Особенности биологии двустворчатого моллюска anadara broughtoni в заливе петра великого (японское море)
На правах рукописи
Олифиренко Александр Борисович ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ ДВУСТВОРЧАТОГО МОЛЛЮСКА Anadara broughtoni В ЗАЛИВЕ ПЕТРА ВЕЛИКОГО (ЯПОНСКОЕ МОРЕ) 03.00.18 – гидробиология 03.00.16 – экология
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Владивосток 2007 2
Работа выполнена в лаборатории ресурсов беспозвоночных прибрежных вод и конти нентальных водоемов и секторе экосистемных исследований биоресурсов прибреж ных вод Федерального государственного унитарного предприятия «Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр» (ФГУП «ТИНРО-Центр») Научные руководители: кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Мокрецова Нина Дмитриевна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Брыков Валерий Алексеевич
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, старший научный сотрудник Звягинцев Александр Юрьевич кандидат биологических наук Надточий Виктор Александрович Ведущая организация Тихоокеанский океанологический институт им. В.И. Ильичева ДВО РАН
Защита состоится « 31 » мая 2007 г. в 12 часов на заседании диссертационного совета Д 005.008.02 при Институте биологии моря имени А.В. Жирмунского ДВО РАН по адресу: 690041, Владивосток, ул. Пальчевского, 17. Телефон: (4232) 310-905. Факс:
(4232) 310-900. E-mail: [email protected]
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии моря имени А.В. Жирмунского ДВО РАН Автореферат разослан «_28_» апреля 2007 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук Е.Е. Костина
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследования. Одним из важных направлений ресурсных рыбо хозяйственных исследований является разработка биологических основ рациональной эксплуатации запасов промысловых видов гидробионтов, а также изучение их эколо гических потребностей, эффективности воспроизводства, определение продукцион ных характеристик и структуры поселений.
Среди беспозвоночных, являющихся объектами прибрежного промысла у побе режья южного Приморья, двустворчатый моллюск Anadara broughtoni (Schrenck) в последние годы неизменно лидирует по объемам добычи. Естественные поселения этого моллюска в заливе Петра Великого эксплуатируются промыслом с 1994 г. За этот период был отмечен ряд негативных изменений в структуре локальных поселе ний анадары, выявлены тенденции к снижению их продукционного потенциала и продолжительности жизни особей, что, во многом, является следствием завышения объемов изъятия, неправильного распределения промысловой нагрузки и отсутствия рациональных, с экологической точки зрения, технологий лова.
В то же время при мониторинге состояния скоплений анадары в заливе Петра Великого, проводимом ТИНРО-центром, накоплены значительные материалы, позво ляющие выявить особенности биологии анадары в данной части ее ареала, оценить влияние естественных и антропогенных факторов на функционирование поселений и на этой базе обосновать предложения по рациональной эксплуатации скоплений ана дары в обследованном районе. Эти исследования необходимы для исключения воз можных ошибок в ходе промышленного освоения новых поселений и восстановления численности и продукционного потенциала скоплений, затронутых промыслом.
Цели и задачи работы. Целью работы является выявление особенностей био логи анадары Броутона в зал. Петра Великого и обоснование предложений по рацио нальному использованию ее ресурсов.
Для достижения поставленной цели были поставлены следующие задачи:
- определить местоположение основных скоплений анадары в зал. Петра Вели кого и характер пространственного распределения плотностей поселения и биомассы в них, оценить обилие этих моллюсков;
- выявить особенности экологии анадары в зал. Петра Великого;
- изучить особенности внутреннего строения и морфологии раковины анадары, и на основе этих данных разработать методику определения индивидуального возрас та;
- получить информацию о размерно-весовой и возрастной структуре простран ственно изолированных группировок анадары в зал. Петра Великого;
- выполнить количественную оценку группового линейного роста и роста массы анадары в различных поселениях в зал. Петра Великого;
- расчетными методами оценить пополнение, смертность и продукционные ха рактеристики основных ее скоплений;
- оценить воздействие промысла на состояние запасов анадары;
- разработать рекомендации по сохранению и рациональному использованию ресурсов анадары в зал. Петра Великого.
Научная новизна. Получены новые данные о внутреннем строении раковины анадары, что позволило разработать экспресс-метод определения индивидуального возраста по регистрирующим элементам, образующимся под воздействием эндоген ных ритмов с периодичностью более года. Подробно описано местоположение и со стояние основных скоплений анадары в зал. Петра Великого. Определены их продук ционные показатели, рассчитаны основные параметры пополнения и смертности.
Описаны сезонные циклы в поведении анадары. Оценено влияние промысла на со стояние скоплений. Определены некоторые требования, предъявляемые видом к ос новным параметрам среды в данной части его ареала.
Практическая значимость. Полученные сведения о районах формирования концентраций, характере распределения, размерно-весовой и возрастной структуре поселений, динамике пополнения и смертности, продукционных характеристиках и условиях обитания анадары являются основополагающими вопросами для разработки рекомендаций по рациональному использованию ресурсов этого моллюска. Получен ные в ходе выполнения работы, данные ежегодно используются при обосновании ОДУ анадары в зал. Петра Великого.
