Состав и экологические особенности зообентосных сообществ водотоков бассейна реки белая (северо-западный кавказ)
На правах рукописи
МОТОРИН Алексей Александрович СОСТАВ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЗООБЕНТОСНЫХ СООБЩЕСТВ ВОДОТОКОВ БАССЕЙНА РЕКИ БЕЛАЯ (СЕВЕРО-ЗАПАДНЫЙ КАВКАЗ) Специальность 03.02.08 – экология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Краснодар – 2013
Работа выполнена на кафедре физиологии ФГБОУ ВПО «Адыгейский государственный университет» доктор биологических наук, профессор
Научный консультант:
Замотайлов Александр Сергеевич доктор биологических наук, профессор
Официальные оппоненты:
кафедры зоологии Северо-Осетинского государственного университета им. К.Л. Хетагурова Черчесова Сусанна Константиновна доктор биологических наук, профессор кафедры зоологии Кубанского государственного университета Плотников Геннадий Константинович ГУ «Институт прикладной экологии
Ведущая организация:
Республики Дагестан» (г. Махачкала)
Защита состоится «13» ноября 2013 г. в 13-00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.101.14 по биологическим наукам при Кубанском государственном университете по адресу: 350040, г. Краснодар, ул. Ставропольская, 149, КубГУ, биологический факультет.
Тел.: 8-861-219-95-76, e-mail: [email protected]
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО государственный университет» (350040 г. Краснодар, «Кубанский ул. Ставропольская, 149, http:// www.kubsu.ru).
Автореферат диссертации разослан «11» октября 2013 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук О.В. Букарева
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследования. Водотоки являются естественной составляющей крупных природно-ландшафтных комплексов, в целом они обусловлены региональными географическими и климатическими особенностями местности. Территория Кавказа отличается разнообразием горных ландшафтов, в пределах которых встречаются различные типы водоемов и водотоков. В гидробиологическом отношении их изученность крайне недостаточна.
Существенное абразивное действие горного потока ограничивает развитие перифитона и подавляет развитие планктона. Зообентос является единственным достаточно развитым и информативным компонентом биоценозов горных водотоков, на основе данных о составе, пространственном распределении и количественных показателях развития которого возможно проведение гидробиологического мониторинга.
Изучение особенностей структурной и функциональной организации сообществ амфибиотических насекомых, которые составляют до 95% всей бентосной фауны, дает возможность проанализировать экологическое состояние и общие тенденции естественной и антропогенной трансформации пресноводных биоценозов.
Благодаря повышенной чувствительности к изменениям гидрологических и гидрохимических параметров водотоков, эти насекомые являются важным объектом биоиндикационных и мониторинговых исследований.
Для территории Северо-Западного Кавказа с его разнообразием природно ландшафтных зон в условиях высотной поясности, актуальным является исследование экологических аспектов видового разнообразия и распространения бентофауны в водотоках разных речных бассейнов. До настоящего времени, видовой состав и экология зообентосных организмов, обитающих в текучих водоемах бассейна реки Белая на Северо-Западном Кавказе, по многим группам были не изучены.
Целью диссертационного исследования является изучение состава и экологических особенностей сообществ зообентоса бассейна реки Белая (Северо Западный Кавказ).
Для реализации указанной цели были поставлены следующие задачи:
1. Установить таксономический состав и трофическую структуру зообентоса водотоков бассейна реки Белая.
2. Изучить состав и распределение зообентоса в малых реках.
3. Дать количественную характеристику зооценозов и отдельных систематических групп зообентоса в водотоках.
4. Определить влияние паводков на состав и структуру зообентоса бассейна реки Белая.
5. Проанализировать изменения сообществ макрозообентоса в условиях антропогенного воздействия.
Научная новизна. Впервые выявлен видовой состав зообентоса водотоков бассейна реки Белая на Северо-Западном Кавказе, включающий 184 вида.
Выявлены состав и распределение фауны беспозвоночных малых рек бассейна реки Белая. Установлены количественные характеристики развития зообентоса в реках разных размерных классов. Отмечается уменьшение средней численности и биомассы зообентоса с увеличением длины водотока.
Представлен анализ изменения состава и структуры зообентосных сообществ в исследованных водотоках под влиянием паводков. Выявлен комплекс видов зообентоса в условиях изученных рек, сохраняющихся после паводка в водотоке.
Проанализировано влияние основных форм антропогенной деятельности на состояние зооценозов водотоков в пределах бассейна реки Белая. Данные по видовому составу, количественным показателям численности, плотности и их изменения под воздействием антропогенного воздействия объективны при проведении мониторинга и являются основой для экологического прогнозирования состояния речных экосистем.
Теоретическая и практическая значимость работы. Таксономические результаты работы могут быть использованы при составлении кадастров биоразнообразия Краснодарского края и Республики Адыгея, оценке биологического разнообразия водных экосистем региона. Результаты анализа и обобщения многолетних фактических данных и вытекающие из них положения служат основой для познания биологии представителей зообентоса, оценки структуры и динамики естественных биоценозов горных рек. Приведенные в работе данные по фауне и экологии некоторых видов бентофауны использовались при подготовке второго издания Красной книги Республики Адыгея (2012), а также, могут быть использованы при разработке комплекса природоохранных мероприятий в пределах региона.
Материалы исследований используются в курсах «Зоология беспозвоночных», «Экология» и «Энтомология» в Адыгейском государственном университете. Результаты работы внедрены в практику в качестве составной части работы лаборатории биоэкологического мониторинга беспозвоночных животных Адыгеи НИИ комплексных проблем Адыгейского государственного университета.
