Фауна равноногих ракообразных (isopoda) северо западной части японского моря
На правах рукописи
ГОЛОВАНЬ Ольга Анатольевна ФАУНА РАВНОНОГИХ РАКООБРАЗНЫХ (ISOPODA) СЕВЕРО ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ЯПОНСКОГО МОРЯ 03.00.18 – гидробиология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Владивосток 2008
Работа выполнена в Лаборатории хорологии Института биологии моря имени А.В. Жирмунского Дальневосточного отделения Российской академии наук Научный руководитель кандидат биологических наук, доцент Малютина Марина Валентиновна
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, старший научный сотрудник Звягинцев Александр Юрьевич кандидат биологических наук, Будникова Людмила Леонидовна Ведущая организация Зоологический институт РАН
Защита состоится “ 16 ” октября 2008 г. в “ 10 ” часов на заседании диссертацион ного совета Д 005.008.02 при Институте биологии моря имени А.В. Жирмунского ДВО РАН по адресу: 690041, г. Владивосток, ул. Пальчевского, 17. Телефон: (4232) 310-905;
факс: (4232) 310-900;
E-mail: [email protected]
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии моря имени А.В. Жирмунского ДВО РАН
Автореферат разослан “ 3 ” сентября 2008 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук Е.Е. Костина
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследования. Равноногие ракообразные (Isopoda) – один из наиболее высоко специализированных, разнообразных и многочисленных отрядов высших ракообразных надотряда Peracarida, к которому в настоящее время относят более 10 000 видов. В Мировом океане изоподы распростра нены повсеместно и являются обычным и часто массовым компонентом практически всех донных биоценозов. Практическое значение изопод несо мненно, но и не однозначно. Они занимают существенное место в рационе многих бентосоядных рыб и промысловых беспозвоночных;
с другой сторо ны, виды, паразитирующие на рыбах и ракообразных, способны существенно влиять на численность популяции хозяина и причиняют немалый ущерб мор скому промысловому хозяйству. Равноногие интересны не только с практи ческой, но и с теоретической точки зрения. Это процветающая, активно эволюционирующая группа, представители которой сумели специализиро ваться в различных направлениях и освоить все среды обитания, чего не смогли достичь никакие другие ракообразные.
Несмотря на давнее внимание к этому отряду специалистов разных стран, мировая фауна изопод изучена далеко не полно и крайне неравномерно.
Фауна равноногих Японского моря, по литературным данным, представлена примерно двумя сотнями видов (Kensley et al., 2004;
Saito et al., 2000). Значи тельная часть сведений относится к фауне япономорского побережья Японии и Южной Кореи и представлена, в основном, видовыми списками локальных акваторий и разрозненными описаниями новых видов. Для российских вод Японского моря ранее было известно 73 вида изопод. До настоящего времени обобщающих работ по фауне, хорологии и биогеографии изопод этого рай она не было и, тем более, не было попыток подготовить более широкую сводку, которая охватила бы и сопредельные акватории. Между тем необхо димость в такой обобщающей работе очевидна. Большой пласт накопленных сведений требует систематизации, а списки и описания видов, опубликован ные, в основном, в региональных изданиях, зачастую трудно доступны, осо бенно неспециалистам по группе. Представленные в литературе описания видов часто недостаточно полные и неполно иллюстрированные, что затруд няет видовую идентификацию.
С другой стороны, структура и особенности формирования фауны Японского моря – изолированного глубоководного бассейна, обладающего уникальной гид рологией и расположенного на стыке бореальной и субтропической зон, пред ставляют большой интерес. В частности, до сих пор нет единого мнения по поводу биогеографического членения этой акватории, а изоподы, в силу своей широкой распространенности, фаунистического и экологического разнообразия и малой вагильности, могли бы послужить удачным модельным объектом для решения ряда вопросов биогеографического характера.
Цель и задачи работы. Целью работы явилось изучение состава и зако номерностей формирования фауны, распространения и особенностей эколо гии изопод северо-западной части Японского моря. В задачи входило:
1. Выяснить видовой состав и таксономическую структуру фауны изопод северо-западной части Японского моря на основании изучения всех имею щихся сборов и литературы по изоподам Японского моря и сопредельных ак ваторий.
2. Изучить особенности распределения по глубинам и грунтам и геогра фического распространения изопод района исследования.
3. Провести биогеографический анализ фауны изопод района исследования.
4. Сравнить фауну изопод северо-западной части Японского моря с фау нами других сопредельных районов Тихоокеанской бореальной и Индо Вестпацифической областей, проследить пути формирования фауны северо западной части Японского моря.
5. Составить определительные таблицы изопод российских вод Японского моря.
Положения, выносимые на защиту.
1. В пределах рассматриваемой акватории выделяются пять выраженных фаунистических единиц, границы которых определяются особенностями гидрологии, обусловленными крупномасштабными циркуляциями.
2. Формирование и развитие фауны изопод северо-западной части Японско го моря происходило под влиянием крупнейших древних центров видообразо вания в Индо-Вестпацифике и в северной части Тихого океана, а также более молодых курильского, западнокамчатского и ламутского центров.
Научная новизна. В основе работы лежит первая общая сводка по фауне рав ноногих ракообразных Японского моря и сопредельных акваторий: Охотского мо ря и тихоокеанского прибрежья Японии и Курильских о-вов, включающая данные о 506 видах. Для каждого вида приведены сведения о распространении, зонально географической принадлежности, глубине обитания, экологии. Впервые приведе ны полные данные по паразитическим изоподам (с указанием видов хозяев), не учитывавшимся в существующих фаунистических сводках.
Впервые проведен анализ таксономического и зонально-географического состава, батиметрического и широтного распределения свободноживущих и паразитических изопод северо-западной части Японского моря (90 видов).
Впервые для данной акватории указывается 13 видов, 6 родов и 2 семейства равноногих ракообразных. Описаны два новых для науки вида, 2 вида сведе ны в синоним, уточнено ошибочное таксономическое положение 2 видов, обоснован их новый статус.
Впервые на примере бентосной группы беспозвоночных показано сущест вование в пределах бореальных вод Японского моря пяти выраженных фау нистических единиц, совпадающих с выделенными ранее ихтиофаунистическими провинциями (Kafanov et al., 2001).
Впервые рассмотрена роль различных центров видообразования в форми ровании фауны изопод бореальной части Японского моря и отдельных фау нистических районов в пределах этой акватории.
Теоретическая и практическая значимость. На примере равноногих рако образных дополнены представления о происхождении и путях формирования фауны Японского моря и фаунистическом районировании его бореальной части.
Систематизированные и обобщенные сведения по фауне изопод Японского моря и сопредельных акваторий представлены в виде сводки и доступны для исполь зования, в том числе неспециалистам по группе. Подготовлены определительные таблицы для видов и надвидовых таксонов свободноживущих и паразитических изопод российских вод Японского моря.
Апробация работы. Основные результаты исследования были представле ны на V Региональной конференции по актуальным проблемам морской биоло гии, экологии и биотехнологии студентов, аспирантов и молодых ученых Дальнего Востока России (Владивосток, 2002);
VIII дальневосточной молодеж ной школе-конференции по актуальным проблемам химии и биологии (Влади восток, 2004);
III Международной научной конференции «Рыбохозяйственные исследования Мирового океана» (Владивосток, 2005);
Workshop on CeDAMar Isopoda (Wilhelmshaven, Germany, 2007);
German-Russian Workshop «Future Visions», ANDEEP-SYSTCO (SYSTem COupling) in the South Atlantic Ocean on the Functional Biodiversity and Ecology of Abyssal Key Species with focus on the Isopoda (Crustacea: Malocostraca) (Владивосток, 2007);
а также на ежегодных на учных конференциях Института биологии моря им. А.В. Жирмунского ДВО РАН (Владивосток, 2002-2007).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ (3 печатных статьи и 3 тезисов).
