Водяные клещи (acari: hydrachnidia) юга дальнего востока россии
На правах рукописи
Семенченко Ксения Анатольевна ВОДЯНЫЕ КЛЕЩИ (ACARI: HYDRACHNIDIA) ЮГА ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ 03.00.08 – зоология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Владивосток – 2010 2
Работа выполнена в Лаборатории пресноводной гидробиологии Биолого-почвенного института ДВО РАН доктор биологических наук,
Научный консультант:
Тиунова Татьяна Михайловна доктор биологических наук, профессор
Официальные оппоненты:
Лелей Аркадий Степанович доктор биологических наук, старший научный сотрудник Рябинин Николай Андреевич
Ведущая организация: Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН (Борок)
Защита состоится «22» апреля 2010 г. в 10 часов на заседании диссертацион ного совета Д 005.003.03 при Биолого-почвенном институте ДВО РАН по адресу: 690022, г. Владивосток, проспект 100 лет Владивостоку, 159.
Отзывы на автореферат в двух экземплярах с заверенными подписями про сим направлять по адресу: 690022, г. Владивосток, проспект 100 лет Владивостоку, 159, ученому секретарю диссертационного совета.
Факс: (4232) 310-193.
С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН.
Автореферат разослан «12» марта 2010 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, к.б.н. Е.М. Саенко
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследования. Водяные клещи (гидракарины, гидрах неллы или гидрахнидии) представляют одну из наиболее многочисленных, морфологически и экологически диверсифицированных групп подтипа Chelicerata. Подавляющее большинство видов гидрахнидий населяют пре сноводные биотопы и незначительная их часть известна из солоноватовод ных или морских местообитаний. Гидрахнеллы проходят сложный цикл раз вития, включающий три покоящихся стадии – предличинку, протонимфу, тритонимфу и три активных стадии – личинку, дейтонимфу и имаго. Личин ки большинства видов паразитируют на насекомых, дейтонимфы и имаго – свободноживущие стадии, питающиеся планктонными ракообразными, ост ракодами, личинками и яйцами насекомых (Di Sabatino et al., 2002). Парази тирующие на насекомых личинки водяных клещей, способны снижать пло довитость хозяев, влиять на их рост и способность к полету и даже вызывать полное исчезновение популяции хозяина (B. Smith, 1988;
Bonn et al., 1996).
Таким образом, водяные клещи являются важным функциональным компо нентом сообществ пресноводных беспозвоночных.
Многочисленными исследованиями было показано, что водяные клещи являются чувствительными биоиндикаторами, достоверно отражающими экологическое состояние окружающей среды (Young, 1969;
Gerecke, Schwoerbel, 1991;
Smit, Van der Hammen, 1992;
Di Sabatino et al., 2002;
Тузов ский, 2007).
В настоящее время в мировой фауне известно около 6000 видов гидрах нидий из 420 родов и 50 семейств (Di Sabatino et al., 2008), для России – свы ше 500 видов из 60 родов и 24 семейств (Тузовский, 1997б). На юге Дальнего Востока России до начала наших исследований (2004 г.) было известно видов и 4 подвида из 38 родов и 20 семейств. Кроме сводок И.И. Соколова (Sokolow, 1931, 1934;
Соколов, 1950) и Б.А. Вайнштейна (1981а), отражаю щих результаты исследований Приморского края и отдельных регионов Ха баровского, каких-либо обобщающих работ по фауне и биогеографии водя ных клещей юга Дальнего Востока России до настоящего времени не суще ствовало. Представленные в литературе сведения включали лишь немного численные видовые списки для отдельных регионов или рек, а также разроз ненные описания новых для науки видов.
Цель и задачи исследования. Целью работы являлось изучение таксо номического разнообразия и особенностей распределения фауны водяных клещей юга Дальнего Востока России. Исходя из этого, были поставлены следующие задачи:
1. Выявить видовой состав и таксономическую структуру фауны водя ных клещей юга Дальнего Востока;
2. Провести ареалогический анализ фауны;
3. Определить степень сходства локальных фаун водяных клещей в фи зико-географических областях юга Дальнего Востока;
4. Исследовать особенности биотопического распределения водяных клещей в зависимости от наличия/отсутствия течения и величины водотока.
Научная новизна. На территории юга Дальнего Востока России выяв лено 213 видов водяных клещей, относящихся к 43 родам и 23 семействам.
Описаны как новые для науки 12 видов и 1 подвид. Дополнены диагнозы для Aturus miyashitai Uchida и Aturus parapilosus Kim et Chung, описаны ранее не известные самцы Hygrobates variabilis Tuzovskij, Woolastookia elongata Soko low, самка Aturus parapilosus и дейтонимфы Mesobates forcipatus Thor и Woo lastookia elongata. Переописан с привлечением типового материала Lebertia ignatowi Sokolow, обоснована синонимия Woolastookia elongata Sokolow = Woolastookia spatulata Kim et Chung, syn. nov.;
предложено замещающее на звание Feltria amurensis Tuzovskij et Semenchenko, nom. nov. pro Feltria orien talis Tuzovskij et Semenchenko, nom. preocc. Впервые для фауны России ука заны: 1 семейство, 3 рода, 10 видов и 1 подвид;
для Дальнего Востока России – 1 семейство, 1 род, 20 видов и 1 подвид. Уточнено распространение ряда видов водяных клещей дальневосточной фауны. Приведен аннотированный список видов, обобщающий данные по синонимии и географическому рас пространению таксонов. Установлены особенности биотопического распре деления водяных клещей.