Часть результатов исследований используется сотрудниками КБРО ФГБУ «Запкаспрыбвод» (г. Нальчик) при ведении сравнительного мониторинга качества поверхностных вод Северного Кавказа.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Таксономический состав и трофическая структура зообентоса водотоков бассейна реки Белая.
2. Состав и распределение зообентоса в малых реках бассейна реки Белая.
3. Количественные показатели развития зообентосных сообществ водотоков бассейна реки Белая.
4. Оценка влияния паводковых явлений на состав и структуру зообентоса изученных водотоков.
Степень достоверности и апробация работы. Материалы и основные положения диссертации докладывались на IV Всероссийской научной конференции «Актуальные проблемы экологии и сохранения биоразнообразия России и сопредельных стран» (Владикавказ, 2010);
на VIII Международной научной конференции молодых ученых «Наука. Образование. Молодежь» (Майкоп, 2011);
на VII Ежегодной научной конференции студентов и аспирантов базовых кафедр Южного научного центра РАН (Ростов-на-Дону, 2011);
на I Международной научно-практической конференции «Экологические проблемы природных и антропогенных территорий» (Чебоксары, 2011).
Публикации. По материалам исследований опубликовано 12 научных работ, в том числе 3 работы в изданиях, рекомендованных ВАК РФ. Доля участия автора в публикациях составляет 80%.
Участие в научных программах. Исследования частично выполнены в рамках Аналитической ведомственной целевой программы «Развитие научного потенциала высшей школы (2009 – 2011 гг.)» (2.1.1/2996. Гос. Реестр № 01200338723);
Государственный контракт (№ 05-11, 2011) с Управлением природных ресурсов и охраны окружающей среды Республики Адыгея;
задание Министерства образования и науки РФ (2012-2013 гг.) (4.953.2011. Гос. Реестр № 01201276003).
Структура и объем работы. Диссертационная работа изложена на страницах печатного текста и состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы и приложения. Содержит 25 таблиц и 29 рисунков. Список литературы включает 262 источника, из них 59 – на иностранных языках. Приложение включает фотографии биотопов изученных водоемов.
Благодарности. Диссертант выражает глубокую признательность научному руководителю – доктору биологических наук, профессору Александру Сергеевичу Замотайлову. Особая благодарность за научное консультирование – кандидату биологических наук Максиму Игоревичу Шаповалову. Автор также благодарен специалистам по различным группам макрозообентоса, чьи консультации и содействие помогли в выполнении настоящей работы: к.б.н. А.В. Якимову (Кабардино-Балкарский республиканский отдел ФГБУ «Запкаспрыбвод»), д.б.н. А.В.
Крылову, к.б.н. А.А. Прокину, д.б.н. П.В. Тузовскому (Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН);
д.б.н. И.И. Корноуховой (Северо Осетинский государственный университет);
к.б.н. Р.И. Годунько (Лаборатория энтомологии Львовского природоведческого музея);
к.б.н. В.В. Саяпину (Южный научный центр РАН).
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. Зообентос как компонент экосистем текучих вод В главе освещены вопросы формирования сообществ макрозообентоса в условиях рек Северного Кавказа под влиянием факторов, обуславливающих количественные характеристики изучаемой группы. Особое внимание уделяется экологическим факторам (скорость течения, характер субстрата, уклон русла, температура воды и др.), влияющим на формирование биоценозов дна в горных потоках, в том числе и в условиях Северного Кавказа. По литературным данным (Бродский, 1976;
Courthey, 2000;
Spellman, 2001;
Черчесова, 2002;
и др.) упоминаются морфологические адаптации, способствующие фиксации зообентосных организмов на субстрате в условиях быстрого течения. Также, дан обзор фаунистических исследований беспозвоночных животных рек Северо-Западного Кавказа (Панкратова, 1959;
Суханова, 1962;
Касымова, 1972;
Плотников и др., 1988;
Гайдай, 2006;
Волошина, 2007;
Кобецкая, 2007;
Решетников, Пашков, 2009;
и др.).
Глава 2. Природно-климатические и экологические условия бассейна реки Белая На основании анализа литературных источников приводится краткая характеристика гидрографической сети, водного режима и гидрохимического состава вод, ихтиофауны, рельефа, климата, почв и растительного покрова водотоков бассейна реки Белая Северо-Западного Кавказа.
Глава 3. Материал и методы исследования Материалом для настоящей работы, послужили качественные и количественные пробы зообентоса, собранные в период 2008-2013 гг. Пробы отбирались на мониторинговых станциях (створах) на реках Белая, Курджипс, Пшеха и их 26 основных притоках (рисунок 1).
Рисунок 1 – Карта-схема пунктов отбора проб в бассейне реки Белая: Б1-Б5 – пункты мониторинговых исследований на р. Белая;
притоки р. Белая: 1 – Ханка, 2 – Фортепьянка, 3 – Майкопская, 4 – Шунтук, 5 – Фюнтв, 6 – Хаджох, 7 – Аминовка, 8 – Мишоко, 9 – Руфабго, 10 – Дах, 11 – Сахрай, 12 – Сюк, 13 – Коваленко, 14 – Бзыха, 15 – Хамышинка, 16 – Липовая, 17 – Безыменка, 18 – Молчепа;
К1-К5 – пункты мониторинговых исследований на р.
Курджипс, притоки р. Курджипс: 19 – Лучка, 20 – Працюха, 21 – Хакодзь, 22 – Куба, 23 – Алебастровка;
П1-П3 – пункты мониторинговых исследований на р.
Пшеха, притоки р. Пшеха: 24 – Орлов Ерик, 25 – Нефтянка.
Объем собранного материала составил: количественные пробы – 314, качественные пробы – 10814 экз. Весь собранный материал хранится в коллекционном фонде Лаборатории биоэкологического мониторинга беспозвоночных животных Адыгеи НИИ комплексных проблем АГУ. Были также обработаны сборы коллег – М.И. Шаповалова, М.А. Сапрыкина.