Апробация работы. Результаты исследований докладывались на международ ной конференции по стабильности прибрежных экосистем российского Дальнего Вос тока (Владивосток, 1996);
региональной конференции по актуальным проблемам мор ской биологии и экологии (Владивосток, 1998);
совещании Дальневосточного мала кологического общества (Владивосток, 1998);
региональной конференции "Биомони торинг и рациональное использование морских и пресноводных гидробионтов" (Вла дивосток, 1999);
конференции: Моллюски. Проблемы систематики, экологии и фило гении (Санкт-Петербург, 2000);
IV и V региональной конференциях по актуальным проблемам экологии, морской биологии и биотехнологии (Владивосток, 2001, 2002);
научно-практической конференции “Приморье – край рыбацкий” (Владивосток, 2002);
международной конференции “Новые технологии в защите биоразнообразия в водных экосистемах” (Москва, 2002);
6-ой и 8-ой Пущинской школе-конференции молодых ученых “Биология – наука XXI века” (Пущино, 2002, 2004);
расширенном лабораторном коллоквиуме лаб. промысловых беспозвоночных и водорослей ВНИРО (Москва, 2004);
заседаниях биологической секции Ученого Совета ТИНРО-Центра (1998-2004);
многочисленных лабораторных коллоквиумах.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы, включающего 227 источников, из которых 95 иностранные. Ра бота изложена на 178 страницах, включает 70 рисунков и 12 таблиц.
Благодарности. Автор искренне благодарит д.б.н. проф. В.П. Шунтова за цен ные замечания и редакторскую правку, Л.С. Афейчук, Н.А. Вдовина, Д.Д. Габаева и Н.Ю. Таупека за помощь в сборе материала, А.И. Силину и С.В. Явнова за помощь в определении возраста, К.А. Лутаенко за помощь в подборе литературы, ген. директо ра ООО «р/к Дальневосточник» В.Н. Киселева за бескорыстное обеспечение исследо вательских работ в Амурском заливе, а также всех сотрудников лаборатории ресурсов беспозвоночных прибрежных вод и континентальных водоемов, лаборатории при кладной математики, лаборатории культивирования гидробионтов ТИНРО-Центра и лаборатории экологии беспозвоночных ИБМ ДВО РАН за помощь и моральную под держку при выполнении работы. Особые благодарности своим научным руководите лям Н.Д. Мокрецовой и В.А. Брыкову за неизменную поддержку научного интереса и определение приоритетов в исследованиях.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ В главе проанализированы сведения, касающиеся основных вопросов биологии анадаринид: систематическое положение, строение раковины и мантийно раковинного комплекса, внутреннее строение, распространение и характеристики ос новных параметров среды обитания, таких как глубины и субстраты обитания, темпе ратурный режим, соленость, кислород, биотические группировки. Также описаны особенности питания, размножения, эмбрионального развития, линейного и весового роста. Рассмотрено состояние мирового промысла и аквакультуры данной группы моллюсков.
Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА Для описания современного состояния скоплений анадары в Амурском и Уссу рийском заливах использованы материалы водолазных и дражных съемок 2003- гг. Дополнительно привлекали материалы учетных съемок, мониторинговых работ и данные водолазных наблюдений, выполненные в зал. Петра Великого ТИНРО Центром в период с 1994 по 2005 гг. Работы выполнялись по унифицированной сетке станций (рис. 1, 2).
Рис. 1 Унифицированная схема станций в Амурском заливе Местоположение каждой станции и длину драгирования фиксировали с помо щью GPS приемника с точностью до 10 м. Длина стандартного учетного драгирова ния составляла 200 м. При этом использовали специализированную драгу, рабочей шириной 1,0-2,7 м.
На каждой водолазной станции отбирали не менее 3 проб. При этом, в пределах размещенной на дне случайным образом рамки площадью 1 м2, просеивали слой грунта толщиной 0,3-0,7 м. Для каждой станции отмечали общее число и массу жи вотных в пробе. Оценку общей численности и биомассы анадары на обследованной акватории осуществляли методом многоугольников близости (диаграммы Вороного), изучение характера распределения – методом интерполяции. При этом для обработки данных использовали ГИС ArcView 3.2 и MapInfo 7.8.
Рис. 2. Унифицированная схема станций в Уссурийском заливе Биоанализ включал замеры стандартных линейных и весовых параметров, объ ема, наличия повреждений раковины и обрастателей.
Для определения возраста особей анадары до 8 лет использовали подсчет годо вых колец на поверхности раковины. У особей старше 8 лет возраст определяли по шевронным бороздам с помощью экспресс-методики, разработанной нами в ходе вы полнения работы и по слоям роста на спиле створки, годовая периодичнгость образо вания которых была ранее доказана различными методами (Зайко, 1981, 1984;
Золо тарев, 1989).
Для изучения особенностей микроструктуры раковины анадары и для определе ния индивидуального возраста наиболее старых особей использовали также метод ацетатных реплик. Кроме того, использовали данные о микроструктуре раковины, полученные с помощью сканирующего электронного микроскопа JEOL GSM-25S II.
