Меловые древесины российского дальнего востока
На правах рукописи
АФОНИН Максим Алексеевич МЕЛОВЫЕ ДРЕВЕСИНЫ РОССИЙСКОГО ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА 03.00.05 - ботаника
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук
Владивосток - 2009
Работа выполнена в лаборатории палеоботаники Биолого-почвенного института ДВО РАН
Научный консультант: кандидат геолого-минералогических наук, старший научный сотрудник Блохина Надежда Ивановна
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, доцент Осипов Сергей Владимирович доктор биологических наук, доцент Гончарова Светлана Борисовна
Ведущая организация: Дальневосточный государственный университет, Владивосток
Защита состоится «3» июля 2009 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 005.003.02 при Биолого-почвенном институте ДВО РАН по адресу: 690022, г. Владивосток, проспект 100 лет Владивостоку, 159.
Факс: (4232) 310-
С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН
Автореферат разослан « » июня 2009 г.
Учёный секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук В.Ю. Баркалов
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Изучение растительного мира российского Дальнего Востока (РДВ) в меловом периоде имеет большое значение для познания истории формирования таксономического разнообразия современного растительного мира дальневосточного региона, поскольку меловой период сыграл выдающуюся роль в истории биоты. В связи с этим изучению растительных остатков из меловых отложений РДВ посвящено немало работ. Тем не менее, ископаемые древесины до сих пор оставались практически не изученными, лишь только древесинам из верхнемеловых отложений ряда местонахождений Сахалина было посвящено несколько работ японских палеоботаников.
Цель и задачи исследования. Целью работы является монографическое изучение ископаемых древесин из меловых отложений РДВ. В связи с этим были поставлены следующие задачи:
1. Детально исследовать и описать анатомическое строение ископаемых древесин, определить их таксономическую принадлежность, выполнить микрофотографирование анатомических структур.
2. Проанализировать таксономическое разнообразие древесных растений, установленных по ископаемой древесине из меловых отложений РДВ (с учётом литературных данных по меловым древесинам Сахалина), и проследить его изменение в течение мелового периода.
3. Выполнить сравнительно-анатомический анализ древесины меловых хвойных РДВ и выявить характерные особенности в эволюции их древесины.
Научная новизна. Впервые изучены меловые древесины Камчатки, Приамурья и Приморья, а также получены новые данные по меловым древесинам Сахалина;
ископаемые древесины из нижнемеловых отложений РДВ изучены впервые.
По анатомическим признакам ископаемой древесины определено 10 новых для науки видов. Ископаемые древесины родов Cedrus Trew и Sequioxylon Torrey обнаружены в меловых отложениях России впервые, а Keteleerioxylon Shilkina и Protocedroxylon Gothan - впервые в меловых отложениях РДВ. Впервые выполнен анализ таксономического разнообразия древесных растений, установленных по ископаемой древесине из мела РДВ. Впервые проведён сравнительно-анатомический анализ древесины меловых хвойных РДВ, в результате которого выявлены характерные особенности в эволюции их древесины.
Теоретическое и практическое значение работы. Всестороннее изучение меловых древесин РДВ представляет большой теоретический интерес для разработки общих и частных вопросов анатомии древесины, систематики, эволюции и филогении растений, познания эволюционно-исторических аспектов формирования разнообразия растительного мира Земли в целом и РДВ в частности. В ряде случаев данные палеоксилологии предоставляют наиболее достоверные сведения о лесных доминантах. Кроме того, в меловых отложениях РДВ ископаемые древесины иногда являются единственными палеоботаническими свидетельствами из макроостатков растений, например, в отложениях нижнецагаянской подсвиты, представленных образованиями грязекаменных селевых потоков. Поэтому изучение ископаемых древесин позволяет полнее выявить состав древесной растительности. Материалы диссертации могут быть использованы в учебных курсах по палеоботанике и анатомии древесины, а также в практике геолого-съёмочных работ для корреляции морских и континентальных толщ.
Апробация работы. Результаты работы докладывались на II и IV Всероссийской научной школе молодых учёных-палеонтологов (Москва, 2005, 2007), 6-ой Тихоокеанской региональной конференции по анатомии древесины (Япония, Киото, 2005), 7-ой Европейской палеоботанической-палинологической конференции (Чехия, Прага, 2006), IV Международной конференции «Растения в муссоном климате» (Владивосток, 2006), LIII сессии Палеонтологического общества (Санкт Петербург, 2007), VI Чтениях памяти А.Н. Криштофовича (Санкт-Петербург, 2007), Всероссийской конференции «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века» (Петрозаводск, 2008) и 8-ой Международной палеоботанической конференции (Германия, Бонн, 2008).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 19 работ, в том числе статьи в журналах по списку ВАК.
Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы (295 источников, из которых 212 на иностранных языках), 27 текстовых таблиц (из них 23 сравнительно-анатомические), 7 рисунков и приложения (22 фототаблицы). Общий объм работы 232 страницы.
Благодарности. Автор выражает глубокую признательность научному руководителю к.г.-м.н. Н.И. Блохиной (БПИ ДВО РАН) за всестороннюю помощь и поддержку, искреннюю благодарность к.г.-м.н. А.М. Попову (ДВГИ ДВО РАН), д.г.-м.н. В.С. Маркевич (БПИ ДВО РАН), к.г.-м.н. Е.В. Бугдаевой (БПИ ДВО РАН), к.г.-м.н. Т.М. Кодрул (ГИН РАН) и Е.Б. Волынец (БПИ ДВО РАН) за консультации и предоставленный материал, к.б.н. Н.С. Снигиревской (БИН РАН) и Д.В. Громыко (БИН РАН) за ценные советы и предоставленную научную литературу, К.П. Новиковой (БПИ ДВО РАН) за фотопечать и специалистам шлифовальной мастерской ДВГИ ДВО РАН за помощь в изготовлении шлифов.