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 226 страницах и состоит из введения, 4 глав, заключения, выводов, списка литературы, включающего источников, из которых 347 иностранные. Текст иллюстрирован 3 таблицами и рисунками. Приложение на 84 страницах включает аннотированный список видов с определительными ключами, одну таблицу и 16 рисунков.
При подготовке работы огромное значение для меня имела возможность ра ботать с коллекциями Музея Зоологического института РАН (г. Санкт Петербург);
я искренне благодарна за это, а также за поддержку и ценные советы сотрудникам Лаборатории морских исследований ЗИН РАН В.В. Петряшеву и С.В. Василенко. Я глубоко признательна Л.Л. Будниковой (Сектор бентоса ТИНРО-центра, г. Владивосток), Т.А. Белан (ДВНИГМИ, г. Владивосток), со трудникам Института океанологии им. П.П. Ширшова (г. Москва) и ИБМ ДВО РАН – В.В. Ивину, И.А. Кашину, Д.А. Некрасову, А.С. Соколовскому, Л.С. Бело гуровой, А.В. Чернышеву за предоставленный материал. Работа в настоящем ви де не была бы возможна без участия В.В. Ивина, оказавшего помощь в статистической обработке данных и предоставившего возможность использова ния статистического пакета PRIMER, за что я хотела бы выразить огромную при знательность. Я хотела бы выразить благодарность М.Б. Ивановой, Г.М.
Каменеву, В.Г. Чавтуру за ценные замечания и конструктивную критику, а также всем, чья помощь и поддержка способствовали появлению этой рукописи.
Работа выполнена в рамках госбюджетной 5-тилетней темы «Равноногие ракообразные холодных и умеренных вод Мирового океана» (№ 0120013214);
а также при финансовой поддержке гранта «Биота российских вод Японского моря» (Госбюджет ДВО-1 № 01200608614), гранта ДВО РАН 2003 для молодых ученых «Фауна и экология равноногих ракообразных мел ководных бухт северо-западной части Японского моря» и гранта ДВО-1 № 06-I-II 11-037 (Программа фундаментальных исследований Президиума РАН.
«Биоразнообразие и динамика генофонда»).
ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. Обзор литературы 1.1. История изучения фауны равноногих ракообразных Японского моря и сопредельных акваторий. Рассмотрена история изучения фауны изопод указанных акваторий, начиная с первых сведений о представителях отряда в работах Дж. Брандт, Я. Шёдте и Ф. Мейнерта (Brandt, 1851;
Schioedte, Meinert, 1879;
1884). Приведены сведения об основных этапах гид робиологической экспедиционной деятельности в районе исследования, в хо де которой был собран и накоплен фаунистический материал по Isopoda.
1.2. Физико-географическая характеристика района исследований. Приве дены сведения о морфометрии, рельефе дна, характере береговой линии и донных отложений, температурном режиме Японского моря. Основное внимание уделено особенностям гидрологии: приведены схемы горизонтальных и вертикальных циркуляций, охарактеризованы водные массы и структура вод моря.
1.3. Биогеографическое положение района исследований. Рассмотрено био географическое положение района исследования и сопредельных акваторий. Се веро-западная часть Японского моря в большинстве работ отнесена к единой для приазиатских низкобореальных вод провинции или подобласти, в целом соответ ствующей Маньчжурской провинции Э. Форбса. Реже в ее пределах выделялись две провинции, в этом случае шельф южного Приморья до м. Поворотный и юж ная оконечность Сахалина с о. Монерон оказывались отделены от лежащих к се веру акваторий (Гурьянова 1972;
Кафанов, 1991). Позже А.И. Кафановым с коллегами (Kafanov et al., 2000;
2001 и др.) по распространению ихтиофауны в пределах Японского моря выделены 10 фаунистических провинций, в том числе провинций – в северо-западной его части.
Глава 2. Материал и методика При подготовке работы были изучены коллекции изопод северо-западной части Японского моря и сопредельных акваторий, хранящиеся в музеях ЗИН РАН и ИБМ ДВО РАН, в том числе типовой материал. Определен и изучен неидентифицирован ный материал из коллекций Лаб. хорологии ИБМ, собранный в 1956-2008 гг. на ли торали и в сублиторали района исследования;
сборы экспедиции 1996 г. НИС «Профессор Кагановский» из нижней сублиторали и верхней батиали района иссле дования;
экспедиции «Туманган» 1997 г.;
18 рейса НИС «Академик Опарин»;
52 и рейсов НИС «Витязь» (1972 и 1976 гг.) из батиали северо-западной части Японского моря, а также сборы Isopoda из различных районов северо-западной части Японского моря, Амурского лимана, Сахалинского зал. и юго-восточного побережья о. Сахалин, выполненные в период с 2001 по 2007 гг. и предоставленные для определения со трудниками сектора бентоса ТИНРО-центра (г. Владивосток), ДВНИГМИ (г. Влади восток), ИБМ ДВО РАН. Всего изучено более 1100 проб (около 8000 экземпляров изопод), в том числе определено и изучено более 300 проб (более 2500 экземпляров) нового материала. Определенный материал, за исключением типового, хранится в лаборатории хорологии ИБМ ДВО РАН. Типы новых видов, описанных в ходе на стоящей работы, переданы в музей ИБМ.
Материал исследовался на стереомикроскопах МБС 10, Olympus SZX7 и LABOVAL 4. Рисунки выполнены с использованием стереомикроскопов LABOVAL 4 и Olympus SZX7, оснащенных рисовальными насадками Ломо РА-7У 4.2 и SZX-DA, по методике Geiger (2004).
На основании литературных и оригинальных данных подготовлен общий список фауны изопод Японского моря и сопредельных акваторий – Охотского моря, при брежных вод Курильских о-вов, обоих побережий Японии и южной Кореи, включая паразитические подотряды Epicaridea и Gnathiidea и супралиторально-литоральную фауну наземного подотряда Oniscidea (506 видов). Данные по распространению видов визуализированы в картографической системе Serfer 7 (рис.1).
44 V 43 V V V VV 42 V V V VV 40 V 39 VV 38 V 120 123 126 129 132 135 138 141 144 147 150 153 156 159 Рис 1. Карта-схема района исследования и сопредельных акваторий с отмечен ными местонахождениями изопод: – по литературным данным;
– по ориги нальным данным, в том числе: V – глубоководные станции НИС «Витязь», на которых были обнаружены изоподы.
Сравнение видовых списков различных районов и батиметрических зон осуще ствлялось методами иерархического кластерного анализа с использованием стати стического пакета PRIMER v5 (Clarke, Gorley, 2001;
Clarke, Warwick, 2001). При расчетах использовался коэффициент сходства Брея-Кертиса (Bray, Curtis, 1957):
IBC=[2min(yij, yik)]/[(yij+yik)]*100%, где yij – присутствие вида i в районе или диа пазоне j;
yik – присутствие вида i в районе или диапазоне k;
n – число видов. По строение дендрограмм осуществлялось методом средней связи (UNEP, 1995).
Кластеры с уровнем сходства не менее 30% относили к одному таксоцену. Значи мость различий выделенных кластеров подтверждена глобальной R-статистикой непараметрического однофакторного дисперсионного анализа ANOSIM (Clarke, 1993;
Clarke, Warwick, 2001).
Для количественной оценки степени сходства фаунистических районов исследуемой акватории, их видовые списки сравнивались с использованием коэффициента сходства Съеренсена-Чекановского (Андреев, 1980), имеюще го вид: KS=2NA+B/(NA+NB), где NA и NB – число видов в районе А и B, соот ветственно;
NA+B – число общих для обоих районов видов.
