Светлана эдуардовна дрифт беспозвоночных как кормовая база молоди лососей в типичной малой реке сахалина
На правах рукописи
УДК 597-153:591.524:11(571.64) Френкель Светлана Эдуардовна Дрифт беспозвоночных как кормовая база молоди лососей в типичной малой реке Сахалина Специальность 03.02.10 – гидробиология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Москва-2011
Работа выполнена в лаборатории воспроизводства лососевых рыб Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (ФГУП "ВНИРО")
Научный консультант: доктор биологических наук, профессор Гриценко Олег Федорович
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Нейман Анита Алексеевна кандидат биологических наук Извекова Эвелина Ивановна
Ведущая организация: Биолого-почвенный институт Дальневосточного от деления РАН
Защита состоится 22 апреля 2011 г. в 11 часов на заседании диссертационного совета Д 307.004.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте рыб ного хозяйства и океанографии (ФГУП «ВНИРО») по адресу: 107140, г. Москва, ул.
Верхняя Красносельская, д. 17.
Факс 8-499-264-91-76, электронный адрес [email protected]
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии.
Автореферат разослан 18 марта 2011 г.
Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук М.А. Седова
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследования. Изучение функционирования сообществ беспозвоночных в водоемах необходимо для понимания закономерностей рас пределения ихтиофауны и формирования рыбопродуктивности, поскольку бес позвоночные составляют основу питания рыб, в первую очередь, молоди.
На Сахалине 99,6% гидрографической сети острова составляют малые водотоки (Ресурсы поверхностных.., 1964). Из 54 российских рыбоводных за водов 34 действуют на территории Сахалинской области, выпуская ежегодно более 380 млн. молоди горбуши и более 350 млн. молоди кеты (Самарский, 2010). Большинство этих заводов расположены на малых реках. В связи с этим особую важность приобретает изучение кормовой базы молоди лососевых рыб, обитающих в малых водотоках, а также питания отдельных видов, обеспечен ности их пищей и межвидовых трофических отношений. Решение этих вопро сов позволяет выявить потенциальную трофическую конкуренцию заводской и естественной молоди и условия, при которых она может проявляться, что по может оптимизировать работу рыбоводных заводов.
Сведения о питании молоди лососевых рыб естественного и искусствен ного происхождения и, особенно, о кормовой базе в сахалинских водотоках от рывочны (Воловик, 1963, 1964;
Воловик, Гриценко, 1970;
Гриценко, 1973;
2002;
Канидьев, Жуйкова, 1971;
Живоглядов, 2004;
Жуйкова, 1974, 1975а, 1975б;
Жульков, 1974;
Жульков, Шершнев, 1975;
Фроленко, 1965).
Малая река Ударница (бассейн оз. Тунайча, южный Сахалин) — базовая река Охотского лососевого рыбоводного завода (ЛРЗ), ежегодно выпускающего более 20 млн. мальков кеты. В период исследований (2001-2004 гг.) завод, кро ме того, выпускал от нескольких десятков тысяч до нескольких миллионов се голеток кижуча Oncorhynchus kisutch. В реке Ударнице обитает ручьевая маль ма Salvelinus malma curilus, нагуливается естественная молодь симы Oncorhyn chus masou и кунджи Salvelinus leucomaenis, потенциально составляющие кон куренцию заводской молоди кижуча и способные выедать заводскую кету. Река Ударница — типичная река юга о. Сахалин. Сведения, полученные при изуче нии структуры и количественных показателей дрифта беспозвоночных, состав ляющего основу кормовой базы молоди лососей, его изменения по всей длине реки и потребления молодью необходимы для понимания функционирования экосистем других малых рек региона.
Изучение видового состава донного населения лососевых рек Сахалина также необходимо для оценки фонового состояния экосистем, без которого не возможна оценка ущерба, наносимого рыбному хозяйству в ходе усилившегося в последние годы освоения природных ресурсов острова.
Научная новизна. В работе впервые для Сахалина рассмотрено измене ние видового состава макрозообентоса по длине водотока в соответствии с из менением геоморфологии русла. Впервые для сахалинской реки приведен со став и количественные показатели зоопланктона.
Дрифт беспозвоночных, как природное явление, впервые рассмотрен с большой полнотой в межгодовом, сезонном и суточном аспектах применитель но к отдельным биотопам, а также под влиянием погодных условий (тайфуны).
Впервые получены количественные показатели аллохтонного дрифта в саха линской реке и оценен вклад малых рек в кормовые ресурсы оз. Тунайча.
Впервые рассмотрена связь между составом и плотностью дрифта и осо бенностями питания рыб-дрифтофагов в сахалинской реке. Изучение соотно шения беспозвоночных разных видов в питании молоди рыб позволило наибо лее точно оценить степень сходства состава пищи лососевых разных видов на тех участках и в сроки, когда они обитают совместно. Показана вероятность усиления пищевой конкуренции между лососевыми рыбами в осенний период по сравнению с летним.
Впервые на Сахалине обнаружены ракообразные из отряда Bathynellacea (класс Malacostraca).
Цель — выявить закономерности изменений структуры и обилия дрифта беспозвоночных в типичной малой сахалинской реке и его роль в питании есте ственной и заводской молоди лососевых рыб.
Для достижения цели были поставлены задачи:
— изучить автохтонный дрифт: видовой состав, количественные характери стики, межгодовые, сезонные и суточные особенности в различных био топах р. Ударница;
— определить динамику количественных показателей аллохтонного дрифта р. Ударницы, как кормовой базы молоди лососевых рыб естественного и заводского происхождения, в пространственном и временном аспектах;
— оценить влияние на дрифт высоких паводков, вызванных тайфунами;
— оценить вклад автохтонного и аллохтонного дрифта в кормовую базу рыб оз. Тунайча;
— изучить особенности питания молоди лососевых рыб естественного и за водского происхождения в пространственном и сезонном аспектах;
— оценить степень пищевой конкуренции совместно обитающих лососевых рыб разных видов.