Для аппроксимации данных о линейном групповом росте анадары использовали уравнение Берталанфи:
Lt = L( 1 - e - k t ), где L t - длина раковины (мм) к моменту времени t, L- теоретическая макси мальная длина раковины, k - константа, характеризующая скорость замедления роста е – основание натурального логарифма. Для описания роста массы с помощью урав нения Берталанфи, дополнительно вводили степенной коэффициент – b, отражающий их связь с линейными параметрами (Алимов и др., 1990).
Продукцию, образуемую за счет роста особей (прирост наличной биомассы) и Р/В коэффициент оценивали, используя характеристики роста массы особей и возрас тную структуру конкретного поселения. Расчет выполняли по формуле:
Tmax Р = ni* qi, I= где qi – скорость весового роста для i-ой возрастной генерации;
ni – численность особей i-ой возрастной генерации, входящих в состав анализируемого поселения на данный момент;
Tmax – максимальный эмпирический возраст.
При обработке данных о размерном и весовом составе изученных выборок ши рину классового промежутка – размерный (весовой) шаг – рассчитывали по формуле Стерджеса, связывающей размах варьирования размерного ряда с объемом выборки (Лакин, 1990):
Dmax - Dmin Ш= 1 + 3,32 lg n где Ш – размер шага;
Dmax и Dmin - максимальный и минимальный размеры соот ветственно;
п – объем выборки.
Статистическую обработку и оформление данных производили с помощью паке та программ Excel 2000, Statistica 5.5.
Глава 3. ВНУТРЕНЕЕ СТРОЕНИЕ РАКОВИНЫ И РЕГИСТРИРУЮЩИЕ СТРУКТУРЫ Индивидуальный возраст двустворчатых моллюсков наиболее часто определяют по регистрирующим структурам – кольцам и слоям роста на спиле створок. Однако для анадары первый способ применим лишь к особям моложе 8 лет. Второй способ весьма трудоемок и требует специального оборудования, а стало быть, мало произво дителен. Кроме того, остается открытым вопрос об идентификации отдельных реги стрирующих элементов, решение которого невозможно без детального исследования внутренней структуры раковины.
Микроструктура раковины анадары была описана многими авторами (Золотарев, 1976;
Зайко, 1984;
Попов, 1992;
Kobayashi, 1976), однако данные, как о количестве основных карбонатных слоев, так и о типах, слагающих их, структур различаются.
Анализ ацетатных реплик и сканирующих электронных микрофотографий с различ ных участков раковины позволил выявить онтогенетические особенности формиро вания карбонатной составляющей раковины и локализацию основных типов раковин ных структур, слагающих створку и замок.
Створка анадары состоит из двух, разделенных тонкой прослойкой паллиального миостракума основных слоев – внутреннего слоя имеющего сложную перекрещено пластинчатую структуру карбонатного вещества и наружного, составленного, в свою очередь, двумя подслоями – нижним перекрещено-пластинчатым и верхним тонко призматическим. Последний периодически заменяется внедрениями нижнего под слоя, образующимися в зимний период. К восьми годам, в результате замедления рос та, верхний подслой практически полностью вытесняется нижним. И в части ракови ны, сформировавшейся после 8 лет, тонкопризматическая структура полностью от сутствует.
В районе замка карбонатная составляющая раковины анадары сложена тремя ос новными слоями – внутренним сложным перекрещено-пластинчатым, а также замоч но-зубным и замочно-площадочным, составленными различными разновидностями перекрещено-пластинчатой структуры. Причем в замочно-зубном слое выделяется две текстуры – зубная и межзубная, в которых агрегаты пластин первого порядка ориентированы в противоположных направлениях.
Регистрирующие элементы с годовой периодичностью обнаружены во всех ос новных слоях створки, кроме верхнего тонкопризматического. Для определения ин дивидуального возраста анадары наиболее пригодны годовые слои роста в нижнем подслое наружного слоя, которые разделяются друг от друга зимними задержками роста, представляющими собой сгущения элементарных слоев роста, коих в пределах каждого годового слоя насчитывается не более 190.
Наряду с регистрирующими элементами, образующимися под влиянием перио дических сезонных изменений параметров среды, раковина анадары содержит эле менты, формирующиеся в результате действия эндогенных ритмов такие как, напри мер, шевронные борозды на лигаментной площадке. Сопоставление числа шевронных борозд с индивидуальным возрастом особей различных возрастных групп показал, что борозды формируются с многолетней периодичностью. Первая присутствует у особей всех возрастов. Вторая начинает формироваться в 7 лет, третья в 13 и т.д. каж дые 5-6 лет закладывается новая борозда (рис. 3).
Рис. 3. Распределение частот встречаемости отдельных возрастных генераций среди особей анадары с различным числом борозд Таким образом, по количеству шевронных борозд можно определить принад лежность особи к определенной возрастной группе, состоящей из нескольких генера ций. В то же время для особей до 8 лет целесообразнее определять возраст по коль цам роста.