Глава 3. Характеристика фауны изопод северо-западной части Япон ского моря 3.1. Анализ таксономического состава. Рассмотрен таксономический состав фауны, систематика и экология надвидовых таксонов изопод района исследования.
Аннотированный список видов и определительные ключи для видов и надвидовых таксонов приведены в приложении. На сегодняшний день в составе фауны равноно гих северо-западной части Японского моря достоверно известно 90 видов, принад лежащих к 50 родам, 24 семействам и 7 подотрядам. 13 видов из данного перечня впервые обнаружены в исследуемой акватории. 9 из них оказались новыми для мо ря: Limnoria emarginata Kussakin et Malyutina, Synidotea bicuspida (Owen), S. cinerea Gurjanova, Pleuroprion toporoki Kussakin, Munna serrata Kussakin, Desmosoma lobipes Kussakin, Eugerda fragilis Kussakin, Armadilloniscus ellipticus (Harger), Liriopsis pygmaea (Rathke), 2 – новыми для науки: Mirabilicoxa kussakini Golovan, Gnathia gurjanovae Golovan. Впервые для района исследования указываются 6 родов:
Pleuroprion, Desmosoma, Eugerda, Mirabilicoxa, Armadilloniscus, Liriopsis и 2 семей ства: Antarcturidae, Liriopsidae. Эти таксоны, за исключением рода Armadilloniscus, одновременно являются новыми для моря.
Сообщения о нахождении в северо-западной части Японского моря видов Rocinela japonica Richardson (Flabellifera: Aegidae) (Гурьянова, 1936;
Кусакин, 1979) и Gnathia tuberculata Richardson (Gnathiidea) (Гурьянова, 1936) не под твердились. Весь материал, определенный Е.Ф. Гурьяновой как R. japonica ( пробы, 8 экземпляров из коллекций ЗИН) в действительности относится к обычному и массовому виду R. maculata Schioedte et Meinert. Весьма вероят но, что речь идет о младшем синониме R. maculata: в крайне неполном опи сании Х. Ричардсон (Richardson, 1898), воспроизведенном в работах Е.Ф.
Гурьяновой и О.Г. Кусакина не указано ни одной апоморфии, отличающей R.
japonica от R. maculata. Экземпляр из зал. Петра Великого, определенный Е.Ф. Гурьяновой как Gnathia tuberculata Richardson, в действительности при надлежит G. schmidti Gurjanova. Вид G. rectifrons Gurjanova сведен в млад ший синоним Caecognathia elongata (Kroyer). Вид Ilyarachna starokadomskii Gurjanova (Asellota: Munnopsidae) сведен в младший синоним I. zachsi Gurjanova (Golovan, Malyutina, 2006). Два других вида муннопсид (Asellota:
Munnopsidae), Eurycope pavlenkoi Gurjanova из северо-западной части Япон ского моря и E. ochotensis Kussakin из Охотского моря, перенесены в другой род подсемейства Eurycopinae, Baeonectes Wilson. Род впервые указывается для Японского моря.
Основу фауны изопод района исследования составляют представители трех подотрядов: Flabellifera, Valvifera и Asellota, на долю которых в сумме приходит ся 78.9% от общего числа видов (26.7%, 26.7% и 25.6%, соответственно);
в их со ставе, соответственно, преобладают представители мелководных семейств:
преимущественно фитофильные Sphaeromatidae (10.0%) и Idoteidae (15.6%) и обычные в сообществах губок, мшанок и гидроидов Janiridae (10.0%). Доли ос тавшихся подотрядов: 8.9% – Epicaridea, по 5.6% – Oniscidea, и Gnatiidea и 1.1% – Anthuridea. В нижней сублиторали доминируют семейства арктуроидной линии Valvifera – Arcturidae, Antarcturidae (в сумме – 8.9% видов), представляющие спе циализированную группу фильтраторов-сестонофагов. Основу населения батиа ли и абиссали составляют глубоководные семейства азеллот Desmosomatidae (4.4%) и Munnopsidae (5.6%).
3.2. Биогеографическая структура фауны. Анализ распределения видов изопод района исследования позволяет выделить следующие группы ареалов:
I. Бореально-арктические виды (6 видов);
II. Бореальные виды (52):
1) Амфибореальные (3);
Эндемы Тихоокеанской бореальной области:
2) Тихоокеанские широкобореальные (8);
3) Тихоокеанские высокобореальные (1);
4) Западнотихоокеанские широкобореальные (9): а) общие с Камчат ской провинцией (2);
б) общие с Курильской подпровинцией (6);
в) общие с Ламутским округом (1);
5) Западнотихоокеанские высокобореальные (8): а) общие с Камчат ской провинцией (1);
б) общие с шельфом западной Камчатки (1);
в) распро страненные во всей Охотской провинции и встречающиеся у юго-западного Сахалина (2);
г) общие с Ламутским округом (4);
6) Западнотихоокеанские низкобореальные (23): а) широко распростра ненные во всей низкобореальной зоне (3);
б) общие с юго-восточным Саха лином (3);
в) общие с южными Курильскими о-вами (9);
г) встречающиеся в северо-восточной части Японского моря от о. Садо до о. Монерон (1);
д) в Японском море у южного Приморья и северной Японии (2);
е) ограниченные северо-западной частью Японского моря (5);
III. Субтропическо-бореальные виды и субтропические виды, заходящие в бореальные воды (14):
А. Распространенные преимущественно в бореальных водах, но также за ходящие в субтропические (2):
1) западнотихоокеанские субтропическо-низкобореальные (2);
Б. Распространенные преимущественно в субтропических водах, но захо дящие в бореальные (12):
1) Тихоокеанские субтропические, заходящие в низкобореальные воды (2);
2) Западнотихоокеанские субтропические, заходящие в низкобореальные воды (10);
IV. Тропическо-субтропические (4):
1) Циркумтропические тропическо-субтропические (1);
2) Западнотихоокеанские тропическо-субтропические (3);
V. Космополиты (1);
VI. Условные эндемы различных районов северо-западной части Японского моря (5);
VII. Дальневосточные олигогалинные (1);
VIII. Западнотихоокеанские глубоководные батиальные и нижнесублито рально-батиальные виды (7).
Основу фауны составляют бореальные виды (59.1% списка), среди кото рых преобладают относительно теплолюбивые низкобореальные (26.1%) и более эвритермные широкобореальные и амфибореальные виды (22.7%). В основном, это эндемы Тихоокеанской бореальной области (55.7%), среди ко торых преобладают западнотихоокеанские виды (45.5%). Доля термотропных тропическо-субтропических (4.5%), субтропических и субтропическо низкобореальных видов (15.9%) – в сумме 20.4%. На долю бореально арктических видов приходится 6.8%, западнотихоокеанских глубоководных – 8%, эндемичных (и условно эндемчных) видов – 5.7% фауны.
3.3. Вертикальное распределение видового состава. В предшествующих ра ботах, содержащих анализ пространственной структуры шельфовых фаун различ ных групп животных района исследования (Кусакин, Ростомов, 1982;
Ромейко, 1985;
Будникова, 1989;
Чаплыгина, 1995;
и др.), сначала выделялись фаунистиче ские районы в зоне шельфа (обычно условно от 0 до 200 м), в пределах которых за тем характеризовались изменения фауны с глубиной. В настоящей работе предпринята попытка анализа изменения фауны в широтном направлении в преде лах естественных батиметрических зон. Для выделения зон рассмотрены количест венные изменения видового богатства и качественные изменения состава таксоцена изопод с глубиной. Приведена характеристика таксономического и зонально географического состава фауны каждой из зон.