Практическое значение. Изученные на примере р. Ударница биотопиче ские и сезонные особенности питания обитающей совместно молоди лососевых рыб разных видов естественного и искусственного происхождения могут быть использованы при разработке рекомендаций по объемам и срокам выпуска мо лоди лососей для действующих и проектируемых рыбоводных заводов острова.
Данные по видовому составу бентофауны р. Ударница могут быть ис пользованы в качестве фоновых при оценке ущербов от антропогенного воз действия на аналогичных реках Сахалина.
Апробация работы. Результаты исследований представлены на Чтениях памяти В.Я. Леванидова (Владивосток, 2003, 2008), Х съезде ГБО РАН (Влади восток, 2009).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 4 работы, в том числе одна в журнале, рекомендуемом ВАК.
Основные положения, выносимые на защиту:
— изменения видовой структуры автохтонного дрифта обусловлены сменой биотопов вдоль русла реки и незначительными по сравнению с их протяженно стью дистанциями миграций беспозвоночных;
— изменения состава пищи молоди лососевых рыб в реке Ударница в про странственном и сезонном аспектах связаны с изменениями структуры и коли чественных показателей дрифта;
селективность потребления видов или групп беспозвоночных определяется размерами жертв и тактикой пищевого поведе ния рыб;
— сток беспозвоночных из рек бассейна оз. Тунайча не оказывает большого влияния на кормовую базу рыб озера.
Структура и объём работы. Диссертация изложена на 226 страницах, состоит из введения, 9 глав, выводов, списка литературы, содержащего 303 ис точника, из них 141 на иностранных языках, и приложения. Работа включает иллюстраций и 69 таблиц, в том числе 4 таблицы в приложении.
Благодарности. Приношу глубокую благодарность моему научному ру ководителю профессору, д.б.н. О.Ф. Гриценко, без всесторонней помощи и поддержки которого эта работа не могла бы состояться. Большую благодар ность приношу сотрудникам ВНИРО: д.б.н. В.В. Чебановой за консультации при обработке материала и ценные советы при подготовке работы, к.б.н. Е.В.
Есину за помощь в проведении статистического анализа материала и определе ние возраста кунджи, к.б.н. Б.П. Смирнову за консультации и внимательное от ношение к моей работе, к.г.н. С.Л. Горину за помощь в интерпретации гидроло гических данных, Т.Г. Точилиной за определение возраста симы и кижуча, к.б.н. О.Н. Лукьяновой за данные по гидрохимии, а также специалистам БПИ ДВО РАН д.б.н. В.М. Тиуновой, д.б.н. В.А. Тесленко, к.б.н. Д.А. Сидорову, Т.И. Арефиной за консультации по вопросам систематической принадлежности донных ракообразных и личинок насекомых. Выражаю благодарность А.М. Пу тимцеву за материалы по выпускам кижуча в 2000-2004 гг. Отдельная благо дарность моему сыну Л.О. Френкелю за помощь в сборе полевых материалов, постоянную поддержку и интерес к моей работе.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. Обзор литературы Даны современные представления о дрифте донных беспозвоночных и его закономерной связи с абиотическими и биотическими факторами среды.
Обсуждается роль автохтонного и аллохтонного дрифта в питании молоди ло сосевых рыб. Показано, что особенности питания молоди разных видов в пре сноводный период жизни освещены в литературе в разной степени. Наиболее подробно изучено питание кижуча и кеты, недостаточно подробно — симы, а работы, посвященные питанию кунджи и мальмы, в большинстве случаев огра ничены иссследованием выедания взрослыми рыбами этих видов икры и моло ди тихоокеанских лососей. Среди большого количества работ, касающихся пи тания молоди лососевых, мало комплексных исследований, рассматривающих изменение состава пищи, накормленности и пищевого поведения молоди в от вет на изменения доступности и численности кормовых объектов. Данные о пи тании молоди лососевых в реках Сахалина фрагментарны, а из пяти работ, в той или иной мере касающихся дрифта донных беспозвоночных, только одна (Канидьев, Жуйкова, 1971) рассматривает его связь с питанием заводской кеты.
Глава 2. Материалы и методы исследования Материал собран в мае-июле 2001-2004 гг. и в сентябре-октябре 2002 и 2004 гг. в р. Ударница и в ее притоках (рис. 1) на восьми станциях (ст.), отра жающих многообразие речных биотопов. В июне и июле 2003 г. проведены суточные серии сбора дрифта в устье другой малой реки, впадающей в оз. Ту найча — р. Краба (длиной около 2 км).
В течение суток обловы дрифта проводили сачком (рама 0,1 0,2 м, дли на мешка 1,5 м, мельничный газ № 38) каждые 3 часа на поперечном разрезе реки (экспозиция — 30-60 с в каждой из 1-4 точек). При облове поверхностного горизонта раму сачка приподнимали на 1 см над поверхностью воды, чтобы за хватить аллохтонный дрифт. Зоопланктон отбирали дважды в сутки (9 и 21 ч.), помещая стандартную количественную сеть Джеди (диаметр входного отвер стия 0,08 м, мельничный газ № 62) входным отверстием перпендикулярно по току (время экспозиции — 60 с).
Одновременно со сбором дрифта измеряли температуру воды в реке, за тем рассчитывали ее среднесуточные значения. Во время каждой суточной се рии обловов измеряли скорость течения поплавковым методом, ширину русла в точке отбора проб и глубину с интервалом 0,5 м с последующим расчётом пло щади поперечного сечения русла и расходов воды.
Схема расположения станций на р. Ударница и ее притоках.
Рис. 1.
Количество донных беспозвоночных, находящихся в толще воды, рассчи тывали в 1 м3, численность аллохтонного дрифта — на 1м2 водной поверхности.
Отлов рыб проводили мальковым неводом, сачком, удочкой и вершей.
Выловленных рыб фиксировали 4 %-ным раствором формальдегида, измеряли длину тела по Смитту (АС) и индивидуальную массу.