Теоретическая и практическая значимость. Внесен существенный вклад в оценку биоразнообразия акарофауны Дальнего Востока России. Фау нистические данные могут быть использованы при проведении гидробиоло гических и паразитологических исследований, при составлении региональ ных и государственных кадастров животного мира, а также для реконструк ции формирования фауны юга Дальнего Востока и его зоогеографического районирования. Полученные результаты по биотопическому распределению водяных клещей могут найти применение в прикладных работах экологиче ской направленности.
Апробация работы. Результаты исследования были представлены на Чтениях памяти В.Я. Леванидова (Владивосток, 2005, 2008);
региональной школе-семинаре «Чистая вода» (Владивосток, 2005);
VIII Дальневосточной конференции по заповедному делу (Благовещенск, 2007);
Межрегиональной конференции «Регионы нового освоения: экологические проблемы и пути их решения» (Хабаровск, 2008);
Всероссийской школе-конференции «Экоси стемы малых рек: биоразнообразие, биология, охрана» (Борок, 2008);
XXIII International Congress of Entomology (Durban, South Africa, 2008);
Всероссий ской научно-практической конференции с международным участием «Эколо гия, эволюция и систематика животных» (Рязань, 2009);
на научных семина рах и заседаниях Отдела зоологии Биолого-почвенного института (2008 2010).
Материал и личный вклад автора. Материалом для настоящего ис следования послужили сборы автора из пресных вод Приморского и Хаба ровского краев, Еврейской автономной, Амурской и Сахалинской областей.
В работе также использованы материалы, собранные сотрудниками БПИ ДВО РАН, Сихотэ-Алинского ГПБЗ, ДВГУ, ТИНРО-центра и ИВЭП ДВО РАН. Всего за период исследований была собрана и обработана 371 проба, просмотрено и определено свыше 6 тыс. экз. водяных клещей, изготовлено более 500 микропрепаратов.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов и приложения. Материалы диссертации изложены на 274 страницах, проиллюстрированы 67 рисунками и 2 таблицами. Список ли тературы включает 303 источника, в т.ч. 220 на иностранных языках.
Благодарности. Выражаю глубокую признательность научному руко водителю Т.М. Тиуновой за всестороннюю помощь и поддержку, искреннюю благодарность В.А. Тесленко и Е.А. Макарченко (БПИ ДВО РАН) за ценные консультации по теме диссертации, П.В. Тузовскому, О.Д. Жаворонковой (ИБВВ РАН) и R. Gerecke (Tbingen, Germany) за ценные советы и помощь в получении научной литературы, Д.А. Сидорову (БПИ ДВО РАН) за помощь в статистической обработке данных. Искренне признательна М.П. Тиунову, И.М. Тиунову, Е.А. Макарченко, Л.А. Медведевой, В.В. Богатову, Т.С.
Вшивковой, М.Б. Шедько, О.В. Зориной (БПИ ДВО РАН), С.Е. Cиротскому (ИВЭП ДВО РАН), Е.И. Барабанщикову, Д.В. Коцюк, Н.М. Яворской, Г.А.
Коротенко, П.Б. Михееву (ТИНРО), А.Ю. Семенченко (Сахалинская Лососе вая инициатива), Е.В. Потиха (Сихотэ-Алинский ГПБЗ), В.М. Алексееву (ДВГУ) за переданный материал и помощь в его сборе.
Выполнение работы поддержано грантами РФФИ (№09-04-98544), ДВО РАН (№09-III-В-06-237;
№10-III-В-06-104) и «Программа комплексных ис следований в бассейне реки Амур на период 2004–2008 гг.».
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
ВВЕДЕНИЕ Обоснована актуальность темы, сформулирована цель работы и основ ные задачи, приведены научная новизна, теоретическое и практическое зна чение работы.
Глава 1. ИСТОРИКО-БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ ОБЗОР Исследования фауны водяных клещей юга Дальнего Востока России были начаты в 20-е годы прошлого столетия И.И. Соколовым. Наиболее де тально им были обследованы южные регионы Приморского края и окрест ности г. Хабаровска во время экспедиции 1927 г., организованной Зоологи ческим музеем Академии наук. По результатам данной экспедиции И.И.
Соколовым были опубликованы две обширные работы: первая по фауне во дяных клещей стоячих водомов (Sokolow, 1931), вторая – по фауне текучих вод (Sokolow, 1934). Для впадающих в Японское море рек: Артемовка, Кед ровая, Нарва, Объяснения, Партизанская, Раздольная, Седанка и их бассей нов И.И. Соколов указывал 56 видов водяных клещей, для бассейна р. Уссу ри – 55 видов и 1 подвид, для бассейна оз. Ханка 43 вида и 1 подвид. Позд нее список водяных клещей юга Дальнего Востока России был дополнен еще несколькими видами за счет исследований, проведенных И.И. Соколовым во время Амурской ихтиологической экспедиции 1945–1949 гг. (Соколов, 1950).
Материалы, послужившие основой для этой работы, были собраны на оз. Бо лонь и впадающих в него водотоках, безымянном озере у устья р. Амгунь, реках Халзан и Хиванда (Хабаровский край).