Количественные изменения видового богатства. Наибольшее видовое бо гатство наблюдается на мелководье и резко уменьшается с глубиной (рис 2).
Зоною шельфа ограничивается распространение 63 видов (70.0% списка). вида (36.67% фауны) не опускаются глубже 20-25 м. Выраженные синператы наблюдаются на литорали и на глубине около 5-10 м, менее отчетливые – на 60 и 100-120 м, затем на 550 м.
- Рис 2. Вертикальное изменение видового богатства изопод северо-западной час ти Японского моря. По оси абсцисс – глубины, м (–1-0 – супралитораль);
по оси ор динат – число видов. Вертикальные линии – стандартное отклонение.
Качественные изменения состава таксоцена оценивались методами иерар хического кластерного анализа. На основе анализа сходства видового состава 68 условных диапазонов глубин, на уровне сходства 30% выделяются сле дующие батиметрические зоны: супралитораль и три зоны ниже нуля глубин:
I) 0-25 м;
II) 25-280 м;
III) более 280 м. Значимость различий выделенных зон подтверждено глобальной R-статистикой (R = 0.895 при р = 0.001). На уровне сходства 41% в пределах зоны II выделяются 2 подзоны с глубинами 25-80 и 80-280 м;
на уровне сходства 50% в пределах зоны III – 2 подзоны с глубина ми 280-1100 и 1100-3100 м;
на уровне сходства 60% в пределах зоны I – подзоны с глубинами 0-10 и 10-25 м.
Несовпадение границ, определенных количественными и качественными изменениями состава фауны, объясняются с учетом общей тенденции к уменьшению видового богатства с глубиной. Синператы отмечаются на глу бинах начал фаунистических перестроек, отражающих вертикальную стра тификацию летних вод. При качественном анализе границы между батиметрическими зонами проходят по глубинам завершения фаунистиче ской перестройки, так как характер переходных зон смены фаун определяет ся, главным образом, влиянием элементов превосходящего по видовому богатству более мелководного комплекса. В целях дальнейшего анализа предпочтительно остановиться на выборе второй схемы вертикального чле нения. В противном случае, анализ широтных изменений будет отражать со бытия, происходящие в более богатом мелководном комплексе.
Супралитораль: население представлено 5 прибрежными видами наземного подотряда Oniscidae. I (0-25 м): 54 вида из 18 семейств всех известных в районе ис следования подотрядов (без учета Epicaridea);
преобладают Flabellifera (27.9% видов), Valvifera (26.2%) и Asellota (21.3%), а именно – представители типично мел ководных семейств Sphaeromatidae (14.8%), Idoteidae (19.7%) и Janiridae (13.1%).
Основу фауны составляют низкобореальные (37.2%), широкобореальные (28.6%) и теплолюбивые субтропическо-низкобореальные, субтропические и тропическо субтропические виды (в сумме 29.0%). II (25-280 м): 40 видов, 15 семейств;
также преобладают Flabellifera (25.0%), Valvifera (32.5%) и Asellota (20.0%), но происходит перераспределение ролей на уровне семейств: исчезают Sphaeromatidae, доминиру ют вальвиферы арктуроидных семейств Arcturidae и Antarcturidae (17.5%) и семей ства Idoteidae (15.0%) в основном из эврибатного рода Synidotea. Фауна полностью бореальная, с преобладанием широко- (42.1%) и низкобореальных (36.8%) видов. III (более 280 м): 13 видов, основу фауны составляют Asellota глубоководных семейств Desmosomatidae и Munnopsidae (по 3 вида), Gnathiidae, Epicaridea (по 2 вида) и Fla bellifera семейств Tecticipitidae, Limnoriidae и Aegidae (по 1 виду). Зонально географический состав: низкобореальные (1), широкобореальные (2), бореально арктические (3) и западнотихоокеанские глубоководные (7) виды. Глубже 400-550 м (верхняя граница залегания глубинных вод) исчезают сублиторально-батиальные виды. Здесь обнаружены только бореально-арктические (2) и западнотихоокеанские глубоководные виды (5).
3.4. Характеристика видовых комплексов по отношению к субстрату.
Треть видов изопод, населяющих исследуемую акваторию (28 видов, 30.77% видового списка) приурочена к определенному типу грунта, остальные виды не обладают строгой специфичностью (табл. 1). По сходству видового состава вы деляются 3 фаунистических группы, связанных с определенными типами дна:
1) комплекс глин и илов (12.2% видов);
2) комплексы песков и смешанных грунтов на их основе – илистых песков и песчано-галечных грунтов (47.78% видов;
коэффициент внутригруппового сходства КS 0.49-63);
3) комплексы твердых грунтов: скалисто-каменистого и галечно-ракушечного (52.22%;
КS 0.47). Наибольшее число специфических видов (16) и их доля в составе ком плекса (41.03%) отмечены для скалисто-каменистых грунтов. Особые группы по отношению к субстрату составляют обитатели затопленной древесины ( видов, 6.7% списка) и облигатные паразитические виды (15 видов, 16.48%). Ос нову первого комплекса составляют 4 сверлящих дерево вида Limnoria (Limnoriidae). На рыбах паразитируют личиночные стадии Gnathiidea (3 рода, видов) и половозрелые Cymothoidae (2 рода, 2 вида). Паразитами ракообразных являются Epicaridea. Окончательными хозяевами эпикарид семейства Bopyridae (7 видов из 5 подсемейств) служат различные Decapoda. Liriopsidae (1 вид) яв ляются гиперпаразитами Rhizocephala. Гнатииды неспецифичны в отношении вида хозяина. Среди эпикарид и цимотоид известны как видоспецифичные па разиты определенных хозяев, так и виды, паразитирующие на нескольких видах из разных родов и даже семейств.
Таблица Биотические характеристики шести типов грунтов северо-западной части Япон ского моря по фауне изопод Ил, Гл ИП П П+Га Га, Ра Ск, К Тип грунта Число видов 11 24 27 21 21 Число специфических видов 2 5 4 1 0 Доля специфических видов, % 18.18 20.83 14.81 4.76 0 41. Примечание. Ил, Гл – илистые и глинистые грунты;
ИП – илисто-песчаные грунты;
П – пески;
П+Га – песчано-галечные грунты;
Га, Ра – галечные грунты и ракуша;
Ск, К – ска листые и каменистые грунты.
Общая тенденция к упрощению фаунистических комплексов с глубиной прояв ляется и в сокращении числа биотических группировок по характеру субстрата. В I батиметрической зоне повышение видового богатства и концентрация специфиче ских видов наблюдается в таксоценах твердых грунтов, в основном за счет богатого фитофильного комплекса. Во II зоне комплексы различных типов грунтов пример но сходны по видовому богатству. В III зоне присутствуют только обитатели мяг ких грунтов. На фоне уменьшения видового богатства общая доля облигатных паразитических видов в таксоцене возрастает от 20.37% в I батиметрической зоне до 38.46% в III.
3.5. Широтное распределение видового состава. Ввиду неполноты све дений о глубоководной (батиальной и абиссальной) фауне изопод Японского моря, возможность анализа ее широтных изменений отсутствует. Изменения в пределах I и II батиметрических зон, напротив, возможно оценить, исполь зуя фаунистический подход. Для определения границ фаунистических выде лов, береговая линия была разбита на одноградусные отрезки;
в анализ в качестве аутгруппы также введен таксоцен Амурского лимана, фаунистиче ски заведомо далекого от любого участка в пределах района исследования. В разделе рассмотрены изменения видового богатства, зонально географического и видового состава фауны с широтой.
Изменения видового богатства. В целом видовое богатство значительно уменьшается при продвижении с юга на север. Положения синперат для обе их зон практически совпадают (рис. 4), отличия заключаются в большей ам плитуде изменений, происходящих в мелководной фауне.
