Динамика содержания органического углерода в заболоченных сосняках средней тайги

На правах рукописи

Осипов Андрей Федорович ДИНАМИКА СОДЕРЖАНИЯ ОРГАНИЧЕСКОГО УГЛЕРОДА В ЗАБОЛОЧЕННЫХ СОСНЯКАХ СРЕДНЕЙ ТАЙГИ 03.02.08 – Экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Сыктывкар 2011 1

Работа выполнена в отделе лесобиологических проблем Севера Учреж дения Российской академии наук Институте биологии Коми научного цен тра Уральского отделения РАН

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор Бобкова Капитолина Степановна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Комаров Александр Сергеевич доктор сельскохозяйственных наук, профессор Безносиков Василий Александрович

Ведущая организация: Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН

Защита состоится 30 марта 2011 г. в 15.00 часов на заседании диссерта ционного совета Д 004.007.01 в Учреждении Российской академии наук Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу: 167982, г. Сыктывкар, ГСП-2, ул. Коммунистическая, 28.

Факс: 8(8212) 24-01- E-mail: [email protected] Сайт института: httр: //www.ib.komisc.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми научного цент ра Уральского отделения РАН по адресу: 167982, г. Сыктывкар, ул. Ком мунистическая, 24.

Автореферат разослан «» _ 2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук А.Г. Кудяшева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В глобальном круговороте веществ лесам при надлежит первостепенная роль в поддержании баланса СО2 и функцио нировании современной биосферы (Исаев и др., 1995;

Круговорот угле рода…, 1999). Бореальные леса концентрируют 40% органического уг лерода суши, а 2/3 этого пояса занимают протянувшаяся в широтном направлении территория России (Пулы и потоки…, 2007). Фитоценозы бореальной зоны с их замедленным биологическим круговоротом ве ществ способны усваивать и длительное время хранить СО2 атмосферы (Базилевич, 1993;

Лесные экосистемы…, 2002;

Усольцев, Залесов, и др.). Следовательно, они выполняют важную роль в углеродном ба лансе планеты.

Сосновые леса на территории Республики Коми занимают 7.1 млн.

га, половина из которых приходится на заболоченные типы сообществ (Леса…, 1999). Изучению отдельных аспектов углеродного цикла лес ных экосистем данного региона посвящены работы Л.Н. Фроловой (1961), Н.Л. Смоленцевой (1979), И.Б. Арчеговой (1985), К.С. Бобковой (2001;

2005), В.В. Тужилкиной (1993), В.В. Тужилкиной с соавторами (1998), С.В. Загировой (1999), А.В. Машики (2005). Эти исследования затраги вают большей частью еловые, реже сосновые фитоценозы, развитые на автоморфных почвах. Цикл углерода в сосновых экосистемах на болот но-подзолистых почвах не исследован.

Цель исследования. Оценка резервуаров и потоков углерода органи ческого вещества фитоценозов и почвы в среднетаежных сосняках чер нично-сфагновых разного возраста.

Задачи исследования:

1. Определить биологическую продуктивность фитоценозов средне таежных чернично-сфагновых сосняков разного возраста.

2. Оценить пул органического углерода в фитоценозах и почве со сняков, развитых на болотно-подзолистых почвах.

3. Исследовать потоки почвенного углерода, включающие его по ступление с лесным опадом, разложение растительных остатков и зак репление органического углерода в почве.

4. Изучить суточную и сезонную динамику эмиссии диоксида угле рода с поверхности почвы в зависимости от температуры и влажности.

5. Определить бюджет углерода в спелом сосняке чернично-сфагно вом.

Научная новизна. Впервые на европейском Северо-Востоке опреде лена возрастная динамика биологической продуктивности сосняка чер нично-сфагнового. Дана количественная оценка основных звеньев кру говорота углерода в системе фитоценоз–почва–атмосфера в экосисте мах заболоченных сосняков. Выявлена роль отдельных компонентов фитоценоза в биологическом круговороте углерода. Показано, что в сосняках на переувлажненных почвах в формировании нетто-продук ции (NPP) и годичного входного потока углерода в почву наряду с дре весными значительный вклад вносят растения напочвенного покрова.

Сезонная динамика выделения углекислого газа из почвы определяет ся гидротермическими условиями воздушной и почвенной среды. Уста новлено, что в годичном круговороте углерода среднетаежный спелый сосняк чернично-сфагновый является резервуаром для стока углерода.

Чистая экосистемная продукция (NEP) составляет 0.58 т С га–1.