Глава 4. УСЛОВИЯ ФОРМИРОВАНИЯ И СТРУКТУРА ПОСЕЛЕНИЙ 4.1. Ресурсы и распределение В заливе Петра Великого анадара селится на отдельных участках вдоль матери кового побережья, образуя поселения с плотностью до 9 (в среднем 0,41) экз./м и удельной биомассой до 1120 (в среднем 133) г/м. Наиболее масштабные скопления расположены в северных частях Амурского и Уссурийского заливов, где сосредото чено, в общей сложности, более 83% всех разведанных ресурсов анадары (табл. 1).
Анализ материалов водолазных съемок показывает, что распределение анадары в пределах изученных поселений имеет мозаичный характер, четкого ядра скоплений не проявляется (рис. 4, 5).
Таблица Ресурсные параметры разведанных скоплений анадары в зал. Петра Великого по данным водолазных съемок Местоположение Площадь, Численность, Общая био- Год Скопления га тыс. экз. масса, т сев. часть Амурского зал. 8 230 57 180 10 150 сев. часть Уссурийского зал. 2 830 15 380 2 430 бух. Теляковского 20 120 26 бух. Суходол 160 640 340 бух. Рейд Паллада 260 430 100 бух. Экспедиции 90 180 30 бух. Нарва 150 520 140 от бух.Перевозная 80 160 340 до р. Барабашевка от р. Барабашевка 1910 4 170 1 200 до п-ова Песчаный бух. Баклан 80 590 120 Итого 15 090 90 580 14 900 Данные, полученные с помощью драги, дают более равномерную картину рас пределения, в основном, благодаря низкой экстраполяции. Однако из-за отсутствия достоверных сведений о значении коэффициента уловистости драги и его изменчиво сти, в дальнейших расчетах мы использовали показатели обилия, полученные водо лазным методом.
Рис. 4. Распределение анадары в северной части Амурского залива по данным водолазной съемки 2003-2004 гг. Условные обозначения: биомасса, г/м 1 – более 200;
2 –100-200;
3 – 50-100;
4 – 20-50;
5- менее Рис. 5. Распределение анадары в северной части Уссурийского залива по данным водолазной съемки 2005 г. Условные обозначения см. на рис. 4. 2. Условия обитания Основные параметры среды обитания анадары в обследованном районе сущест венно отличаются от характерных для популяций из центральной части ареала этого вида, что обусловлено, прежде всего, дефицитом тепла вблизи северной границы ареала. В заливе Петра Великого субтропическая по происхождению анадара селится только на хорошо прогреваемых в теплое время года мелководных участках, значи тельная часть акватории которых входит в состав эстуариев впадающих сюда рек.
В обследованных поселениях анадара встречается на глубинах 1-19 м, при мак симуме обилия на глубине 4-5 м. Для глубин 1-3 м характерны поселения, состоящие, в основном, из молоди и мелкоразмерных особей этого вида. При этом отмечается не которое увеличение средних линейных размеров особей с глубиной, что указывает на наличие онтогенетических миграций.
Субстраты обитания анадары представлены в основном алеврито-пелитовыми и пелито-алевритовыми, иногда пелитовыми илами, что связано с особенностями пи тания этого моллюска, всасывающего сестон из придонного слоя. Значительно реже представители данного вида встречаются на илисто-гравийных с примесью ракуши и песчано-илистых грунтах. Планктонные личинки анадары оседают на твердые и во локнистые субстраты. В природе спат анадары чаще всего прикрепляется биссусом к заднему краю раковины взрослых особей своего вида, а также встречается на анфель ции Ahnfeltia tobuchiensis.
Соленость придонного слоя в местах обитания анадары в норме составляет 31,0-33,5 ‰, достигая в зимний период подо льдом 35,6 ‰ и снижаясь в период лет них тайфунов до 10,6 ‰ (Подорванова и др., 1989;
Лучин, Сагалаев, 2005). В годы, когда летние проливные дожди следуют друг за другом продолжительное опреснение может привести к массовой (на отдельных участках более 30 %) гибели анадары. У особей, находящихся на старческой стадии, устойчивость к потере солей организмом уменьшается из-за снижения изолирующей способности.
Показатель относительного насыщения кислородом также колеблется в широ ком диапазоне от 20 до 130 %. Некоторые участки обитания анадары в Амурском и Уссурийском заливе совпадают с зонами сероводородного загрязнения. Особая ус тойчивость анадары к недостатку кислорода обеспечивается содержанием в ее крови большого количества гемоглобиноподобных пигментов.
Широкий межсезонный диапазон колебания температур (от –1,85 до 24,80 С) (Лучин, Сагалаев, 2005;
Зуенко и др., 2005) и продолжительная зима являются причи ной специфических адаптаций анадары, таких как сжатые сроки нереста и выражен ный сезонный цикл поведения, включающий длительную (с ноября по апрель) стадию анабиотического покоя. При этом цикличность поведения обусловлена эндогенным ритмом, вырабатывающимся у каждой особи в течение жизни под воздействием пе риодических изменений внешней среды.