Данные по фауне водяных клещей о-ва Сахалин представлены в рабо тах японского акаролога Т. Учиды (Uchida, 1936a, b), для которого он ука зывал 28 видов. Им также добавлены 2 вида для бассейна оз. Ханка (Uchida, 1941).
Заметный вклад в изучение водяных клещей юга Дальнего Востока Рос сии внес Б.А. Вайнштейн, исследовавший Южное Приморье и составивший сводку по фауне дальневосточных гидрахнидий (Вайнштейн, 1981а).
Современный период изучения фауны гидрахнидий юга Дальнего Вос тока России можно обозначить работами П.В. Тузовского, описавшего 1 но вый для науки род Ussuriaxona и 18 видов из водотоков Приморского и Ха баровского крав (Тузовский, 1986а, в, 1988а, 1990, 1994, 1999, 2002б, 2003б;
Tuzovskij, 2002c, d, 2003a, 2009b;
Tuzovskij, Gerecke, 2003).
Таким образом, до начала наших исследований (2004 г.) на юге Дальнего Востока России было известно 145 видов и 4 подвида из 38 родов и 20 се мейств. Наиболее детально была исследована фауна водяных клещей При морского края, фрагментарно – Хабаровского края и Сахалинской области, и совершенно неизученными в этом отношении оставались Еврейская авто номная и Амурская области.
Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Материалом для настоящего исследования послужили сборы автора, а также сотрудников Биолого-почвенного института ДВО РАН, Сихотэ Алинского государственного природного биосферного заповедника, Дальне восточного Государственного Университета, Тихоокеанского научно исследовательского рыбохозяйственного центра и Института водных и эко логических проблем ДВО РАН. Также был исследован типовой материал по одному виду из коллекции Зоологического института РАН.
Всего была обработана 371 проба, просмотрено и определено свыше 6000 экземпляров водяных клещей, изготовлено более 500 микропрепаратов.
В работе использовался материал, собранный в Приморском и Хабаров ском краях, Еврейской автономной, Амурской и Сахалинской областях в пе риод с 1978 по 2009 гг. Были исследованы бассейны следующих водотоков и водомов юга российского Дальнего Востока (рис. 1): Приморский край – реки Кедровая, Барабашевка, Раздольная, Суходол, Стеклянуха, Артмовка, Шкотовка, Партизанская, Киевка, Зеркальная, Рудная, Опричнинка, Джиги товка, Голубичная, Серебрянка, Таежная, Самарга, Уссури, озра Черепашье и Ханка;
Хабаровский край – реки Уссури, Бурея, Анастасьевка, Пир, Анюй, Нюра, Мачтовая, Горная, Аксян, Арзан, Туганина, Ягодная, Шелехо ва, Какчу, Майкан, Дайбира, Точильная, Саласу, Горелая, Бешеная, Лимури, Очинская, Станковая, Пульса, М. Кадинская, Каменка, Яй, Пей Хой, М.
Чильба, Дульди, Кади, Чистоводная, Тумнин, Дуй, М. Самон, Татарка, Псю, Чртова, Безымянная, Красовка, Пулька, ручьи Ивановский, Кривой, Медве жий, Пересыхающий, озра Синдинское и Чртово;
Еврейская автономная область – реки Амур, Манчжурка, Старикова, Бира, Биджан, озеро Рыбное;
Амурская область – реки Зея, Урка, Уруша, Б. Ольдой, Б. Мадалан, Б. Не вер, Буринда, Ольга;
Сахалинская область – реки Кура, Горемыка, Игривая, Вавай, Советская, Анна, Белая, Извитая, Даги, озра Русское, Хвалинское, Хазарское, Орлиное, Щит.
Рис. 1. Карта-схема юга Дальнего Востока России. Точками отмечены места сбора изученного материала: – по литературным данным;
– по оригиналь ным данным.
Использованные нами методы сбора и обработки водяных клещей счи таются классическими и подробно описаны в соответствующей литературе (Barr, 1973;
I. Smith et al., 2001). Сбор материала на мелководных участках рек производился при помощи гидробиологического сачка из мельничного газа с величиной ячеи 250 мкм, иногда бентометром В.Я. Леванидова моди фицированной конструкции (Тиунова, 2003). На глубоководных участках рек и озерах пробы отбирались ручной драгой модификации Е.И. Шорникова (Шорников, 2007). При исследовании фауны интерстициальных вод исполь зовалась ручная колонка, схожая с моделью Боу-Роуча (Bou, Rouch, 1967), позволяющая собирать материал из подруслового потока.
Сходство локальных фаун рассчитывалось на основе кластерного анали за с помощью программы NTSYS 1.40 (Rholf, 1988). Построение кладограм мы осуществлялось методом невзвешенного парногруппового сравнения (UPGMA). В качестве меры сходства использовался коэффициент Кульчин ского (Kulszynski, 1927), наиболее адекватно работающий при сравнении не равнозначных по объему списков (Песенко, 1982). Статистическая достовер ность образования кластеров проведена бутстреп-методом с использованием программы FreeTree (Pavlicek et al., 1999). Бутстреп-значения получены в ре зультате анализа 1000 повторностей.
Глава 3. МОРФОЛОГИЯ ВОДЯНЫХ КЛЕЩЕЙ Рассмотрено строение основных структур дейтонимф и имаго, исполь зуемые в диагностике семейств, родов и видов водяных клещей юга Дальнего Востока России. Показано, что наибольшее значение в таксономии клещей имеет топография туловищных щетинок, форма и расположение склеротизи рованных участков тела, строение ходильных конечностей, хелицер, педи пальп и наружных гениталий.