Глава I. Литературный обзор Планомерный сбор и изучение ископаемых древесин РДВ началось в 70-е годы XX века и связано с исследованиями, проводимыми Н.И. Блохиной. Ею описаны многочисленные древесные остатки из ряда палеогеновых и неогеновых местонахождений РДВ. В то же время меловые древесины РДВ оставались практически не изученными. До настоящего времени были описаны только ископаемые древесины из верхнемеловых отложений ряда местонахождений Сахалина японскими палеоботаниками M. Shimakura (1937), M. Nishida и H. Nishida (Nishida H., Nishida M., 1986;
Nishida M., Nishida H., 1986, 1995). Однако в целом в мире находки меловых древесин весьма многочисленны и их изучению посвящено немало работ.
Глава II. Материал и методика 1. Материал Материалом для настоящей работы послужили меловые древесины из местонахождений различных районов РДВ:
1) Камчатка. Ископаемые древесины были собраны в 1999 году А.М. Поповым (ДВГИ ДВО РАН) по р. Таловка из отложений верхней части пенжинской свиты, датируемых коньякским веком (Захаров и др., 2002;
Захаров и др., 2006), и по р. Малый Уннаваям (бассейн р. Таловка) из отложений кедровской свиты, датируемых альбским или позднеальбским веком (Авдейко, 1968;
Паракецов и др., 1974).
2) Приамурье. Ископаемые древесины были собраны в Михайловском районе Амурской области в 2004 году Т.М. Кодрул (ГИН РАН) в окрестностях с. Асташиха и в 2007 году В.С. Маркевич и Е.В. Бугдаевой (БПИ ДВО РАН) на северной окраине с. Ярославка из отложений нижнецагаянской подсвиты цагаянской свиты, датируемых ранне-среднемаастрихтским веком (Решения IV МРСС..., 1994;
Флора и динозавры..., 2001).
3) Сахалин. Ископаемые древесины были собраны в 2007 году автором совместно с Блохиной и О.В. Бондаренко (БПИ ДВО РАН) по р. Найба из отложений среднебыковской подсвиты быковской свиты, датируемых позднетуронским коньякским веком (Захаров и др., 1981;
Опорный разрез..., 1987).
4) Приморье. Ископаемые древесины были собраны в 2006-2008 годах автором совместно с Е.Б Волынец (БПИ ДВО РАН) по р. Песчанка (п-ов Муравьёва Амурского) и на западном побережье оз. Ханка из отложений верхней части галёнковской свиты, датируемых среднеальбским веком (Решения IV МРСС..., 1994;
Региональная стратиграфическая..., 2001), а также на мысах Клыкова и Фирсова (п-ов Муравьёва-Амурского) из отложений верхней части липовецкой свиты, датируемых позднеаптским веком (Решения IV МРСС..., 1994;
Региональная стратиграфическая..., 2001).
Исследованные ископаемые древесины плотные, минерализованные, представляют собой части стволов или крупных веток. В целом было исследовано 158 образцов ископаемой древесины.
2. Методика При изучении ископаемых древесин использовалась методика изготовления прозрачных шлифов из плотной минерализованной древесины. Всего было изготовлено и исследовано 656 прозрачных шлифов. Микроскопическое изучение шлифов проводилось с помощью светового биологического микроскопа «Микмед-5», а микрофотографирование анатомических структур – на световых биологических микроскопах «МБИ-15» и «AxioScop-40». Описание анатомического строения древесины выполнено с использованием терминологии, изложенной в работах А.А. Яценко-Хмелевского (1954), Е.С. Чавчавадзе (1979) и «IAWA List of Microscopic Features for Softwood Identification» (Baas et al., 2004).
Глава III. Особенности номенклатуры ископаемых древесин В этой главе изложены особенности номенклатуры ископаемых древесин и приведён краткий обзор родов, установленных по ископаемой древесине из мела РДВ.
Глава IV. Анатомическое описание ископаемых древесин 1. Список видов, установленных по ископаемой древесине Отдел Gymnospermae Порядок Coniferales Семейство Pinaceae Lindley, Род Cedrus Trew, *1. Cedrus penzhinaensis Blokhina et M. Afonin, Род Keteleerioxylon Shilkina, *2. Keteleerioxylon kamtschatkiense Blokhina et M. Afonin, *3. Keteleerioxylon shilkinae Blokhina et M. Afonin, sp. nov.
Род Piceoxylon Gothan, *4. Piceoxylon priamuryense M. Afonin, sp. nov.
*5. Piceoxylon talovskiense M. Afonin, sp. nov.
6. Piceoxylon sp.
Семейство Taxodiaceae Saporta, Род Sequioxylon Torrey, *7. Sequioxylon astashikhiense Blokhina et M. Afonin, sp. nov.
*8. Sequioxylon bykoviense Blokhina et M. Afonin, sp. nov.
*9. Sequioxylon yaroslavkiense M. Afonin, sp. nov.
10. Sequioxylon cf. yaroslavkiense M. Afonin, sp. nov.
11. Sequioxylon sp.
Семейство Taxaceae Gray, Род Taxaceoxylon Krusel et Jain, 12. Taxaceoxylon sp.
Хвойные, сближаемые с семейством Pinaceae Lindley, Род Palaeopiceoxylon Krusel, 13. Palaeopiceoxylon sp.
Род Protocedroxylon Gothan, *14. Protocedroxylon primoryense M. Afonin, sp. nov.
15. Protocedroxylon aff. gregussii (Shilkina) Shilkina et Chudajberdyev, Хвойные, сближаемые с семейством Cupressaceae Gray, Род Protocupressinoxylon Eckhold, *16. Protocupressinoxylon kamtschatkiense M. Afonin, sp. nov.
17. Protocupressinoxylon aff. vectense (Barber) Krusel, Хвойные, сближаемые с семейством Sciadopityaceae Hayata, Род Xenoxylon Gothan, 18. Xenoxylon hopeiense Chang, 19. Xenoxylon latiporosum (Cramer) Gothan, 20. Xenoxylon phyllocladoides Gothan, Примечание: (*) - новый вид.
2. Анатомическое описание видов, установленных по ископаемой древесине В этой части главы приведены подробные анатомические описания, обоснования определений, а также сравнительно-анатомические таблицы.
