покровов и формы тела облавливаемых видов рыб.

Впервые произведен анализ последствий получения рыбами различного типа травм в ходе посттравматического содержания, выявлены типы травм, приводящих к быстрой гибели рыб или к отсроченной смертности в результате воздействия болез нетворных организмов и хищников.

Показано, что травмирование ведет к ухудшению плавательной способности, ослаблению реакции травмированных рыб на присутствие хищника и изменению по ведения, что приводит к увеличению их заметности и доступности для хищника и, со ответственно, к ускоренному выеданию.

Произведена оценка возможного влияния травмирования молоди рыб на чис ленность пополнения облавливаемой популяции Практическая значимость работы. Материалы, полученные в работе, могут быть использованы для прогнозирования и расчета смертности молоди рыб различ ных таксономических групп в условиях интенсивного промысла;

для уточнения сро ков и районов промысла в случае, когда места ведения промысла совпадают с место обитаниями рыб непромыслового размера или ценных и редких видов;

при разработ ке природоохранных мероприятий, а также для уточнения степени влияния пресса рыболовства на рыбную часть сообщества.

Положения, выносимые на защиту.

1. Механическое воздействие сетного полотна на рыб непромыслового размера не яв ляется основной причиной их гибели, большая часть особей погибает в результате снижения их резистентности к воздействию болезнетворных организмов и хищников вследствие ухудшения плавательной способности и криптических свойств внешних покровов.

2. Степень воздействия орудия лова на непромысловую часть популяций зависит от типа орудия лова и характеристик сетного полотна. Активные орудия лова и сетное полотно из более тонкой нити чаще наносят повреждения, приводящие к быстрой ги бели рыб, в то время как воздействие пассивных орудий лова и полотна из более тол стой нити чаще приводит к отсроченной смертности.

Апробация работы. Основные положения и результаты диссертации были до ложены и обсуждались на ежегодной научной конференции международной комис сии по исследованию моря (ICES) (Хельсинки, 2007), IV Всероссийской конференции по поведению животных (Москва, 2007), международной научно-практической кон ференции «Проблемы изучения, сохранения и восстановления водных биологических ресурсов в XXI веке» (Астрахань, 2007), научной конференции «Инновации в науке и образовании – 2007» (Калининград, 2007).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ, в том числе 2 статьи в журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Состав и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы, включающего 40 ссылок на русском и 23 – на ино странных языках. В работе содержится 14 таблиц и 78 иллюстрации. Общий объем рукописи – 110 страниц машинописного текста.

Глава 1. Обзор литературы.

Приведены сведения об истории изучения проблемы выживаемости малораз мерной части популяции рыб в местах ведения промысла. Дан обзор факторов, при водящих к получению разного рода травм. Представлены материалы по эксперимен тальным исследованиям поведения рыб в зоне действия орудий лова, механизмам прохождения рыбы сквозь ячею, современным селективным устройствам, рассмотре ны варианты классификации повреждений.

Глава 2. Материал и методы.

Исследования по теме диссертации выполнялись в лабораторных и полевых условиях. Объем исследованного материала представлен в таблицах 1 и 2.

Методика экспериментального травмирования рыб. Рыб для экспериментов отлавливали неводом. После вылова рыб помещали в бассейн длиной 11 м, шириной 3 м и глубиной 1.2 м, в котором проходила их адаптация в течение 7–10 суток, при этом отбраковывались рыбы, травмированные при отлове. До эксперимента все от ловленные и прошедшие адаптацию рыбы содержались в бассейне совместно.

При проведении эксперимента вдоль бассейна при помощи лебедки перемеща ли раму с натянутой на нее делью с разным размером ячеи. К раме прикрепляли дель с последовательно увеличивавшимся размером ячеи. По мере перемещения рамы часть рыбы проходила через ячею, часть объячеивалась, а особи, максимальный об хват тела которых превышал размер ячеи, скапливались в пространстве между рамой и стенкой бассейна. Рыбу, прошедшую через ячею, отлавливали, помещали в аквари ум с проточной водой и в дальнейшем использовали для оценки выживаемости и по веденческих тестов. Объячеившуюся рыбу высвобождали из сети и больше не ис пользовали в опытах. Затем на раме закрепляли дель с ячеей большего размера, и экс перимент повторялся.

Таблица 1. Число рыб, обследованных на предмет степени травмирования в экспериментальных и полевых условиях Число обследованных особей эксперименты по полевые Вид Всего прохождению сетного исследова полотна ния траловая жаберная дель сеть Плотва (Rutilus rutilus (L.)) 234 284 366 Уклея (Alburnus alburnus (L.)) 57 18 40 Лещ (Abramis brama (L.)) 164 359 363 Синец (Abramis ballerus (L.)) 46 6 91 Окунь (Perca fluviatilis L.) 185 225 261 Тюлька (Clupeonella cultriventris (Nordmann)) – – 1300 Другие виды 10 28 63 Таблица 2. Число рыб, использованных в экспериментах по оценке плаватель ной способности и уязвимости для хищника Исследования Эксперименты с Вид плавательной хищником способности Плотва (Rutilus rutilus (L.)) 27 Уклея (Alburnus alburnus (L.)) – Лещ (Abramis brama (L.)) 28 Синец (Abramis ballerus (L.)) – Кроме того, в экспериментах с жаберной сетью применяли неподвижную раму, которую устанавливали в бассейне на срок 2–3 часа, в зависимости от активности рыб в бассейне. В начале эксперимента все особи находились с одной стороны перегород ки. После экспозиции рыб, прошедших через ячею во вторую половину бассейна, от лавливали и помещали в аквариум с проточной водой для последующего тестирова ния. Объячеившуюся рыбу высвобождали из сети и в эксперименте больше не ис пользовали.