Рис 4. Расположение фаунистических районов в северо-западной части Японско го моря, выделенных на основании комбинированных данных количественного и качественного анализа широтных изменений видового состава Isopoda в пределах двух батиметрических зон: I – 0-25 м;
II – 25-280 м. Уровень объединения участков в группы: непрерывная линия – 30%;
пунктирная линия – 45 (I) или 40% (II). Чер ными точками показано положение синперат, белыми – асинперат.
Качественные изменения видового состава. Сравнение видовых списков ус ловных районов методами иерархического кластерного анализа показало, что эти изменения происходят неодинаково в I и II батиметрических зонах (рис. 4).
В I зоне на уровне сходства 30% ясно различимы три фаунистических района (значимость различий R=0.875), из которых два при большем уровне сходства (45%) могут быть разделены более дробно1:
1. Прибрежья южного Приморья до 43N, о. Монерон и юго-западного Са халина до 47N.
a) Прибрежье южного Приморья b) Прибрежья о. Монерон и юго-западного Сахалина.
Из анализа выпадают соответствующие асинператам участки на 46-48N у материкового и на 47-48N у островного побережья.
2. Материковое прибрежье от 43N и прибрежье западного Сахалина от 47N.
3. Амурский лиман (52-53N).
Во II батиметрической зоне широтные изменения проявляются более рез ко. На уровне сходства 30% все участки подразделяются на 5 кластеров (зна чимость различий R=0.830):
1. Прибрежья Приморья до 44N, о. Монерон и юго-западного Сахалина.
На уровне сходства 40% в составе кластера выделяются:
a) Прибрежье Приморья.
b) Прибрежья о. Монерон и юго-западного Сахалина.
2. Прибрежье Приморья от 44 до 46N.
3. Материковое побережье Татарского прол. от 46 до 51N.
4. Прибрежье западного Сахалина к северу от 47N и кутовая часть Татар ского прол. от 51N.
5. Амурский лиман (52-53N).
Наиболее выраженная фаунистическая граница между южной и северной частью акватории выделялась ранее многими исследователями. У материко вого побережья граница поводилась обычно у м. Поворотный, а по нашим данным она проходит значительно севернее. Такой результат, также как вы вод о существовании обособленной фаунистической единицы на севере При морья, оказался близок к схеме ихтиофаунистического районирования акватории А.И. Кафанова с коллегами, выделивших в ней 5 фаунических провинций: Южноприморскую, Североприморскую, Северояпономорскую, Сояскую и Западносахалинскую (Kafanov et al., 2000). Южноприморская и Со яская провинции составляют холодно-умеренную, оставшиеся три – субарктиче скую биоклиматическую зону Японского моря. В настоящей работе впервые на примере бентосной группы беспозвоночных подтверждено существование данных фаунистических единиц, первоначально выделенных для ихтиоценов пелагиали.
Границы между ними определяются особенностями гидрологии, обусловленными крупномасштабными циркуляциями Японского моря. Значительно большая качест венная однородность мелководной фауны частично объясняется характером сборов, приходившихся, в основном, на летние месяцы. В этом случае пределы распростра нения на север более богатой тепловодной фауны, характерной для Южнопримор ского и Сояского районов, для первого могут обуславливаться границей между водами с различным типом структуры в теплое время года, а также дальностью пе реноса субтропических вод на север в системе вихревых цепочек и струйных втор жений;
для второго – проникновением на север вод течения Соя. С другой стороны, фауна мелководья, в большинстве видов ограниченная в вертикальном распростра нении поверхностным слоем выше слоя скачка, оказывается под меньшим воздей ствием главных циркуляций северо-западной части моря, проходящих ниже слоя скачка, в то время как для II зоны эти воздействия являются определяющими.
3.6. Сравнительная характеристика фаунистических районов. В разделе даны характеристики пяти фаунистических единиц северо-западной части Япон ского моря. В настоящей работе не делается заключений о ранге этих единиц (по распределению изопод он меньше ранга провинции), для них мы используем нейтральное определение «район». Для каждого района приведены сведения о таксономическом и зонально-географическом составе, вертикальном распреде лении населения I-II батиметрических зон. Границы и особенности населения фаунистических районов сопоставлены с обуславливающими их биоклиматиче скими и биоокеанографическими факторами.
I. Южноприморский район (рис. 4-II: район 1а) соответствует главному ци клоническому круговороту в северо-западной части моря, составляющими кото рого являются Приморское и Южно-Приморское течения. Обладает самой богатой и разнообразной фауной изопод в северо-западной части моря: 58 видов, 42 рода и 22 семейства всех 7 известных в районе исследования подотрядов. Ос нову фауны составляют виды Flabellifera (27.6%), Valvifera (22.4%) и Asellota (19.0%), а в их составе, соответственно – представители мелководных семейств Sphaeromatidae (15.5%), Idoteidae (15.5%) и Janiridae (8.6%). Весьма велика роль паразитических подотрядов Epicaridea (13.8%) и Gnathiidea (6.9%). Большая часть населения (46 видов, 34 рода, 14 семейств) сосредоточена в I батиметрической зоне. Фауна относительно тепловодна: доля термотропных видов составляет 31.5%. На долю низкобореальных видов приходится 29.6%, широкобореальных – 25.9% списка.
II. Североприморский район (рис. 4-II: район 2) соответствует второй ста бильной циклонической циркуляции, приматериковой составляющей которой является течение Шренка. В весенне-летнее время район занят тихоокеанской водной массой, в холодное время года – северной япономорской водной массой, таким образом, здесь отмечаются самые значительные в Японском море ампли туды сезонных изменений океанологических параметров (см.: Юрасов, Яричин, 1991;
Лучин, Манько, 2003), что негативно сказывается на богатстве фауны. С тихоокеанской водой в провинцию единично заходят океанические виды. Фауна включает 19 видов, 13 родов и 9 семейств. Основу составляют виды подотрядов Flabellifera (10 видов, 56.1%) и Valvifera (5 видов, 25.0%). 85% фауны составляют бореальные виды: низкобореальные – 40%, широкобореальные – 35%, высокобо реальные – 10%. В районе наблюдается разрыв ареалов 5 бореальных видов, ко торые, по-видимому, нуждаются в более постоянных океанологических условиях.
III. Северояпономорский район (рис. 4-II: район 3) соответствует участку ак ватории с наиболее суровыми условиями, связанными с сильным выхолаживани ем и промерзанием зимой и присутствием холодного подповерхностного слоя в летние месяцы. Фауна представлена 19 видами из 13 родов, 11 семейств и 5 под отрядов. Основу составляют виды подотрядов Flabellifera (9 видов, 47.4%), Valvifera (5 видов, 26.3%) и Asellota (3 вида, 15.8%). В ряду этих подотрядов пре обладают представители семейств Sphaeromatidae и Arcturidae (по 4 вида, по 21.1%), Tecticeptidae и Aegidae (по 2 вида, по 10.5%). Своеобразной чертой фау ны в связи с особенностями гидрологии является бедность мелководной фауны со смещением максимума видового богатства из I (9 видов) во II (12 видов) бати метрическую зону. Преобладают широкобореальные виды (42.1%);
роль холод новодных элементов самая высокая в рассматриваемой акватории: бореально арктические и высокобореальные виды составляют 26.4%. Вклад низкобореаль ных видов минимален – 15.8%. Всего 2 субтропическо-низкобореальных вида (10.5%) встречены в I батиметрической зоне до глубины 10-15 м. Оставшиеся 5.3% приходится на западнотихоокеанскую глубоководную группу (1 вид).