Глава V. Анализ таксономического разнообразия древесных растений, установленных по ископаемой древесине из мела российского Дальнего Востока В результате исследования меловых древесин из ряда местонахождений Камчатки, Приамурья, Сахалина и Приморья, проведённых автором, по анатомическим признакам древесины определено 20 ископаемых видов хвойных, относящихся к 1 современному и 4 ископаемым родам 3 семейств: Pinaceae (роды Cedrus, Keteleerioxylon и Piceoxylon), Taxodiaceae (род Sequioxylon) и Taxaceae (род Taxaceoxylon), а также к 2 ископаемым родам хвойных, сближаемых с семейством Pinaceae (роды Palaeopiceoxylon и Protocedroxylon), 1 ископаемому роду хвойных, сближаемых с семейством Cupressaceae (род Protocupressinoxylon), и 1 ископаемому роду хвойных, сближаемых с семейством Sciadopityaceae (род Xenoxylon).
Среди определённых видов, 10 являются новыми для науки. Из них 5 видов относятся к семейству Pinaceae (Cedrus penzhinaensis, Keteleerioxylon kamtschatkiense, K. shilkinae sp. nov., Piceoxylon priamuryense sp. nov. и P. talovskiense sp. nov.), 3 вида – к семейству Taxodiaceae (Sequioxylon astashikhiense sp. nov., S. bykoviense sp. nov. и S. yaroslavkiense sp. nov.), 1 вид – к хвойным, сближаемым с семейством Pinaceae (Protocedroxylon primoryense sp. nov.), и 1 вид – к хвойным, сближаемым с семейством Cupressaceae (Protocupressinoxylon kamtschatkiense sp. nov.) (табл. 1).
Необходимо отметить, что ископаемые древесины Cedrus и Sequioxylon обнаружены в меловых отложениях России впервые, а Keteleerioxylon и Protocedroxylon – впервые в меловых отложениях РДВ.
Кроме того, японскими палеоботаниками Shimakura (1937), H. Nishida и M. Nishida (Nishida H., Nishida M., 1986;
Nishida M., Nishida H., 1986, 1995) из мела Сахалина по анатомическим признакам древесины было описано 25 видов хвойных, относящихся к 9 ископаемым родам 6 семейств: Araucariaceae (род Agathoxylon), Pinaceae (роды Cedroxylon, Piceoxylon и Pinuxylon), Taxodiaceae (род Taxodioxylon), Cupressaceae (род Cupressinoxylon), Podocarpaceae (роды Phyllocladoxylon и Podocarpoxylon) и Taxaceae (род Taxaceoxylon), а также к 3 ископаемым родам хвойных, сближаемых с семейством Pinaceae (роды Palaeopiceoxylon, Pinoxylon и Planoxylon), 1 ископаемому роду хвойных, сближаемых с семейством Cupressaceae (род Protocupressinoxylon), 1 ископаемому роду хвойных, сближаемых с семейством Sciadopityaceae (род Xenoxylon), и 1 ископаемому роду хвойных неясного систематического положения (род Brachyoxylon). Кроме того, описан 1 вид, относящийся к ископаемому роду двудольных покрытосеменных неопределённого систематического положения (род Aptiana) (табл. 1).
Таким образом, всего к настоящему времени из мела РДВ по анатомическим признакам древесины определено 45 ископаемых видов хвойных, относящихся к современному и 18 ископаемым родам, и 1 вид, относящийся к ископаемому роду двудольных покрытосеменных (табл. 1).
Анализируя выявленное таксономическое разнообразие древесных растений, установленных по ископаемой древесине, можно предположить, что в раннем мелу на территории РДВ произрастали предковые формы семейства Pinaceae с древесиной типа Palaeopiceoxylon и Protocedroxylon, а также семейства Cupressaceae с древесиной типа Protocupressinoxylon и семейства Sciadopityaceae с древесиной типа Xenoxylon.
Таблица Меловые древесины российского Дальнего Востока (по данным автора, M. Shimakura (1937) и H. Nishida, M. Nishida (Nishida H., Nishida M., 1986;
Nishida M., Nishida H., 1986, 1995) Приморье Камчатка Сахалин Приамурье верхняя верхняя кедровская верхняя быковская нижне часть часть свита, часть cвита, цагаянская Таксономический № липовецкой галёнковской альб или пенжинской верхний подсвита, состав свиты, свиты, верхний свиты, сеноман- нижний п/п верхний средний альб коньяк нижний средний апт альб кампан маастрихт нижний мел верхний мел 1 2 3 4 5 6 7 Gymnospermae Araucariaceae Henkel et W. Hochstetter, 1. Agathoxylon kiiense Ogura, 1944 2. A. pseudochoshiense H. Nishida et M. Nishida, 1986 3. A. tankoense Stopes et Fujii, 1910 Pinaceae Lindley, 4. Cedrus penzhinaensis Blokh. et M. Afonin, 2007 + 5. Cedroxylon shimakurae M. Nishida et H. Nishida, 1986 6. C. cf. yendoi Stopes et Fujii, 1910 7. Keteleerioxylon kamtschatkiense Blokh. et M. Afonin, 2006 + + 8. K. shilkinae Blokh. et M. Afonin, sp. nov. + 9. Piceoxylon priamuryense M. Afonin, sp. nov. + 10. P. scleromedullosum Shimakura, 1937 11. P. talovskiense M. Afonin, sp. nov. + 12. Piceoxylon sp. (P. antiquius ? Gothan, 1910) 13. Piceoxylon sp. + 14. Pinuxylon microporosum Ogura, 1944 Taxodiaceae Saporta, 15. Sequioxylon astashikhiense Blokh. et M. Afonin, sp. nov. + 16. S. bykoviense Blokh. et M. Afonin, sp. nov. + 17. S. yaroslavkiense M. Afonin, sp. nov. + 18. S. cf. yaroslavkiense M. Afonin, sp. nov. + 19. Sequioxylon sp. + 20. Taxodioxylon albertense (Penhallow) Shimakura, 1937 21. T. nihongii M. Nishida et H. Nishida, 1985 Окончание табл. 1 2 3 4 5 6 7 T. pseudoalbertense M. Nishida et H. Nishida, 22. Cupressaceae Gray, Cupressinoxylon cryptomerioides Stopes, 23. C. sachalinense Shimakura, 24. Cupressinoxylon sp.