Глава 4. СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ 4.1. Систематический список таксонов надвидового ранга Приводится список таксонов надвидового ранга, после названия родов и подродов в скобках указано количество видов, представленных на юге Даль него Востока России, включая виды, известные по литературным данным.
Подродовая принадлежность 4 видов рода Arrenurus Dugs, 1834, известных только по самкам, не может быть установлена на данный момент. Система таксонов уровня семейств, родов и подродов приводится по K.O. Фитсу (K.O.
Viets, 1987), кроме нижеперечисленных пунктов. Деление на подроды рода Hydrachna Mller, 1776 не приводится, поскольку оно основано на нали чии/отсутствии дорсального склерита и его форме, которая сильно варьирует и по которой самцы и самки одного вида могут быть отнесены к разным под родам (Davids et al., 2007). Деление рода Sperchon Kramer, 1877 на подроды дается по классификации Д.Р. Кука (Cook, 1974);
рода Lebertia Neuman, – согласно ревизии Р. Герекке (Gerecke, 2009). Роды Parathyas Lundblad, и Amerothyasella Smith et Cook, 1999 рассматриваются в семействе Thyadidae Viets, 1926, род Wandesia Schechtel, 1912 – в семействе Wandesiidae Schwoer bel, 1961 согласно системе, принятой в работах П.В. Тузовского (Тузовский, 1987а;
Tuzovskij, 2007). Подрод Mixobates Thor, 1905 рассматривается в каче стве отдельного рода согласно работе, в которой для данного таксона уста навливается статус рода (Tuzovskij, Gerecke, 2003). Род Uchidastygacarus Im amura, 1956 рассматривается в семействе Chappuisididae Motas et Tanasachi, 1946 согласно диагнозу семейства, приведнному И.М. Смитом (I. Smith, 1992).
Класс ARACHNIDA Cuvier, Подкласс ACARI Leach, Отряд ACARIFORMES Zakhvatkin, Подотряд TROMBIDIFORMES Reuter, Когорта PARASITENGONA Oudemans, Фаланга HYDRACHNIDIA van der Hoeven, Надсемейство LIMNOCHAROIDEA Grube, Семейство LIMNOCHARIDAE Grube, Род Limnochares Latreille, 1796 (1) Подрод Limnochares Latreille, 1796 (1) Надсемейство EYLAOIDEA Leach, Семейство EYLAIDAE Leach, Род Eylais Latreille, 1796 (8) Надсемейство HYDRYPHANTOIDEA Piersig, Семейство HYDRYPHANTIDAE Piersig, Род Hydryphantes Koch, 1841 (6) Подрод Hydryphantes Koch, 1841 (6) Род Protzia Piersig, 1896 (2) Подрод Protzia Piersig, 1896 (2) Cемейство THYADIDAE Viets, Род Parathyas Lundblad, 1926 (3) Род Zschokkea Koenike, 1892 (1) Род Amerothyasella Smith et Cook, 1999 (1) Семейство HYDRODROMIDAE Viets, Род Hydrodroma Koch, 1837 (1) Надсемейство WANDESIOIDEA Schwoerbel, Семейство WANDESIIDAE Schwoerbel, Род Wandesia Schechtel, 1912 (3) Подрод Wandesia Schechtel, 1912 (3) Надсемейство HYDRACHNOIDEA Leach, Семейство HYDRACHNIDAE Leach, Род Hydrachna Mller, 1776 (4) Надсемейство HYGROBATOIDEA Koch, Семейство SPERCHONTIDAE Thor, Род Sperchon Kramer, 1877 (16) Подрод Sperchon Kramer, 1877 (11) Подрод Hispidosperchon Thor, 1901 (2) Подрод Palpisperchon Lundblad, 1941 (3) Род Sperchonopsis Piersig, 1896 (2) Подрод Sperchonopsis Piersig, 1896 (1) Подрод Sperchonopsella Conroy, 1991 (1) Семейство TEUTONIIDAE Koenike, Род Teutonia Koenike, 1889 (2) Подрод Teutonia Koenike, 1889 (1) Подрод Subteutonia Habeeb, 1958 (1) Семейство LEBERTIIDAE Thor, Род Lebertia Neuman, 1880 (14) Подрод Lebertia Neuman, 1880 (7) Подрод Mixolebertia Thor, 1906 (2) Подрод Pilolebertia Thor, 1900 (4) Подрод Septlebertia Imamura, 1954 (1) Семейство OXIDAE Viets, Род Frontipoda Neuman, 1880 (1) Подрод Frontipoda Koenike, 1891 (1) Род Oxus Kramer, 1877 (8) Подрод Oxus Kramer, 1877 (4) Подрод Gnaphiscus Koenike, 1896 (4) Семейство TORRENTICOLIDAE Piersig, Род Torrenticola Piersig, 1896 (5) Подрод Torrenticola Piersig, 1896 (5) Семейство LIMNESIIDAE Thor, Род Limnesia Koch, 1836 (9) Подрод Limnesia Koch, 1836 (9) Семейство HYGROBATIDAE Koch, Род Hygrobates Koch, 1837 (14) Подрод Hygrobates Koch, 1837 (11) Подрод Rivobates Thor, 1897 (3) Род