Практическая значимость работы. Результаты исследований могут быть использованы для количественного определения секвестирования углерода атмосферы сосняками европейского северо-востока России, а также при мониторинге и моделировании углеродного бюджета сосно вых сообществ в ответ на изменение экологических условий. Получен ные данные найдут применение как региональные при оценке участия заболоченных сосновых фитоценозов в балансе углерода среднетаеж ных лесов. Приведенные регрессионные зависимости содержания орга нического вещества в отдельных компонентах дерева от его диаметра позволяют определить фитомассу и ее продукцию для древостоев со сняков, развитых на болотно-подзолистых почвах, на основе перечет ных данных древостоев. Результаты проведенных исследований могут быть использованы в курсах преподавания учебных дисциплин «Эко логия», «Почвоведение» и «Лесоведение» в ВУЗах лесного профиля.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на XV и XVI, XVII Всероссийских Молодежных научных конференциях Ин ститута биологии Коми НЦ УрО РАН «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2008, 2009, 2010);

Всероссийской конферен ции «Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого разви тия» (Киров, 2008);

Всероссийской конференции XII Докучаевские молодежные чтения «Почвы и продовольственная безопасность России» (Санкт-Петербург, 2009);

III Международной конференции по лесному почвоведению «Продуктивность и устойчивость лесных почв» (Петро заводск, 2009), III Всероссийской конференции с международным уча стием «Экологические проблемы северных регионов и пути их реше ния» (Апатиты, 2010).

Публикации. Основные положения диссертационной работы опуб ликованы в девяти работах, в числе которых одна статья в издании, рекомендованном ВАК Министерства науки и образования Российской Федерации.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав основного текста, иллюстраций, заключения, выводов, списка цитиру емой литературы, включающего 228 наименований, в том числе 49 ино странных. Объем излагаемой работы составляет 146 страниц, включая 26 таблиц, 24 рисунка.

Организация исследований. Работа выполнялась с 2007 по 2010 г.

как раздел госбюджетной темы «Зональные закономерности динамики фитоценозов, обмена вещества и энергии в лесных экосистемах евро пейского Северо-Востока (№ Гр. 0120.0603504), выполняемой отделом лесобиологических проблем Севера Института биологии Коми научного центра УрО РАН, при поддержке грантов: РФФИ (гранты № 07-04 00104-а и №10-04-00067-а), Программы фундаментальных исследова ний Президиума РАН № 16 «Углеродный цикл в лесных экосистемах европейского Северо-Востока в меняющихся условиях природной сре ды и климата (на примере Республики Коми)» и международной про граммы ЕС «CARBO-NORTH» (контракт ЕС 036993) раздел: «Динами ка лесов».

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Углеродный цикл в сосняках. Состояние проблемы Рассмотрены зональные и экотопические закономерности накопле ния органической массы в сосновых фитоценозах (Молчанов, 1971;

Медведева, 1974;

Казимиров и др., 1977;

Семечкина, 1978;

Никонов, Цветков, 1984;

Бобкова, 1987;

Лукина, Никонов, 1996;

Усольцев, 2001, 2007;

Бузыкин и др., 2002;

Kollari et al., 2004 и др.). Депонированию углерода в лесных насаждениях разных стран, крупных регионов, от дельных фитоценозов посвящено достаточное количество работ (Алек сеев, Бердси, 1994;

Исаев, Коровин, 1997, 1999;

Shepashenko et al., 1998;

Курбанов, 2002;

Уткин и др., 2004;

Бобкова, 2005;

Уткин и др., 2006;

Синькевич и др., 2009 и др.). Появляются работы по запасам углерода в древесном дебрисе (Биопродукционный процесс…, 2001;

Курбанов, Кранкина, 2001;

Замолодчиков, 2009;

Трефилова и др., 2009).

Среди основных планетарных резервуаров углерод почвенного органи ческого вещества (Сорг) занимает третью по значимости позицию после углерода литосферы и мирового океана (Антропогенные изменения…, 1987;

Смагин, 1999). Оценки запасов углерода в лесных почвах отра жены в публикациях (Eriksson, 1991;

Birdsey, 1992;

Burschel et al., 1993;

Орлов, Бирюкова, 1995;

Рожков и др., 1997;

Титлянова и др., 1999;

Честных и др., 1999;

Честных и др., 2004;

Olsson, 2009 и др.).

