Структура ценопопуляций и биоморфология agrostis vinealis ssp. planifolia (c.koch) tzvel. и anthoxanthum odoratum l. s.l. в условиях высокогорья северо-западного кавказа
На правах рукописи
ЛЮБЕЗНОВА Надежда Вячеславовна СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ И БИОМОРФОЛОГИЯ AGROSTIS VINEALIS ssp. PLANIFOLIA (C.Koch) Tzvel. И ANTHOXANTHUM ODORATUM L. s.l. В УСЛОВИЯХ ВЫСОКОГОРЬЯ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА Специальность 03.00.05 – ботаника
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Москва 2008 2
Работа выполнена на кафедре высших растений Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова
Научный консультант: кандидат биологических наук Мурашёв Владимир Владимирович
Официальные оппоненты: доктор биологических наук Новиков Владимир Сергеевич доктор биологических наук Василевская Наталья Владимировна Ведущая организация Российский университет дружбы народов
Защита диссертации состоится 14 ноября 2008 года в 1530 на заседании диссертационного совета Д. 501.001.46. при Биологическом факультете МГУ им. М.В. Ломоносова по адресу 119991, Москва, Ленинские горы, МГУ, 12, Биологический факультет (аудитория М-1).
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова
Автореферат разослан 27 мая 2008 года
Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук М.А. Гусаковская Введение Актуальность темы. Высокогорные фитоценозы сформировались в суровых условиях, и на них влияют своеобразные абиотические факторы среды: повышенная инсоляция, сильные ветра, резкие суточные колебания температур и постоянные заморозки (Лархер, 1988;
Krner, 1989;
Onipchenko, 1994;
Павлов, 1999). Растительность высокогорий испытывает на себе отрицательное воздействие человека, требующее выработки экстренных мер по восстановлению нарушенных сообществ (Жукова и др., 1989;
Большаков, 2005). Все процессы по восстановлению растительного покрова в высокогорье протекают медленно, и в них могут участвовать только виды, входящие в состав естественных фитоценозов (Онипченко, Голиков, 1996). В связи с этим становится актуальным всестороннее изучение эколого-биологических свойств растений различных вертикальных поясов. В составе большинства альпийских фитоценозов важную роль играют злаки. Формы адаптаций злаков к климатическим и почвенным условиям альпийского пояса, их биоморфологические особенности, как и в целом горных растений, остаются недостаточно полно изученными.
Цель работы – изучить особенности адаптаций двух видов семейства Poaceae L. к различным условиям альпийского пояса на онтогенетическом и пространственно-временном уровнях.
В связи с этой целью были поставлены следующие задачи:
1) Исследовать возрастной спектр Agrostis vinealis и Anthoxanthum odoratum в четырех сообществах альпийского пояса.
2) Изучить закономерности онтогенеза у высокогорных особей обоих видов, а также растений Anthoxanthum odoratum из Подмосковья.
3) Проанализировать строение побеговых систем у особей Agrostis vinealis и Anthoxanthum odoratum в четырех сообществах альпийского пояса.
4) Изучить морфологические особенности растений обоих видов, произрастающих в условиях нарушенных сообществ альпийского пояса.
5) Установить характерные особенности семенного воспроизведения у Anthoxanthum odoratum в условиях высокогорья северного Кавказа в сравнении с условиями Подмосковья.
6) Исследовать динамику побегообразования и скорость пространственного перемещения растений Agrostis vinealis и Anthoxanthum odoratum в высокогорных сообществах Северного Кавказа и Anthoxanthum odoratum в условиях Подмосковья.
7) Выявить зависимость численности вегетативных и генеративных побегов у обоих видов от погодных факторов.
Объектами исследования являлись: Anthoxanthum odoratum L. s.l.
(Душистый колосок пахучий) и Agrostis vinealis ssp. planifolia (С.Koch) Tzvel.
(Полевица виноградниковая подвид плосколистная) два вида злаков с разной жизненной формой. Их адаптация к условиям сообществ альпийского пояса осуществлялась разными путями на базе особенностей их морфологических строения и поливариантности онтогенетических процессов.
Научная новизна. В работе выявлены адаптации, возникшие у Agrostis vinealis и Anthoxanthum odoratum в условиях альпийского пояса в четырех сообществах: на альпийских лишайниковых пустошах, пестроовсяницевых и гераниево-копеечниковых лугах и альпийских коврах. Впервые изучены возрастной спектр ценопопуляций обоих видов, закономерности прохождения онтогенеза и вегетативного размножения Agrostis vinealis, у Anthoxanthum odoratum выявлены особенности строения парциальных кустов. Получены новые данные о всхожести зерновок Anthoxanthum odoratum урожаев разных лет, особенностях их прорастания в исследуемых альпийских сообществах и в растительных группировках равнинного происхождения. Выявлены закономерности онтоморфогенеза у обоих видов на нарушенных участках фитоценозов.
Получены новые данные о скорости перемещения и стратегиях жизни изученных видов злаков в различных высокогорных сообществах Северного Кавказа. Установлены корреляции между числом побегов в парциальном кусте, семенной продуктивностью растений и погодными условиями определенных месяцев.
Практическое значение исследования. Новые сведения о закономерностях развития изученных злаков важны для уточнения представлений о направлениях биоморфологических адаптаций высокогорных растений и их популяционных стратегиях. Новый фактический материал может быть использован в вузовских курсах по морфологии, экологии и фитоценологии. Собранные данные по морфологии и ритму развития могут быть полезны в уточнении систематического положения исследованных видов, которое является спорным. Изученные виды перспективны для восстановления нарушенных высокогорных фитоценозов в зоне горнолыжного и других видов туризма.
Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на IV съезде общества физиологов растений России (Москва, 1999), на конференциях «Эколого–популяционный анализ кормовых растений естественной флоры, интродукция и использование» и «Морфофизиология специализированных побегов многолетних травянистых растений» (Сыктывкар, 1999, 2000), на VII международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, 2004), на IX всероссийском популяционном семинаре «Особь и популяция – стратегии жизни» (Уфа, 2006), на международной конференции «Биоморфологические исследования в современной ботанике» (Владивосток, 2007), на заседании кафедры высших растений биологического факультета МГУ им. Ломоносова.
По теме диссертации опубликовано двенадцать работ (три в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК).
Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, семи глав, заключения, выводов, списка литературы из 284 наименований, в том числе 86 на иностранных языках, и приложения. Основной текст изложен на 183 страницах и включает 20 рисунков и 57 таблиц. Приложение объемом страницы содержит 4 фотографии и 22 таблицы.
Глава 1. Обзор литературы Глава посвящена обзору литературы по различным подходам к изучению жизненных форм и поливариантности онтогенеза вегетативно-подвижных растений и их популяций. Также анализируются работы по изучению адаптаций высокогорных растений к абиотическим факторам среды, способам самоподдержания растений в фитоценозах и их пространственно-временному передвижению.
Глава 2. Объекты исследования и методы Объекты исследования. Объектами исследования служили два вида семейства Poaceae L.: Anthoxanthum odoratum L. s.l. и Agrostis vinealis ssp.
planifolia (С.Koch) Tzvel. со спорным систематическим положением. Названия видов даны по Н.Н. Цвелеву (1971, 1976). В главе проведен краткий анализ работ, посвященных систематике, жизненному циклу и экологии этих видов.
Показано, что фактического материала из имеющихся в литературе данных недостаточно для полной биоморфологической характеристики исследуемых видов в условиях высокогорья.
Методы. В работе применялись онтогенетический, сравнительно морфологический, ритмологический и пространственно-временной методы исследований. Морфологическая структура была проанализирована у парциальных кустов и 500 рамет у Agrostis vinealis и 200 кустов у Anthoxanthum odoratum, собранных в четырех естественных фитоценозах альпийского пояса северо-западного Кавказа в 1990-1995, 1999-2003 годах, и 70 кустов Anthoxanthum odoratum, собранных в условиях Подмосковья в 1999 2003 годах. Для выяснения роли изучаемых видов в восстановлении нарушенных участков сообществ была исследована морфологическая структура особей с конуса выноса (участка гераниево-копеечникового луга, находящегося в зоне повышенного содержания органических веществ за счет интенсивного бокового сноса) и пороя (участка луга, перерытого кабаном).
Всхожесть зерновок Anthoxanthum odoratum исследовали в урожаях 1991 1995 и 1998-2003 годов. Собранные зерновки взвешивали, а затем проращивали в лабораторных условиях в чашках Петри, в теплице и во всех изученных фитоценозах.
Наблюдения за динамикой развития побегов обоих видов были проведены в альпийском поясе в 1990-1995 годах. В четырех сообществах было заложено по 12 постоянных площадок, размером 2525 см, поделенные на квадраты 55 см, где побеги ежегодно картировались. При анализе динамики развития побегов для каждой площадки в каждый год были посчитаны: сумма побегов, число вновь появившихся и исчезнувших побегов в каждом квадрате, число постоянных рамет, сохраняющихся на одном месте более двух лет, число новых занятых и освободившихся квадратов на площадке. Данные учетов обрабатывали с помощью стандартных статистических методик и дисперсионного анализа;
для выявления связей с погодными факторами применяли непараметрический корреляционный анализ Спирмена. Для расчетов был использован программный пакет STATISTICA 5.77 for Windows.
Пространственно-временную динамику также исследовали по методике А.А. Маслова (2001): для изучения мобильности видов и скорости их мелкомасштабного круговорота между моментами t1 и t2 для всех площадок за все годы наблюдений было посчитано: a–совокупность квадратов, занимаемых видом на площадке в момент первого и второго учета, b – колонизация (совокупность новых занятых квадратов), c – освобожденные видом квадраты, d – совокупность квадратов площадки, на которых вид отсутствовал. Площадки были сравнимы по площади с раметой. Скорость круговорота особей отдельных видов (TR) оценивали по формуле TR=1-V, где V = ad bc, вычисленной по средней (a + b )(c + d )(a + c )(b + d ) величине из 5 оценок для Agrostis vinealis и из 4-х для Anthoxanthum odoratum.
Под мобильностью в данном случае понимается способность популяции растений перемещаться по площади сообщества как вегетативно, так с помощью семенного воспроизведения. Кумулятивная встречаемость – это общее число всех площадок, которые были заняты видом хотя бы в один год учета за весь период наблюдения. Мелкомасштабный круговорот – свойство популяции постоянно изменять положение особей в пространстве путем колонизации новых микросайтов, освобождения их и вновь колонизацией через какое-то время (Маслов, 2001).
Глава 3. Физико-географические условия и характеристика растительности районов исследований Оба вида были изучены в 1990-2003 годах на высокогорном стационаре МГУ, расположенном на северо-восточном отроге хребта Малая Хатипара (43° 27 с.ш., 41° 41 в.д.) на высоте 2750 м над уровнем моря в Тебердинском государственном биосферном заповеднике (Карачаевский район Карачаево Черкесской Республики). Исследования роста и развития Anthoxanthum odoratum также были проведены в 1999-2003 годах в юго-западной части Подмосковья, примерно в 15 км к востоку от города Верея (55° 48 с.ш., 36° 56 в.д.).