Mixobates Thor, 1905 (3) Род Mesobates Thor, 1901 (2) Род Atractides Koch, 1837 (8) Подрод Atractides Koch, 1837 (6) Подрод Tympanomegapus Thor, 1923 (2) Семейство UNIONICOLIDAE Oudemans, Род Unionicola Haldeman, 1842 (7) Подрод Unionicola Haldeman, 1842 (2) Подрод Parasitatax Viets, 1949 (1) Подрод Pentatax Thor, 1923 (3) Подрод Polyatax Viets, 1933 (1) Род Neumania Lebert, 1879 (7) Подрод Neumania Lebert, 1879 (1) Семейство FELTRIIDAE Viets, Род Feltria Koenike, 1892 (16) Подрод Feltria Koenike, 1892 (14) Подрод Feltriella Viets, 1930 (2) Семейство PIONIDAE Thor, Род Piona Koch, 1842 (16) Подрод Piona Koch, 1842 (11) Подрод Dispersipiona Viets, 1926 (2) Подрод Tetrapiona Viets, 1926 (3) Род Hydrochoreutes Koch, 1837 (1) Род Tiphys Koch, 1836 (5) Подрод Tiphys Koch, Подрод Pionides Thor, Род Pionopsis Piersig, 1894 (1) Подрод Pionopsis Piersig, 1894 (1) Род Forelia Haller, 1882 (3) Подрод Forelia Haller, 1882 (3) Семейство ATURIDAE Thor, Род Aturus Kramer, 1875 (14) Род Albaxona Szalay, 1944 (1) Подрод Vietsaxona Motas et Tanasachi, 1946 (1) Род Brachypoda Lebert, 1879 (2) Подрод Brachypoda Lebert, 1879 (1) Подрод Ocybrachypoda Cook, 1974 (1) Род Woolastookia Habeeb, 1954 (1) Род Ljania Thor, 1898 (1) Род Albia Thon, 1899 (1) Подрод Albia Thon, 1899 (1) Род Kongsbergia Thor, 1899 (1) Подрод Kongsbergia Thor, 1899 (1) Род Ussuriaxona Tuzovskij, 1986 (1) Подрод Ussuriaxona Tuzovskij, 1986 (1) Семейство MIDEIDAE Thor, Род Eumidea Tuzovskij, 1982 (1) Семейство MOMONIIDAE Viets, Род Stygomomonia Szalay, 1943 (1) Подрод Stygomomonia Szalay, 1943 (1) Семейство MIDEOPSIDAE Koenike, Род Mideopsis Neuman, 1880 (2) Подрод Mideopsis Neuman, 1880 (2) Семейство CHAPPUISIDIDAE Motas et Tanasachi, Род Uchidastygacarus Imamura, 1956 (1) Подрод Uchidastygacarus Imamura, 1956 (1) Семейство ARRENURIDAE Thor, Род Arrenurus Dugs, 1834 (16) Подрод Arrenurus Dugs, 1834 (6) Подрод Megaluracarus Viets, 1911 (3) Подрод Micruracarus Viets, 1911 (2) Подрод Truncaturus Thor, 1901 (1) 4.2. Определительные таблицы семейств и родов Приведены определительные таблицы для 23 семейств и 43 родов по имаго и для 23 семейств и 41 рода по дейтонимфам. При составлении таблиц за основу взяты определительные таблицы по имаго и дейтонимфам, состав ленные П.В. Тузовским для фауны России (Тузовский, 1990, 1997б), которые были дополнены следующими таксонами надвидового ранга: семейства Chappuisididae Motas et Tanasachi, 1946, Mideidae Thor, 1911 и Momoniidae Viets, 1926, роды Amerothyasella Smith et Cook, 1999, Mesobates Thor, 1901, Pionopsis Piersig, 1894, Albaxona Szalay, 1944, Woolastookia Habeeb, 1954, Al bia Thon, 1899, Ussuriaxona Tuzovskij, 1986.
4.3. Аннотированный список Приводится аннотированный список водяных клещей юга Дальнего Востока России. При рассмотрении родов указана: синонимия, типовой вид, распространение, количество видов в мировой фауне и фауне России. Далее в разделе замечания перечисляются виды, отмечавшиеся ранее для фауны юга Дальнего Востока России другими авторами, но не представленные в нашем материале. Для таксонов видового и подвидового рангов указана: синонимия, материал, распространение и замечания, кроме того для новых для науки таксонов приводятся: диагноз, этимология, типовой материал. В разделе си нонимия для каждого рода приводятся основные синонимизированные на звания;
для видов и подвидов процитированы все названия, относящиеся к югу Дальнего Востока России. Синонимия родов приводится по Д.Р. Куку (Cook, 1974), рода Parathyas Lundblad, 1927 – по А. Ди Сабатино и др. (Di Sabatino et al., 2010), видов и подвидов до 1956 г. – по К.Г. Фитсу (К.H. Viets, 1956), с 1956 г. по 1987 г. – по К.О. Фитсу (К.О. Viets, 1987). В разделе мате риал приводится общее количество экземпляров вида или подвида, собран ных на юге Дальнего Востока России;
также указываются номера проб, где он был обнаружен.