25. Podocarpaceae Endlicher, Phyllocladoxylon aff. gothani (Stopes) Shimakura, 26. Podocarpoxylon cf. dakotense Torrey, 27. Podocarpoxylon sp.
28. Taxaceae Gray, Taxaceoxylon saghalienense H. Nishida et M. Nishida, 29. 30. Taxaceoxylon sp. + Хвойные, сближаемые с Pinaceae Lindley, 31. Palaeopiceoxylon transiens (Shimakura) Krusel, 1949 32. Palaeopiceoxylon sp. + 33. Pinoxylon dakotense Knowlton emend. Read, 1932 34. Planoxylon inaii Shimakura, 1937 35. Protocedroxylon primoryense M. Afonin, sp. nov. + 36. P. aff. gregussii (Shilkina) Shilkina et Chud., 1971 + Хвойные, сближаемые с Cupressaceae Gray, 37. Protocupressinoxylon kamtschatkiense M. Afonin, sp. nov. + 38. P. solmsi (Stopes) Krusel, 1949 39. P. vectense (Barber) Krusel, 1949 40. P. aff. vectense (Barber) Krusel, 1949 + Хвойные, сближаемые с Sciadopityaceae Hayata, 41. Xenoxylon hopeiense Chang, 1929 + 42. X. latiporosum (Cramer) Gothan, 1905 + + 43. X. phyllocladoides Gothan, 1906 + 44. X. watarianum M. Nishida et H. Nishida, Хвойные неясного систематического положения 45. Brachyoxylon sp.
Angiospermae 46. Aptiana sp.
Примечание: (+) - данные автора;
() - данные M. Shimakura (1937) и H. Nishida, M. Nishida (Nishida H., Nishida M., 1986;
Nishida M., Nishida H., 1986, 1995).
При этом обилие обнаруженных остатков Xenoxylon в нижнемеловых отложениях Приморья позволяет высказать предположение, что в раннемеловое время хвойные с древесиной такого типа занимали одно из ведущих положений в составе древесной растительности Приморья, а возможно и в целом РДВ. Среди раннемеловых хвойных были уже представители современных семейств и даже родов. Так, в раннем мелу на территории РДВ, вероятно, появились первые представители рода Cedrus, а также виды с анатомическими признаками древесины рода Keteleeria и современных представителей семейства Taxaceae (табл. 2).
Таблица Таксономическое разнообразие древесных растений, установленных по ископаемой древесине из мела российского Дальнего Востока Меловой период Название Раннемеловая Позднемеловая таксона эпоха эпоха Gymnospermae Coniferales Araucariaceae Henkel et W. Hochstetter Agathoxylon Hartig + Pinaceae Lindley Cedrus Trew + Cedroxylon Kraus + Keteleerioxylon Shilkina + + Piceoxylon Gothan + Pinuxylon Gothan + Taxodiaceae Saporta Sequioxylon Torrey + Taxodioxylon Hartig + Cupressaceae Gray Cupressinoxylon Gppert + Podocarpaceae Endlicher Phyllocladoxylon Gothan + Podocarpoxylon Gothan + Taxaceae Gray Taxaceoxylon Krusel et Jain + + Хвойные, сближаемые с Pinaceae Lindley Palaeopiceoxylon Krusel + + Pinoxylon Knowlton + Planoxylon Stopes + Protocedroxylon Gothan + Хвойные, сближаемые с Cupressaceae Gray Protocupressinoxylon Eckhold + + Хвойные, сближаемые с Sciadopityaceae Hayata Xenoxylon Gothan + + Angiospermae Dicotyledones Aptiana Stopes + В позднем мелу на территории РДВ, вероятно, произрастали виды с анатомическими признаками древесины двудольных покрытосеменных (род Aptiana) и многих современных семейств хвойных, а именно Araucariaceae, Pinaceae, Taxodiaceae, Cupressaceae, Podocarpaceae и Taxaceae. Тем не менее, в позднем мелу на РДВ ещё продолжали встречаться предковые формы Pinaceae (роды Palaeopiceoxylon, Pinoxylon и Planoxylon), Cupressaceae (род Protocupressinoxylon) и Sciadopityaceae (род Xenoxylon), которые, по-видимому, полностью вымерли к концу мелового периода (табл. 2).
Глава VI. Сравнительно-анатомический анализ древесины меловых хвойных российского Дальнего Востока Для выявления характерных особенностей в эволюции древесины меловых хвойных РДВ выполнен сравнительный анализ структурных признаков древесины на основе собственных и литературных (Shimakura, 1937;
Nishida H., Nishida M., 1986;
Nishida M., Nishida H., 1986, 1995) данных по меловым древесинам РДВ.
Эволюционные преобразования анатомических структур древесины прослежены в свете общих представлений об эволюции древесины хвойных, изложенных в работах А.В. Ярмоленко (1933), Яценко-Хмелевского (1954), Чавчавадзе (1979), а также И.А.
Шилкиной и Яценко-Хмелевского (1980).
В процессе эволюции у многих хвойных типичная араукариоидная поровость радиальных стенок трахеид, характерная для хвойных палеозоя, сменяется абиетоидной поровостью современного типа, причём этот переход совершается через промежуточный этап – смешанный тип поровости (Яценко-Хмелевский, 1954;
Чавчавадзе, 1979;
Шилкина, Яценко-Хмелевский, 1980).