Отбор качественных проб осуществлялся с помощью таких гидро биологических орудий как сачки, скребок, выбор которых зависит от размера водотока, его глубины и скорости течения. Для более полного учета видового состава водотоков применялся ручной сбор макробентоса с отдельных валунов, личиночных шкурок и др. Количественные пробы бентоса отбирались бентометром конструкции Садовского с площадью покрытия дна 0,07 м, высота 50 см. Данный бентометр удобно использовать в условиях мелководных быстротекущих рек. На каждом участке реки единовременно отбирали 2-5 проб.
При отборе проб старались охватить все характерные для изучаемого участка типы грунтов и скоростей течения. Фиксация количественных проб проводилась 4% раствором формалина, качественные сборы фиксировали 70% спиртом.
Камеральная обработка проб проводилась в лабораторных условиях.
Взвешивание организмов проводилось на торсионных весах (ВТ-500) с точностью до 0,1 мг. Подсчет численности и биомассы производился только на уровне крупных таксонов (классов и отрядов). Данные количественных проб (численность и биомасса) в дальнейшем пересчитывали на 1 м речного дна.
Видовой состав организмов определяли при помощи микроскопа Микромед MC-2 Zoom. При первичной обработке материала, представители насекомых определялись до отряда. В дальнейшем поденки (Ephemeroptera), веснянки (Plecoptera), ручейники (Trichoptera), жуки (Coleoptera), клопы (Heteroptera), вислокрылки (Megaloptera) определялись до вида, представителей двукрылых (Diptera), волосатиков (Gordiacea), планарий (Turbellaria), моллюски (Mollusca) – до рода и семейства.
Определение видового состава донных беспозвоночных водотоков Северо Западного Кавказа затруднено вследствие слабой таксономической изученности ряда групп регионального бентоса. Определение организмов проводилось с использованием следующих работ: «Определитель пресноводных беспозвоночных России» (1992-2001) и специальных: Plecoptera (Тесленко, Жильцова, 2009;
Черчесова, Жильцова, 2006, 2012), Trichoptera (Лепнева, 1964, 1966;
Мартынов, 1934) и др.
Для выявления фаунистического сходства водотоков применялся индекс сходства по Жаккару. Математическая обработка данных проводилась с использованием программных средств MS Excel 2000, Statistica 6.0.
Глава 4. Зообентосные сообщества водотоков бассейна реки Белая 4.1. Таксономический состав и трофическая структура зообентоса В ходе проведенных исследований в составе бентофауны реки Белой и ее притоков, в период с 2008 по 2013 г. обнаружено 16 макротаксонов зообентоса:
планарии (Turbellaria), волосатики (Gordiacea), малощетинковые черви (Oligochaeta), пиявки (Hirudinea), моллюски (Mollusca), разноногие (Amphipodae) и десятиногие (Decapodae) ракообразные, водяные клещи (Hydrachnida), поденки (Ephemeroptera), веснянки (Plecoptera), ручейники (Trichoptera), водные полужесткокрылые (Heteroptera), стрекозы (Odonata), жесткокрылые (Coleoptera), вислокрылки (Neuroptera), личинки двукрылых (Diptera).
Общий фаунистический список зообентоса включает 184 вида беспозвоночных, относящихся к 129 родам, 66 семействам, 15 отрядам, 8 классам и типам. Данные соотношения установленных групп бентоса обобщены на диаграмме (рисунок 2). Видовое богатство бентоса (таблица 1) изученных рек определяют представители класса насекомых (Insecta), которые составляют – 84%, что еще раз подтверждает, что амфибионтные насекомые являются фаунообразующим ядром биоценозов горных водотоков Кавказа. Все остальные представители зообентоса (планарии, олигохеты, бокоплавы, водяные клещи, моллюски) составляют 1-7% общего биоразнообразия в условиях исследованных водотоков.
Среди насекомых (рисунок 3) доминируют личинки двукрылых – 39 видов (25%). Из ручейников отмечено 33 вида (22%), жесткокрылых – 30 видов (19%), веснянок – 24 вида (15%), поденок – 20 видов (13%). Остальные группы насекомых представлены меньшим числом видов: стрекозы – 5 видов (3,3%), водные клопы – 3 вида (2%), вислокрылки – 1 вид (0,7%).
19% 15% 13% 22% 3% 2% 1% 1% 7% 84% 25% 1% 7% Neuroptera Heteroptera Odonata Черви (Turbellaria+Nematoda+Annelidae) Mollusca Ephemeroptera Plecoptera Coleoptera Crustacea Hydracarina Trichoptera Diptera Insecta Рисунок 2 – Таксономический состав зообентоса Рисунок 3 – Таксономический состав водотоков бассейна реки Белой насекомых в зообентосе водотоков бассейна реки Белой Водотоки бассейна реки Белой в значительной степени различаются гидрологически и гидрохимически, что находит отражение в распределении видового состава бентоса. В русле реки Белой обнаружено 56 видов. В крупных притоках: река Курджипс – 43 вида, река Пшеха – 21 вид.
Наибольшее число видов отмечено в малых притоках реки Белой – 136 видов.
В притоках реки Курджипс – 52 вида, в притоках реки Пшеха – 33 вида.