Особей, которые отказывались проходить сквозь ячею (т.е. в течение экспери мента не имели физического контакта с делью), отлавливали, помещали в аквариум с проточной водой и использовали в качестве контроля, т.е. исследовали влияние на их выживание отлова из естественной среды и манипулирования при проведении экспе риментов.

Всего было проведено 30 экспериментов в шести сериях: по 3 серии с траловой делью (шаг ячеи 12, 18, 24, 28 и 35 мм) и сетной делью (шаг ячеи 12, 18, 24, 28 и 30 мм).

Методика определения степени травмирования. У всех рыб, прошедших сквозь ячею, измеряли длину, максимальную высоту тела, максимальный обхват тела и определяли уровень травмирования. Отмечали степень потери чешуи, регистриро вали травмы: кровоподтеки, небольшие повреждения кожи (потертости, царапины и пр.) и разного рода раны. Оценка травмированности проводилась по следующей схе ме:

1. Определение степени потери чешуи. Сначала степень потери чешуи оцени вали отдельно для левой и правой сторон рыбы в баллах: 1 балл – потеря чешуи на 0– 10% площади тела, 2 балла – на 10–30%, 3 балла – на 30–50%, 4 балла – на 50–70%, 5 баллов – на 70–100%. Далее вычисляли средний балл потери чешуи для всей рыбы в целом.

2. Подсчет числа кровоподтеков и следов, оставленных нитями сетного полот на, без нарушения целостности кожного покрова.

3. При подсчете числа незначительных повреждений кожного покрова (потер тости, царапины) вводился коэффициент 1.5.

4. При подсчете количества ран, таких как глубокие проникающие раны и раз рывы жаберной крышки, вводился коэффициент 3.

5. Баллы, полученные при выполнении этапов 1–4, суммировали.

Тестирование выживаемости рыб с различной степенью травмирования. По сле вышеописанной процедуры часть рыб отсаживали в проточные аквариумы с при нудительной аэрацией, в которых сравнивали их выживаемость при разной степени травмирования. Несколько раз в день рыб в аквариумах осматривали (без извлечения из воды), при этом анализировали процесс изменения их состояния и динамику раз вития негативных процессов (некроз тканей, развитие сапролегнии и т.д.).

Тестирование плавательной способности. Тестирование проводили с помо щью специальной гидродинамической установки. Рыб помещали в эксперименталь ную камеру и после 5-минутной адаптации подвергали воздействию течения, которое создавалось электромотором, снабженным винтом. Максимальная скорость течения, развиваемая установкой, достигала 1.2 м/с. Всего было проведено 25 опытов по срав нению плавательной способности травмированных и не травмированных рыб.

Сравнение интенсивности выедания хищником рыб с различной степенью травмирования. Среди рыб, выловленных неводом и травмированных в бассейне, было трудно подобрать одновидовые и одноразмерные группы. Поэтому, чтобы ис ключить эффект размерной и видовой селективности хищника, в экспериментах ис пользовались заранее отловленные и акклиматизированные в аквариуме одноразмер ные сеголетки леща и плотвы. У них с помощью капроновой нити вдоль боковой ли нии удаляли 10% чешуи (слабо поврежденная группа) и 70% (сильно поврежденная), контрольными были не травмированные особи. Из этих особей формировали сме шанные группы (5 сильно и 5 слабо поврежденных рыб), которых запускали в бас сейн (объемом 2 м3) к хищнику – либо сразу после процедуры травмирования, либо после трехдневного содержания в отдельном аквариуме. В качестве хищников ис пользовали щук и окуней (по два на бассейн, одновидовыми или смешанными пара ми). Размеры хищников подбирались в соответствии с размерами жертв. В ходе экс перимента травмированную молодь периодически пересчитывали, а сразу же после выедания 50% особей, оставшихся рыб отлавливали и анализировали степень их травмирования.

Полевые исследования. Для изучения травматизма рыб при траловом промысле, на Рыбинском водохранилище проводили отлов рыбы пелагическим тралом с экспе диционного судна ИБВВ РАН. Трал был снабжен сменной мотенной частью (с разной ячеей) и сетным мелкоячейным уловителем для рыб, которые проходили сквозь ячею мотенной части (рис. 1) (длина трала 25 м, горизонтальное раскрытие 12 м, верти кальное – 1.5 м;

шаг ячеи в кутке трала 10 мм, в рыбоуловителе – 6 мм).

Всего было проведено 14 тралений (по 15 минут каждое) в разных районах Рыбинского водохранилища.

Рыб, взятых из кутка трала и из рыбоуловителя, анализи ровали отдельно. Часть Рис. 1. Схема работы рыбоуловителя наименее травмированных особей из рыбоуловителя отбирали для определения их устойчивости к воздействию хищника в условиях аквариума.