Среди меловых хвойных РДВ только араукариоидная поровость радиальных стенок трахеид (табл. I, фиг. 1-3) была характерна для представителей Araucariaceae (Agathoxylon), а также для некоторых хвойных, сближаемых с Pinaceae (Planoxylon) и Sciadopityaceae (Xenoxylon). Смешанный тип поровости радиальных стенок трахеид (табл. I, фиг. 4, 5) встречался в древесине раннемеловых хвойных, сближаемых с Pinaceae (Palaeopiceoxylon и Protocedroxylon) и Cupressaceae (Protocupressinoxylon), а также у некоторых позднемеловых хвойных, сближаемых с Pinaceae (Palaeopiceoxylon и Pinoxylon) и Cupressaceae (Protocupressinoxylon). Только абиетоидная поровость радиальных стенок трахеид (табл. I, фиг. 6, 7) была характерна для древесины многих позднемеловых хвойных, а именно, для представителей Pinaceae (Cedroxylon, Keteleerioxylon, Piceoxylon и Pinuxylon), Taxodiaceae (Sequioxylon и Taxodioxylon), Cupressaceae (Cupressinoxylon), Podocarpaceae (Phyllocladoxylon и Podocarpoxylon) и Taxaceae (Taxaceoxylon), а также для некоторых раннемеловых хвойных, в частности, для представителей Pinaceae (Cedrus и Keteleerioxylon) и Taxaceae (Taxaceoxylon).
Поры на тангентальных стенках трахеид у хвойных, по-видимому, появляются только в мезозое (Шилкина, Яценко-Хмелевский, 1980). В древесине меловых хвойных РДВ поры на тангентальных стенках трахеид были довольно обычны.
Своеобразной структурой, свойственной многим мезозойским хвойным, являются тиллы. В древесине меловых хвойных РДВ тиллы (табл. I, фиг. 15) обнаружены у хвойных, сближаемых с Pinaceae (Protocedroxylon) и Sciadopityaceae (Xenoxylon).
Процесс эволюции лучей связан с общим повышением их высоты. Для многих хвойных палеозоя были характерны в основном низкие лучи. Среди мезозойских хвойных встречались виды как с низкими, так и с довольно высокими лучами (Чавчавадзе, 1979;
Шилкина, Яценко-Хмелевский, 1980). Высота однорядных лучей у меловых хвойных РДВ варьировала в довольно широких пределах. Низкие лучи (до 20 клеток) были характерны для представителей Araucariaceae (Agathoxylon), Pinaceae (Cedroxylon и Piceoxylon), Taxodiaceae (Sequioxylon и Taxodioxylon), Cupressaceae (Cupressinoxylon), Podocarpaceae (Phyllocladoxylon и Podocarpoxylon) и Taxaceae (Taxaceoxylon), а также для хвойных, сближаемых с Pinaceae (Palaeopiceoxylon), Cupressaceae (Protocupressinoxylon) и Sciadopityaceae (Xenoxylon);
довольно высокие лучи (до 40 клеток) – для представителей Pinaceae (Cedroxylon, Keteleerioxylon, Piceoxylon и Pinuxylon), Taxodiaceae (Sequioxylon) и Cupressaceae (Cupressinoxylon), а также для хвойных, сближаемых с Pinaceae (Palaeopiceoxylon, Pinoxylon и Protocedroxylon) и Sciadopityaceae (Xenoxylon);
высокие лучи (до клеток) – для представителей Pinaceae (Piceoxylon), Taxodiaceae (Sequioxylon и Taxodioxylon) и Podocarpaceae (Podocarpoxylon), а также для хвойных, сближаемых с Pinaceae (Planoxylon). Кроме того, у позднемелового представителя Taxodiaceae Sequioxylon yaroslavkiense sp. nov. обнаружены очень высокие лучи (до 110 клеток).
Эволюция рядности лучей проходила по пути постепенного увеличения протяжённости двурядных и трёхрядных участков в однорядных лучах и образования на их основе либо линейных многорядных лучей, либо веретеновидных лучей с горизонтальными смоляными ходами (Чавчавадзе, 1979). Двурядные участки в однорядных лучах (табл. I, фиг. 16) встречались у большинства меловых хвойных РДВ, в частности, у представителей Pinaceae (Cedrus, Cedroxylon, Keteleerioxylon, Piceoxylon и Pinuxylon), Taxodiaceae (Sequioxylon и Taxodioxylon), Cupressaceae (Cupressinoxylon) и Podocarpaceae (Phyllocladoxylon и Podocarpoxylon), а также у хвойных, сближаемых с Pinaceae (Palaeopiceoxylon, Planoxylon и Protocedroxylon), Cupressaceae (Protocupressinoxylon) и Sciadopityaceae (Xenoxylon). При этом наибольшей протяжённостью двурядных участков отличались позднемеловые представители Pinaceae (Piceoxylon) и особенно Taxodiaceae (Sequioxylon).
Трёхрядные участки в однорядных лучах (табл. I, фиг. 16) встречались у позднемеловых представителей Taxodiaceae (Sequioxylon и Taxodioxylon), Cupressaceae (Cupressinoxylon) и Podocarpaceae (Podocarpoxylon), а также у хвойных, сближаемых с Pinaceae (Planoxylon). Полностью двурядные линейные лучи отмечены только у Taxodioxylon albertense (Taxodiaceae) из позднего мела.
В юре – начале мелового периода у хвойных возникают лучевые трахеиды специализированные структуры, обеспечивающие радиальный ток водных растворов (Чавчавадзе, 1979;
Шилкина, Яценко-Хмелевский, 1980). В качестве переходной формы к настоящим лучевым трахеидам рассматриваются краевые клетки лучей по типу лучевых трахеид (Greguss, 1955). В древесине меловых хвойных РДВ краевые лучевые клетки по типу лучевых трахеид (табл. I, фиг. 8) встречались у представителей Pinaceae (Keteleerioxylon), а также у хвойных, сближаемых с Cupressaceae (Protocupressinoxylon). Настоящие лучевые трахеиды, располагающиеся только по краям лучей (табл. I, фиг. 9, 10), обнаружены у представителей Pinaceae (Cedrus и Piceoxylon) и Taxodiaceae (Sequioxylon), а также у некоторых хвойных, сближаемых с Pinaceae (Palaeopiceoxylon и Protocedroxylon). Лучевые трахеиды не только краевые, но и срединные, а также образующие самостоятельные лучи, отмечены только у позднемелового представителя Pinaceae - Piceoxylon sp.