Таблица 1 – Систематическое разнообразие изученной фауны Количество № Тип Класс/отряд семейств родов видов PLATHELMINTHES Turbellaria 2 3 NEMATHELMINTHES Gordiacea 1 1 Oligochaeta 2 3 ANNELIDAE 3 Hirudinea 2 3 MOLLUSCA Gastropoda 2 2 Crustacea 2 2 Arachnida 5 7 Hydracarina Insecta 50 108 Ephemeroptera 7 14 Odonata 4 4 ARTHROPODAE 5 Plecoptera 7 16 Heteroptera 3 3 Coleoptera 6 18 Trichoptera 12 23 Neuroptera 1 1 Diptera 10 29 Всего 66 129 Таксономическое разнообразие населения текучих вод можно объяснить широким спектром экологических факторов среды в горных реках, а также, сложной и самобытной историей формирования территории Кавказа. Водные беспозвоночные региона прошли сложный эволюционный путь, связанный с орогенезом и длительными многообразными изменениями гидрографической сети этого региона. Состав фауны беспозвоночных водотоков бассейна реки Белой складывается из элементов, различных по своему генезису и географическому распространению.
По классификации трофических групп бентосных и нектобентосных беспозвоночных предложенной В.А. Яковлевым (Яковлев, 2000) в фауне зообентоса водотоков бассейна реки Белая представлены все трофические группы:
грунтозаглатыватели, собиратели-детритофаги, собиратели-фильтраторы, соскребатели, размельчители, активные хищники (рисунок 4).
Грунтозаглатыватели 17% 28% Собиратели-детритофаги Собиратели-фильтрофаги Соскребатели Размельчители 14% Активные хищники 35% 5% 1% Рисунок 4 – Трофическая структура групп зообентоса водотоков бассейна реки Белая Трофическая структура зообентоса складывается адаптивно и определяется гидрологическими условиями. Так, в водотоках реки Белая наиболее широко представлены следующие трофические группы: активные хищники – 63 вида (35%);
соскребатели – 52 вида (28%);
размельчители – 31 вид (17%);
собиратели фильтраторы – 26 видов (14%).
4.2. Состав и пространственно-экологическая стратификация фауны зообентоса малых рек Важнейшими составляющими природно-ландшафтных комплексов бассейна реки Белой являются малые реки. Экосистемы именно этой группы водотоков обычно сильнее всего подвержены антропогенному воздействию.
Малые реки по ряду параметров оптимально подходят в качестве модельных объектов для экосистемных исследований.
На формирование таксономической структуры бентоса реки Белой в различных ее участках, оказывают влияние ее притоки, факторы среды, многообразие биотопов. В основном русле реки Белая на участке от пос.
Гузерипль до г. Майкоп выявлено более 30 видов зообентоса.
Как показали наши исследования, именно в малых реках бассейна реки Белой (изучено 12 рек: Майкопская, Аминовка, Сюк, Бзыха, Мишоко, Коваленко, Фюнтв, Молчепа, Шунтук, Хымышинка, Липовая, Лучка), расположенных в предгорном районе, отмечено наибольшее разнообразие зообентоса. В составе бентофауны исследуемых рек обнаружено 127 видов гидробионтов, относящихся к 8 классам. Таксономическое разнообразие зообентоса в отдельных водотоках варьировало от 11 до 44 видов (рисунок 5).
Рисунок 5 – Число видов представителей зообентоса отмеченных в водотоках бассейна реки Белая Наибольшее число видов приходится на класс насекомых – 105 видов (83%) из 10 отрядов. Среди насекомых большое видовое богатство установлено для Trichoptera – 20 видов (19%). Отряд Plecoptera представлен 14 видами, Ephemeroptera – 13 видами. Широкое распространение имели поденки из семейства Baetidae, отмеченные в 10 водотоках. Достаточно высоким числом выявленных таксонов характеризуется отряд Сoleoptera – 18 видов (17%).
Наименее представленными явились отряды Odonata – 5 (4,7%) и Heteroptera – (2,8%). Отряд Diptera представлен 30 видами из 10 семейств. В составе бентоса горных рек представители класса Insecta доминируют не только по числу видов, но и в количественном отношении.
Характерной чертой фауны водотоков бассейна реки Белой является бедность систематического и количественного состава Mollusca – 2 вида, Oligochaeta – вида, Hydracarina – 13 видов. В зообентосных сообществах отмечены реофильные и полуреофильные виды водяных клещей из родов Sperchon, Lebertia и Hygrobates (преобладают Hygrobates calliger и H. fluviatilis). Видовой состав гидробионтов изученных рек бассейна реки Белой типичен в своей основе для горных рек.
С целью определения степени сходства зообентосных сообществ рек бассейна реки Белой был применен коэффициент общности Жаккара (Kj).
Зообентосные сообщества изученных рек характеризуются невысоким фаунистическим сходством на уровне 6-34%. Наибольшими коэффициентами сходства характеризуются реки Мишоко – Молчепа (0,342), Фюнтв – Лучка (0,333). Наименьшими коэффициентами сходства характеризуется река Шунтук по отношению к другим водотокам.
По результатам расчетов коэффициента сходства был построен ориентированный граф (плеяды Терентьева), отображающий взаимосвязи между сравниваемыми фаунистическими списками (рисунок 6). На графе отражены связи с величиной сходства более 0,2. При этом оценивалась не только величина коэффициента, но и число связей.
Рисунок 6 – Граф на основе коэффициента Жаккара (порог сходства более 0,2):
Ков – Коваленко;
Фюн – Фюнтв;
Луч – Лучка;
Сюк – Сюк;
Лип – Липовая;
Бзы – Бзыха;
Миш – Мишоко;
Май – Майкопская;
Хам – Хамышинка;
Ами – Аминовка;
Мол – Молчепа;
Шун – Шунтук.
Отдельный блок с Kj от 0,214 до 0,342 образую реки Бзыха, Аминовка, Мишоко, Молчепа. Сходство видового состава зообентоса в изученных водотоках можно объяснить подобием их экологических условий. К тому же данные водотоки испытывают наименьшее антропогенное влияние. Фактом, указывающим на высокую степень чистоты вод, является нахождение в потоке ряда ксено- и олигосапробных видов, таких как ручейники Drusus sp. и Rhyacophila sp., поденки Epeorus sp. и Rhithrogena sp., личинки блефарицер.