Климат альпийского пояса хребта Малая Хатипара характеризуется низкими температурами (среднегодовая –1,2°С) и большим количеством осадков (около 1400 мм в год). Почвы развиваются на силикатных почвообразующих породах, главным образом биотитовых сланцах с примесью серых гранитов. На территории Тебердинского заповедника представлено четыре высотных пояса растительности: лесной, субальпийский, альпийский и субнивальный.
Исследуемые нами сообщества располагаются в альпийском поясе на склоне южной экспозиции и образуют четкий экологический ряд по градиенту мощности снегового покрова (Onipchenko, 1994).
Альпийские лишайниковые пустоши (АЛП) расположены на наветренных гребнях, где зимой снежный покров тонкий или отсутствует.
Длительность вегетационного сезона составляет 5-6 месяцев, рH почв – 4,83.
Растительный покров несомкнутый, среди сосудистых растений доминируют Carex sempervirens Vill., Carex umbrosa Host, Festuca ovina L., Anemone speciosa Adams ex G.Pritz., Antennaria dioica (L.) Gaertn. и Campanula tridentatа Schreb. Промежутки занимают кустистые лишайники, среди которых наибольшая биомасса характерна для Cetraria islandica (L.) Ach.
Пестроовсяницевые луга (ПЛ) занимают выпуклые склоны. Снеговой покров достигает 1,5 м, снег сходит в начале июня и вегетационный сезон составляет 4-5 месяцев, рH почв – 4,72. В сообществе доминируют плотнодерновинные злаки Festuca varia Haenke и Nardus stricta L., доля которых составляет более 80% наземной биомассы.
Гераниево-копеечниковые луга (ГКЛ) характерны для ложбин и небольших западин. Снег сходит в конце июня – начале июля, мощность снегового покрова 2-4 м. Вегетационный период – 3-4 месяца, рH почв – 4,98.
Основные доминанты: Hedysarum caucasicum Bieb. и Geranium gymnocaulon DC. Это самые продуктивные фитоценозы альпийского пояса, постоянно нарушаемые кустарниковой полевкой (Pitymys majori Thos.).
Альпийские ковры (АК) – сообщества долгоснежных местообитаний, где снег накапливается до 4-6 м глубиной. Вегетационный сезон составляет 2 2,5 месяца, рH почв – 4,32. Здесь доминируют виды шпалерного и розеточного разнотравья: Minuartia aizoides (Boiss.) Bornm., Sibbaldia procumbens L., Taraxacum stevenii DC. Высота большинства растений не превышает 2–5 см.
Район Подмосковья (ПОД). Юго-западная часть Подмосковья относится к умеренно-континентальному климату с достаточным увлажнением. Почвы, развиты на глинистых почвообразующих породах и относятся к типу дерново подзолистых (Классификация и диагностика…, 1977), рH почв – 3,5-4,5.
Anthoxanthum odoratum исследован в ассоциации Anthoxantho – Agrostietum tenuis Still 1933 em Jurco 1969 (Korotkov et al, 1991). В сообществе доминируют Poa pratensis L., Phleum pratense L, Anthoxanthum odoratum и другие виды.
Глава 4. Изменчивость биоморфологических признаков Agrostis vinealis Agrostis vinealis ssp. planifolia – злак корневищно-кустового типа, его популяция структурирована в три уровня пространственной организации.
Первый уровень образуют раметы (в понимании J.L. Harper, 1977), состоящие из различного числа побегов на разветвленном эпигеогенном корневище (рис.
1), формирующие элементарное фитогенное поле (по Уранову, 1965).
Рис. 1. Схема строения части клона Agrostis vinealis Второй уровень составляют парциальные кусты (по Гатцук, 1974), включающие в себя несколько рамет, соединенных друг с другом короткими участками гипогеогенного корневища (рис. 1). Фитогенные поля рамет пересекаются, образуя общее поле парциального куста. Третий уровень состоит из парциальных кустов, соединенных друг с другом участками гипогеогенного корневища значительной длины и образующих сеть, занимающую достаточно большую площадь сообщества (рис. 1). По структуре уровней пространственной организации Agrostis vinealis был отнесен нами к явнополицентрическому типу (по Заугольновой и др., 1988).
Все остальные термины, относящиеся к морфологическому описанию растений, взяты из работы Т.И. Серебряковой (1971).
У более половины рамет и парциальных кустов в ценопопуляциях Agrostis vinealis в жизненном цикле отсутствовал генеративный возрастной период. В качестве генеративных нами были приняты раметы, которые имели или имеют цветоносные побеги. Генеративные парциальные кусты – те, в составе которых есть хоть одна генеративная рамета. Несмотря на ежегодное цветение, за все время наблюдений зрелые зерновки обнаружены не были. По литературным данным ни в полевых, ни в лабораторных условиях также не наблюдалось ни одного проростка (Семенова, Онипченко, 1990).
Ценопопуляции Agrostis vinealis во всех исследованных сообществах были неполночленными, так как проростки и ювенильные особи в них отсутствовали.
Число побегов в рамете Число рамет в парциальном ш.
т кусте ш.
т 15 10 АЛП ПЛ ГКЛ АК КОНУС АЛП ПЛ ГКЛ АК КОНУС ПО Й РО Сообщ во ест Сообщ во ест - вегетативные - генеративные а б Рис. 2. Соотношение общего числа побегов в вегетативных и генеративных раметах (а) и числа рамет в вегетативных и генеративных парциальных кустах (б) у Agrostis vinealis в разных сообществах альпийского пояса, полные названия сообществ приведены на стр. По нашим данным на альпийских лишайниковых пустошах у Agrostis vinealis вегетативные парциальные кусты состоят из 4 и более рамет с 2- побегами, а генеративные – из 2 с 15-18 побегами (рис. 2 а, б). При этом каждая рамета формирует 2-3 побега с гипогеогенным корневищем.