Приводятся диагнозы и рисунки 12 новых для науки видов и 1 подвида водяных клещей (Amerothyasella tiunovae Semenchenko, in litt;
Aturus kimi chungi Semenchenko, 2009;
A. tuzovskyi Semenchenko, 2009;
Feltria aculeata Tuzovskij et Semenchenko, 2009;
F. cornuta rossica Tuzovskij et Semenchenko, 2009;
F. amurensis Tuzovskij et Semenchenko, in litt;
F. ussuriensis Tuzovskij et Semenchenko, 2009;
Lebertia sokolowi Tuzovskij et Semenchenko, 2009;
Mixoba tes amurensis Tuzovskij et Semenchenko, 2009;
Sperchon nevelskoii Tuzovskij et Semenchenko, 2009;
Stygomomonia manchurica Semenchenko, 2008;
Teutonia minor Tuzovskij et Semenchenko, 2009;
Uchidastygacarus primoryensis Semen chenko, in litt.), описания ранее неизвестных самцов Hygrobates variabilis Tu zovskij и Woolastookia elongata Sokolow, самки Aturus parapilosus Kim et Chung и дейтонимф Mesobates forcipatus Thor и Woolastookia elongata. До полнены диагнозы для Aturus miyashitai Uchida и Aturus parapilosus Kim et Chung. Переописан с привлечением типового материала Lebertia ignatowi So kolow, обоснована синонимия Woolastookia elongata Sokolow = Woolastookia spatulata Kim et Chung, syn. nov.;
предложено замещающее название Feltria amurensis Tuzovskij et Semenchenko, nom. nov. pro Feltria orientalis Tuzovskij et Semenchenko, nom. preocc.
Фауна водяных клещей юга Дальнего Востока России представлена в настоящее время 213 видами и 7 подвидами, относящимися к 43 родам и семействам.
Глава 5. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФАУНЫ ВОДЯНЫХ КЛЕЩЕЙ 5.1. Аpeaлогический анализ фауны При характеристике распространения видов и подвидов водяных клещей нами использованы наименования ареалов, принятые для амфибиотических насекомых (Жильцова, Леванидова, 1984). Также мы выделяем космополи тический тип ареала для видов, распространенных всесветно.
Большинство таксонов видового и подвидового рангов имеют транспа леарктический (44 % от общего числа таксонов) и палеархеарктический ( %) типы ареалов. Наименее представлены таксоны, имеющие восточнопале арктический (13 %), голарктический (11 %) и космополитический типы ареа лов (2 %) (рис. 2). Низкая доля таксонов с восточнопалеарктическим типом ареала связана со слабой степенью изученности фауны Восточной Сибири.
При дальнейших исследованиях водяных клещей водотоков и водомов этого региона возможно нахождение бльшего числа видов, известных с Дальнего Востока России.
Рис. 2. Распределение водяных клещей юга Дальнего Востока России по типам ареалов.
5.2. Сравнительный анализ фаун Амуро-Приморской страны и Хоккайдо Согласно физико-географическому районированию территории Дальне го Востока России, его южная часть, расположенная к югу от Станового хребта и Джугджура до государственной границы России с КНР и КНДР, входит в состав Амуро-Приморской страны (Криволуцкий, 1968).
В связи с тем, что фауна водяных клещей в отдельных физико географических провинциях и областях Амуро-Приморской страны практи чески не исследована, они были объединены с близлежащими единицами по добного ранга. Таким образом, в работе рассматриваются следующие облас ти: Восточно-Манчжурских гор, Приханкайская, Среднеамурская, Нижне амурская, Буреинская горная, Зейская и Сахалинская, а также Западный и Восточный Сихотэ-Алинь.
Для сравнения в анализ был включн о. Хоккайдо как один из наиболее изученных сопредельных регионов (Abe, 2005).
В результате сравнения локальных фаун водяных клещей методом кла стерного анализа, установлено, что о. Хоккайдо, Приханкайская область, об ласть Восточно-Манчжурских гор и Сахалинская область образуют отдель ные ветви, а остальные области Амуро-Приморской страны сгруппированы в 2 кластера (рис. 3). Фауна Хоккайдо резко обособлена от фаун Амуро Приморской страны (коэффициент сходства 0,11, бутстреп 100 %) за счт большого числа видов, характерных только для данного острова (42 вида, или около половины от общего числа зарегистрированных здесь видов).
Рис. 3. Дендрограмма сходства локальных фаун водяных клещей Амуро Приморской страны и о. Хоккайдо (метод UPGMA, коэффициент Кульчин ского). В основании каждого кластера указаны бутстреп-значения (в %). В скобках указано число видов и подвидов водяных клещей.
Обозначения: области Амуро-Приморской страны: В-МАН – Восточно-Манчжурских гор, ПРИХАНК – Приханкайская, ЗАП СИХОТ – Западный Сихотэ-Алинь, ВОСТ СИХОТ – Восточный Сихотэ-Алинь, СРЕДАМУР – Среднеамурская, НИЖАМУР – Нижнеамурская, БУРЕИНСК – Буреинская горная, ЗЕЙСК – Зейская, САХ – Сахалинская;
ХОКК – о. Хок кайдо.
Приханкайская область, соответствующая Приханкайской низменности, отделяется за счт присутствия таксонов, отмеченных только для оз. Ханка и р. Комаровка, принадлежащей бассейну р. Раздольная (коэффициент сходст ва 0,13, бутстреп 78 %). Область Восточно-Манчжурских гор (коэффициент сходства 0,14, бутстреп 42 %) обособлена в связи с недостаточной степенью изученности (25 видов и 1 подвид). Сахалинская область образует отдельную ветвь (коэффициент сходства 0,16, бутстреп 23 %), поскольку отличается особенной фауной озр южной части острова.