При анализе питания молодь кунджи, симы и мальмы разделяли на 4 раз мерные группы: 1) молодь длиной до 5,9 см;
2) — от 6,0 до 10,9 см;
3) — от 11,0 до 15,9 см;
4) — от 16 см и выше. Молодь кижуча, встречавшуюся в ос новном в нижнем течении р. Ударница, разделили на две размерно-возрастные группы: сеголеток (5,2-8,2 см) и старшую молодь (8,5-14,9 см).
Пробы обрабатывали стандартными методами (Методическое пособие…, 1974;
Методические рекомендации…, 1984). Беспозвоночных из проб дрифта, зоопланктона и желудков рыб по возможности идентифицировали до вида.
Частоту встречаемости различных кормовых компонентов подсчитывали в процентах от числа питавшихся рыб. Значение отдельных пищевых объектов в питании рассчитывали в долях от их общего количества и общей массы пищи и как среднее число жертв, съеденных одной питавшейся рыбой;
средние общие индексы наполнения желудков — с учётом не питавшихся особей.
Всего собрано и обработано 477 проб дрифта, 16 проб зоопланктона, желудков кеты, 374 – симы, 367 – кунджи, 282 – кижуча и 60 – мальмы. Опре делен возраст у 253 экз. симы, 244 экз. – кунджи и 59 экз. – кижуча.
Для сравнения степени видового сходства биоценозов использовали ин декс Сёренсена. Выделение территориальных группировок в составе бентосно го населения проводили методом кластерного анализа невзвешенных попарно групповых (UPGMA) средних значений встречаемости видов (Джонгман и др., 1999;
Krebs, 1999). Вероятность пищевой конкуренции между одноразмерными рыбами разных видов, обитающими совместно, оценивали на основании индек сов пищевого сходства (Шорыгин, 1952).
Глава 3. Физико–географическая характеристика района исследований Река Ударница длиной 15 км (площадь водосбора 25,8 км2) берет начало на склоне Тонино-Анивского хребта, протекает по Муравьевской низменности, впадает в солоноватоводное оз. Тунайча (площадь – 174 км2).
Ширина реки варьирует от 2 м в верховьях до 12 м в нижнем течении, глубина — до 0,7 м, в ямах до 1 м. Берега облесённые, и только на участках, пересекающих болота, покрыты тростником и осокой.
Геоморфология русла и обусловленные ею скорость течения и грануло метрический состав грунта определяют многообразие речных биотопов и свя занные с ними различия в структуре и количественных показателях биоценозов.
В верховьях русло реки по кинематике потока (число Фруда 1), скорости те чения в период половодья (около 1,0 м/с), гранулометрическому составу грунта (гравийно-галечный, заиление только в ямах под берегом) относится к полу горному типу (ст. 1). Средняя скорость течения в межпаводочный период — 0,52 м/с. В месте перехода от полугорного русла к равнинному скорость потока ниже (в среднем, 0,68 м/с — в половодье, 0,41 м/с — в межпаводочный период), а заиление дна выше (ст. 2).
В среднем и нижнем течении русло реки равнинное. В пределах его вы деляются равнинный и устьевой (зона подпора) участки, на равнинном — два биотопа: участок «болотного» русла (ст. 3), ограниченный торфяными «стенка ми» с толстым слоем ила на дне и замедленным течением (0,09-0,16 м/с) и уча сток русла с более высокой скоростью течения (0,13–0,38 м/с) и со слабо заи ленным галечно-гравийным дном (ст. 4). Приток равнинного участка руч. Бе зымянный (ст. 3а) характеризуется скоростью течения 0,22-0,32 м/с, дно галеч ное, заиленное, на камнях растет водяной мох. В нижнем течении река протека ет через заболоченный луг и небольшое заросшее макрофитами озеро. На усть евом участке дно выстлано галькой с большой примесью песка, степень заиле ния зависит от скорости течения. Здесь выделен биотоп с очень медленным те чением 0,06-0,11 м/с (ст. 5), суженное устье реки (ст. 6), где скорость течения варьирует от 0,11 до 0,67 м/с, и приток — руч. Рыбоводный — ст. 5а (скорость течения около 0,3 м/с), на котором расположен Охотский ЛРЗ. Руч. Рыбовод ный в среднем течении пересекает заболоченное оз. Моховое. Скорость течения в ручье около 0,3 м/с, вода прозрачная, дно песчано-галечное, в нижнем тече нии покрыто древесными остатками, летом обильно зарастает нитчатыми водо рослями.
В период исследований измеренные расходы воды в замыкающем створе реки в межень составляли в среднем 0,35 м3/с, в половодье — 1,18 м3/с.
Среднесуточная температура воды варьировала от 6,5-12,0оС в мае-июне до 8,7-15,3оС в июле и 7,7-12,4оС в сентябре-октябре. В период исследований максимальная температура воды в июле на полугорном участке реки составляла 12,8оС, на равнинном — 17,2оС, в устье — 14,8оС. На полугорном участке реак ция воды близка к нейтральной, рН 6,84;
на остальных — вода слабокислая, рН соответствуют интервалу субоптимальных для жизнедеятельности большинст ва гидробионтов значений (5,40-6,60).
Межгодовые различия температурных условий, особенно в апреле-мае, влияют на сроки наступления фенологической весны в реках, когда активизи руется жизнедеятельность гидробионтов. Со второй декады апреля до начала мая среднедекадная температура воздуха в 2002 г. была выше средних за 1999 2005 гг. и выше, чем в 2003 и 2004 гг. Тёплая весна 2002 г. способствовала ран нему распалению льда и быстрому прогреванию воды. По данным Сахалинско го УГМС температура воды в р. Комиссаровка (ближайший к р. Ударница гид ропост) во II декаде апреля и сумма градусодней в апреле-мае в 2002 г. (1,5 оС и 339) были существенно выше, чем в 2003-2004 гг. (0,4 оС и 266;
0,3 оС и 227, со ответственно).
Глава 4. Зоопланктон нижнего течения р. Ударница Зоопланктон нижнего течения р. Ударница формируется в основном пре сноводными болотными и зарослевыми видами, поступающими из двух забо лоченных озер, расположенных в русле реки и в руч. Рыбоводный. Ближе к устью встречаются также солоноватоводные и эвригалинные виды, приноси мые нагонными ветрами из оз. Тунайча. Видовое разнообразие невелико, в со ставе планктона обнаружено 16 видов коловраток, 7 — ветвистоусых и 10 — веслоногих рачков.