Получается, что при одинаковом числе побегов с гипогеогенными корневищами на рамету вегетативные парциальные кусты формируют в 2 раза больше новых рамет и эффективнее расселяются, чем генеративные. В ряду сообществ по градиенту снегонакопления разница в числе побегов в вегетативных и генеративных раметах, а также по числу рамет между вегетативными и генеративными кустами снижается и на альпийских коврах исчезает (рис. 2 а, б). В последнем сообществе сглаживаются границы отдельных кустов благодаря отсутствию побегов с длинными гипогеогенными корневищами.
У генеративных рамет Agrostis vinealis на гераниево-копеечниковых лугах и альпийских лишайниковых пустошах и вегетативных на альпийских коврах, пестроовсяницевых и гераниево-копеечниковых лугах соотношение числа моноциклических и полициклических побегов составляет 60:40%.
Согласно Е.А. Любарскому (2003), такая пропорция приближается к «золотому сечению» и является показателем устойчивости и сбалансированности развития. У вегетативных рамет на альпийских лишайниковых пустошах и генеративных на пестроовсяницевых лугах и альпийских коврах происходило снижение доли моноциклических побегов в пользу полициклических, особенно это было заметно на альпийских пустошах, где она уменьшалась до 40%. У особей с пороя и конуса выноса доля моноциклических побегов составляла 75%. Снижение процента последних свидетельствует об угнетенности особи, а повышение – о высокой жизненности и скорости развития.
У рамет Agrostis vinealis с альпийских лишайниковых пустошей доля побегов с гипогеогенными корневищами в пределах всех порядков ветвления не превышала 25%, а на пестроовсяницевых лугах возрастала на n+3–n+ порядках (рис. 3а). На гераниево-копеечниковых лугах доля этих побегов была наиболее высокой. На альпийских коврах доля побегов с гипогеогенными корневищами была выше 50% на n+2 порядке ветвления, на n+3 – меньше 20%, а на более высоких порядках они не были встречены (рис.
3а).
Доля генеративных побегов Доля побегов с гипогеогенными % % корневищами 80 60 С К Л Л ой П АЛП ПЛ ГКЛ АК КОНУС ПОРОЙ А У П ГК Л ор Н А П О Сообщества К Порядок ветвления побегов: – 1 –2 –3 –4 – а б Рис. 3. Доля генеративных побегов и побегов с гипогеогенными корневищами на разных порядках ветвления в рамете у Agrostis vinealis, полные названия сообществ приведены на стр. На нарушенных местообитаниях возрастала доля побегов с гипогеогенными корневищами при увеличении порядка ветвления на порое и уменьшалась на конусе выноса (рис. 3а).
Для растений с альпийских лишайниковых пустошей была характерна более высокая доля генеративных побегов в пределах всех порядков ветвления среди ненарушенных сообществ. Генеративные побеги появлялись на осях четырех порядков от n+2 до n+5, в то время как в других ненарушенных сообществах генеративных побегов n+5 порядка не было вовсе (рис. 3б). На пестроовсяницевых лугах на осях n+2 порядка ветвления доля генеративных побегов была очень низкая, что указывает на самое продолжительное виргинильное возрастное состояние рамет в этом сообществе (рис. 3а, б). Самый низкий процент генеративных побегов наблюдался на гераниево-копеечниковых лугах.
Согласно Т.И. Серебряковой (1971), существует два принципиально различных типа формирования куста злаков: первый, когда побег первого порядка не проходит полный цикл развития и второй, когда он завершает цикл развития цветением и плодоношением. По градиенту снегонакопления в сообществах возрастала доля побегов n+1 порядка ветвления, которые становились генеративными. Особенно часто они формировались на нарушенных участках, где соцветия формировались побегами n+1–n+ порядков ветвления (рис. 3б). У рамет с альпийских ковров генеративные побеги формировались на осях n+1–n+4 порядков ветвления. Если учесть более раннее завершение формирования побегов с гипогеогенным корневищем, то на коврах наблюдалось ускорение развития рамет по сравнению с раметами Agrostis vinealis во всех остальных исследованных сообществах (рис. 3б).
Таким образом, у рамет Agrostis vinealis на гераниево-копеечниковых лугах и альпийских коврах наблюдалось сокращение продолжительности виргинильного возрастного состояния по сравнению с ценопопуляцией на альпийских лишайниковых пустошах. На нарушенных местообитаниях порое и конусе выноса также укорачивался виргинильный период, при одновременном увеличении продолжительности генеративного.
Глава 5. Изменчивость биоморфологических признаков Anthoxanthum odoratum Латентный период и прорастание зерновок Anthoxanthum odoratum В лабораторных условиях динамика прорастания зерновок Anthoxanthum odoratum, собранных в высокогорье в разные годы была различной. Обычно сразу после сбора прорастала половина урожая или только 25%, а остальным зерновкам требовался покой в течение 6 месяцев (рис. 4а). В 1999 и 2000 году физиологический покой у большей части зерновок не был отмечен. Весь урожай 1992 года был плохого качества (рис. 4а).
При опытном проращивании зерновок Anthoxanthum odoratum, посеянных непосредственно в почву природных фитоценозов, всхожесть была ниже, чем в крафтовых пакетах, зарытых нее, а также при проращивании в чашках Петри (рис. 4б). Наименьшее количество всходов наблюдалось на пестроовсяницевых лугах. Согласно данным дисперсионного анализа опыта с реципрокными посевами, на всхожесть зерновок в почве значимо влияли условия фитоценоза, в котором происходило прорастание, и не влияли происхождение зерновок и год сбора урожая (рис. 4б).