На обследованных акваториях анадара, как правило, является доминирующим видом. В донных сообществах Амурского залива ее доля составляет от 12 до 70 % (в среднем 38 %), Уссурийского – от 12 до 99 % (в среднем 57 %, при средних показате лях удельной биомассы макробентоса – 247,0 и 112,5 г/м2 соответственно. Среди дру гих массовых представителей макробентоса на участках, занятых поселениями анада ры – морские звезды Luidia quinaria bispinosa, Asterias amurensis, Patiria pectinifera суммарная доля которых в дражных уловах в Амурском заливе достигает 60, а в Ус сурийском заливе 40 % биомассы, составляя, в среднем, 12 и 9 % соответственно.
Значительную долю биомассы макробентоса до 50, в среднем, 28 % составляет актиния Metridium senile, прикрепляющаяся к раковине анадары. На отдельных уча стках скоплений анадары в Амурском заливе двустворчатые моллюски Crenomytilus grayanus, Modiolus kurilensis и Arca boucardi, прикрепляясь биссусом друг к другу, образуют смешанные друзы массой до 11 кг, которые свободно лежат на поверхности ила. На глубинах более 7 м в Амурском заливе обычны поселения балянусов, кото рые, прирастая базальной частью домика друг к другу, образуют агрегации массой до 9 кг.
4.3. Структура поселений Основные статистические характеристики размерного и весового состава скоп лений анадары в северных частях Амурского и Уссурийского заливов и бухте Сухо дол по данным водолазных сборов приведены в табл. 2.
Таблица Характеристики размерно-весового состава основных скоплений анадары Размер Мин. Макс. Станд. Станд. Асим- Экс Параметр Район выборки знач. знач. отклон. Среднее ошибка метрия цесс длина, Амурский зал. 363 17 127 18,89 84,96 0,991 -0,59 0, мм Уссурийск зал. 720 15 115 14,08 80,93 0,525 -0,89 1, б. Суходол 103 53 109 12,85 85,96 1,266 -0,57 -0, масса, Амурский зал. 363 1,5 570 99,53 178,16 5,224 0,54 -0, г Уссурийск зал. 720 2 400 73,70 158,23 2,747 0,17 -0, б. Суходол 103 36 370 78,86 183,93 7,770 0,16 -0, В сравнении с водолазными в дражных выборках отсутствуют моллюски с дли ной раковины менее 50 мм. Доля последующих размерных групп (50-60 и 60-70 мм) также занижена из-за селективности драги Для изученных поселений анадары в зал. Петра Великого характерен, в основ ном, мономодальный характер распределения встречаемости размерных и весовых признаков с максимумом встречаемости поблизости от медианы. Относительно низ кая численность мелкоразмерных групп объясняется, по большей части проявлением эффекта накопления возрастов, обусловленного замедлением темпа роста в онтогене зе. Это подтверждается сопоставлением с возрастным составом поселений, анализ ко торого показывает, что пополнение происходит нерегулярно (рис. 5). Численность смежных возрастных генераций может различаться более, чем в 6,5 раз. С другой сто роны, очевидно, что представленные на данный момент в поселении возрастные гене рации состоят лишь из особей, доживших до соответствующего возраста.
А Встречаемость, % N = 1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 Возраст,годы Б Встречаемость,% N = 1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 Возраст, годы Рис. 5. Возрастной состав скоплений анадары в Амурском (А) в 2005 г.
и в Уссурийском (Б) в 2004 г. заливах по данным анализа дражных сборов.
Штриховкой отмечены возрастные группы, численность которых занижена из-за селективности драги Таким образом, для определения величины исходного пополнения в каком-либо году необходимо делать перерасчет с учетом смертности. В данной работе предлага ется метод расчета параметров смертности по возрастному составу выборки створок мертвых особей анадары из района скоплений, который позволяет выявить присущие каждому скоплению особенности изменения выживаемости с возрастом (рис. 6).
В Амурском заливе наиболее высокие показатели смертности наблюдаются в возрастной группе 10-15 лет. До этого возраста доживает 89 % исходного пополне ния. После 15 лет показатели естественной смертности постепенно убывают до воз раста 60 лет, к которому элиминирует более 99% особей. Максимальная продолжи тельность жизни в Амурском заливе составила 63 года, средняя 23,22 (SE = 0,52) года.
В Уссурийском заливе темп смертности постепенно увеличивается до 20-ти летнего возраста. А после сравнительно резко уменьшается. До 40 лет доживают менее 2,5 % особей. Максимальная продолжительность жизни 45 лет, средняя 20,56 (SE = 0,45) лет.
Встречаемость,% Амурский 10 Уссурийский 1- 5- 10- 15- 20- 25- 30- 35- 40- 45- 50- 55- 60- Возрастная группа,годы Рис. 6. Возрастной состав выборок створок мертвых особей анадары Кумулятивное суммирование долей возрастных групп выборки мертвых створок позволяет рассчитать кривую смертности анадары для изученных скоплений. Зер кальным отображением кумулятивной кривой смертности является кривая выживае мости, показывающая долю особей рассматриваемой генерации доживающих до оп ределенного возраста. Используя данные о возрастном составе моментальной выбор ки с учетом полученных показателей естественной элиминации можно рассчитать динамику пополнения численности изученных скоплений за ряд лет, предшествую щих моменту наблюдения (рис. 7).