На всех участках по видовому разнообразию и количественно доминиро вали коловратки. Численность и биомасса зоопланктона в мае-сентябре 2002 г.
в русле реки были очень низкими, от 0,1 до 3,1 тыс. экз./м3 и от менее 0,1 до 5,31 мг/м3;
более высокие количественные показатели отмечены в руч. Рыбо водный — 0,5-6,0 тыс. экз./м3 и 3,1-10,4 мг/м3.
Рассматривая зоопланктон как кормовую базу, можно отметить, что толь ко крупные планктонные ракообразные используются подрощенной заводской кетой в первые дни после выпуска (Френкель, 2008). Мелкие планктёры (коло вратки, науплии и младшие копеподиты) могут служить пищей личинкам амур ской колюшки Pungitius sinensis, которые в мае-июне многочисленны, особенно в руч. Рыбоводный, а также личинкам краснопёрки Tribolodon spp. в нижнем течении реки.
Глава 5. Состав донного населения р. Ударница В реке и ее притоках обнаружено 198 таксонов донных беспозвоночных, из них 179 таксонов амфибиотических насекомых (91 — хирономид, 8 — мо шек, 27 — прочих двукрылых, 17 — подёнок, 7 — веснянок, 25 — ручейников, 2 — жуков и по одному виду сетчатокрылых, большекрылых, перепончатокры лых и стрекоз). Кроме амфибиотических насекомых в реке обитают ракообраз ные (4 вида бокоплавов, по одному — равноногих, десятиногих и батинеллие вых раков), пиявки (3 вида), представители четырёх семейств олигохет, нема тоды, турбеллярии, водяные клещи и гидроидные полипы.
По видовому разнообразию, в первую очередь по составу наиболее изу ченных в систематическом отношении амфибиотических насекомых, бенто фауна р. Ударница соответствует ритрону южной части Дальнего Востока, в ней обитают представители 13 из 17 семейств подёнок, веснянок и ручейников, считающихся эдификаторами дальневосточного ритрона.
Высокая степень видового сходства (коэффициент Сёренсена 73) донного населения русла полугорного типа (127 таксонов) и места перехода к равнин ному (124 таксона) свидетельствует о его единстве. Соотношение эпи и мета ритробионтов в составе подёнок, веснянок и ручейников, населяющих верхнее течение р. Ударница позволяет утверждать, что этот участок русла следует от носить к зоне метаритрали, а его население к метаритрону.
На равнинном участке р. Ударница наиболее разнообразно население слабо заиленного гравийно-галечного дна ст. 4 (73 таксона). На остальных уча стках видовое разнообразие макрозообентоса значительно ниже, минимальное количество таксонов (34) обнаружено на участке «болотного» русла. Наиболь шей степенью видового сходства характеризуется донное население «болотно го» участка русла и руч. Безымянный (коэффициент Сёренсена 0,65), а наи меньшей — биотопов равнинного участка и руч. Рыбоводный (коэффициент Сёренсена 0,30-0,36).
Отличительной особенностью населения равнинного участка русла явля ется характерное для гипоритрона разнообразие гемипотамофилов и потамофи лов. На устьевом участке реки, помимо пресноводных донных беспозвоночных, обитают заходящие из оз. Тунайча солоноватоводные бокоплавы Eogammarus kygi, Talorchestia crassicornis и креветки Palaemon paucidens.
Согласно результатам кластерного анализа бентофауна р. Ударница четко разделяется на сообщества двух типов. Одно обитает на полугорном участке русла и в месте перехода от полугорного русла к равнинному (ст. 1 и 2), другое на равнинном участке русла (рис. 2). Сообщества равнинного русла разде ляются на подгруппы в соответствии с особенностями среды на отдельных уча стках русла: население слегка заиленной гальки (ст. 4), население сильно заи ленного дна в «торфяном канале» и соседнем руч. Безымянном (ст. 3 и 3а) и на селение устьевого участка реки (ст. 5, 5а и 6).
3а 5а 5 6 7 8 9 10 Эвклидово расстояние Рис. 2. Дендрограмма структуры бентосного населения по встречаемости видов на различ ных участках русла реки и в притоках.
Гидрологический режим и состав донного населения позволяют отнести р. Ударница к предгорным рекам. На участке полугорного русла и на границе с равниной население относится к метаритрону, на равнине — к гипоритрону.
Глава 6. Характеристика дрифта беспозвоночных в р. Ударница Состав автохтонного дрифта. В автохтонном дрифте на большинстве станций в русле р. Ударница и в руч. Безымянный доминировали хирономиды (85 видов), присутствовавшие в толще воды постоянно, независимо от сезона.
Только на устьевом участке реки (ст. 5) наряду с хирономидами (44% от общей плотности), основу дрифта составляли мокрецы Bezzia (Homobezzia) sp. (48%), а в толще воды руч. Рыбоводный количественно преобладали первичноводные беспозвоночные — олигохеты (38%), бокоплавы E. kygi (16%) и водяные клещи (9%).
На протяжении всего периода наблюдений в толще воды встречались разновозрастные личинки мошек, причем старшие личинки обнаружены в дрифте только на полугорном участке, где доля мошек (12-16% мигрантов) за метно больше, чем на равнинном (5-11%), куда их молодь, очевидно, заносится потоком с вышележащего полугорного участка.
Личинки подёнок относительно многочисленны в дрифте только на полу горном участке реки и только летом. Из 7 видов подёнок, обнаруженных в тол ще воды, одна Leptophlebia (Neoleptophlebia) chocolata встречалась в дрифте постоянно (45-57% мигрантов).
На полугорном участке реки веснянки, представленные ранней молодью, присутствовали в толще воды постоянно, осенью единичные личинки были об наружены также на равнинном участке русла и в руч. Рыбоводный.