Доля проросших зерновок в Доля проросших зерновок в % % чашках Петри почве сообществ и в пакетиках 90 80 АЛП ПЛ ГКЛ АК Теплица 1991 1992 1994 1998 1999 2000 2001 Осень Весна Почва Пакетики а б Рис. 4. Динамика прорастания зерновок Anthoxanthum odoratum, полные названия сообществ приведены на стр. Для зерновок Anthoxanthum odoratum, собранных с высокогорных растений, был характерен определенный период покоя и низкая интенсивность прорастания. Более половины зерновок, как правило, обладало физиологическим покоем в течение 6 месяцев (рис. 4а). В урожае всегда были зерновки, прораставшие только через два года или сохранявшиеся в почве более значительное время, составляя банк семян вида. В равнинной ценопопуляции Anthoxanthum odoratum наблюдалось массовое прорастание зерновок уже осенью в год урожая. Зерновки, собранные с высокогорных растений, прорастали при относительно высоких температурах, в то время как с равнинных экземпляров – при пониженной, даже близкой к нулю температуре (10% урожая). У незрелых зерновок, собранных в высокогорье, наблюдалась та же динамика прорастания, как у зрелых, но физиологический покой был присущ меньшей части зерновок.
Виргинильное и генеративное возрастное состояние Anthoxanthum odoratum Anthoxanthum odoratum – короткокорневищный злак. Генета представляет собой относительно рыхлый куст или группу парциальных кустов.
Согласно исследованиям жизненного цикла душистого колоска, проведенных Л.А. Жуковой (1997), в средней полосе России дезинтеграция первичного куста наступает в старом генеративном состоянии (рис. 5А). По нашим наблюдениям, в высокогорных популяциях она начиналась раньше: у молодых генеративных или даже взрослых вегетативных особей (рис. 5Б).
Дезинтеграция в более молодом возрастном состоянии приводит к увеличению продолжительности жизни растения, так как, согласно Т.И.
Серебряковой (1971), отмирание старых участков эпигеогенного корневища препятствует быстрому старению особи, а укоренение побегов омолаживает парциальный куст.
Рис. 5. Возрастные состояния Anthoxanthum odoratum в условиях Подмосковья (Жукова, 1997) (А) и в альпийском поясе Кавказа (Б) В соответствии с градиентом снегонакопления от альпийских лишайниковых пустошей к альпийским коврам у парциальных кустов Anthoxanthum odoratum наблюдалось увеличение общего числа побегов (рис.
6а), числа генеративных и доли моноциклических побегов в парциальном кусте. На альпийских лишайниковых пустошах было отмечено максимальное число полициклических побегов при минимальном моноциклических, что может свидетельствовать о низкой жизненности растений в этом сообществе. На порое в парциальных кустах доля моноциклических побегов составила 70%, так же, как у Agrostis vinealis.
В генеративных парциальных кустах, произрастающих на пестроовсяницевых лугах, после цветения развертывалось мало побегов кущения (рис. 6б), что свидетельствует об антагонизме вегетативной и генеративной сфер, не наблюдавшемся в других высокогорных сообществах, но имевшем место в Подмосковье. На гераниево-копеечниковых лугах и альпийских коврах отсутствовал антагонизм между вегетативной и генеративной сферами Anthoxanthum odoratum, что согласуется с данными других авторов (Чередниченко, 2001;
Захаров и др., 2001).
Среднее число побегов Доля побегов кущения % шт.
15 10 5 0 АЛП ПЛ ГКЛ АК ПОД АЛП ПЛ ГКЛ АК ПОД - вегетативные - генеративные а б Рис. 6. Число побегов (а) и доля побегов кущения (б) в вегетативных и генеративных парциальных кустах Anthoxanthum odoratum, полные названия сообществ приведены на стр. По нашим наблюдениям, у особей Anthoxanthum odoratum в высокогорье было зафиксировано уменьшение среднего числа узлов в соцветии от пустошей к альпийским коврам от 12-13 до 11-12, отмечено сокращение среднего числа метамеров в вегетативном побеге: на альпийских лишайниковых пустошах их было 11-12, на пестроовсяницевых лугах – 10-11, на гераниево-копеечниковых лугах и альпийских коврах – 9-10. Для растений из Подмосковья характерно еще более низкое среднее число как узлов в соцветии (10-11), так и метамеров в побеге (8-9).
Заложение соцветий у Anthoxanthum odoratum происходило в конце августа – сентябре предшествующего цветению года. Холодная погода замедляла органогенез соцветий без остановки пластохронов, что приводило к заложению большего числа цветков. Согласно морфологическим наблюдениям, соцветия раньше всего начинали дифференцироваться у растений на гераниево-копеечниковых лугах. Для них была найдена значимая отрицательная корреляция между числом цветков и максимальными температурами августа предыдущего года. Холодные погодные условия сентября были благоприятны для заложения большего числа цветков в других изученных фитоценозах. На альпийских лишайниковых пустошах и пестроовсяницевых лугах заложение цветков Anthoxanthum odoratum в основном происходило в мае, их число было значимо скоррелировано с суммой осадков. Число завязавшихся зерновок тесно связано с погодными условиями в период цветения и опыления. При холодной погоде большая часть цветков могла остаться не оплодотворенной, а в последующие две декады после цветения часть уже завязавшихся зерновок может быть абортирована. Для созревания зерновок Anthoxanthum odoratum во всех сообществах, кроме гераниево-копеечниковых лугов, определяющее значение имела теплая погода в августе текущего года.