Рис. 7. История пополнения численности скоплений анадары в Амурском и Уссурийском заливах Согласно данным расчетам средняя многолетняя величина пополнения для Амурского залива составила 2,324 (SE = 0,272 ) млн. экз. в год, для Уссурийского 0, (SE = 0,093) млн. экз. в год. Наиболее значительное пополнение отмечалось как в Амурском, так и в Уссурийском заливах в период с 1981 по 1984 и с 1991 по 1995 го ды. Период с 1979 по 1980 и с 1986 по 1990 г. характеризовался для обоих скоплений относительно низкими значениями этого показателя. Максимальные значения попол нения отмечены в Амурском заливе в 1990, 1991 и 1997 годах, минимальное в 1974, 1975 и 1996 г. В Уссурийском заливе наиболее продуктивными были 1975 и 1995 г.
Низкое пополнение отмечено для 1979, 1986 и 2000 годов.
Глава 5. РОСТ И ПРОДУКЦИЯ Эмпирические данные о групповом линейном росте анадары из Амурского зали ва удовлетворительно аппроксимируются уравнением:
Lt = 101,5 (1 - - 0,1699 t), для кутовой части Уссурийского залива Lt = 94,5 (1 - - 0,1724 t), для б. Суходол Lt = 100 (1 - - 0,1871 t), для б. Рейд Паллада (зал. Посьета):
Lt = 111,3 (1 - - 0,1957 t).
Наиболее интенсивный линейный рост у анадары из зал. Петра Великого повсе местно отмечается в первые 6 лет жизни. Затем темп роста начинает снижаться. Осо бенно резко (до 52% в год) снижение скорости роста отмечается в возрасте 4-6 лет, что может быть связано с половым созреванием. В возрасте свыше 16 лет годовые приросты уже не превышают 1 мм. Таким образом, к 4-5 годам жизни моллюски дос тигают в длину 50% дефинитивного значения данного параметра, а к 13 годам - 90%.
Снижение темпа роста массы происходит в более позднем возрасте. Увеличение темпа весового роста наблюдается у моллюсков из Амурского залива до 6, а у моллю сков из Уссурийского залива - до 7 лет. В дальнейшем значения весовых приростов начинают уменьшаться. Тем не менее, относительно высокие приросты (более 8 г в год) отмечаются до 15 летнего возраста.
В первые годы жизни моллюски из Уссурийского залива заметно отстают по значению весовых приростов. В возрасте до 10 лет показатели ежегодных приростов массы из этого района, в среднем, на 28% ниже, чем у анадары из Амурского залива.
С возрастом различия в значениях весовых приростов уменьшаются, и к 14-15 годам они сравниваются.
Особенности характера возрастных изменений линейного и весового роста обу словлены прежде всего изменением в онтогенезе линейных пропорций, в частности непропорциональному увеличению ширины раковины относительно ее высоты и дли ны, что в старшевозрастных группах приводит к характерным изменениям морфоло гии раковины моллюсков, выражающимся в «затуплении» брюшного края, увличении расстояния между макушками створок и появлению зияния в нижней части раковины.
Причем из-за замедленного темпа роста это в большей степени характерно для Уссу рийского залива, чем для Амурского (рис. 8).
Располагая данными о весовом росте, возрастном составе и численности скопле ний анадары можно рассчитать продукцию, образуемую за счет роста особей. Для обоих скоплений основная часть продукции (около 90%) обеспечивается особями в возрасте до 15 лет. Возрастные генерации от 16 до 23 лет обеспечивают, в сумме ме нее 9% продукции. Вклад в общую продукцию особей 24 лет и старше практически несущественен.
Амурский Уссурийский доля особей с признаками старения, % 1-5 6-10 11-15 16-20 21-25 26-30 31-35 36- возрастная группа, годы Рис. 8. Доля особей с признаками старения в различных возрастных группах Прирост наличной биомассы скопления анадары в Амурском заливе составил в абсолютных единицах 567 тгод-1. Общий годовой Р/В коэффициент был равен 0,0558. Для Уссурийского залива прирост наличной биомассы составил 132 тгод-1, годовой Р/В коэффициент – 0,0543. Такие низкие значении Р/В коэффициентов харак терны для долгоживущих видов, отличающихся, замедленным темпом весового рос та.
Одним из важнейших продукционных показателей является величина элимини рованной за определенный промежуток времени биомассы, которую можно рассчи тать исходя из возрастного состава одномоментной выборки, численности скопления и кривой смертности. Расчеты показывают, что в Амурском заливе в 2006 г. прогно зируемая элиминация составит 2 млн. 470 тыс. особей анадары. элиминированная биомасса 565 т, что практически совпадает со значением прироста наличной биомас сы. Для Уссурийского залива элиминированная за 2005 год биомасса 107 т (520 тыс.