Эксперименты проводились в аквариумах непосредственно на судне. В опытах использовали уклею, леща, синца и плотву. Исследовали только рыб с травмами наружных покровов и без заметных отклонений в поведении. При анализе результа тов травмированных рыб разделяли по степени повреждения чешуйного покрова по следующей схеме: 4 балла – потеряно более 70% чешуи;

3 – более 50%, 2 – более 30%, 1 – менее 30% чешуи. В качестве хищника использовался окунь.

Для изучения зависимости степени травмирования рыб, выходящих из трала, от плотности облавливаемых скоплений были проведены работы на одновидовых скоплениях тюльки, в которых доля других видов не превышала 1%. Облавливаемые скопления существенно различались по плотности и структуре. Всего было обнару жено четыре типа скоплений: три скопления с равномерным распределением рыб и разной средней плотностью (31 11 экз./1000 м3, 62 21 экз./1000 м3, 138 экз./1000 м3) и одно скопление с агрегированным распределением рыб со средней плотностью 68 32 экз./1000 м3, но состоящее из отдельных стай.

Глава 3. Травмирование рыб при прохождении ячеи орудий лова в лабораторных экспериментах.

В данной главе рассматривается травмиро вание рыб при прохождении сквозь дель, закреп ленную на неподвижной раме (имитация ставных сетей) или на раме, передвигаемой со скоростью до 5 см/с (имитация неводного лова). Травмы, возни кающие в результате контакта рыб с сетным по лотном, были достаточно разнообразными как в качественном, так и в количественном плане, но в основном проявлялись в потере чешуи. Кроме то го, встречались кровоподтеки;

повреждения плав ников;

разного рода следы, оставленные нитью (потертости, вмятины, царапины);

разрывы жабер Рис. 2. Типы травм, получаемых ры- ных крышек и раны различной степени тяжести бой при прохождении ячеи орудий лова: а – содранная кожа, б – гемато- (рис. 2).

мы и содранная кожа на вентральной Степень травматизма у всех видов рыб зави стороне, в – кровоподтеки и следы от нити, г – потеря чешуи и гематомы. села от скорости перемещения рамы с натянутым сетным полотном (r = 0,89 при p 0,01). При прочих равных условиях (тип дели, раз мер ячеи, вид рыбы и т.д.) степень травмирования рыб увеличивалась с увеличением скорости передвижения рамы.

Оба типа сетного полотна наносили сходные травмы, но в случае жаберной се ти (при прочих равных условиях) степень травматизма была выше, чем при использо вании траловой дели. Анализ различий в степени травмирования при использовании разных типов сетного полотна с помощью знакового рангового критерия Вилкоксона подтвердил достоверность выявленных различий (p = 0,002). Подобные различия сте пени травмирования в зависимости от типа сетного полотна сохранялись при всех размерах ячеи (табл. 3). Повреждения кожного покрова и гематомы также чаще встречались у рыб, отсеянных жаберной сетью, чем у рыб, прошедших через трало вую дель. В случае глубоких ран столь же четкой зависимости встречаемости повре ждений от типа сетного полотна не наблюдалось.

Таблица 3. Средняя степень травмирования рыб (в баллах) для каждого типа сетного полотна Тип сетного Шаг ячеи, Среднее 18 мм 24 мм 28 мм 35 мм полотна мм значение среднее 2,2 2,2 3,1 3,3 2, максимум 11,5 9,0 13,5 11,5 11, Траловая дель минимум 0,0 0,5 0,0 0,0 0, ст. отклонение 1,80 1,66 2,60 2,45 2, ст. ошибка 0,13 0,23 0,31 0,26 0, Шаг ячеи, Среднее 18 мм 24 мм 28 мм 30 мм мм значение среднее 5,2 4,5 5,0 5,1 5, максимум 11,5 14,0 16,0 17,5 14, Жаберная сеть минимум 0,5 0,0 0,0 0,0 0, ст. отклонение 2,55 2,68 3,25 4,07 3, ст. ошибка 0,35 0,24 0,35 0,66 0, В табл. 4 приведены данные по травмированию рыб. В случае прохождения траловой дели число рыб с потерей чешуи до 50% площади поверхности тела состав ляло от 92 до 100%. Основная часть рыб (от 64 до 100%) теряла не более 10% чешуй ного покрова, а доля рыб, утративших 30–50% чешуи, не превышала 5%.

При прохождении через жаберную сеть доля рыб с потерей чешуи составляла 60–97% общего числа особей, т.е. была практически такой же, как и при воздействии траловой дели. Однако при этом доля рыб с повреждением чешуи от 30 до 50% по верхности тела оказалась выше и составила в среднем 20%.

Степень травмирования рыб при прохождении через ячею орудия лова опреде ляется не только признаками, которые присущи самому орудию лова, но и признака ми, характеризующими объект лова. В первую очередь это плотность чешуйного по крова, а также форма и диаметр поперечного сечения в области максимальной высоты тела (максимальный обхват тела). Плотность чешуйного покрова имеет выраженную видоспецифичность. В.Д. Бурдак (1979) разработала схему, позволяющую сравнивать защитные функции чешуйного покрова у разных видов рыб, которая основана на определении степени налегания чешуй друг на друга (Кs – отношение площади от крытой части чешуи к е общей площади). В наших исследованиях наибольшие по вреждения при воздействии обоими типами сетного полотна обнаружены у тюльки и уклеи. Это пелагические виды, имеющие самый высокий коэффициент Кs (табл. 5), означающий минимальную степень налегания чешуй друг на друга, и, следовательно и наименее плотный чешуйный покров.