В высокогорье в годы с благоприятными погодными условиями урожай зерновок Anthoxanthum odoratum в ценопопуляциях всех исследованных сообществ был относительно высок и практически одинаков в пересчете на м2 (255,2±9,5 шт./м2). В холодные 1992 и 1994 г. на альпийских лишайниковых пустошах и в 1994 г. на пестроовсяницевых лугах урожай был низким (25-50 шт./м2), в эти же годы на гераниево-копеечниковых лугах мы наблюдали высокий урожай зерновок (304,3±13,2 шт./м2).
Глава 6. Пространственная структура рамет и динамика численности побегов у Agrostis vinealis и Anthoxanthum odoratum Под воздействием специфических условий в исследуемых сообществах у обоих видов различалась структура рамет и интенсивность протекания онтогенетических процессов, вместе с этим изменялась скорость образования новых и отмирания старых побегов и рамет. Для того чтобы выяснить, какое влияние оказывали на динамику численности побегов и рамет факторы сообщества произрастания и погодные условия, данные учетов подверглись двухфакторному дисперсионному анализу. По результатам этого анализа у Agrostis vinealis значимо различалось влияние факторов сообщества и погодных условий года на следующие показатели: появившиеся побеги, исчезнувшие побеги, новые занятые квадраты, освободившиеся квадраты, постоянные раметы и занятые квадраты.
1992 и 1993 годы отличались холодной летней погодой. В 1993 году у Agrostis vinealis возросло число побегов и новых занятых им квадратов (рис.
7а). В 1994-1995гг несколько меньше сформировалось новых побегов, а, следовательно, и занятых новых квадратов. Однако общее число освободившихся от побегов квадратов не увеличилось, на ранее достигнутом уровне сохранялось число постоянных рамет и занятых ими квадратов (рис.
7а). Таким образом, Agrostis vinealis при неблагоприятных для роста других растений погодных условиях увеличивал свое присутствие в сообществах.
По результатам двухфакторного дисперсионного анализа у Anthoxanthum odoratum значимо отличалось влияние фактора сообщества по всем показателям, в то же время значимого влияния фактора год на динамику побегов не наблюдалось. Анализ динамики численности побегов у Anthoxanthum odoratum свидетельствовал о скрытой флуктуации особей этого вида (по Работнову, 1972).
Скорость мелкомасштабного Результаты LSD теста круговорота АЛП 10 ПЛ Сообщест Дисперсия ГКЛ АК ПОД 0 0,2 0,4 0,6 0,8 ПП ПК ИП ОК ПР ЗК Показатель Скорость Agrostis vinealis 1991 1993 1994 1995 Anthoxanthum odoratum а б Рис. 7. Результаты LSD теста у Agrostis vinealis по годам (а) и скорость мелкомасштабного круговорота видов в разных сообществах (б). ПП – появившиеся побеги, ПК – новые занятые квадраты, ИП – исчезнувшие побеги, ОК – освободившиеся квадраты, ПР – постоянные раметы, ЗК – занятые квадраты, полные названия сообществ приведены на стр. Неоднородность горизонтального сложения и временная изменчивость, как это следует из литературных данных, свойственны большинству фитоценозов (Раменский, 1938;
Работнов, 1983 и др.). Количественные подходы к изучению комплексной пространственно-временной динамики растительного покрова фитоценозов одновременно начали развиваться в Чехии группой исследователей под руководством Т. Herben (1993, 1994) и в Швеции Е. van der Maarel и M.T. Sykes (1993, 1997). Последние создали «карусельную модель». Суть ее заключалась в том, что за определенное время через конкретную площадку может пройти большинство видов, слагающих сообщество. В России для ельников-черничников ее положения были развиты А.А. Масловым (2001).
По результатам наших исследований, выполненных по методике А.А.
Маслова (2001), получилось, что скорость мелкомасштабного круговорота и кумулятивная встречаемость не являются характеристикой вида, а скорее – свойством ценопопуляции вида в определенном сообществе. Скорость мелкомасштабного круговорота обоих исследованных видов менялась в разных сообществах (рис. 7б). Высокая скорость мелкомасштабного круговорота 0,6 у Agrostis vinealis наблюдалась нами на гераниево копеечниковых лугах, альпийских лишайниковых пустошах и альпийских коврах, а у Anthoxanthum odoratum – только в условиях Подмосковья (рис. 7б).
Низкая скорость мелкомасштабного круговорота 0,3 была зафиксирована только для популяций Anthoxanthum odoratum на альпийских коврах (рис. 7б).
Удержание квадратов у Agrostis vinealis во всех сообществах было сравнимо с их колонизацией и освобождением, что характерно для видов с так называемой «партизанской» стратегией роста (Lovett Doust, Lovett Doust, 1982). У Anthoxanthum odoratum стратегия роста менялась в зависимости от сообщества. «Партизанская» стратегия наблюдалась в ценопопуляциях при средней скорости мелкомасштабного круговорота, а на альпийских коврах ценопопуляция Anthoxanthum odoratum проявляла стратегию «фаланги», когда при неизменном удержании кумулятивная встречаемость увеличивалась очень медленно.
На пестроовсяницевых лугах и альпийских лишайниковых пустошах при средней скорости круговорота у Anthoxanthum odoratum большинство колонизируемых квадратов было недавно освобождено – перемещение шло по одним и тем же квадратам. По-видимому, в этих сообществах для Anthoxanthum odoratum существует ограничение в прохождении мелкомасштабного круговорота, когда вид перемещается только по определенным микросайтам. У Agrostis vinealis, напротив, на альпийских лишайниковых пустошах на шестой год наблюдений большая часть колонизируемых квадратов ранее не была занята, то есть вид продолжал освоение площади сообщества.