Эволюция пор на полях перекрёста проходила по пути постепенной потери окаймления, расширения отверстия, изменения формы и увеличения размеров пор (Чавчавадзе, 1979). В древесине большинства меловых хвойных РДВ на полях перекрёста были в основном купрессоидные и таксодиоидные поры (табл. I, фиг. 11, 12). Пицеоидные поры обнаружены только у позднемелового представителя Pinaceae - Piceoxylon talovskiense sp. nov. Для древесины некоторых меловых хвойных РДВ были характерны и различные типы простых пор на полях перекрёста. Так, пиноидные поры встречались у представителей Pinaceae (Keteleerioxylon) и Podocarpaceae (Podocarpoxylon), а поры оконцевого типа (табл. I, фиг. 13, 14) - у представителей Podocarpaceae (Phyllocladoxylon), а также у хвойных, сближаемых с Sciadopityaceae (Xenoxylon).
В процессе эволюции у хвойных происходило уменьшение количества пор на полях перекрёста и упорядочивание их распределения по полю. У хвойных палеозоя на полях перекрёста было очень большое количество тесно прижатых друг к другу пор (Чавчавадзе, 1979). Для древесины меловых хвойных РДВ было характерно небольшое количество пор на полях перекрёста. От 1 до 4 пор встречалось у представителей Pinaceae (Cedroxylon и Pinuxylon), Taxodiaceae (Sequioxylon и Taxodioxylon), Cupressaceae (Cupressinoxylon), Podocarpaceae (Phyllocladoxylon и Podocarpoxylon) и Taxaceae (Taxaceoxylon), а также у хвойных, сближаемых с Pinaceae (Palaeopiceoxylon, Pinoxylon, Protocedroxylon и Planoxylon), Cupressaceae (Protocupressinoxylon) и Sciadopityaceae (Xenoxylon), до 6(8) пор – у представителей Araucariaceae (Agathoxylon), Pinaceae (Cedrus, Keteleerioxylon и Piceoxylon) и Taxodiaceae (Sequioxylon). Располагались поры на полях перекрёста в древесине большинства меловых хвойных РДВ свободно в одном или нескольких горизонтальных рядах. Исключение – представители Araucariaceae (Agathoxylon), у которых поры на полях перекрёста были преимущественно в сомкнутом очередном или супротивном расположении.
В процессе эволюции происходило обогащение древесины хвойных тяжевой паренхимой с концентрацией её в определённых зонах слоя прироста (Чавчавадзе, 1979). Тяжевая паренхима (табл. I, фиг. 17, 18) встречалась в древесине многих меловых хвойных РДВ, в частности, у представителей Pinaceae (Cedrus, Keteleerioxylon и Piceoxylon), Taxodiaceae (Sequioxylon и Taxodioxylon), Cupressaceae (Cupressinoxylon) и Podocarpaceae (Phyllocladoxylon и Podocarpoxylon), а также у хвойных, сближаемых с Pinaceae (Palaeopiceoxylon, Pinoxylon, Planoxylon и Protocedroxylon), Cupressaceae (Protocupressinoxylon) и Sciadopityaceae (Xenoxylon).
Однако у многих Pinaceae и хвойных, сближаемых с Pinaceae, особенно у тех, которые имели нормально развитую смолоносную систему, тяжевая паренхима была скудной.
Эволюция смолоносной системы хвойных проходила по пути от травматических смоловместилищ до нормальных вертикальных и горизонтальных смоляных ходов (Чавчавадзе, 1979). Среди меловых хвойных РДВ травматические вертикальные смоляные ходы (табл. I, фиг. 19) встречались у представителей Pinaceae (Cedrus, Cedroxylon, Keteleerioxylon и Piceoxylon) и Taxodiaceae (Sequioxylon и Taxodioxylon), а также у хвойных, сближаемых с Pinaceae (Palaeopiceoxylon и Protocedroxylon) и Cupressaceae (Protocupressinoxylon). Травматические горизонтальные смоляные ходы (табл. I, фиг. 20), наряду с вертикальными, имелись у представителей Pinaceae (Cedrus и Cedroxylon). Нормальные смоляные ходы (табл. I, фиг. 21, 22) были характерны для древесины некоторых раннемеловых и многих позднемеловых представителей Pinaceae и хвойных, сближаемых с Pinaceae. При этом только вертикальные нормальные смоляные ходы (табл. I, фиг. 21) встречались у представителей Pinaceae (Keteleerioxylon), а также у хвойных, сближаемых с Pinaceae (Pinoxylon), а вертикальные и горизонтальные (табл. I, фиг. 22) нормальные смоляные ходы - у представителей Pinaceae (Piceoxylon и Pinuxylon), а также у хвойных, сближаемых с Pinaceae (Palaeopiceoxylon).
Исходя из проведённого сравнительно-анатомического анализа, можно заметить, что в раннемеловое время на территории РДВ, скорее всего, преобладали древние хвойные, характеризовавшиеся наличием араукариоидной и смешанной поровости радиальных стенок трахеид, только однорядных или частично двурядных лучей и отсутствием нормальных смоляных ходов.
В позднемеловое время древние хвойные, по-видимому, постепенно исчезают, и их место начинают занимать представители c абиетоидной поровостью радиальных стенок трахеид и наличием нормальных смоляных ходов;
у некоторых позднемеловых хвойных уже встречались срединные лучевые трахеиды и лучевые трахеиды, образующие самостоятельные лучи, однорядные лучи с двурядными и трёхрядными участками, полностью двурядные лучи и пицеоидные поры на полях перекрёста.
Таким образом, можно предположить, что в меловом периоде в древесине хвойных РДВ происходит смена араукариоидного и смешанного типа поровости радиальных стенок трахеид на абиетоидный, появляются срединные лучевые трахеиды и лучевые трахеиды, образующие самостоятельные лучи, увеличивается высота и рядность лучей, появляются пицеоидные поры на полях перекрёста и развиваются нормальные вертикальные и горизонтальные смоляные ходы.