Снижение численности ксено-олигосапробных видов, в частности, ручейника Drusus caucasicus и поденки Epeorus (Caucason) sp. в мае-июне связано с вылетом взрослых стадий развития, а в течение года – с непродолжительными паводками на данных реках.
Во второй блок входят семь рек (Фюнтв, Майкопская, Хамышинка, Лучка, Коваленко, Сюк, Липовая). Река Липовая на графе занимает пограничное положение, она имеет наибольшее количество связей (7), из которых четыре – с реками первого кластера при Kj 0,222-0,257, и три – с реками второго кластера, но при более высоких показателях сходства Kj 0,25-0,272. Для реки Липовая характерно сочетание естественных и затронутых антропогенным влиянием участков, что отражается на составе фаунистических комплексов зообентоса.
Реки Сюк, Коваленко, Липовая и Хамышинка расположены территориально близко, обладают сходными гидрологическими и экологическими условиями и характеризуется Kj 0,209-0,272. В реке Хамышинка в пробах отмечается значительный рост численности личинок поденок Baetis группы «rhodani», Ecdyonurus sp., Rhithrogena sp., Heptagenia sp., хирономин (Chironominae), комаров-долгоножек Tipula sp. и др., что свидетельствует о наличии в воде значительного количества органического загрязнения. В данной реке найден моллюск Lymnaea truncatula, указывающий не только на возрастание загрязнения реки, но и на изменение гидрологического режима (замедление течения, прогревание воды в теплый период года, обрастание камней нитчатыми водорослями).
Третий блок представлен единственной рекой Шунтук. Её обособленное положение связано с тем, что данный водоток подвергается сильному антропогенному влиянию и это в свою очередь предопределяет специфический состав фауны.
Экологическая гетерогенность бентофауны, в особенности амфибиотических насекомых, обусловлена, как биотопическим многообразием, способствующим развитию различных фаунистических комплексов, так и различием гидрологических характеристик исследуемых водотоков.
Для определения степени различия зообентосных сообществ в притоках (рассмотрены малые реки) реки Белой с учетом степени привязанности входящих в них видов были использованы средства кластерного анализа.
Представленная ниже дендрограмма (рисунок 7), на наш взгляд, отражает основные направления формирования фаунистических комплексов зообентоса в сходных по гидрологическим и экологическим условиям водотоках. Полученные данные подтверждают выделение нескольких кластеров, которые объединяются в два основных блока.
В первый блок кластеров объединяются реки Молчепа (21) – Мишоко (25) – Аминовка (25) – Бзыха (23). Данные водотоки следует рассматривать как модельные, т.е. относительно не затронутые антропогенной деятельностью, в условиях горного района бассейна реки Белой.
Рисунок 7 – Дендрограмма различия сообществ зообентоса водотоков бассейна реки Белой Во второй блок входят кластеры, объединяющие реки Липовая (17) – Коваленко (11) – Сюк (23), связанные с кластером Лучка (14) – Фюнтв (12) – Шунтук (13). В отдельные кластеры выделяются реки Хамышинка и Майкопская, характеризующиеся таксономическим разнообразием на уровне 28 и 42 вида и низкими коэффициентами фаунистического сходства (Kj) с другими водотоками.
Состав сообществ макрозообентоса различных водотоков бассейна реки Белой определяются гидродинамическим режимом водотоков, биотопическими особенностями и воздействием антропогенных факторов. Выявление общих закономерностей структурной организации водных сообществ и их региональных особенностей может способствовать познанию условий стабильного функционирования и рационального использования биологических ресурсов водных экосистем.
4.3. Численность и биомасса, показатели развития отдельных групп зообентоса Численность зообентоса на учетных площадках колебалась в изученных водотоках в широких пределах – от 10 до 1870 экз./м, т.е. минимальная и максимальная величина этого показателя отличалась более чем в 180 раз.
Гистограмма распределения частот групп, выделенных по величинам описываемого показателя, приведена на рисунке 8. Чаще всего (16% проб) плотность организмов изменялась от 100 до 150 экз./м. Достаточно многочисленными (14% проб) были пробы с плотностью зообентоса – 50- экз./м. Доля проб с численностью зообентоса более 1000 экз./м – составила менее 2%.
Величина средней численности организмов зообентоса в малых притоках бассейна реки Белой существенно различалась: от 128 экз./м (р. Липовая) до экз./м (р. Хамышинка) (рисунок 9). Численность зообентоса на различных участках реки Белой и ее основных притоков р. Курджипс и р. Пшеха, подвержена более значительной изменчивости, чем в малых водотоках.
Рисунок 8 – Распределение частот групп, выделенных по численности зообентоса в водотоках бассейна реки Белой Рисунок 9 – Средняя численность зообентоса в водотоках бассейна реки Белой Биомасса зообентоса как на различных участках р. Белой, так и в различных ее притоках, очень сильно варьировала. Чаще всего биомасса зообентоса составляла 1 г/м (46%), 1,1-2 (24%), 2,1-3 (12%), 3,1-4 (7%). Участки с показателями биомассы 4 г/м составили 11% от общего числа проб (рисунок 10).
Рисунок 10 – Распределение частот групп, выделенных по биомассе зообентоса в водотоках бассейна реки Белой В малых водотоках бассейна р. Белой средние показатели биомассы составили от 0,42 г/м (р. Ханка) до 3,68 г/м (р. Хамышинка) (рисунок 11).