На всех станциях, кроме руч. Рыбоводный, ручейники, бокоплавы, водя ные клещи составляли не более 3% мигрантов. Однако единичные крупные бо коплавы и ручейники играли решающую роль в формировании биомассы авто хтонного дрифта, составляя совместно 49-84% общей биомассы мигрантов.
Различия в структуре дрифта макрозообентоса на соседних участках рус ла р. Ударница свидетельствуют о том, что дистанции, преодолеваемые дрей фующими беспозвоночными, невелики;
дрифт личинок амфибиотических насе комых, господствующих по численности среди мигрантов, носит активный ха рактер.
Сезонная динамика автохтонного дрифта. Интенсивные миграции ам фибиотических насекомых, составляющих основу дрифта, приурочены к весен не-летнему периоду, когда происходит быстрый рост личинок, вылет имаго и появление молоди новых генераций. Осенью миграционная активность и, соот ветственно, дрифт снижаются и появление в толще воды тех или иных предста вителей макрозообентоса носит случайный характер.
У хирономид чётко выраженная сезонная динамика дрифта с летним мак симумом, обусловленным массовыми миграциями молоди, прослеживается на полугорном и равнинном участках русла (рис. 3).
Наглядным сви детельством сезонной плотность, экз./м 50 динамики дрифта в р.
Ударница является вы явленное в ходе иссле 3 дования изменение структуры доминирова ния наиболее много численной группы ми 10 грантов хирономид.
Сезонная динами ка дрифта мошек наи 1 2 3 3а 4 5 5а станции более отчётливо про Рис. 3. Динамика плотности дрифта личинок хирономид на слеживается на полу разных участках русла р. Ударница и в притоках (1 — вес ной, 2 — летом, 3 — в начале осени) горном участке реки и в руч. Безымянный: в реке их численность весной, летом и осенью составляет 0,8;
2,0 и 0,7 экз./м3, в притоке 0,7;
1,0 и 0,2 экз./м3. На полугорном участке плот ность в толще воды личинок подёнок и веснянок летом выше, чем весной и осенью. Миграции массового на устьевом участке вида Bezzia (Homobezzia) sp.
проходят перед вылетом перезимовавшей генерации в середине июня. Сравни тельный анализ изменения количества первичноводных беспозвоночных в тол ще воды на разных участках русла показал, что у них сезонная динамика дриф та отсутствует.
Количественные показатели автохтонного дрифта. Различия количе ственных показателей дрифта на отдельных участках р. Ударница обусловлены составом участвующих в нем беспозвоночных, который в свою очередь зависит от структуры донного населения. В весенне-летний период, когда донные бес позвоночные совершают активные миграции в толще воды, максимальная плотность и, особенно, биомасса дрифта наблюдаются на полугорном участке русла (табл.). Высокая численность дрифта в руч. Безымянный обусловлена особенностями биотопа и связанного с ним биоценоза нижнего течения ручья.
Альгобриофильный комплекс, населяющий обрастания камней, характеризует ся обилием мелких хирономид Orthocladiinae и Tanytarsini (Леванидов, 1969), преобладание которых в бентосе, и, следовательно, в дрифте, обуславливают низкую биомассу последнего.
Таблица. Количественные показатели автохтонного дрифта в р. Ударница и в ее притоках в весенне-летний период в среднем за 20022004 гг.
Показатели Полугорный Равнинный Устьевой Руч. Безы- Руч. Рыбо участок участок участок мянный водный Плотность, 11 8 7 37 экз./м Биомасса, 10,93 1,94 3,20 3,45 1, мг/м Осенью плотность автохтонного дрифта на полугорном участке снижает ся в 6-12 раз, на равнинном — в 2-4 раза, на устьевом — в 1,5-3 раза.
Сравнение биомасс дрифта в р. Ударница и других исследованных малых реках Сахалина показало, что они близки. На полугорном участке р. Ударница средняя за весенне-летний период биомасса дрифта — 24,2 г/м2/ч — сравнима с таковой в реках Калининка и Приторная — 14,5-25,1 г/м2/ч (Фроленко, 1965;
Жульков, Шершнев, 1975). На равнинном участке р. Ударница биомасса дрифта 1,6 г/м2/ч такая же, как в р. Ясноморка — 1,5-2,5 г/м2/ч (Канидьев, Жуйкова, 1971).
Количественные показатели дрифта подвержены межгодовым колебани ям, поскольку численность перезимовавших генераций и сроки размножения массовых видов зависят от температурного режима отдельных лет. В 2002 г.
Bezzia миграции готовящихся к вылету старших личинок мокрецов (Homobezzia) sp. прошли на 2 недели раньше обычного. Тёплая весна ускорила и вылет подёнок;
в начале июня 2002 г. в дрифте участвовала только ранняя молодь новых генераций размером 1,5-3 мм, тогда как в это время 2003-2004 гг.
еще мигрировали старшие перезимовавшие личинки (6-9 мм). В целом, в год с аномально тёплой весной средняя плотность и биомасса дрифта в реке, благо даря активным миграциям амфибионтов, была в 2–3 раза выше, чем обычно.
Суточная динамика дрифта. В р. Ударница в период интенсивного ве сеннее-летнего дрифта для большинства групп, за исключением куколок хиро номид и личинок ручейников, характерно усиление миграционной активности в ночные часы. Личинки восьми из девяти массовых видов хирономид демонст рируют ночной тип активности.
При этом в р. Ударница в темное время суток в дрифте наблюдалось уве личение доли старших личинок хирономид и подёнок, что подтверждается дос товерным (р 0,05) отличием средних групповых масс ночью и днем.
Уже в начале осени интенсивность дрифта донных беспозвоночных резко уменьшается, поэтому суточная динамика миграций выражена слабо.
Аллохтонный дрифт. В р. Ударница основу аллохтонного дрифта (71 86% от общей численности) составляли имаго амфибиотических и наземных двукрылых. Кроме них встречались пауки, трипсы, клопы, жуки.
Количество падающих в воду беспозвоночных зависит от динамики лёта имаго, погодных условий и других причин. Поскольку на юге Сахалина весна и осень теплые, в период наблюдений четко выраженной сезонной динамики ко личественных показателей аллохтонного дрифта в р. Ударница не было, его численность на разных участках реки варьировала от 0,02 до 0,36 экз./м2, био масса – от 0,01 до 0,44 мг/м2.