В ассоциации Anthoxantho – Agrostietum tenuis в условиях Подмосковья ценопопуляция Anthoxanthum odoratum имела скрытую флуктуацию численности побегов, за исключением лет с экстремальными погодными условиями, вызывающими массовую гибель парциальных кустов. В этом сообществе у Anthoxanthum odoratum наблюдались высокие скорость круговорота (рис. 7б) и уровень кумулятивной встречаемости.
Глава 7. Влияние погодных факторов на число побегов Agrostis vinealis и Anthoxanthum odoratum На формирование побегов у обоих видов оказывали влияние погодные условия текущего и двух предыдущих сезонов. В предыдущие сезоны образованию большего числа побегов благоприятствовала теплая погода в мае и холодная в летние месяцы, когда в июле – августе у обоих видов происходило кущение, а у Agrostis vinealis и формирование удлиненных подземных корневищ. Эти корреляции хорошо согласуются с данными главы 6 о более активном занятии Agrostis vinealis новых квадратов в относительно холодные годы.
Заключение Приспособление к условиям высокогорья у изученных видов шло разными путями. Для раннецветущего Anthoxanthum odoratum благоприятен короткий вегетационный период в 2-3 месяца. В более поздно освобождающихся от снежного покрова сообществах у него ускоряется процесс формирования генеративных побегов, которые начинают закладываться в августе предыдущего года, а кущение проходит одновременно с цветением. Для высокогорных растений Anthoxanthum odoratum было характерно удлинение периода прорастания как зрелых, так и зерновок восковой спелости. У Agrostis vinealis соцветия формируются в год цветения, развиваются медленно, и семенных инвазий не бывает;
основным становится вегетативное размножение с омоложением до имматурного возрастного состояния. Быстрая сменяемость рамет позволяет достаточно долго поддерживать жизнеспособность клона на высоком уровне без отчетливо выраженного старения. Образование гипогеогенных корневищ разной длины способствует более полному использованию ресурсов среды.
Снижение скорости мелкомасштабного круговорота у Agrostis vinealis на пестроовсяницевых лугах связано с увеличением продолжительности виргинильного периода рамет.
Парциальные кусты Anthoxanthum odoratum на альпийских лишайниковых пустошах и пестроовсяницевых лугах имеют пониженную жизненность, в этих сообществах не все микросайты доступны особям вида для прохождения мелкомасштабного круговорота. На альпийских коврах у Anthoxanthum odoratum изменяется стратегия перемещения, и формируются крупные парциальные кусты с многочисленными генеративными побегами.
При адаптации к абиотическим условиям высокогорья у обоих видов отсутствуют пики цветения: в год формируется 1-2 генеративных побега на рамету. Пики цветения в отдельные годы наблюдаются лишь у равнинной ценопопуляции Anthoxanthum odoratum. В условиях высокогорья для парциальных кустов Anthoxanthum odoratum характерны перерывы в цветении разной длительности, а у Agrostis vinealis значительная часть рамет не вступает в генеративное возрастное состояние. У обоих видов наблюдается увеличение мощности побегов на пестроовсяницевых лугах, а у Anthoxanthum odoratum – также на альпийских лишайниковых пустошах, что вызвано большей продолжительностью вегетационного сезона в этих сообществах. По сравнению с равнинной популяцией у высокогорных растений Anthoxanthum odoratum увеличивается продолжительность всех возрастных состояний, в связи с чем дезинтеграция первичного куста начинается в более раннем возрастном состоянии.
Биоморфологический анализ особей обоих видов на нарушенных участках гераниево-копеечникового луга выявил нереализованный потенциал морфогенеза, когда у обоих видов увеличивается число и мощность побегов в парциальных кустах, а также возрастает доля моноциклических побегов. При этом число узлов соцветия зависит у Anthoxanthum odoratum от погодных условий во время заложения, а у Agrostis vinealis – от богатства местообитания. Оба вида оказались активными участниками первых этапов демутационного восстановления сообществ.
Выводы 1. В возрастном спектре ценопопуляций Agrostis vinealis всех изученных сообществ отсутствовали ювенильные растения, на генеративных побегах зерновки не вызревали. В ценопопуляциях Anthoxanthum odoratum присутствовали особи всех возрастных групп.
2. В высокогорной популяции Anthoxanthum odoratum по сравнению с равнинной увеличивалась продолжительность всех возрастных состояний и длительность жизни особей, уменьшалось число генеративных побегов на парциальный куст, и появлялись перерывы в цветении. Дезинтеграция особей начиналась в более раннем возрастном состоянии, чем у равнинных растений.
3. В ряду сообществ, расположенных в соответствии с градиентом снегонакопления от альпийских лишайниковых пустошей до альпийских ковров, в ценопопуляциях Agrostis vinealis наблюдалось снижение продолжительности виргинильного возрастного состояния рамет, за исключением ценопопуляции на пестроовсяницевых лугах, где его продолжительность была наибольшей.
4. Адаптация Agrostis vinealis к условиям на альпийских лишайниковых пустошах сопровождалась дифференциацией генеративных и вегетативных парциальных кустов, последние активно участвовали в вегетативном размножении. В ряду сообществ в соответствии с градиентом снегонакопления степень выраженности дифференциации уменьшалась и на альпийских коврах исчезала.
5. В соответствии с градиентом снегонакопления происходило увеличение числа побегов в вегетативных и генеративных парциальных кустах Anthoxanthum odoratum. На пестроовсяницевых лугах в генеративных парциальных кустах также уменьшалось число побегов кущения, что свидетельствует об антагонизме их вегетативной и генеративной сфер не наблюдавшемся в других сообществах, но имевшем место в Подмосковье.