Первый кластер представлен отдельными ветвями обособленных ло кальных фаун Нижнеамурской и Среднемурской областей и кластером, объе диняющим локальные фауны Западного и Восточного Сихотэ-Алиня. Второй кластер образуют локальные фауны Зейской и Буреинской областей. Приме чательно, что фауны Западного и Восточного Сихотэ-Алиня более сходны друг с другом (коэффициент сходства 0,27, бутстреп 57 %), чем фауна Запад ного Сихотэ-Алиня с фаунами Среднеамурской и Нижнеамурской областей.
При анализе соотношения хорологических элементов в составе локаль ных фаун водяных клещей Амуро-Приморской страны и о. Хоккайдо (рис. 4) выявлено, что в фауне большинства регионов доминируют виды с транспале арктическим типом ареала, кроме области Восточно-Манчжурских гор и Хоккайдо, где преобладают виды с палеархеарктическим типом ареала. Доля голарктических видов значительна только в фауне Сахалинской области. В фаунах Буреинской горной и Зейской областей значительная доля видов, по сравнению с остальными локальными фаунами Амуро-Приморской страны, характеризуется восточнопалеарктическим типом ареала.
Рис. 4. Соотношение хорологических элементов в составе локальных фаун водяных клещей Амуро-Приморской страны и Хоккайдо.
Обозначения: как на рис. 3.
Глава 6. БИОТОПИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ВОДЯНЫХ КЛЕЩЕЙ Анализ распределения водяных клещей в исследованных водотоках и водомах юга Дальнего Востока, а также литературных данных, показал при уроченность их к той или иной категории вод, что позволяет отнести виды водяных клещей к четырм комплексам. Это: обитатели проточных вод, оби татели преимущественно проточных вод, преимущественно стоячих водо мов и обитатели стоячих водомов (рис. 5).
Большая часть видов и подвидов водяных клещей юга Дальнего Востока России (54 %) населяет проточные воды. Приуроченности определнных комплексов видов к малым, средним или большим рекам не выявлено. Одна ко можно выделить таксоны, обитающие исключительно в ручьях быстротоках: Amerothyasella tiunovae, Aturus multiclavus, Feltria contactensis, F. cornuta rossica, F. jankowskajae, F. majorella, F. montana, Lebertia densa aberrans, Mesobates longipes, Sperchon prosperoides, S. prosperus, Wandesia rara.
Незначительная часть видов и подвидов (3 %) может обитать как в стоя чих водомах, так и в водотоках, но предпочитает проточные воды. Виды, относящиеся к группе «обитателей преимущественно стоячих водомов» ( %), встречаются не только в собственно стоячих водомах или старицах рек, но и на участках средних и больших рек со слабым течением (Большая Ус сурка, Малиновка, Малая Бира, Амур). Остальная часть видов и подвидов водяных клещей (22 %), зарегистрированных на юге Дальнего Востока Рос сии, населяет только стоячие водомы. Однако, судя по имеющимся литера турным данным, некоторые из этих видов могут обитать и в водомах с за медленным течением (Тузовский, 1990;
Davids et al., 2007).
Рис. 5. Биотопическое распределение водяных клещей юга Дальнего Востока России.
Особо следует отметить фауну интерстициобионтов, представленную таксонами видового и подвидового рангов. Большая часть из них (Amerothya sella tiunovae, Feltria aculeata, F. cornuta rossica, Stygomomonia manchurica, Wandesia arctica, W. reducta) была собрана в проточных водах с глубин не более 10-30 см, а Uchidastygacarus primoryensis и Wandesia rara, найдены на ми из подруслового потока с глубины около 1 м.
ВЫВОДЫ 1. На юге Дальнего Востока России выявлено 213 видов водяных клещей из 43 родов и 23 семейств. Указаны впервые для фауны России 1 семейство, рода, 10 видов и 1 подвид, для Дальнего Востока России – 1 семейство, 1 род, 20 видов и 1 подвид;
уточнено распространение для ряда видов дальнево сточных гидрахнидий.
2. Описаны как новые для науки 12 видов и 1 подвид водяных клещей.
Дополнены диагнозы для 2 видов, проведено переописание 1 вида, описаны ранее неизвестные имагинальные стадии 3 видов и дейтонимфы 2 видов. Од но видовое название сведено в синоним и для одного предложено замещаю щее название.
3. Основу фауны водяных клещей юга Дальнего Востока России состав ляют виды и подвиды с транспалеарктическим (96 таксонов – 44 %) и пале археарктическим (66 таксонов – 30 %) типами ареала. Доля таксонов с дру гими типами ареала незначительна: восточнопалеарктический (28 таксонов – 13 %), голарктический (25 таксонов – 11 %) и космополитический – 5 таксо нов (2 %).
4. Среди локальных фаун водяных клещей Амуро-Приморской страны доминируют виды с транспалеарктическим типом ареала, за исключением области Восточно-Манчжурских гор, в которой преобладают виды с палеар хеарктическим типом ареала. Доля голарктических видов значительна только в фауне Сахалинской области. Виды с восточнопалеарктическим типом ареа ла наиболее представлены в фауне Буреинской горной и Зейской областей.
5. Статистический анализ локальных фаун физико-географических об ластей юга Дальнего Востока России позволил выявить наличие двух класте ров с низкой степенью сходства: 1) Нижнеамурская и Среднеамурская облас ти, Западный и Восточный Сихотэ-Алинь;
2) Зейская и Буреинская области.