Таблица 4. Доля особей (%) разных видов рыб, получивших различные виды повреждений при прохождении через ячею сетного полотна Потеря до 50% Повреждения Кровоподтеки Раны Тип сетного Вид чешуйного полотна покрова траловая дель 100 55 55 Уклея жаберная сеть 60 60 80 Плотва траловая дель 98 24 29 жаберная сеть 96 54 89 Лещ траловая дель 92 16 60 жаберная сеть 97 40 98 Среднее траловая дель 97 32 48 жаберная сеть 84 51 89 Таблица 5. Степень травмирования чешуйного покрова при прохождении ячеи у разных видов рыб в зависимости от плотности чешуйного покрова (Кs по Бурдак, 1979) Виды рыб Значение Кs Степень потери чешуи, % Тюлька 0,48 Уклея 0,45 Синец 0,41 Лещ 0,30 Плотва 0,28 Окунь 0,17 Минимальные повреждения при прохождении ячеи сетного и тралового полот на получала плотва, которая отличается наиболее плотным чешуйным покровом сре ди трех представленных видов карповых. Окунь, обладающий самыми жесткими по кровами, образованными ктеноидной чешуей, практически не имел видимых повре ждений чешуйного покрова.

При проведении экспериментов у такого высокотелого вида, как лещ, степень повреждения была существенно выше, чем у низкотелой плотвы (табл. 5), хотя разли чия в коэффициенте Кs были незначительны. Связь уровня травматизма и формы те ла, в первую очередь, высоты тела, объясняется разницей в расстоянии "n", которое является кратчайшим расстоянием между точками на дорзальной или вентральной частях тела рыбы, и соответствую щих им точках на нитях ячеи. Как видно из рис. 3, низкотелые рыбы от личаются большей величиной рас стояния "n", и, следовательно, могут свободнее маневрировать при про Рис. 3. Воздействие ячеи на тело рыбы с различной хождении ячеи, чем высокотелые.

формой поперечного сечения.

Травмируемость рыб, независимо от типа полотна и видовой принадлежности, во многом определялась степенью соответствия величины обхвата рыб и размера ячеи (рис. 4). Для всех исследованных рыб данная зависимость была достоверной и имела сходный характер – повышение степени травмируемости при увеличении обхвата (уклея – r = 0,90, при p 0,01;

плотва – r = 0,75, при p 0,01;

лещ – r = 0,67, при p 0,05 и синец – r = 0,80 при p 0,01), по скольку, чем выше соответствие обхвата тела рыбы периметру ячей, тем теснее кон Рис. 4. Воздействие ячеи на тело рыбы с раз такт с нитью и, соответственно, больше ве личной величиной обхвата тела.

роятность и площадь травмирования (рис. 3, 4).

Устойчивость отдельных видов рыб к травмированию неодинакова и зависит от защитных свойств чешуйного покрова. Чем меньше его устойчивость к механиче ским воздействиям, тем более глубокие нарушения жизнедеятельности наблюдаются у рыб. Воздействия орудий лова на непромысловую часть популяций зависит от типа орудия лова и характеристик сетного полотна. Активные орудия лова и сетное полот но из более тонкой нити чаще наносят более значительные повреждения, чем пассив ные орудия лова и полотно из более толстой нити.

Глава 4. Травматизм рыб в условиях тралового лова.

В данной главе рассматривается травмирование рыб при прохождении сквозь дель экспериментального трала при проведении траления со скоростью 3,5 км/ч. По скольку в лабораторных условиях не удалось достигнуть скорости перемещения ра мы, близкой к реальной скорости траления, все эксперименты были проведены в по левых условиях. Качественный состав травм у рыб, прошедших сквозь ячею трала в полевых условиях и в ходе лабораторных экспериментов, был сходным. Число трав мированных рыб и степень их травмирования имели положительную связь с длитель ностью траления (r = 0,93;

p 0,05).

Механизм травмирования при прохождении ячеи в процессе траления слож нее, чем при прохождении сквозь неподвиж ную или медленно перемещающуюся дель.

При тралении на рыбу воздействует сила "b", которая зависит от скорости траления. Эта си ла сносит рыбу, проходящую через ячею, в сторону противоположную направлению пе ремещения трала (рис. 5). При прохождении сквозь дель, под воздействием данной силы, Рис. 5. Механизм травмирования рыбы рыбу прижимает к одной из сторон ячеи в точ при траловом лове.

ках "а", т.е. при тралении мелкая рыба с обхватом тела, значительно меньшем, чем размер ячеи, имеет более высокую вероятность травмироваться, чем при лове став ными сетями или неводом.

Рис. 6. Механизм травмирования рыбы при траловом лове. Слева – начало лова, справа – окончание лова (океанический промысел атлантической сельди) (архив ВНИРО).

Так, из рисунка 6 (снимки трала во время реального лова атлантической сель ди), видно (на правой части рисунка), что в углу каждой ячеи зажаты рыбы, обхват тела которых в несколько раз меньше, чем размер ячеи.