6. У особей обоих видов в сообществах, расположенных по градиенту снегонакопления, происходило ускорение сезонного ритма развития побегов и уменьшение их размеров. При этом осеннее сокращение длины дня вызывало синхронное кущение обоих видов независимо от этапа органогенеза генеративных побегов.
7. На нарушенных местообитаниях у обоих видов отмечены мощные кусты и раметы, характеризующиеся активным кущением и формированием многочисленных генеративных побегов. У Agrostis vinealis отмечено увеличение продолжительности генеративного возрастного состояния и длительности жизни рамет. Оба вида оказались активными участниками первых этапов демутационного восстановления сообщества.
8. Зерновки урожаев разных лет у высокогорных экземпляров Anthoxanthum odoratum различались по степени выраженности физиологического покоя и характеризовались растянутым сроком прорастания, в отличие от дружно прораставших подмосковных образцов. При этом число проростков тесно связано с условиями конкретного сообщества, в котором происходило прорастание.
9. У обоих видов на альпийских лишайниковых пустошах и пестроовсяницевых лугах отмечено снижение скорости пространственного круговорота. Для Anthoxanthum odoratum установлены ограничения в микросайтах, по которым он мог перемещаться, а в ценопопуляции на альпийских коврах отмечена смена стратегии перемещения с «партизанской» на «фалангу». У Agrostis vinealis установлен инвазионный тип популяций, а у Anthoxanthum odoratum – нормальный со скрытой флуктуацией численности побегов.
10. Количество вегетативных и генеративных побегов у обоих видов зависело от погодных условий как текущего, так и предыдущих вегетационных сезонов. Заложение цветков в соцветиях Anthoxanthum odoratum происходило осенью в ценопопуляции на гераниево-копеечниковых лугах, а на пустошах, пестроовсяницевых лугах и у подмосковных растений – весной.
Публикации по теме диссертации 1. Любезнова Н. В. Биоморфологические особенности популяций Agrostis vinealis ssp. planifolia (С.Koch) Tzvel. (Poaceae), произрастающей в различных сообществах в Тебердинском заповеднике // Бюл. МОИП. Отд.
Биол. 1998. Т. 103. Вып. 4. С. 34 – 40.
2. Любезнова Н. В. Особенности адаптации Agrostis vinealis ssp. planifolia (C. Koch) Tzvel. (Poaceae) к условиям альпийских сообществ Тебердинского заповедника // Эколого–популяционный анализ кормовых растений естественной флоры, интродукция и использование. Урал. отд.
РАН. Сыктывкар, 1999. C. 16-18.
3. Любезнова Н. В. Продуктивность Anthoxanthum odoratum L. и всхожесть его семян в альпийском поясе северо-западного Кавказа // Тезисы доклада IV съезда о-ва физиологов растений России 4 – 9 октября 1999 г. М., 1999.
С. 624.
4. Любезнова Н. В. Структура подземных органов парциальных кустов Anthoxanthum odoratum L. в различных фитоценотических условиях // Тезисы доклада Всероссийского совещания «Морфофизиология специализированных побегов многолетних травянистых растений» 3 – октября 2000. Сыктывкар, 2000. С. 105 – 106.
5. Любезнова Н. В. Разногодичная динамика лабораторной всхожести зерновок Anthoxanthum odoratum L., собранных в альпийском поясе Северо-западного Кавказа // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 2001. Т. 106. Вып. 3.
С. 39 – 44.
6. Любезнова Н. В. Потенциальная и реальная продуктивность Anthoxanthum odoratum L. в условиях высокогорья // Бюл. МОИП. Отд.
Биол. 2002. Т. 107. Вып. 5. С. 40 – 44.
7. Любезнова Н. В. Изменчивость биоморфологических признаков Anthoxanthum odoratum L. в различных сообществах альпийского пояса // «Структурно-функциональная организация альпийских сообществ Тебердинского заповедника» Труды Тебердинского заповедника М., 2003.
Вып. 20. С. 75 – 92.
8. Любезнова Н. В. Пространственная структура и динамика численности побегов Agrostis vinealis ssp. planifolia (C. Koch.) Tzvel. и Anthoxanthum odoratum L. в высокогорьях северо-западного Кавказа // «Комплексные исследования альпийских экосистем Тебердинского заповедника» / Труды Тебердинского государственного биосферного заповедника. М. 2004. Вып.
21. С. 39 – 45.
9. Любезнова Н. В. Особенности сезонного ритма развития Anthoxanthum odoratum L. в высокогорьях северо-западного Кавказа // Тезисы доклада.
Труды VII международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти Ивана Григорьевича и Татьяны Ивановны Серебряковых. М. 2004. С. 151 – 152.
10. Любезнова Н.В. Стратегии семенного размножения Anthoxanthum odoratum L. в высокогорье Северо-западного Кавказа и в Подмосковье // Материалы докладов IX всероссийского популяционного семинара «Особь и популяция – стратегии жизни» 2 – 6 октября 2006 года. Уфа, 2006. С. – 156.
11. Любезнова Н.В. Изменение жизненной формы Agrostis vinealis ssp.
planifolia (К. Koch.) Tzvel. при антропогенных нарушениях в альпийском поясе Северо-западного Кавказа // Материалы международной конференции «Биоморфологические исследования в современной ботанике» 18-21 сентября 2007 года. Владивосток, 2007. С. 285-288.
12. Любезнова Н. В. Ценопопуляционная изменчивость морфологического строения Agrostis vinealis ssp. planifolia (К. Koch.) Tzvel. в условиях альпийского пояса горы Малая Хатипара // «Состав и структура высокогорных экосистем Тебердинского заповедника» / Труды Тебердинского государственного биосферного заповедника. М., 2007.
Вып. 27. С. 104 – 119.