Рисунок 11 – Средняя биомасса зообентоса в водотоках бассейна реки Белой Исследованные водотоки характеризуются специфическим количественным развитием доминантных групп зообентоса. В зависимости от водотока в условиях бассейна реки Белой, получены разные значения численности для отдельных групп зообентоса демонстрирующие большую амплитуду колебаний, что с одной стороны, характеризует стратегию составляющих ее видов, с другой – на условия формирующие состав фауны конкретного водотока.
Показатели численности и биомассы свидетельствуют о неравномерном распределении макрозообентоса в водотоках бассейна реки Белая. В реках размерного класса до 10 км отмечены наибольшие показатели средней численности зообентоса (311-473 экз./м), в водотоках длиной 10-20 км численность составляла 182-379 экз./м, а низкие показатели численности в отдельных водотоках (р. Липовая – 128 экз./м) связаны с деградацией зооценозов в результате антропогенной деятельности. Численность, не превышающая 300 экз./м, характерна для водотоков размерного класса 20 км. С увеличением длины водотока, отмечается уменьшение средних количественных показателей развития зообентоса (рисунок 12).
а б Рисунок 12 – Связь показателей численности (а) и биомассы зообентоса (б) с размерами водотока (км). По оси ординат: а – численность (экз./м), б – биомасса (г/м);
по оси абсцисс – длина водотока (км).
Чем меньше протяженность водотока, тем более он однороден по биотопическим условиям. То есть от истока до устья в малом водотоке формируются сходные условия обитания зообентоса, при стабильных гидрологических характеристиках. Напротив, увеличение протяженности водотока приводит к увеличению разнообразия биотопов и, как следствие, снижению общей численности и биомассы. Антропогенный фактор, как правило, ухудшает условия среды обитания бентосных организмов, что проявяляется в виде скачкообразного падения количественных показателей.
Таким образом, в пределах водотоков бассейна реки Белой наблюдаются различия в средних количественных характеристиках бентоса. На формирование донных сообществ оказывает влияние как локальные факторы (гидрологические особенности отдельного участка), так и характеризующие водоток в целом. В нижнем и среднем течении реки Белой, развитие зообентоса также определяется степенью воздействия неблагоприятных антропогенных факторов.
4.4. Влияние паводков на состав и структуру зообентоса Изменение состава и структуры зообентосных сообществ, в условиях горных водотоков, как реакция животных на условия обитания, которое часто связано с прохождением паводка, представляет большое теоретическое и практическое значение. Реки бассейна Белой характеризуются паводкоопасными ситуациями. Продолжительность периода формирования паводков и процессов, вызывающих их, зависят от сезона года и гидрометеорологических условий.
Половодье на реке Белой наблюдается, как правило, в весенне-летний период, но данная река часто разливается в любое время года, за исключением зимы.
Причиной паводков в бассейне реки Белой являются весной – таяние снегов, летом – таяние ледников Фишт-Оштеновского массива и ливни в горах, осенью – дожди.
В среднем за год в бассейне реки Белой наблюдается 18-20 ливней. Паводки нередко связаны с прохождением циклонических серий. Катастрофические паводки на реках региона наблюдаются в среднем один раз в два года.
В большинстве случаев паводковые ситуации характерны для горных рек бассейна реки Белой, истоки и верхние течения которых расположены в горной части. Паводки оказывают влияние на состав и структуру зообентосных сообществ.
Представлен анализ изменения состава и структуры зообентосных сообществ в исследованных водотоках под влиянием паводка. Структура зообентоса водотоков реки Белой до и после паводка отражена на рисунке 13.
Установлено, что паводок в условиях изученных водотоков привел к снижению показателей численности зообентоса (в реке Сюк сократилась в раза, в реках Бзыха и Коваленко – в 5 раз, Мишоко – в 4 раза и Хамышинка – в раза) и биомассы (в реке Сюк сократилась в 29 раз, Бзыха – в 5 раз, Коваленко – в 3,5 раза, Хамышинка – в 1,6 раз и Мишоко – в 1,5 раза) организмов в зообентосных сообществах, при различной степени снижения общего таксономического разнообразия.
Река Бзыха Река Мишоко Река Коваленко Река Хамышинка Река Сюк Рисунок 13 – Структура зообентоса водотоков бассейна реки Белой: до паводка (внешний круг), после паводка (внутренний круг) Паводок характеризуется не только увеличением уровня вод в реках и скорости течения, а так же значительным увеличением их мутности за счет увеличения концентрации взвешенных минеральных частиц. С увеличением в воде содержания минеральных взвесей усиливается скорость дрифта бентосных организмов. В результате происходит резкое снижение численности и даже полное исчезновение некоторых литореофильных компонентов бентофауны.
Мелкофракционные взвеси неблагоприятны для большинства зообентосных организмов, нуждающихся в твердых субстратах для прикрепления, движения и размножения.
По результатам наших исследований, даже незначительные паводки оказывают наибольшее влияние на водных жесткокрылых, приводя либо к сокращению их численности, либо полной элиминации из зообентосных сообществ. В реке Бзыха численность жесткокрылых сократилась в 5 раз, в реке Хамышинка – в 4 раза, в реке Коваленко – в 2 раза, на учетных участках рек Сюк и Мишоко после паводка водные жесткокрылые не были отмечены (рисунок 14).
0 Бзыха Сюк Коваленко Хамышинка Мишоко до паводка (экз/м) после паводка (экз/м) Рисунок 14 – Изменение численности водных жесткокрылых На примере изученных водотоков рассмотрена роль экстремальных природных явлений в формировании структурной организации зообентосных сообществ горного района бассейна реки Белой. Таким образом, изучение зообентосных сообществ актуально для понимания особенностей функционирования водных экосистем в различных природно-территориальных комплексах.