экз.), что на 19% меньше прироста биомассы. Таким образом, в Уссурийском заливе в 2005 году запас анадары должен увеличиться на 25 т. Однако эта цифра столь мала, что не может быть достоверно зафиксирована, использованными нами методами оп ределения запаса.
Глава 6. ПРОМЫСЕЛ И ПЕРСПЕКТИВЫ АКВАКУЛЬТУРЫ Как было показано выше, для изученных скоплений анадары в Амурском и Ус сурийском заливах регистрируется практически полное совпадение годового прирос та наличной биомассы и ее элиминации. Соотношение показателей среднегодового пополнения и естественной продолжительности жизни также указывает на то, что скопления анадары находятся в сбалансированном состоянии. В подобной ситуации изъятие промыслом любого количества анадары может привести к эквивалентному снижению запаса.
Это подтверждается данными мониторинга за состоянием запаса анадары в Ус сурийском заливе, где с 1998 по 2003 г. велся ее интенсивный лов. При этом зафикси рованное снижение запаса практически совпало с суммарной величиной вылова ана дары за этот промежуток времени. Эту проблему можно бы было решить, если бы в процессе промысла производилась замена естественной смертности на промысловую.
Однако, из-за того, что промыслом изымаются наиболее ценные в коммерческом от ношении младшевозрастные особи величина этой замены составляет не более 5%.
Среди прочих регистрируемых эффектов промысла в Уссурийском заливе – сни жение средних дражных уловов в основном районе промысла со 150 (в 1994 г.) до 20 40 кг (в 2003 г.) на усилие, увеличение в уловах численности морских звезд, снижение доли коммерчески ценных размерных групп анадары, увеличение доли створок мерт вых особей, имеющих повреждения от драги, снижение показателя общей продолжи тельности жизни.
При этом необходимо учитывать, что промысел анадары ведется не по всей пло щади скопления, а на участках, где обитают наиболее ценные в коммерческом отно шении размерно-возрастные группы. В Амурском заливе таких участков выделяется 4, в Уссурийском 2. Суммарная площадь данных участков составляет не более 15% площади скоплений. На каждом из этих участков сосредоточено от 300 до 600 т ана дары.
Учитывая, приведенные выше факты предлагается регулировать промысел ана дары в зал. Петра Великого чередованием полей и ограничением по времени и мини мальным промысловым размерам. Необходимо в течение года проводить лов исклю чительно на территории одного из вышеупомянутых 6 участков. При этом на данном участке высвобождается место для заселения его более молодыми и соответственно более продуктивными особями. Учитывая, что промыслового размера анадара в зал.
Петра Великого достигает к 6 годам, то к моменту начала нового цикла на очередном участке ожидается восстановление промыслового запаса.
При низких показателях смертности (5%) в возрастных группах до 7 лет в случае применения предложенного подхода произойдет практически полная замена естест венной смертности на промысловую, то есть эксплуатация ресурсов анадары будет осуществляться с максимальной эффективностью. Репродуктивный потенциал скоп ления, в данном случае, будет обеспечиваться особями с тех участков, которые не подвержены облову с помощью драги. Продуктивность поселений на промысловых участках и, соответственно, меру изъятия можно будет существенно повысить, если по окончании добычи заселять их молодью анадары, полученной в заводских услови ях или собранной с коллекторов.
ВЫВОДЫ 1. В зал. Петра Великого анадара образует поселения с плотностью до 9 (в среднем 0,41) экз./м и удельной биомассой до 1120 (в среднем 133) г/м. Общая площадь скоп лений составляет более 150 км2, общая биомасса 14,9 тыс. т. Распределение анадары в пределах изученных поселений имеет мозаичный характер.
2. Основные параметры среды обитания анадары в зал. Петра Великого сущест венно отличаются от характерных для популяций из центральной части ареала данного вида, что обусловлено, прежде всего, дефицитом тепла. В частности, отмечается сме щение горизонтов обитания анадары на глубины 1-19 м (с максимумом обилия на глу бине 3-5 м) на участки с повышенной гидродинамической активностью, значительны ми колебаниями солености (10,6-35,6 ‰) и насыщения кислородом (20-130 %).
3. Значительный сезонный диапазон температуры (от –1,85 до 24,80 С) и продол жительная зима являются причиной специфических адаптаций этого вида у северной границы ареала, таких как сжатые сроки нереста и продолжительный (около 5 месяцев) период анабиотического покоя.
4. Для изученных поселений анадары свойственен, в основном, мономодальный характер распределения частот встречаемости размерных и весовых показателей с пи ком встречаемости поблизости от медианы, что обусловлено, по большей части, про явлением эффекта накопления возрастов.
5. Пополнение изученных скоплений анадары за счет молоди происходит нерегу лярно. Среднее значение ежегодного пополнения для Амурского и Уссурийского зали вов составляют 2,32 и 0,94 млн. экз., средняя продолжительность жизни 23,22 и 20, лет, максимальная 63 и 53 года соответственно.
6. Верхний подслой наружного основного слоя раковины анадары откладывается лишь в первые 7-9 лет ее жизни, а в последующем полностью вытесняется нижним.