Выводы 1. По анатомическим признакам древесины из мела Камчатки, Приамурья, Сахалина и Приморья определено 20 ископаемых видов хвойных, относящихся к 1 современному и 8 ископаемым родам, из них 10 видов – новые для науки: 5 видов относятся к семейству Pinaceae (Cedrus penzhinaensis, Keteleerioxylon kamtschatkiense, K. shilkinae, Piceoxylon priamuryense и P. talovskiense), 3 вида – к семейству Taxodiaceae (Sequioxylon astashikhiense, S. bykoviense и S. yaroslavkiense), 1 вид – к хвойным, сближаемым с семейством Pinaceae (Protocedroxylon primoryense), и 1 вид – к хвойным, сближаемым с семейством Cupressaceae (Protocupressinoxylon kamtschatkiense).
2. Всего к настоящему времени из мела РДВ по анатомическим признакам древесины определено 45 ископаемых видов хвойных, относящихся к современному и 18 ископаемым родам, и 1 вид, относящийся к ископаемому роду двудольных покрытосеменных.
3. В раннем мелу на территории РДВ, вероятно, произрастали предковые формы семейств Pinaceae (Palaeopiceoxylon и Protocedroxylon), Cupressaceae (Protocupressinoxylon) и Sciadopityaceae (Xenoxylon) и уже появились первые представители рода Cedrus, а также виды с анатомическими признаками древесины рода Keteleeria и современных представителей семейства Taxaceae. Хвойные Xenoxylon, по-видимому, занимали одно из ведущих положений в составе древесной растительности Приморья, а, возможно, и в целом РДВ.
4. В позднем мелу на территории РДВ, вероятно, произрастали виды с ксилотомическими признаками двудольных покрытосеменных (Aptiana) и многих современных семейств хвойных, а именно, Araucariaceae, Pinaceae, Taxodiaceae, Cupressaceae, Podocarpaceae и Taxaceae, но ещё продолжали встречаться предковые формы Pinaceae (Palaeopiceoxylon, Pinoxylon и Planoxylon), Cupressaceae (Protocupressinoxylon) и Sciadopityaceae (Xenoxylon), которые, по-видимому, полностью вымерли к концу мелового периода.
5. Для древесины многих раннемеловых хвойных РДВ было характерно наличие араукариоидной и смешанной поровости радиальных стенок трахеид, только однорядных и частично двурядных лучей, а также отсутствие нормальных смоляных ходов, а для древесины большинства позднемеловых хвойных - наличие абиетоидной поровости радиальных стенок трахеид и нормальных смоляных ходов;
у некоторых позднемеловых хвойных уже встречались срединные лучевые трахеиды и лучевые трахеиды, образующие самостоятельные лучи, однорядные лучи с двурядными и трёхрядными участками, а также полностью двурядные линейные лучи и пицеоидные поры на полях перекрёста.
6. В эволюции древесины меловых хвойных РДВ можно выявить следующие характерные особенности: 1) смена араукариоидного и смешанного типа поровости радиальных стенок трахеид на абиетоидный, 2) появление срединных лучевых трахеид и лучевых трахеид, образующих самостоятельные лучи, 3) увеличение высоты и рядности лучей, 4) появление пицеоидных пор на полях перекрёста и 5) развитие нормальных вертикальных и горизонтальных смоляных ходов.
Список публикаций по теме диссертации:
Статьи, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах:
1. Блохина Н.И., Афонин М.А., Попов А.М. Ископаемая древесина Keteleerioxylon kamtschatkiense sp. nov. (Pinaceae) из меловых отложений Северо Западной Камчатки // Палеонтологический журнал. 2006. № 6. С. 91-99.
2. Афонин М.А. Первые находки ископаемых древесин Xenoxylon latiporosum (Cramer) Cothan и X. hopeiense Chang на Дальнем Востоке России // Вестник ДВО РАН. 2008. № 4. С. 126-132.
Статья, опубликованная в международном научном журнале:
3. Blokhina N.I., Afonin M.A. Fossil wood Cedrus penzhinaensis sp. nov. (Pinaceae) from the Lower Cretaceous of North-Western Kamchatka (Russia) // Acta Palaeobotanica.
2007. Vol. 47. № 2. P. 379-389.
Работы, опубликованные в материалах всероссийских и международных научных конференций:
4. Афонин М.А. Ископаемые древесины из меловых отложений Северо Западной Камчатки // Тез. докл. II Всеросс. науч. школы молодых учёных палеонтологов. М.: Изд-во ПИН РАН, 2005. С. 7-8.
5. Afonin M.A. Wood anatomical features of the Cretaceous Pinaceae of North Western Kamchatka // Abstr. 6th Pacific Regional Wood Anatomy Conf. Kyoto, Japan, 2005. P. 21-22.
6. Blokhina N.I., Afonin M.A., Bondarenko O.V., Nishida H. Comparative wood anatomy of the extant and extinct Keteleeria (Pinaceae) // Abstr. 6th Pacific Regional Wood Anatomy Conf. Kyoto, Japan, 2005. P. 26-27.
7. Афонин М.А. Ископаемые древесины сосновых из мела Северо-Западной Камчатки // Матер. междунар. науч. конф., посвящённой 200-летию Казанской ботанической школы. Казань: Изд-во КГУ, 2006. Ч. 2. C. 272-275.
8. Блохина Н.И., Афонин М.А., Бондаренко О.В., Нишида Х. Сравнительная анатомия древесины современных и ископаемых кетелеерий (Pinaceae) // Матер.
междунар. науч. конф., посвящённой 200-летию Казанской ботанической школы.
Казань: Изд-во КГУ, 2006. Ч. 2. C. 13-16.
9. Афонин М.А., Блохина Н.И. Анатомическое исследование ископаемых древесин из меловых отложений Северо-Западной Камчатки // Тез. докл. LII сессии Палеонтологического общества. СПб.: Изд-во ВСЕГЕИ, 2006. С. 13-14.