При контакте нить воздействует на дорзальную и вентральную часть тела с силой равной силе "b", травмируя рыбу и затрудняя е прохождение сквозь сетное полотно. Рыба, не успевшая пройти сквозь дель, зажимается в углу ячеи (рис. 6), по лучая значительные травмы. Свобода маневра при прохождении ячеи трала, как и в ставных сетях, определяется расстоянием "n" (рис. 5). Наряду с этим, у высокотелых рыб тело может перегибаться по продольной оси, когда их прижимает к нити в точках "а". При экспериментальных тралениях на Рыбинском водохранилище такие высоко телые виды рыб, как лещ, синец и чехонь, получали серьезные и внешне заметные механические повреждения. Практически у всех особей этих видов (от 56 до 97%), извлеченных из рыбоуловителя, наблюдались значительные повреждения чешуйного покрова на спинной и, особенно, брюшной частях тела (потеряно более 50% площади чешуйного покрова). От 10 до 36% особей этих видов, находившихся в рыбоуловите ле, имели раны на теле.

В меньшей степени страдали от механического контакта с делью низкотелые виды рыб: плотва и уклея. Практически не имели внешних повреждений окунь и су дак. Только ряпушка и тюлька, отличающиeся очень слабым чешуйным покровом, по проценту потери чешуи и числу травм были сравнимы с высокотелыми видами.

Хотя степень травмирования у особей из рыбоуловителя была выше, чем у рыб из кутка трала, эти рыбы получали значительные повреждения еще до прохождения сквозь дель трала, находясь в кутовой части трала, в результате контакта с делью и более крупными рыбами (табл. 6).

Анализ встречаемости разных типов травм для рыб каждого вида в отдельности (табл. 7) показывает, что тюлька получает большую часть травм еще в кутке трала (у 100% особей было повреждено более половины чешуйного покрова). Уклея также те ряла чешую, еще находясь в трале. Однако у этого вида степень потери чешуи значи тельно возрастала при прохождении через ячею трала. Если в трале только 20% осо бей уклеи имели серьезные повреждения чешуйного покрова (более 50% поверхно сти), то в рыбоуловителе они отмечалась уже у всех экземпляров.

Аналогичная ситуация наблюдалась и у двух других исследованных видов: у плотвы число особей с повреждением чешуи более 50% изменялось от 18% (в трале) до 88% (в рыбоуловителе), у леща – от 68 до 100%.

Таблица 6. Усредненная степень травмирования исследуемых видов рыб из разных частей экспериментального трала Часть Статистические Тюлька Уклея Плотва Лещ Синец Ряпушка трала показатели среднее 8,6 5,4 3,9 6,0 5,5 6, максимум 15,0 9,0 8,5 9,5 11,0 7, Куток минимум 5,0 2,0 0,0 3,0 0,0 6, ст. отклонение 1,99 3,23 2,10 1,41 2,07 0, станд. ошибка 0,15 1,44 0,39 0,19 0,32 0, среднее – – 8,1 6,9 5,8 7, максимум – – Рыбо- 13,0 9,0 8,0 10, улови- минимум – – 4,0 5,0 3,5 4, тель ст. отклонение – – 2,40 1,43 1,31 2, станд. ошибка – – 0,11 0,58 0,46 0, Тюлька практически все видимые повреждения получала не вследствие про хождения особей через ячею, а в результате контакта с сетным полотном и другими рыбами еще в трале. У остальных видов степень травмирования достоверно увеличи валась при прохождении ячеи трала, т.е. значительную долю повреждений они полу чали именно при прохождении сквозь дель.

Таблица 7. Доля рыб (%), получивших травмы, в различных частях экспери ментального трала Потеря чешуи Небольшие Вид Часть трала Кровоподтеки Раны повреждения 50% 50% рыбоуловитель 0 100 0 83 Уклея куток 80 20 40 100 рыбоуловитель 13 88 0 88 Плотва куток 79 18 14 71 рыбоуловитель 0 100 0 100 Лещ куток 30 68 2 94 рыбоуловитель 0 100 1 87 Тюлька куток 0 100 1 96 Ряпушка куток 50 50 0 100 Синец куток 93 5 12 95 Травмирование малоразмерных рыб происходит не только при прохождении через ячею трала, но и непосредственно внутри орудия лова, даже при непродолжи тельном тралении, когда объем улова в трале незначителен.

4.1. Оценка интенсивности выхода мелкой рыбы через ячею трала в зави симости от величины улова, плотности и пространственной структуры облавли ваемых скоплений.

Селективные свойства активного орудия лова в значительной мере зависят от характера облавливаемого скопления. При облове плотных скоплений рыба быстро накапливается в трале, снижая его селективные свойства. Механизм этого явления за ключается в том, что в плотном скоплении рыбе трудно принять соответствующее положение (сориентировать тело для прохождения сквозь ячею). Кроме того, значи тельная доля мелких рыб оттирается от дели, травмируется более крупными особями и остается в накопительной части орудия лова.

При облове скоплений различной плотности относительный показатель коли чества мелких рыб, выходящих через дель мотенной части (рис. 7), имел отрицатель ную зависимость от показателя плотности скопления (r = – 0,95;

p 0,05). Кроме то го, интенсивность выхода мелкой рыбы через ячею кутовой части трала зависела и от пространственной структуры скопления. Так, относительный показатель интенсивно сти выхода мелкой рыбы при облове скоплений со средней плотностью 62 экз./1000 м3 и относительно равномерным распределением рыбы (рис. 7, точка “а”) был выше, чем для скопления с близкой средней плотностью (68 экз./1000 м3), но со стоявшего из отдельных стай, в котором ры бы были распределены агрегировано (рис. 7, точка “б”).