IV. Сояский район (рис. 4-II: район 1b) находится под значительным отеп ляющим воздействием вод течения Соя. Вместе с тем, в результате сложных гидродинамических процессов у юго-западной оконечности Сахалина, в этом районе происходит выход на поверхность холодных охотоморских вод, вследствие чего фауна сублиторали юго-западного Сахалина приобретает хо лодноводный оттенок. Близость прол. Лаперуза способствует проникнове нию охотоморских и курильских видов. По видовому богатству фауна лишь немного уступает южноприморской: 42 вида, 25 родов, 13 семейств и 6 под отрядов. Основу фауны составляют представители подотрядов Flabellifera (32.6%), Valvifera и Asellota (по 27.9%), а в ряду этих подотрядов – предста вители мелководных семейств Sphaeromatidae (14.0%), Idoteidae и Janiridae (по 16.3%). Основная масса видов сконцентрирована в I батиметрической зо не: 34 вида, 22 рода и 13 семейств, что обусловлено вкладом видов хорошо представленного тепловодного комплекса на мелководье о. Монерон. Доля термотропных видов составляет 22.5%. На долю низкобореальных видов приходится 32.5%, широкобореальных – 30.0% списка. Холодноводные вы сокобореальные и бореально-арктические виды составляют 12.5%.
V. Западносахалинский район (рис. 4-II: район 4) подвержен ослабленному влиянию теплых вод Цусимского течения. По видовому богатству фауна занимает среднее положение между богатыми южноприморской и сояской и бедной фауной северной части материкового побережья: 31 вид из 18 родов, 11 семейств и 5 подот рядов. Основу составляют представители подотрядов Flabellifera (38.7%) и Valvifera (35.5%). Преобладают виды семейства Idoteidae (22.6%), а среди последних – род Synidotea (4 вида). Видовое богатство в обеих батиметрических зонах сходное (в I – 19, во II – 17 видов). Широкобореальные виды составляют 36.7%, низкобореальные – 30%, высокобореальные (16.7%) и бореально-арктические (6.7%), западно тихоокеанские глубоководные – 1 вид (3.3%). Два субтропическо-низкобореальных вида присутствуют на юге района (6.7%).
Батиметрическая структура фаун районов. Фаунистические комплексы. Изуче ние состава фауны изопод шельфовых зон отдельных районов, показало существо вание следующих фаунистических комплексов, очертания которых оказывались «смазанными» на крупномасштабной генерализованной схеме:
1. Термотропный мелководный комплекс от 0 до 25 м. Тропическо субтропические, субтропические, субтропическо-низкобореальные виды. Большин ство Sphaeromatidae (6 видов), Paranthuridae, Holognathidae, ряд Idoteidae (4), боль шинство Oniscidea (3), часть Cymothoidae (1) и Bopyridae (2). На шельфе о. Монерон тепловодные виды могут опускаться до 30 м;
в других районах (Североприморский, Западносахалинский, Северояпономорский) – ограничиваются 10 м, а у юго западного Сахалина – 5 м. В фаунистических районах, где комплекс представлен наиболее полно (Южноприморский район, о. Монерон) его присутствие обуславли вает «вспышку» видового богатства в I батиметрической зоне.
2. Мезоолиготермный комплекс от 0 до 60-100 м. Низкобореальные и ши рокобореальные виды. Основу составляют азеллоты семейства Janiridae, род Neastacilla из Arcturidea, Tridentella cornuta из Tridentellidae.
3. Олиготермный комплекс, виды начинают появляться от 60 до 100 м, макси мальное богатство на 100-120 м. Переход на 70-100 м наблюдается в Южнопримор ском районе, на 120 м у – о. Монерон, на 100 м – у западного Сахалина, на 60-80 – в Североприморском районе, на 60-100 – в Северояпономорском районе. Высокобо реальные и бореально-арктические, а также ряд олиготермных широко- и низкобо реальных видов Tecticeps, Limnoria, Tridentella, Synidotea, Arcturus, Ilyarachna, Paradesmosoma, Caecognathia, Gnathia.
Видовое сходство фаун районов. Видовые списки районов сравнивались с использованием коэффициента сходства Серенсена-Чекановского (табл. 2).
Южноприморский и Сояский районы фаунистически наиболее близки между собой (КS 0.57) и имеют наименьшее сходство с Североприморским и Северо япономорским районами (КS 0.36-0.40). Фауна Западносахалинского района за нимает промежуточное положение между относительно тепловодными Южноприморским и Сояским и относительно холодноводными Северопримор ским и Северояпономорским районами. Она достаточно близка к первым (КS 0.49 и 0.53), но с двумя последними демонстрирует максимальное сходство (КS 0.60), заметно превышающее их сходство между собой (КS 0.47). Фаунистиче ские границы между районами более выражены у материкового побережья, где они соответствуют смене крупномасштабных циклонических циркуляций. По бережье западного Сахалина еще находится под ослабленным влиянием теплых вод Цусимского течения, чем может обуславливаться близость его фауны к южноприморской и, особенно, сояской. Сходство между западнохалинской фауной и фаунами Североприморского и Северояпономорского районов может объясняться близостью до противоположного берега и мелководностью Татар ского прол., суровостью условий и относительно большим влиянием ламутской фауны. Присутствие первой стабильной циркуляции в Североприморском рай оне создает выраженный барьер между ним и сопредельным Северояпономор ским районом. У западного Сахалина такой барьер отсутствует и изменения фауны происходят относительно плавно. В итоге, Западносахалинский район на севере оказывается фаунистически более близок Северояпономорскому, а на юге – Североприморскому, чем два последних района между собой.
Глава 4. Связь фауны изопод северо-западной части Японского моря и сопредельных акваторий 4.1. Распространение надвидовых таксонов изопод северо-западной части Японского моря. Рассмотрено распространение и характер расселе ния надвидовых таксонов. Карты-схемы распространения родов приведены в приложении. Подотряды Epicaridea, Flabellifera, Anthuridea, Oniscidea, Gnathiidea в целом имеют тетисное распространение и их видовое богатство уменьшается во всех направлениях от центра разнообразия в Индо Вестпацифике. В районе исследования проходят границы ареалов тепловод ных родов этих подотрядов, но также встречаются представители широко расселившихся в Мировом океане и эндемичных бореальных родов и се мейств. Максимальное богатство фауны подотряд Valvifera приурочено к хо лодным и умеренным водам. В составе подотряда Asellota в целом резко пре обладают холодноводные и глубоководные таксоны. Многие роды Asellota и большинство родов Valvifera, обитающих в районе исследования и сопре дельных ему водах, встречаются в нотальных водах, но распространены пре имущественно в бореальных, с наибольшей концентрацией видов в Беренгийской подобласти Тихоокеанской бореальной области. Это подтвер ждает существование центра фауногенеза в северной части Тихоокеанской бореальной области (Скарлато, 1974), откуда идет расселение указанных так сонов в южном и северном направлениях. Из 23 видов из Японского моря, имеющих низкобореальный характер распространения, 13 относятся к хо лодноводным бореальным или бореально-нотальным родам, с наибольшим видовым богатством в Беренгийской подобласти. 6 видов – к широко распро страненным, преимущественно тепловодным родам. 4 вида – к родам с крае выми, остаточными ареалами тетисного распространения.
4.2. Связь фауны шельфовых зон. Видовое богатство и состав фауны фаунистических районов северо-западной части Японского моря сравнивались с таковыми 23 фаунистических районов сопредельных акваторий (Охотского моря, прибрежных вод Курильских о-вов, обоих побережий Японии и южной Кореи). Сравниваемые районы выделялись, по возможности, в соответствии с фаунистическими единицами, принятыми в предшествующих работах. Их ранг не обсуждается и приводится по первоисточникам. Приведен анализ характера фауны данных районов в связи с особенностями гидрологии акватории.