10. Afonin M.A. Taxonomic diversity of the fossil woods from the Cretaceous deposits of Russia // Abstr. 7th European Palaeobot.-Palynol. Conf. Prague, Czech Republic, 2006. P. 1.
11. Афонин М.А. Анализ таксономического разнообразия меловых древесин российского Дальнего Востока // Матер. IV междунар. науч. конф. «Растения в муссонном климате». Владивосток: Изд-во БСИ ДВО РАН, 2007. С. 140-144.
12. Блохина Н.И., Афонин М.А. Особенности анатомического строения древесины современных и ископаемых представителей рода Cedrus Trew (Pinaceae) // Матер. IV междунар. науч. конф. «Растения в муссонном климате». Владивосток:
Изд-во БСИ ДВО РАН, 2007. С. 166-170.
13. Блохина Н.И., Афонин М.А. Сосновые из мела и палеогена Северо Западной Камчатки (по данным палеоксилотомии) // Тез. докл. LIII сессии Палеонтологического общества. СПб.: Изд-во ВСЕГЕИ, 2007. С. 20-23.
14. Афонин М.А. Ископаемые древесины хвойных из меловых отложений российского Дальнего Востока // Тез. докл. IV Всеросс. науч. школы молодых учёных-палеонтологов. М.: Изд-во ПИН РАН, 2007. С. 7-8.
15. Афонин М.А. Меловые древесины Piceoxylon Gothan российского Дальнего Востока // Тез. докл. VI чтений памяти А.Н. Криштофовича. СПб.: Изд-во БИН РАН, 2007. С. 9.
16. Блохина Н.И., Афонин М.А., Бондаренко О.В. Таксономическое и структурное разнообразие ископаемых древесин из меловых - четвертичных отложений северной Камчатки // Тез. докл. VI чтений памяти А.Н. Криштофовича.
СПб.: Изд-во БИН РАН, 2007. С. 11-12.
17. Afonin M.A. Fossil woods from the Cretaceous of Russian Far East // Abstr. 12th International Palynol. Congr. and 8th International Organisation of Palaeobot. Conf. Bonn, Germany, 2008. P. 8.
18. Афонин М.А., Блохина Н.И. Ископаемые древесины представителей Sequoioideae (Cupressaceae) из меловых и третичных отложений Дальнего Востока России // Матер. Всеросс. науч. конф. «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века». Петрозаводск: Изд-во КарНЦ РАН, 2008. Ч. 3. С. 201 203.
19. Блохина Н.И., Афонин М.А., Бондаренко О.В. Ископаемая кетелеерия (сосновые) на российском Дальнем Востоке // Матер. Всеросс. науч. конф.
«Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века».
Петрозаводск: Изд-во КарНЦ РАН, 2008. Ч. 3. С. 203-206.
Статья, находящаяся в печати:
20. Blokhina N.I., Afonin M.A. New species of the Piceoxylon Gothan (Pinaceae) from the Cretaceous and Paleogene of North-Western Kamchatka // Paleontological Journal.
2009. Vol. 43. № 4.
Таблица I 2 3 5 6 1 15 µm 12 µm 18 µm 12 µm 10 µm 12 µm 15 µm 8 15 µm 11 8 µm 13 25 µm 9 15 µm 12 10 µm 14 20 µm 50 µm 10 12 µm 19 30 µm 16 20 17 18 21 25 µm 50 µm 35 µm 45 µm 25 µm 35 µm Объяснения к таблице I Фиг. 1-22. 1-3 – радиальный срез, араукариоидная поровость стенок трахеид (1 – Protocedroxylon primoryense sp. nov.;
2 – Protocupressinoxylon kamtschatkiense sp. nov.;
3 – Xenoxylon latiporosum);
4, 5 – радиальный срез, смешанная поровость стенок трахеид (4 – Protocedroxylon primoryense sp. nov.;
5 – Protocupressinoxylon aff.
vectense);
6, 7 – радиальный срез, абиетоидная поровость стенок трахеид (6 – Sequoioxylon astashikhiense sp. nov.;
7 – Sequoioxylon sp.);
8 – радиальный срез, краевая лучевая клетка по типу лучевой трахеиды (Keteleerioxylon kamtschatkiense);
9, 10 – радиальный срез, краевые лучевые трахеиды (9 – Protocedroxylon primoryense sp. nov.;
10 – Piceoxylon sp.);
11 – радиальный срез, купрессоидные и таксодиоидные поры на полях перекрёста (Protocedroxylon primoryense sp. nov.);
12 – радиальный срез, таксодиоидные поры на полях перекрёста (Sequoioxylon sp.);
13, 14 – радиальный срез, оконцевые поры на полях перекрёста (13 – Xenoxylon phyllocladoides;
14 – Xenoxylon hopeiense);
15 – тангентальный срез, тиллы в трахеидах (Xenoxylon latiporosum);
16 – тангентальный срез, однорядный луч с двурядным участком и однорядный луч с дву-трёхрядным участком (Sequoioxylon yaroslavkiense sp. nov.);
17, 18 – тангентальный срез, тяжевая паренхима (17 – Protocupressinoxylon aff.
vectense;
18 – Sequoioxylon astashikhiense sp. nov.);
19 – поперечный срез, травматический вертикальный смоляной ход (Protocedroxylon primoryense sp. nov.);
20 – тангентальный срез, луч с травматическим горизонтальным смоляным ходом (Cedrus penzhinaensis);
21 – поперечный срез, нормальный вертикальный смоляной ход (Keteleerioxylon kamtschatkiense);
22 – тангентальный срез, луч с нормальным горизонтальным смоляным ходом (Piceoxylon priamuryense sp. nov.).
Афонин Максим Алексеевич МЕЛОВЫЕ ДРЕВЕСИНЫ РОССИЙСКОГО ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук Подписано в печать 30.05.2009 г. Формат 60х84/16.
Усл. печ. л. 1.0. Уч. изд. л. 1.0. Тираж 100 экз. Заказ № Отпечатано в Типографии «Краски» 690048, г. Владивосток, пр-т 100-летия, 43, тел.: 36-26-16, 55-95-31, www.kpacku.com