Средние траловые уловы на скоплени ях с равномерным распределением рыб были положительно связаны (r = 0,93;

p 0,05) с плотностью этих скоплений. При этом отно сительный показатель количества мелких Рис. 7. Зависимость количества малораз- рыб, выходящих через дель мотенной части, мерных рыб в уловителе от плотности об имел отрицательную зависимость от показа лавливаемого скопления (число рыб в % от общего количества молоди в улове). а – теля величины улова (r = – 0,95;

p 0,05).

равномерное распределение рыбы в скопле нии;

б – агрегированное распределение. Следовательно, скорость накопления рыбы в трале, обусловленная пространственными и плотностными характеристиками облавливаемого скопления, влияет на размерную селективность сетного орудия лова.

Высокая скорость накопления рыбы в трале препятствует выходу малоразмерной ча сти скопления и приводит к увеличению степени е травмирования.

Глава 5. Посттравматическая выживаемость рыб под влиянием природ ных факторов.

В качестве наиболее наглядных показателей жизнеспособности рыб, прошед ших через ячею орудия лова, использовали их реакцию на хищника и изменения спо собности сопротивляться течению.

5.1. Посттравматическое выживаемость травмированных рыб – влияние болезнетворных организмов.

Любые травмы, порой даже незначительные, ослабляют организм, приводя к большей подверженности инфекционным и инвазионным заболеваниям, снижая устойчивость рыбы к воздействию неблагоприятных факторов среды.

Наблюдение за особями, которых отсаживали в отдельные аквариумы для оценки последствий контакта с сетным полотном, показало высокий уровень смерт ности травмированных рыб (табл. 8).

Таблица 8. Динамика отхода травмированных рыб (%) в результате контакта с траловой и сетной делью в посттравматический период Вид Посттравматический период рыбы 1-я неделя 2-я неделя траловая дель сетная дель траловая дель сетная дель Лещ 30 54 47 Плотва 74 79 81 Синец – 50 100 Уклея – 42 100 Основными видимыми последствиями травмирования были поражение сапро легнией, некроз тканей и разрушение плавников, а также «пучеглазие» (экзофталь моз) и «ерошение чешуи» (рис.8).

Содержание контрольных особей (отказавшихся проходить сквозь ячею в ходе эксперимента) в аквариумах с проточной водой в течение 14 дней не привело к появ лению признаков поражения болезнетворными организмами, эти рыбы активно пита лись и затем были выпущены в естественную среду.

Зависимость продолжительности жизни от степени травмирования во всех слу чаях представляла собой пологую нисходящую экспоненту (рис. 9), т.е. продолжи тельность жизни обратно пропорциональна степени травмирования.

Рис. 8. Последствиями травмирования рыб при прохождении сквозь ячею орудий лова: а – гематомы, поражение сапролегнией;

некроз подкожной ткани;

б – экзофтальмоз, раздутое тело;

в – “ерошение чешуи”, экзофтальмоз;

г – гема томы, разрушение плавников, сапролегния на поверхности тела и голове, элиминация глаз.

Это вполне естественно и указывает на то, что предложенная схема расчета степени травмирования достаточно объективно отражает относительное значение каждого типа травм для выживаемости рыб.

y = 13,751e-0,0958x Травмированность, балл Зависимость степени травматиз R = 0, ма от типа сетного полотна и скорости перемещения орудия лова позволяют сделать заключение о том, что активные орудия лова и сетное полотно из более 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 тонкой нити наносят более значитель Количество прожитых суток ные повреждения, приводящие к быст Рис. 9. Зависимость количества прожитых по сле прохождения жаберной сети суток от сте рой гибели рыб, в то время как воздей пени травмированности у леща ствие пассивных орудий лова и полотна из более толстой нити чаще приводит к от сроченной смертности.

5.2. Интенсивность выедания хищником рыб с различной степенью трав мирования.

Согласно результатам полевых и лабораторных экспериментов, устойчивость рыб, имеющих повреждения внешних покровов, к воздействию хищника, независимо от их видовой принадлежности, определялась степенью повреждения их чешуйного покрова (r = 0,87;

p 0,05) (рис. 7). Скорость выедания рыб разных видов с одинако вой степенью потери чешуи достоверно различалась (однофакторный дисперсионный анализ, p 0,05). Из рисунка 7 видно, что при сходной степени повреждений чешуй ного покрова лещ выедался быстрее (коэффициент регрессии b = 0,48;

r = 0,82;

p 0,05), чем плотва (b = 0,16;

r = 0,93;

p 0,05). Выдерживание рыб в течение несколь ких суток после процедуры травмирования перед посадкой в аквариум к хищнику не влияло на характер зависимость их устойчивости от степени травмирования (r = 0,91;

p 0,05). В то же время, скорость выедания лещей, выдержанных в течение трех су ток, в среднем была ниже (b = 0,24;

r = 0,79;

p 0,05), чем лещей, посаженных к хищ нику сразу после процедуры травмирования (b = 0,54;

r = 0,81;

p 0,05). У видов рыб, которые при оборонительном поведении способны активно использовать убежища, наблюдалась иная картина. Так, плотва, выпущенная к хищнику сразу после процеду ры травмирования, активно использовала имеющиеся в бассейне убежища, что делало ее временно недоступной для хищника. Травмированные особи, которые выдержива лись до посадки к хищнику в течение трех суток, в экспериментальном бассейне сра зу начинали активно плавать и выедались быстрее.