В результате кластеризации списки всех районов на уровне сходства около 10% разделились на две группы, соответствующих субтропической и бореальной фау нам. Смена фаун определяется положением полярного фронта: у тихоокеанского побережья Японии происходит довольно резко (м. Инубо), что прослеживается по изменению видового богатства и характеру распространения термотропных таксо нов. В Японском море переход растянут в меридиональном направлении. У запад ного побережья Японии во II батиметрической зоне разделение между субтропической и бореальной фаунами изопод проходит между Уецунской и Сан гарской провинциями, то есть примерно по п-ову Ога. В I батиметрической зоне те пловодные элементы проникают дальше на север, определяя характер фауны Сангарской провинции, в результате чего переход между фаунами смещается к гра нице между Сангарской провинцией и Сояским фаунистическим районом – зал.
Исикари. Точную границу у материкового побережья по распределению Isopoda показать невозможно, ввиду почти полного отсутствия данных из вод Северной Ко реи. Есть основание считать, что эта граница проходит по зал. Йонъильман или чуть севернее (Kafanov et al., 2000;
Lutaenko et al., 2006 и др.). По результатам кластерно го анализа фауна изопод у всего побережья Южной Кореи определяется как суб тропическая, а начиная от Южного Приморья – как бореальная.
В бореальных районах видовые списки I батиметрической зоны на уровне сход ства 30% подразделяются на 5 кластеров (значимость различий R=0.807):
Высокобореальная фауна.
1. Западнокамчатский округ Охотской провинции высокобореальной Бе рингийской подобласти Тихоокеанской бореальной области.
2. Северные и средние Курильские о-ва.
3. Три района, относящиеся к Ламутскому округу Охотской провинции. На уровне сходства 40% побережье северо-восточного Сахалина выделяется в отдельный кластер.
Низкобореальная фауна.
4. Побережье Хоккайдо, исключая Сангарскую провинцию. На уровне сходства 35% охотоморское побережье Хоккайдо выделяется в отдельный кластер.
5. Остальные районы, обычно относимые к низкобореальной Айнской подобласти (Северояпонской подобласти, или Манчьжурской провинции) Тихоокеанской боре альной области: все районы северо-западной части Японского моря, зал. Анива и юж ное побережье восточного Сахалина до м. Терпения, южные Курильские о-ва.
На большем уровне сходства (45%) в последнем кластере происходит разделение от носительно тепловодных (Южноприморский, Сояский районы, южные Курильские о ва) и относительно холодноводных районов (Североприморский, Северояпономорский, Западносахалинский районы, зал. Анива, юго-восточный Сахалин).
При кластеризации видовых списков II батиметрической зоны имеется не сколько отличий:
1. На уровне сходства менее 30% от остальных ламутских районов обособляется мелководный и сильно опресненный Амурский лиман, а также выпадают в отдельные кластеры северо-западное япономорское и охотоморское побережья Хоккайдо, что, очевидно, обуславливается неполнотой сведений о фауне изопод этих районов.
2. Фауна южных Курильских о-вов демонстрирует большее сходство с северны ми и средними Курилами, чем с другими низкобореальными районами и до порога включения при сходстве 50% образует с ними отдельный кластер.
3. Отдельный кластер образуют тихоокеанское побережье Хоккайдо, Сангар ский и Североприморский районы.
4. Северо-восточный Сахалин до уровня сходства около 32% включается в низ кобореальный кластер. Это может объясняться тем, что некоторые низко бореальные виды единично встречаются к северу от м. Терпения и оказываются включенными в видовой список этого района.
5. На уровне сходства 37% остальные низкобореальные районы подразде ляются на охотоморский (зал. Анива и юго-восточный Сахалин) и япономор ский (Южноприморский, Северояпономорский, Сояский и Западносахалин ский районы) кластеры.
Значимость различий выделенных кластеров при сходстве 30% R=0.807.
Анализ распределения изопод в охотоморских и прикурильских водах по зволяет выделить здесь три ядра концентрации эндемичных видов и, соответст венно, центров расселения более широко распространенных видов: два четко локализованных центра в районе средних Курильских о-вов и на шельфе запад ной Камчатки и менее отчетливо выраженный центр в северо-западной части моря. Роль обозначенных центров фауногенезиса неоднозначна для представи телей различных таксонов, хотя зачастую дивергенция видов одного и того же рода происходит в более чем одном центре.
В водах южной части Охотского моря, на севере низкобореальной зоны, также наблюдается дивергенция видов Tecticeps, Limnoria, Rocinela, Synidotea, Ianiropsis, Caecijaera, Munna, Neastacilla, Idotea, Rocinela, но ее масштабы, за исключением ро дов Tecticeps, Rocinela и Synidotea, значительно уступают таковым в высокоборе альных центрах фауногенезиса. Центром происхождения этих видов, в общем, можно считать район, расположенный по линии, соединяющей южные Курильские о-ва, южный Сахалин и Сояский район Японского моря.
4.3. Связь глубоководной фауны. Главным источником формирования глубоководной фауны изопод бореальной части Японского моря можно счи тать шельфовые зоны высокобореальных районов. Из 15 видов изопод, отме ченных в батиали и абиссали бореального сектора Японского моря (13 видов – в пределах района исследования), 6 являются широко распространенными в бореальной Пацифике эврибатными видами. Примечательно, что все эти ви ды – факультативные или облигатные паразиты рыб и ракообразных. За ис ключением Rocinela belliceps, их распространение на юг лимитировано положением полярного фронта. Десмосоматиды Eugerda fragilis и Desmosoma lobipes в Японском море обнаружены только в батиали и абисса ли Центральной котловины, но поступают в Японское море из центра видо образования на шельфе западной Камчатки. Munnopsurus minutus, Ilyarachna zachsi, Limnoria emarginata – виды охотоморского батиального генезиса, но все они заходят в зону шельфа или (Limnoria emarginata) в переходный гори зонт его кромки в Японском море. И только 4 вида (Gnathia schmidti, G.
tuberculata, Eurycope spinifrons и Mirabilicoxa kussakini) являются глубоко водными эндемами Японского моря.
Заключение Основополагающее влияние на состав фауны северо-западной части Японского моря оказывает ее положение на границе бореальной и субтропи ческой зон, находящихся под воздействием крупнейших центров видообра зования в Индо-Вестпацифике и в северной части Тихого океана. Главными факторами, под воздействием которых происходит формирование фаун от дельных биогеографических единиц в пределах района исследования, явля ются особенности гидрологии, обусловленные крупномасштабными циркуляциями и влияние главных центров фауногенезиса.
Широко распространенные субтропические и бореальные виды с наиболее древними ареалами встречаются на границе двух зон, обусловливая повышение видового богатства в близких к полярному фронту низкобореальных районах – Южноприморском, Сояском, и у южных Курильских о-вов. При этом продвиже ние термотропной фауны на север в нижней сублиторали и батиали (глубже 20 25 м) в основном лимитировано положением полярного фронта, тогда как на мелководьях термотропный комплекс может распространяться гораздо дальше полярного фронта, заселяя указанные акватории.
Большой вклад в формирование фауны холодно-умеренных районов оказыва ет близость относительно молодого курильского центра фауногенезиса, особенно заметный во II батиметрической зоне. Виды курильского генезиса только начи нают осваивать низкобореальные воды, и их доля заметно выше в расположен ном близко к центру происхождения Сояском районе.