Глава 5. Антропогенное влияние на зообентосные сообщества В ходе проведенных исследований были выявлены основные формы антропогенной деятельности, негативно влияющие на состояние зооценозов изученных рек бассейна реки Белая: нарушение режимов водоохранных и прибрежных полос рек (застройка прибрежных водоохранных зон, вырубка пойменных лесов, распашка прибрежных территорий;
размещение стихийных свалок и животноводческих объектов, несоблюдение экологических норм и правил при проведении авиахимработ);
отбор грунта в качестве строительного материала;
сброс коммунально-бытовых и промышленных отходов.
Добыча строительных материалов из русловых карьеров является одним из самых заметных видов антропогенной нагрузки, которой подвергаются речные русла в течение последних десятилетий. Выемка материалов производится практически на всем протяжении среднего и нижнего течения на реках Белая и Курджипс. При этом отбор галечника, сопровождается массовой гибелью представителей зообентоса на всех стадиях онтогенеза (рисунки 15 и 16).
Образующаяся при выборке грунта ниже по течению реки зона мутности может покрывать слоем наилка и уничтожать большие участки речных биоценозов.
Особенно тревожная ситуация с выборкой грунта сложилась в настоящее время на реках Белая и Курджипс. В данных реках сократилось не только количество видов, но и плотность (экз/м2). До отбора грунта на нижнем течении реки Белая плотность амфибиотических насекомых составляла 106 экз/м2 (2008 г.), после отбора грунта – 22 экз/м2 (2010 г.). На реке Курджипс (участок р-на с.
Нижегородское) значение плотности сократилось более в 7 раз: до отбора грунта плотность амфибиотических насекомых составляла – 263 экз/м2 (2009 г.), после – 34 экз/м2 (2010 г.). Местами из речного русла грунт выбран до коренных пород.
6 2 Ручейники Поденки Веснянки Дв укрылые 2008 г. (кол-в о в идов ) 2010 г. (кол-в о в идов ) Рисунок 15 – Изменение состава амфибиотических насекомых реки Белая (нижнее течение) (2008-2010 гг.) 3 Ручейники Поденки Веснянки Дв укрылые 2009 г. (кол-в о в идов ) 2010 г. (кол-в о в идов ) Рисунок 16 – Изменение состава амфибиотических насекомых реки Курджипс (участок р-на с. Нижегородское) (2009-2010 гг.) Таким образом, особенно важно правильно оценивать видовой состав сообщества и определять, сохранился он или изменился в условиях антропогенного воздействия. Сохранение видового состава макрозообентоса является наиболее надежным критерием сохранения исходного качества среды и состояния водной экосистемы. Достоверное изменение видового состава макрозообентоса обычно свидетельствует об изменении качества среды и о необратимом изменении состояния экосистемы.
ВЫВОДЫ 1. В результате проведенных исследований (2008-2013 гг.) в составе бентофауны реки Белой и ее притоков, обнаружено 184 вида беспозвоночных.
Видовое богадство бентоса изученных рек определяют представители класса насекомых (Insecta) – 84% (105 видов) от общего числа бентосных беспозвоночных водотоков бассейна реки Белая.
2. Фауна зообентоса водотоков бассейна реки Белая представлена следующими трофическими группами: грунтозаглатыватели, собиратели детритофаги, собиратели-фильтраторы, соскребатели, размельчители, активные хищники. Наиболее многочисленными из них являются активные хищники – вида (35%);
соскребатели – 52 вида (28%);
размельчители – 31 вид (17%) и собиратели-фильтраторы – 26 видов (14%).
3. Установлено, что в малых реках бассейна реки Белая, расположенных в предгорном районе, отмечено наибольшее разнообразие зообентоса – 127 видов.
Таксономическое разнообразие зообентоса в отдельных водотоках варьировало от 11 до 44 видов.
4. Численность зообентоса на учетных площадках в изученных водотоках колеблется в пределах от 10 до 1870 экз/м2, т.е. минимальная и максимальная величина этого показателя отличается более чем в 180 раз. Чаще всего (16% проб) численность организмов изменялась от 100 до 150 экз./м.
Биомасса зообентоса как на различных участках р. Белой, так и в различных ее притоках очень сильно варьировала. Чаще всего биомасса зообентоса составляла 1 г/м (46%), участки с показателями биомассы 4 г/м составили 11% от общего числа проб. В реках размерного класса до 10 км отмечены наибольшие показатели средней численности зообентоса (311-473 экз./м), так же с увеличением длины водотока, отмечается уменьшение средних количественных показателей развития зообентоса.
5. Установлено, что паводок в условиях изученных водотоков, приводит к снижению показателей численности (в реке Сюк сократилась в 22 раза, в реках Бзыха и Коваленко – в 5 раз, Мишоко – в 4 раза и Хамышинка – в 3 раза) и биомассы (в реке Сюк сократилась в 29 раз, Бзыха – в 5 раз, Коваленко – в 3, раза, Хамышинка – в 1,6 раз и Мишоко – в 1,5 раза) организмов в зообентосных сообществах, при различной степени снижения общего таксономического разнообразия. Даже незначительные паводки оказывают наибольшее влияние на водных жесткокрылых, приводя либо к сокращению их численности, либо полной элиминации из зообентосных сообществ. В реке Бзыха численность жесткокрылых сократилась в 5 раз, в реке Хамышинка в 4 раза, в реке Коваленко в 2 раза, на учетных участках рек Сюк и Мишоко, после паводка водные жесткокрылые не были отмечены.
6. Выемка грунта из русла рек, является самой заметной формой антропогенной деятельности, производится практически на всем протяжении среднего и нижнего течения на реках Белая и Курджипс и сопровождается массовой гибелью представителей зообентоса на всех стадиях онтогенеза.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статьи в ведущих научных журналах, рекомендованных ВАК 1. Шаповалов, М.И. Пресноводный краб – Potamon tauricum (Czerniavsky, 1884) на Северо-Западном Кавказе / М.И. Шаповалов, А.А. Моторин, А.У. Тхабисимова // Вестник Адыгейского государственного университета.