В экспериментах с хищником особи, имевшие даже небольшие повреждения че шуйного покрова, выедались быстрее, чем рыбы без повреждений, поскольку при трав мировании нарушались криптические и гид родинамические свойства их внешних покро вов. Присутствие убежищ (зарослей водной растительности, камней и т.д.) может увели чить временной промежуток от момента травмирования до поимки хищником, но не приводит к существенному повышению ве роятности выживания, поскольку заживление Рис. 10. Зависимость скорости поимки ран и восстановление чешуйного покрова жертвы хищником от степени повреждения ее чешуйчатого покрова (в баллах): А – требует длительного периода.

плотва, Б – лещ (представлены средние и доверительные интервалы для р 0,05). Исследования в условиях Рыбинского водохранилища показали, что после нескольких тралений пелагическим тралом в пи тании хищников, пойманных на этом же участке, резко возрастает доля малоразмер ных рыб. Это особенно характерно для видов рыб, отличающихся наименьшей плот ностью чешуйного покрова – тюльки и уклеи. Доля рыб с плотным чешуйным покро вом (окуня), напротив, снижалась. Так, в питании судака Рыбинского водохранилища в «обычных» условиях встречались 7 видов жертв, при этом доминировали ерш, тюлька и сеголетки окуня. После нескольких тралений мальковым тралом доля тюль ки в питании судака возрастала с 42 до 64%, появилась уклея, доля которой составила 10% и плотва – 9%. Доля сеголетков окуня, наоборот, уменьшалась с 17% до 3%, а ерш в питании отсутствовал.

Еще более контрастные различия наблюдались в питании чаек. В «обычных» условиях в их питании (исследовано 50 погадок) было отмечено 4 вида рыб (плотва, уклея, лещ и елец) в возрасте 2+ – 3+ (Столбунов, Герасимов, 2008). После несколь ких тралений мальковым тралом в погадках чаек, собранных нами на ближайших к месту траления отмелях, были отмечены в основном тюлька и сеголетки карповых (уклея, синец, лещ и плотва). Эти виды составляли основу облавливаемых пелагиче ских скоплений и до траления были не доступны для чаек, поскольку эти скопления в дневное время находились на глубине 3–5 м.

Следовательно, в естественных условиях малоразмерные особи, прошедшие сквозь ячею трала, так же, как и в экспериментальных условиях, интенсивно выеда ются хищниками.

5.3. Плавательная способность рыб с разной степенью травмирования.

Увеличение доступности травмированных особей хищнику происходило не только в результате нарушения криптических свойств внешних покровов, но и в ре зультате снижения гидродинамических свойств. Так, у особей, травмированных при прохождении ячеи, наблюдались значительные отклонения в плавательной способно сти (табл. 9). Наиболее существенные различия в плавательной способности между травмированными и не травмированными особями наблюдались у видов с наименее плотным чешуйным покровом – уклеи и синца.

Наряду с количественными показателями плавательной способности, у непо врежденных и поврежденных особей различалось и поведение. Неповрежденные ры бы плыли ровно, практически не меняя своего положения, тогда как травмированные особи двигались рывками, периодически скатываясь к задней ограничительной ре шетке, и затем снова выплывали в центр камеры.

Эксперименты показали, что повреждение чешуйного покрова значительно снижает способность рыб противостоять течению вследствие изменений гидродина мических свойств чешуйного покрова.

Следовательно, травмирование рыб непромысловых размеров, происходящее в результате их контакта с сетным полотном орудия лова, не является прямой причиной гибели большинства этих особей.

Таблица 9. Динамика устойчивости травмированных и неповрежденных рыб к воздействию течения (доля скатившихся особей, %) Степень Не Вид 10 с 10–30 с 30–60 с 1–5 мин 5–10 мин 10–20 мин травмирования скатились поврежденные 69 31 0 0 0 0 Уклея неповрежденные 0 0 0 0 0 0 поврежденные 7 43 0 14 7 7 Плотва неповрежденные 0 0 0 15 8 0 поврежденные 24 29 38 5 5 0 Лещ неповрежденные 0 0 0 0 0 0 поврежденные 0 100 0 0 0 0 Синец неповрежденные 0 0 0 0 0 0 Только часть рыб гибнет сразу после контакта с сетным полотном при получе нии травм, несовместимых с жизнью. Большая часть особей погибает в результате снижения их резистентности к воздействию болезнетворных организмов и хищников, а также ухудшения плавательной способности.

Глава 6. Последствия травмирования молоди рыб для состояния эксплуа тируемой популяции.

Согласно данным лабораторных опытов по посттравматическому выживанию рыб, травмирование тюльки после прохождения через сетное полотно трала, должно привести к гибели до 36% от общего числа малоразмерных особей, находившихся в процеженном тралом объеме воды. Данная цифра приведена без учета отсроченной смертности в результате воздействия природных факторов – болезнетворных орга низмов и хищников. Плотва также получает повреждения, несовместимые с жизнью – смертность в результате быстрой гибели после прохождении ячеи трала оценивается в 11,8%. Лещ в лабораторных экспериментах показал лучшую устойчивость к меха ническому воздействию траловой дели, соответственно, доля особей, погибающих сразу после прохождения ячеи, оценивается в 4,7%. На основании этих данных, мож но предположить, что при реальном траловом лове смертность тюльки от общего ко личества особей находившихся в процеженном объеме воды, составит 36%, смерт ность рыб с более плотной чешуй – 11,8% у плотвы и 4,7% у леща.