Доля аллохтонного дрифта в суточном сносе беспозвоночных через попе речное сечение русла реки колебалась в пределах 1-10%;
только весной в «тор фяном канале» и осенью на полугорном участке реки достигала 17 и 33% на фоне низкой численности автохтонного дрифта. На устьевом участке в конце сентября повышение доли аллохтонной составляющей сноса до 18% было обу словлено производственной деятельностью Охотского ЛРЗ (отлов производи телей кеты и сбор половых продуктов, привлекающих массу насекомых, в ос новном мух).
Весной и летом доля аллохтонной части в общей биомассе сноса на полу горном участке, на равнинном участке с облесенными берегами и в устьевой зоне варьировала в пределах 1–6%, в «торфяном канале» и руч. Безымянный, где мигрировала в основном молодь хирономид, составляла 14–24%, а в руч.
Рыбоводный достигала 26% благодаря падавшим в воду крупным бабочкам.
Осенью из-за ослабления автохтонного дрифта доля аллохтонной составляю щей по биомассе выросла до 11-47%.
Влияние тайфунов на дрифт. В результате паводков, вызванных тайфу нами «Хигос» (октябрь 2002 г.) и «Дианму» (июнь 2004 г.) расходы воды в р.
Ударница увеличивались в 3-15 раз, скорость течения — в 1,5-4 раза.
При этом таксономическое разнообразие автохтонного дрифта увеличи лось за счет смытых потоком пассивных мигрантов. Так, после тайфуна «Диан му» количество видов хирономид в толще воды возросло в 5 раз, а доля их ли чинок по численности увеличилась в 2–4 раза по сравнению с тем же периодом других лет, когда тайфунов не было.
При этом через неделю после прохождения тайфуна «Хигос» общее ко личество бентосных организмов, снесённых потоком через поперечное сечение русла в течение суток, было более чем в 20 раз, а их биомасса — почти в 50 раз больше, чем до него. Снос наземных и воздушных беспозвоночных при этом увеличился на 35% по численности и в 10 раз по массе. На следующий день по сле гораздо более слабого тайфуна «Дианму» плотность и биомасса автохтон ного дрифта примерно в 7 и 34 раза превышали обычные для этого периода по казатели. Снос наземных и воздушных беспозвоночных увеличился в 6 раз, при этом биомасса их выросла на порядок.
Глава 7. Вклад речного дрифта в кормовые ресурсы оз. Тунайча Автохтонный и аллохтонный дрифт, выносимый течением из устьев рек, пополняет кормовые ресурсы оз. Тунайча. Общая биомасса дрифта, поступаю щего из рек в озеро с мая до конца сентября, вычисленная как сумма выносов в отдельные сезоны в среднем за 2002-2004 гг., составила для р. Ударница — 9, кг донных и 0,7 кг воздушных и наземных беспозвоночных, для р. Краба — 1, и 3 кг, соответственно. Учитывая, что в оз. Тунайча впадает 34 реки, из которых 30 длиной менее 10 км (Ресурсы поверхностных.., 1973) и, экстраполируя на них данные по выносу из рр. Ударница и Краба, оценили вклад всех рек в его кормовые ресурсы в мае-сентябре — около 170 кг беспозвоночных.
Учитывая сроки нагула, распределение и характер питания заводской ке ты в оз. Тунайча, можно считать, что в период с середины мая до середины ию ля ее кормовую базу составляет зоопланктон и бентос литорали озера. Исполь зуя имеющиеся в литературе данные о биомассе и распределении зоопланктона и бентоса в оз. Тунайча (Заварзин, 2005;
Лабай, Роготнев, 2005), определили, что кормовая база молоди кеты в озере состоит из примерно 200 т зообентоса и 0,1-1,2 т зоопланктона. В период нагула все реки выносят в озеро в сумме около 0,1 т донных и наземных беспозвоночных.
Незначительность вклада дрифта в кормовые ресурсы озера определяется, с одной стороны, большими размерами озера в сочетании с небольшим количе ством впадающих в него рек, а с другой — незначительностью дистанций, пре одолеваемых донными беспозвоночными, поднявшимися в толщу воды.
Глава 8. Размерно-возрастной состав и распределение исследуемых рыб по руслу р. Ударница Соотношение рыб в уловах (рис. 4) показывает, что в верховьях р. Удар ница массовыми видами в 2001-2004 гг. являлись сима и кунджа, на равнинном участке реки и в руч. Безымянный с конца мая до начала июля – кунджа и ки жуч, а осенью доминировала кунджа. Вся мальма и почти вся молодь кунджи и симы длиной до 11 см (более 90%) держится на полугорном участке. Молодь двух последних видов длиной свыше 11 см встречается по всей реке, но в лет ние месяцы преобладает на равнинном и устьевом участках.
На устьевом участке русла и в руч. Рыбоводный в период выпуска заво дской кеты (середина мая — середина июня) она доминировала в уловах, а по сле ската основной массы её в оз. Тунайча, на устьевом участке преобладал ки жуч. Выше по течению его доля не превышала 40% уловов.
Устьевой Полугорный Равнинный Ручей участок участок участок Рыбоводный 100% 80% 60% 40% 20% 0% весна весна весна весна лето лето лето лето осень осень осень n 223 183 193 115 49 24 187 46 214 113 Сима Кунджа Мальма Кижуч Кета Рис. 4. Сезонные изменения относительной численности лососевых рыб на разных участках русла р. Ударница (% от количества пойманных рыб).
Анализ возрастного состава показал, что в р. Ударница кунджа до перво го ската в море проводит до пяти лет, сима – до трех. В уловах молоди кижуча преобладали перезимовавшие в оз. Тунайча двухлетки (80%).