При этом годовые метки в последнем представляют сгущения элементарных слоев.
7. Шевронные борозды на лигаментной площадке анадары формируются в процес се роста с определенной многолетней периодичностью и могут быть использованы в качестве экспресс-методики при определении возраста особей старше 8 лет.
8. Рост анадары происходит с изменением в онтогенезе геометрических пропорций и удовлетворительно аппроксимируется уравнением Берталанфи Lt = L (1 - e - kt). Зна чения основных констант линейного роста (L и k) для Амурского залива составляет 101,5 и 0,1699, для кутовой части Уссурийского залива – 94,5 и 0,1724, для б. Суходол – 100 и 0,1871, для зал. Посьета – 111,3 и 0,1975 соответственно.
9. Значения показателей годовой продукции, образованной за счет роста особей в скоплениях анадары в Амурском и Уссурийском заливах близки значениям элимини рованной за тот же период биомассы. Соответствующие годовые Р/В коэффициенты составляют 0,0558 и 0,0543.
10. Активный дражный промысел анадары существенно отразился на состоянии ее скоплений, прежде всего в Уссурийском заливе. Для сохранения биологического по тенциала вида в зал. Петра Великого эксплуатацию его ресурсов необходимо осущест влять с соблюдением представленных в настоящей работе рекомендаций, включающих аквакультурные мероприятия.
СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Олифиренко А.Б. Некоторые особенности экологии двустворчатого моллюска Anadara broughtoni (Schrenck) // Региональная конф. по актуальным проблемам мор ской биологии и экологии студентов, аспирантов и молодых ученых. Тез. докл. – Вла дивосток: Изд-во ДВГУ, 1998. С. 104-105.
Олифиренко А.Б. Динамика плотности скопления анадары в Уссурийском заливе (Японское море) // Конф. молодых ученых «Биомониторинг и рациональное исполь зование морских и пресноводных гидробионтов» Тез. докл. – Владивосток: ТИНРО, 1999. С. 82-83.
Олифиренко А.Б. Возможные методы определения возраста двустворчатого мол люска Anadara broughtoni (Schrenck) // Бюлл. Дальневосточного малакологического общества. 2000. Вып. 4. С. 87-89.
Габаев Д. Д., Олифиренко А.Б. Рост, запасы и продукция анадары (Scapharca broughtoni) в заливе Петра Великого (Японское море) // Океанология. 2001. Том. 41.
№ 3. С. 422-430.
Олифиренко А.Б. Биологические основы рациональной эксплуатации ресурсов анадары (Anadara broughtoni (Molluska: Bivalvia)) в заливе Петра Великого // Мате риалы научно-практической конференции «Приморье – край рыбацкий». Владиво сток: ТИНРО, 2002. С. 52-55.
Олифиренко А.Б. Меры по сохранению ресурсов и повышению продуктивности скоплений двустворчатого моллюска Anadara broughtoni (Schrenck) в заливе Петра Великого Японского моря // Междунар. конф. «Новые технологии в защите биоразно образия в водных экосистемах» Тез. докл. М.: Изд-во МГУ, 2002. С. 44-45.
Олифиренко А.Б. Анадара (Anadara broughtoni). Гл. 7.9 // Планирование, органи зация и обеспечение исследований рыбных ресурсов дальневосточных морей России и северо-западной части Тихого океана. Владивосток: ТИНРО, 2005. С. 194-197.
Gabaev D.D., Olifirenko A.B. About the mechanism of the counteraction pollution in molluscs inhabiting Amursky and Ussuriysky Bays // Int. Conf. on the Sustainability of Coastal Ecosystems in the Russian Far East. Abstrs. Vladivostok: Dalnauka, 1994. C.23-24.
Mokretsova N.D. Olifirenko A.B. Condition of communities bivalves mollusk Scapharca broughtoni (Schrenck) in Amursky Bay // Int. Conf. on the Sustainability of Coastal Ecosystems in the Russian Far East. Abstrs. Vladivostok: Dalnauka, 1996. C. 50-51.
Олифиренко А.Б. Особенности внутреннего строения раковины, регистрирую щие структуры и экспресс-методика определения возраста анадары Anadara brough toni (Bivalvia, Arcidae) // Изв. ТИНРО. 2007. Т. 148. С. 57-68.
Олифиренко А.Б. Условия формирования поселений двустворчатого моллюска Anadara broughtoni в заливе Петра Великого (Японское море) // Изв. ТИНРО. 2007. Т..
149. С. 147-171.
Олифиренко Александр Борисович ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ ДВУСТВОРЧАТОГО МОЛЛЮСКА Anadara broughtoni В ЗАЛИВЕ ПЕТРА ВЕЛИКОГО (ЯПОНСКОЕ МОРЕ) Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Подписано в печать 25.04.2007 г. Формат 60х90/16. 1 уч.-изд. л. Тираж 100 экз. Заказ № 6.
Отпечатано в типографии издательского центра ФГУП «ТИНРО-Центр» г. Владивосток, ул. Западная,