Таким образом, траловый промысел наносит значительный ущерб естественной популяции рыб, причем в большей степени травмированию и последующей гибели подвержены особи, которые через 1–2 года должны пополнить промысловую часть популяции.

Установленное нами снижение устойчивости чешуйного покрова при воздей ствии сетного полотна в ряду: окунь, плотва, лещ, уклея, тюлька пропорционально снижению плотности чешуйного покрова у этих видов, определенного исходя из сте пени налегания чешуи по методу В.Д. Бурдак (1979). Следовательно, данный метод сравнения защитной функции чешуйного покрова позволяет применить полученные нами зависимости степени травматизма исследованных видов рыб при воздействии сетного полотна к другим видам, в том числе и к морским.

Выводы.

1. Травмирование рыб непромысловых размеров, происходящее в результате их кон такта с сетным полотном орудия лова, не является прямой причиной гибели боль шинства из этих особей. Только часть рыб гибнет сразу после контакта с сетным по лотном при получении травм, несовместимых с жизнью. Большая часть особей поги бает в результате снижения их резистентности к воздействию болезнетворных орга низмов и хищников, а также ухудшения плавательной способности.

2. Степень воздействия орудия лова на непромысловую часть популяций зависит от его типа и характеристик сетного полотна. Активные орудия лова и сетное полотно из более тонкой нити чаще наносят повреждения, приводящие к быстрой гибели рыб, в то время как воздействие пассивных орудий лова и полотна из более толстой нити чаще приводит к отсроченной смертности.

3. Устойчивость к травмированию у отдельных видов рыб различается и зависит от защитных свойств чешуйного покрова. Чем меньше его устойчивость к механическим воздействиям, тем более глубокие нарушения жизнедеятельности наблюдаются у рыб. Степень травмирования различных видов рыб при прохождении через сетную и траловую дель возрастает в ряду: окунь, плотва, лещ, уклея.

4. Продолжительность жизни в посттравматический период обратно пропорциональ на степени травмирования. К основным видимым последствиям травмирования мож но отнести поражение сапролегнией, некроз тканей и разрушение плавников, а также наличие «пучеглазия» (экзофтальмоз) и «ерошения чешуи».

5. В экспериментах с хищником наиболее быстрой элиминации подвергаются особи, имеющие даже небольшие повреждения чешуйного покрова, из-за снижения его криптических и гидродинамических свойств. Присутствие убежищ (зарослей водной растительности, камней и т.д.) может увеличить временной промежуток от момента травмирования до поимки особи хищником, но не приводит к существенному повы шению вероятности выживания, поскольку заживление ран и восстановление чешуй ного покрова требует длительного периода времени.

6. Повреждение чешуйного покрова снижает способность рыб противостоять течению вследствие изменений гидродинамических свойств чешуйного покрова.

7. Скорость накопления рыбы в трале, обусловленная пространственными и плот ностными характеристиками облавливаемого скопления, влияет на размерную селек тивность сетного орудия лова. Высокая скорость накопления рыбы в трале препят ствует выходу малоразмерной части скопления и приводит к увеличению степени е травмирования.

8. Траловый промысел наносит ущерб естественной популяции рыб, причем в боль шей степени травмированию и последующей гибели подвержены рыбы, составляю щие пополнение, которое через 1–2 года должно пополнить промысловую часть по пуляции.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации В рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК 1. Долгих М.Г., Герасимов Ю.В., Лапшин О.М. 2010. Травматизм в непромысло вой части популяции при траловом промысле // Вопросы рыболовства Т. 11.

№ 1 (41). С. 162–173.

2. Долгих М.Г., Герасимов Ю.В., Лапшин О.М. 2008. Травматизм рыб непромыс лового размера при прохождении через ячею орудий лова в модельных экспе риментах // Известия ТИНРО. Т. 155. С. 257-271.

В других научных изданиях и материалах конференций 3. Долгих М.Г. 2007. Изучение плавательной способности прошедших через ячею трала рыб // Труды научной конференции «Инновации в науке и образовании – 2007» (23–25 октября 2007 г., Калининград). Часть 1. С. 135–137.

4. Долгих М.Г., Герасимов Ю.В., Лапшин О.М. 2007. Изучение жизнеспособности вышедших из трала рыб путем экспериментов по устойчивости к воздействию хищника // Материалы докладов международной научно-практической конфе ренции «Проблемы изучения, сохранения и восстановления водных биологиче ских ресурсов в XXI веке» (16–18 октября 2007 г., Астрахань). С. 37–40.

5. Долгих М.Г., Лапшин О.М. 2007. Поведение рыб, проходящих через ячею ору дия лова // IV Всероссийская конференция по поведению животных (29 октября – 1 ноября 2007 г., Москва). Сборник тезисов. М. С. 504–505.

6. Dolgikh M.G. Gerasimov Yu.V., Lapshin O.M. 2007. Damaging action of trawl fishing on young and non-target fishes as a factor of decreased biodiversity of fish communities // ICES CM 2007/E:22. 15 p.