Глава 9. Питание молоди лососевых рыб в р. Ударница Вся мелкая кунджа и сима на полугорном участке русла в мае-июле пита ется в основном личинками амфибиотических насекомых, самые многочислен ные жертвы — наиболее массовые в дрифте личинки хирономид (50 и 40% от общей численности жертв);
значимы в питании личинки подёнок (13 и 5%), у кунджи – куколки хирономид (5%). У более крупной молоди значение хироно мид в питании уменьшается до 10 и 7% жертв, заметны личинки подёнок (9 и 6%), у кунджи — личинки ручейников (7%).
С увеличением размеров рыб возрастает доля аллохтонной пищи, хотя значение ее в питании отличается у рыб разных видов. В составе пищи кунджи первой, второй и третьей размерных групп доля наземных и воздушных беспо звоночных (НВБ) — 17;
48 и 71% от общего количества жертв ниже, чем в пи тании симы — 29;
69 и 86%. В отличие от симы, кунджа в заметных количест вах поедает бокоплавов со дна, массовая доля которых у молоди длиной 6,0 10,9 см составляет 8%, а у более крупной — 24%.
В зависимости от размеров консументов в питании мальмы длиной до см преобладают мелкие мошки (64% жертв), у более крупных рыб — подёнки (38%) и крупные ручейники (19%).
На полугорном участке в мае-июле накормленность мелкой молоди вы ше, чем крупной;
кунджи длиной до 11 см выше, чем одноразмерной симы и мальмы (рис. 5).
Летом на равнинном участке р. Ударница, где в составе дрифта преобла дают мелкие хирономиды, кунджа, сима и кижуч питаются в основном НВБ — 72;
93 и 84% жертв, соответственно. В отличие от симы и кижуча, в питании которых НВБ доминируют и по массовым долям (94 и 83%), у кунджи они со ставляют четверть от общей массы пищи наряду с личинками стрекоз;
по мас совым долям заметны изоподы и олигохеты (по 10%). Накормленность кунджи летом на равнинном участке — в среднем 157о/ооо, выше, чем симы — 134 о/ооо и кижуча — 62 о/ооо.
средний индекс наполнения желудков, /ооо о 240 1 2 кунджа сима мальма кунджа сима мальма n 9;
84;
27 12;
55;
22 11;
74 46;
175;
23 26;
сентябрь-октябрь май-июль Рис. 5. Средняя накормленность молоди лососевых рыб на полугорном участке русла р.
Ударница летом и в начале осени;
1, 2, 3 – размерные группы.
На устьевом участке р. Ударница сима и кунджа третьей размерной груп пы встречаются почти исключительно в конце мая – начале июня (более 80% летних уловов молоди этих видов). Однако, судя по очень низкой накормленно сти (в среднем 55о/ооо), в отличие от кунджи, концентрирующейся здесь для пи тания кетой, выпускаемой с завода, сима в это время скатывается в оз. Тунайча.
Кета обнаружена в питании 81% кунджи и только 36% симы. Средний общий индекс наполнения желудков кунджи на устьевом участке — 206 о/ооо.
В питании кеты, массовой в нижнем течении реки и притоке в период ската и немногочисленной в конце июня — июле, доминируют личинки хиро номид – субдоминанты весеннего дрифта, мокрецы — в период интенсивных миграций, а с конца июня, с усилением аллохтонного дрифта — НВБ, что сви детельствует о преимущественном питании кеты в толще воды. По мере адап тации к жизни в естественной среде её средняя накормленность увеличивается от менее 0,1 о/ооо в мае – первой декаде июня до 160 о/ооо в середине июня и о /ооо в начале июля.
Основу питания молоди заводского кижуча на устьевом участке в 2001 2004 гг. составляли НВБ (48% жертв). Кроме них, в мае — начале июня много численными жертвами кижуча были куколки хирономид, во второй половине июня — икра краснопёрки. По массовым долям в питании кижуча значимы пи явки Erpobdella sp. (в среднем 27%), а в период выпуска заводской кеты она со ставляла 69% общей массы пищи и встречалась в питании большей части рыб.
Средняя накормленность кижуча на устьевом участке летом достигала 132 о/ооо, при этом в период выпуска кеты кижуч был накормлен в 2-3 раза лучше, чем до и после.
В начале октября в руч. Рыбоводный основа питания кижуча по количе ству жертв (71%) — НВБ, а по массе, кроме них (29%), бокоплавы (21%) и икра лососей (36%). Средний индекс наполнения желудков — 82 о/ооо.
Отличие пищевых стратегий лососевых рыб разных видов отчетливо про слеживается в связи с сезонными изменениями кормовых условий. Интенсив ность питания дрифтофагов симы и кунджи в начале осени уменьшается в 2- раз по сравнению с весенне-летним периодом в связи с ослаблением автохтон ного дрифта. Однако накормленность молоди этих видов уменьшается незначи тельно: у симы за счет незначительного по сравнению с кунджей сокращения потребления НВБ, у кунджи длиной от 6 см — благодаря более активному, чем летом, потреблению бентоса (олигохеты на полугорном участке, ручейники и икра — на равнинном). Трехкратное уменьшение накормленности кунджи дли ной до 6 см в начале осени свидетельствует о ее жёсткой зависимости от корма, поступающего в виде автохтонного дрифта. Мальма, для которой не свойствен но питание аллохтонным дрифтом, тем не менее, осенью потребляет НВБ (26% жертв), а в целом интенсивность ее питания сокращается в 8 раз по сравнению с периодом интенсивных миграций донных беспозвоночных. Накормленность мальмы осенью высока благодаря более интенсивному поеданию олигохет.
Сходство состава пищи молоди лососевых рыб. Доля мелких кормовых объектов (личинки хирономид, веснянки) в дрифте ниже, чем в составе пищи кунджи и симы длиной до 6 см, но выше, чем в пище рыб размером от 6 до см. В желудках кунджи и симы встречаются те же виды хирономид, что и в дрифте, однако в питании выше доля крупных личинок (3-7 мм), тогда как ли чинки младшего возраста длиной 1,7-2,5 мм поедаются в меньшей степени или вообще не используется в пищу. В питании мальмы доля личинок мошек выше, а личинок хирономид – ниже, чем в дрифте в два и более раз, при этом видовой состав личинок хирономид в желудках рыб и дрифте сильно различается.