6. По особенностям биотопического распределения большинство видов и подвидов водяных клещей являются обитателями проточных вод (120 так сонов – 54 %), менее представлены таксоны, населяющие стоячие (49 таксо нов – 22 %) и преимущественно стоячие водомы (45 таксонов – 21 %) и только 6 таксонов (3 %) – обитатели преимущественно проточных вод. Среди обитателей проточных вод выявлено 10 видов и 2 подвида, населяющих ис ключительно ручьи-быстротоки. Какой-либо приуроченности определнных комплексов видов к малым, средним или большим рекам не выявлено.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статьи, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах:
1. Semenchenko K.A. Stygomomonia (S.) manchurica, a new species of water mite (Acari: Hydrachnidia: Momoniidae) from the Far East of Russia // Zootaxa.
2008. N 1685. P. 38-46.
2. Семенченко К.А. Новые виды водяных клещей рода Aturus (Acari, Hy drachnidia, Aturidae) из России // Зоол. журн. 2009. Т. 88, № 12. C. 1439-1445.
3. Tuzovskij P.V., Semenchenko K.A. New water mites species of the genus Feltria Koenike (Acariformes, Feltriidae) from the Asian Russia // Zootaxa. 2009a.
N 2124, P. 38-50.
4. Tuzovskij P.V., Semenchenko K.A. New water mites species (Acariformes:
Hydrachnidia) from the Far East of Russia // Zootaxa. 2009b. N 2241, P. 1-21.
5. Семенченко К.А., Абе Х., Боескоров Г.Г. Новые данные по фауне во дяных клещей (Acari, Hydrachnidia, Halacaroidea) Республики Саха (Якутия) // Зоол. журн. 2010. Т. 89, № 2. С. 167-177.
Раздел в коллективной монографии:
6. Семенченко К.А. К фауне водяных клещей (Acariformes, Hydracarina) рек Кедровая и Барабашевка (Южное Приморье) // Растительный и животный мир заповедника «Кедровая Падь». Владивосток: Дальнаука, 2006. С. 237 242.
Статьи, опубликованные в региональных периодических изданиях:
7. Семенченко К.А. Предварительные данные по фауне водяных клещей (Acariformes, Hydracarina) бассейна р. Амур // Чтения памяти В.Я. Леванидо ва. Вып. 3. Владивосток: Дальнаука, 2005. С. 301-308.
8. Семенченко К.А. История изучения фауны водяных клещей (Acari, Hydrachnidia) Дальнего Востока России // Чтения памяти В.Я. Леванидова.
Вып. 4. Владивосток: Дальнаука, 2008. С. 152-163.
Работы, опубликованные в материалах региональных, всероссийских и международных конференций:
9. Сидоров Д.А., Семенченко К.А. Исследование пресноводной подзем ной фауны России в целях народного хозяйства: экологический аспект // Экологические проблемы отраслей народного хозяйства: сборн. науч. тр. по материалам Междунар. науч.-практ. конфер. Пенза: Изд-во Пенз. гос. технол.
акад., 2006. С. 95-98.
10. Зорина О.В., Засыпкина М.О., Сидоров Д.А., Семенченко К.А. Пред варительные данные по фауне водных беспозвоночных горных озр Сихотэ Алинского государственного биосферного заповедника // VIII Дальневост.
конф. по заповедному делу. Благовещенск, 2007. Т. 1. С. 139-142.
11. Семенченко К.А. К фауне водяных клещей (Acari: Hydrachnidia) ма лых рек бассейна Нижнего Амура // Экосистемы малых рек: биоразнообра зие, биология, охрана. Лекции и материалы докладов I Всеросс. школы-конф.
Борок: Изд-во Принтхаус, 2008a. С. 270-272.
12. Семенченко К.А. Фауна водяных клещей (Acariformes: Hydrachnidia) бассейна реки Бурея (Хабаровский край, Амурская область) // Регионы ново го освоения: экологические проблемы и пути их решения. Материалы межре гион. науч.-практ. конф. Хабаровск: ДВО РАН, 2008б. Кн. 2. С. 446-449.
13. Ab, H., Semenchenko K.A., Boeskorov G.G. Water mite fauna in the Sakha Republic, Russia. Proceedings of XXIII International Congress of Entomology, Durban, 2008. P. 1892.
14. Семенченко К.А. Водяные клещи (Acariformes: Hydrachnidia) бассей на реки Зея // Материалы Всеросс. науч.-практ. конфер. с междунар. участи ем «Экология, эволюция и систематика животных». Рязань: Голос Губернии, 2009. С. 130-131.
15. Сидоров Д.А., Семенченко К.А. Фауна подземных вод «Япономор ского кольца»: аспекты исследования // Материалы Всеросс. науч.-практ.
конфер. с междунар. участием «Экология, эволюция и систематика живот ных». Рязань: Голос Губернии, 2009. С. 131-133.
Семенченко Ксения Анатольевна ВОДЯНЫЕ КЛЕЩИ (ACARI: HYDRACHNIDIA) ЮГА ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Уч. изд. л. 1,0 Формат 60 84/ Тираж 120 экз. Заказ № Отпечатано в типографии РПК МГУ им. адм. Г.И. Невельского 690059 г. Владивосток, ул. Верхнепортовая, 50а