Серия «Естественно-математические и технические науки». – Майкоп: Изд-во АГУ, 2010. – Вып. 1 (53). – С. 108-113.
2. Шаповалов, М.И. Пиявки (Hirudinea) в условиях антропогенной трансформации водных экосистем Северо-Западного Кавказа / М.И. Шаповалов, А.А. Моторин, А.У. Тхабисимова // Журнал Вода: химия и экология. – 2012. – №4. – С. 61-67.
3. Шаповалов, М.И. Влияние паводков на состав и структуру зообентоса горных рек Северо-Западного Кавказа / М.И. Шаповалов, А.А. Моторин // Юг России:
экология, развитие. – 2012. – №4. – С. 54-62.
Работы в других изданиях 4. Шаповалов, М.И. Семейство Gyrinidae / М.И. Шаповалов, А.А. Моторин, М.А. Сапрыкин // Жесткокрылые насекомые (Insecta, Coleoptera) Республики Адыгея (аннотированный каталог видов) (Конспекты фауны Адыгеи. № 1) / Под ред. А.С. Замотайлова и Н.Б. Никитского. – Майкоп: Издательство Адыгейского государственного университета, 2010. – С. 14.
5. Шаповалов, М.И. Водомерки семейства Gerridae (Heteroptera, Gerromorpha) фауны Республики Адыгея / М.И. Шаповалов, М.А. Сапрыкин, А.А. Моторин // Проблемы водной энтомологии России и сопредельных стран: Мат. X трихоптерологического симпозиума и IV Всероссийского симпозиума по амфибиотическим и водным насекомым. – Владикавказ: Изд-во СОГУ, 2010. – С. 125-130.
6. Шаповалов, М.И. Распределение и биология пресноводного краба – Potamon tauricum (Czerniavsky, 1884) на Северо-Западном Кавказе / М.И. Шаповалов, А.А. Моторин, А.У. Тхабисимова // Актуальные проблемы экологии: Мат. IV Всероссийской научной конференции «Актуальные проблемы экологии и сохранения биоразнообразия России и сопредельных стран». – Владикавказ:
Изд-во СОГУ, 2010. – С. 212-218.
7. Моторин, А.А. Фауна водных беспозвоночных малой реки Майкопская (бассейн реки Белая) с территории Северо-Западного Кавказа / А.А. Моторин, М.И. Шаповалов // Наука. Образование. Молодежь: Мат. VIII Международной научной конференции молодых ученых (10-11 февраля 2011 г.) – Майкоп: изд во АГУ, 2011. – Т. 1. – С. 41-44.
8. Моторин, А.А. Зообентосные комплексы водотоков предгорной зоны бассейна реки Белая (Северо-Западный Кавказ) / А.А. Моторин // VII Ежегодная научная конференция студентов и аспирантов базовых кафедр Южного научного центра РАН: Тезисы докладов (11-25 апреля 2011 г., Ростов-на-Дону). Ростов н/Д: Изд-во ЮНЦ РАН, 2011. – С. 34-35.
9. Шаповалов, М.И. К изучению фауны водных беспозвоночных водотоков бассейна реки Белая (Северо-Западный Кавказ) / М.И. Шаповалов, А.А. Моторин, М.А.
Сапрыкин // Экологические проблемы природных и антропогенных территорий:
Сборник научных статей I Международной научно-практической конференции. – Чебоксары: типография «Новое время», 2011. – С. 96-99.
10. Шаповалов, М.И. Количественные показатели развития сообществ зообентоса малых рек бассейна реки Белой (Северо-Западный Кавказ) / М.И. Шаповалов, А.А. Моторин, М.А. Сапрыкин // VIII Ежегодная научная конференция студентов и аспирантов базовых кафедр Южного научного центра РАН:
Тезисы докладов (11-26 апреля 2012 г., Ростов-на-Дону). – Ростов-н/Д: Изд-во ЮНЦ РАН, 2012. – С. 29-30.
11. Шаповалов, М.И. Гребец лунный – Platambus lunulatus (Steven, 1829) / М.И. Шаповалов, А.А. Моторин // Красная книга Республики Адыгея: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения объекты животного и растительного мира: в 2 ч. Ч. 2.: Животные. – Издание второе. Отв. ред. А.С. Замотайлов;
науч. ред. части 2: А.С. Замотайлов, В.И. Щуров, М.И. Шаповалов, Р.А.
Мнацеканов. – Майкоп: Качество, 2012. – С. 62.
12. Сапрыкин, М.А. Распространение и экология водного клопа Aphelocheirus aestivalis (Fabracius, 1794) (Heteroptera, Nepomorpha) на Северо-Западном Кавказе / М.А. Сапрыкин, М.И. Шаповалов, А.А. Моторин // Проблемы водной энтомологии России: Материалы X(2) Трихоптерологического симпозиума. – Владикавказ: изд-во СОГУ, 2013. – С. 90-95.
Автореферат МОТОРИН Алексей Александрович СОСТАВ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЗООБЕНТОСНЫХ СООБЩЕСТВ ВОДОТОКОВ БАССЕЙНА РЕКИ БЕЛАЯ (СЕВЕРО-ЗАПАДНЫЙ КАВКАЗ) Подписано в печать 10.10.2013 г. Формат 60.84 1/16.
Печать цифровая. Уч. – изд.л.1,5. Тираж 100 экз. Заказ № 1563. Издательско-полиграфический центр КубГУ.
350040 г. Краснодар, ул. Ставропольская, 149.