Индексы пищевого сходства лососевых, обитающих на полугорном уча стке русла, ясно демонстрируют различия их тактики добычи пищи. Наиболее сходно питаются дрифтофаги – сима и кунджа, менее сходно питание гольцов:
в диете кунджи более важен дрифт, а в диете мальмы — бентос. Наименьшим сходством характеризуется питание симы, кормящейся в верхних слоях воды, и бентофага мальмы (рис. 6).
В октябре молодь трёх рассмотренных видов на полугорном участке р.
Ударница, питается более сходно, чем в мае-июле. Из-за ослабления автохтон ного дрифта молодь лососевых вынуждена потреблять несвойственную ей ле том пищу: мальма охотится за падающими на поверхность воды НВБ, кунджа активнее, чем летом, собирает пищу со дна реки.
индекс пищевого сходства длина рыб: до 5,9 см Сима-кунджа Сима-кунджа Сима-мальма Кунджа-мальма Длина рыб: до 5,9 6,0-10,9 см 6,0-10,9 см 6,0-10,9 см июнь 2004 г. июль 2003 г. июль 2004 г. октябрь 2004 г.
Рис. 6. Сезонные изменения индексов пищевого сходства рыб, обитающих на полугорном участке русла р. Ударница.
На участке равнинного русла летом сходство пищи крупной молоди лосо севых рыб было высоким (рис. 7), поскольку основу питания всех трех видов составляли НВБ. Особенно высока вероятность возникновения пищевой конку ренции между симой и кижучем, в пользу чего свидетельствуют низкие индек сы наполнения желудков молоди кижуча на этом участке реки.
На устьевом участке в июне высокий индекс сходства пищи кунджи и кижуча обусловлен питанием готовящимися к вылету и поднимающимися в толщу воды куколками хирономид. В руч. Рыбоводный сходство состава пищи кижуча и кунджи в июне индекс пищевого сходства очень низкое благодаря ак тивному потреблению кунджей бокоплавов (65,7% жертв), тогда как в питании кижуча по коли честву и массе доминиро 1 2 3 Сима-кунджа Сима-кижуч Кунджа-кижуч вала заводская кета.
Таким образом, осе Рис. 7. Сходство состава пищи рыб, ниже полугорного участка р. Ударница в июне 2004 г.: 1 – участок «болотно- нью, в период ослабления го» русла, 2 – руч. Безымянный, 3 – устьевой участок рус ла, 4 – руч. Рыбоводный. автохтонного дрифта, сходство состава пищи молоди лососевых разных видов усиливается, что по вышает вероятность пищевой конкуренции, реализация которой возможна только в случае недостатка пищи. Незначительное уменьшение накормленно сти молоди осенью по сравнению с летом свидетельствует об отсутствии пище вой конкуренции совместно обитающей молоди лососей в р. Ударница.
ВЫВОДЫ 1. В р. Ударница и ее притоках обнаружено 198 таксонов донных беспо звоночных, из них 179 — амфибиотических насекомых. Донное насе ление полугорного участка относится к метаритрону, равнинного и устьевого — к гипоритрону.
2. Максимальное разнообразие и обилие автохтонного дрифта наблюда ется на полугорном участке р. Ударница, минимальное – на участке с «болотным» руслом. Сезонные изменения количественных показате лей дрифта происходят только на участках, где доминируют личинки амфибиотических насекомых. В период интенсивного весеннее летнего дрифта 61% донных беспозвоночных поднимается в толщу воды в темное время суток. В годы с аномально теплой весной разви тие личинок и вылет имаго перезимовавших генераций смещаются на более ранние сроки, а количественные показатели возрастают в 2- раза.
3. На всех участках русла доля аллохтонного дрифта не превышает 33% от общей численности и 50% от общей биомассы беспозвоночных.
Колебания плотности и биомассы аллохтонного дрифта на разных участках р. Ударница и в разное время суток зависят от динамики лё та имаго и погодных условий.
4. После прохождения тайфунов в р. Ударница возрастает таксономиче ское разнообразие автохтонного дрифта, а кратность увеличения чис ленности и биомассы беспозвоночных, сносимых потоком, зависит от мощности и длительности вызванных тайфунами паводков.
5. Суммарная биомасса беспозвоночных, поступающих в озеро с дриф том, на 1-2 порядка ниже биомассы зоопланктона и бентоса, входя щих в состав кормовой базы кеты в оз. Тунайча.
6. Сима, кунджа, кижуч и кета преимущественно питаются автохтон ным и аллохтонным дрифтом, мальма – автохтонным дрифтом и бен тосом. Кижуч, кунджа и сима на устьевом участке реки в период вы пуска заводской кеты являются факультативными хищниками. Небо гатый в видовом и количественном отношении зоопланктон устьево го участка реки кета относительно активно использует в пищу только в первые дни после выпуска.
7. Потенциальными пищевыми конкурентами на полугорном участке р.
Ударница являются сима и кунджа, на равнинном – сима и кижуч, в устье – кижуч и кунджа. Осеннее ослабление автохтонного дрифта усиливает вероятность пищевой конкуренции между лососевыми.
СПИСОК РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Френкель С.Э. Характеристика нагула заводской молоди кижуча On corhynchus kisutch (Walbaum) в реке Ударница (юго-восточный Сахалин) // Рыбное хозяйство, 2009. № 5. С. 52-55.
Френкель С.Э. Межгодовая динамика дрифта донных беспозвоночных в р. Ударница (южный Сахалин) // Чтения памяти Владимира Яковлевича Лева нидова. Вып. 2. Владивосток: Дальнаука, 2003. С. 107 – 116.
Френкель С.Э. Питание молоди заводской кеты в озере Тунайча (южный Сахалин) // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. Вып. 4. Влади восток: Дальнаука, 2008. С. 284–291.
Френкель С.Э. Питание молоди кунджи Salvelinus leucomaenis (Pallas) в р. Ударница (юго-восточный Сахалин) // Тезисы докладов Х съезда ГБО при РАН. Владивосток, 2009. С. 419-420.