Фауна трех оставшихся районов (Североприморского, Западносахалинско го и Северояпономорского), в совокупности составляющих субарктическую биоклиматическую зону Японского моря, значительно беднее холодно умеренной из-за почти полного отсутствия «надстройки» из видов субтропи ческого генезиса и формируется, в основном, за счет поступлений широко распространенных психротропных видов северотихоокеанского (беренгийско го) происхождения, ламутских видов и низкобореальных видов, обособивших ся из ламутских на границе низкобореальных и высокобореальных вод. При этом наиболее стенобионтные элементы ламутской фауны (ламутские виды рода Arcturus) населяют почти исключительно самый холодноводный Северо япономорский район с выраженными признаками субарктической структуры вод (наличие холодного промежуточного слоя в теплое время года).
Фауна Западносахалинского района, находящаяся под ослабленным воз действием теплого течения Соя, имеет переходный характер между холодно умеренной и субарктической фаунами и формируется за счет поступлений видов как из курильского, так и из ламутского центров.
На границе низкобореальных и высокобореальных вод происходит диверген ция видов бореальных родов. На границе субтропических и низкобореальных вод – дивергенция видов термотропных таксонов с образованием низкобореаль ных видов из преимущественно субтропических родов и семейств (ряд родов Sphaeromatidae и Epicaridea, Gnathia из Gnathiidea).
Формирование глубоководной фауны бореальных вод Японского моря про исходит за счет эврибатных высокобореальных видов, видов западнокамчатского и охотоморского батиального генезиса. В Южноприморском районе имеются эн демичные батиальные виды азеллот широко распространенных родов Euricope и Mirabilicoxa и эндемичный шельфовый вид рода Baeonectes, общего с западной Камчаткой. К северу от полярного фронта, на границе бореальной зоны обнару жены два эндемичных батиальных вида широкораспространенного рода Gnathia, расселение которого, в том числе в Японском море, идет от шельфов низких ши рот к батиали высоких широт.
ВЫВОДЫ 1. В северо-западной части Японского моря обнаружено 90 видов Isopoda, принадлежащих к 50 родам, 24 семействам и 7 подотрядам. Впервые для района исследования указаны 13 видов, 6 родов и 2 семейства, из них 9 видов – новые для моря, 2 – новые для науки. 2 известных вида сведены в младшие синонимы. 2 вида из рода Eurycope перенесены в род Baeonectes.
2. Основу фауны составляют виды подотрядов Flabellifera, Valvifera и Asellota (78.9% видового списка);
в их составе, соответственно, преобладают виды семейств Sphaeromatidae (10.0%), Idoteidae (15.6%) и Janiridae (10.0%).
Доля Flabellifera с глубиной незначительно уменьшается (от 27.9% в верхней сублиторали до 23.1% в батиали). Доля Valvifera максимальна в нижней суб литорали (35%);
Asellota – в батиали (46%).
3. В составе фауны преобладают низкобореальные (26.1%) и широкобореаль ные виды (22.7%). Общая доля тепловодных видов (тропическо-субтропических, субтропических и субтропическо-бореальных) – 21.6%. Доля холодноводных высокобореальных и бореально-арктических видов – 17.0% фауны. Доля глубо ководных батиальных и абиссальных видов – 6.8%.
4. Видовое богатство максимально до глубины 25 м (54 вида), и уменьша ется более чем в 4 раза к батиали. По сходству видового состава выделяются:
супралитораль и три батиметрические зоны ниже нуля глубин с границами 0 25, 25-280, и более 280 м.
5. По приуроченности к определенным типам грунтов выделяются 3 груп пы видов: 1) комплекс глин и илов (12.2% видов);
2) комплексы песков и смешанных грунтов на их основе (47.8% видов);
3) комплексы твердых грун тов (52.2%). Наибольшее число специфических видов (16) и их максимальная доля в составе комплекса (41.0%) отмечены для скалисто-каменистых грун тов. Обитатели затопленной древесины составляют 6.7% видов, облигатные паразиты ракообразных и рыб – 16.5%.
6. По распределению видов изопод в северо-западной части Японского моря выделяются пять фаунистических районов: Южноприморский, Сояс кий, Западносахалинский, Североприморский и Северояпономорский, кото рые совпадают с провинциями, выделенными по распределению ихтиофауны.
7. В шельфовых зонах района исследования границы фаунистических районов хорошо выражены на глубинах более 25 м и менее отчетливы на мелководье. Схемы фаунистического районирования, построенные без разде ления акватории на естественные батиметрические зоны, будут искажены из за сильного влияния более богатого мелководного комплекса.
8. Выделенные фаунистические районы по видовому составу изопод наиболее схожи с другими районами низкобореальной Айнской подобласти. В составе по добласти выделяются две зоны: холодно-умеренная (Южноприморский и Сояский районы, прибрежье южных Курильских о-вов) и субарктическая (Северопримор ский, Северояпономорский, Западносахалинский районы, южный и юго-западный Сахалин). Фауна Западносахалинского района имеет переходный характер между холодно-умеренной и субарктической.
9. Аллохтонные элемены в составе фауны изопод северо-западной части Японского моря представлены видами субтропического, берингийского, куриль ского, западнокамчатского и ламутского генезиса. В холодно-умеренных рай онах преобладают виды субтропического и курильского происхождения, в субарктических – берингийского и ламутского происхождения.
10. Для автохтонных низкобореальных видов отмечено два центра энде мизма: 1) на границе субтропических и низкобореальных вод (для видов из преимущественно субтропических родов);
2) на границе низкобореальных и высокобореальных вод (для видов из бореальных родов).
11. Глубоководная фауна северо-западной части Японского моря сформирова лась за счет эврибатных бореальных видов (4 вида), эврибатных видов из глубоко водных семейств Asellota охотоморского сублиторально-батиального генезиса ( видов) и собственных эндемичных глубоководных видов (3 вида).
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ 1. Головань О.А. Новые данные о редком виде батиального древоточца Limnoria emarginata (Isopoda, Limnoriidae) // Тез. докл. V Региональная кон ференция по актуальным проблемам морской биологии, экологии и биотех нологии. – Владивосток: Изд-во Дальневост. Ун-та, 2002. – С. 32-33.
2. Головань О.А. Паразитические Isopoda северо-западной части Японско го моря // Рыбохозяйственные исследования Мирового океана: Материалы III Международной научной конференции. – Владивосток: Дальрыбвтуз, 2005.
Т. 1. – С. 136-138.
3. Головань О.А. Gnathia gurjanovae – новый вид равноногих раков (Isopoda: Gnathiidea) из залива Петра Великого Японского моря // Биол. моря.
2006. Т. 32, № 1. – С. 34-42.
4. Головань О.А. Mirabilicoxa kussakini sp. nov., новый вид азеллот глубо ководного сем. Desmosomatidae (Crustacea, Isopoda, Asellota) из батиали Японского моря // Биол. моря. 2007. Т. 33, № 6. – С. 408-416.
5. Golovan O.A. Composition of fauna and ecology of parasitic Isopoda (sub orders Gnathiidea and Epicaridea) // German-Russian Workshop «Future Visions».
ANDEEP-SYSTCO (SYSTem COupling) in the South Atlantic Ocean on the Functional Biodiversity and Ecology of Abyssal Key Species with focus on the Isopoda (Crustacea: Malocostraca). Vladivostok, 24-30 September 2007: Program and Abstracts. – Vladivostok, 2007. – P. 20-21.
6. Golovan O.A., Malyutina M.V. Redescription of Ilyarachna zachsi Gurja nova, 1933 (Crustacea: Isopoda: Munnopsidae) from the Sea of Japan, with the synonymisation of I. starokadomskii Gurjanova, 1933 // Zootaxa. 2006. Vol. 1129.
– P. 47-60.
Подписано в печать 21.08.2008 г.
Формат 60х84/ Тираж 100 экз.
Заказ № 20/ Отпечатано в типографии ООО «Типография Дальрыбтехцентр» г. Владивосток, ул. Калинина,