Потоки углерода, такие как поступление и разложение растительных остатков, формирование лесной подстилки в сосняках, освещены в ра ботах (Никонов, 1987;

Богатырев, 1990;

Прокушкин, Каверзина, 1992;

Эколого-физиологические…, 1993;

Ведрова, 1997;

Германова, 2000).

Эмиссия углекислого газа из почвы в зависимости от экологических факторов рассмотрена в работах (Смирнов, 1955;

Мина, 1957;

Swift et al., 1979;

Кобак, 1988;

Кайбияйнен и др., 1999;

Кудеяров, 1999;

Мол чанов, 2007 и др.). Анализ литературы показал, что углеродный цикл в сосняках бореальной зоны изучается давно. Однако исследованиями в основном охвачены отдельные компоненты этого процесса. Мало сведе ний, характеризующих бюджет углерода на уровне экосистем. Суще ствуют разночтения в определении запасов углерода, его потоков в си стеме фитоценоз-почва. Исследования эмиссии СО2 из почвы сосняков фрагментарны, выполнены разными методами и результаты трудно со поставимы. Это вызывает необходимость проведения новых региональ ных исследований в таежной зоне.

Глава 2. Природно-климатические условия района исследования.

Объекты и методы Исследования проводили в подзоне средней тайги на базе Ляльского (62°17 с.ш. и 50°40 в.д.) и Чернамского (62°00 с.ш., 50°20 в.д.) лесных стационаров Института биологии Коми НЦ УрО РАН. Приводится об щая характеристика природных и погодных условий районов исследо вания.

Объектами исследования явились сосняки чернично-сфагновые IV и V классов бонитета (табл. 1). В травяно-кустарничковом ярусе преобла дает черника, брусника, голубика, водяника, кассандра, багульник, осока Таблица Таксационная характеристика древостоев чернично-сфагновых сосняков Возраст, лет Состав Плотность, Запас древ есины, Средний Средняя –1 3 – (№ ППП) древостоя экз.·га м ·га диаметр, см высота, м 45 (40) 9С1Б+Е 2153 95 9.3 8. 60 (4)* 10С+Б ед.Е 2040 109 10.0 10. 80 (4) 10С ед.Е 2266 139 12.0 11. 118 (26) 10С+Е,Б,Ос 1210 197 16.3 12. * Здесь и в табл. 3 – по К.С. Бобковой (1987).

шаровидная. Моховой покров представлен сфагновыми мхами, при уча стии зеленых. Встречаются лишайники из рода Cladonia.

Согласно ОСТ 56-69-83 заложены постоянные пробные площади (ППП) размером 0.1-0.2 га, на которых проведен сплошной перечет деревьев.

Таксационная обработка материала выполнена по Лесотаксационному справочнику (1986). Запасы и прирост органической массы древостоев определяли методом модельных деревьев (Уткин, 1975). Проанализиро вано 15 деревьев сосны разных ступеней толщины. Массу корней изуча ли методом крупных и мелких монолитов (Орлов, 1967), а их прирост по (Методы изучения…, 2002). Продукцию стволовой древесины оцени вали по ее текущему приросту на модельных деревьях при помощи LINTAB 5 с использованием программы Tsap Win Basic. Масса деревьев ели и березы вычислена по приведенным ранее для сосняка уравнениям (Биопродукционный процесс.., 2001). Массу растений напочвенного по крова на ППП определяли методом укосов на площади 5050 см в 10 кратной повторности (Методы изучения…, 2002), а их продукцию, отде ляя побеги растений текущего года. Коэффициент полезного действия (КПД) падающей фотосинтетически активной радиации (ФАР) рассчи тывали по (Тооминг, 1977), а коэффициент продуктивности или эффек тивности работы ассимиляционного аппарата сосны по А.И. Уткину (1975). Сбор древесного опада осуществляли с помощью опадоуловите лей размером 5050 см в 15-20-кратной повторности на ППП. Содержа ние углерода и калорийность отдельных фракций фитомассы рассчиты вали согласно К.С. Бобковой, В. В. Тужилкиной (2001).

Описание почвы и отбор образцов для анализа проводили общепри нятыми методами (Розанов, 2004). Расчет запасов Сорг в почвах осуще ствлялся по (Смагин и др., 2001). Для определения массовой доли угле рода в органических соединениях использовали коэффициент 1.724 (Те ория и практика…, 2006). Подстилку отбирали металлическим шабло ном площадью 98 см2 в 25-кратной повторности. Каждый ее образец разбирали по подгоризонтам. Разложение опада и лесной подстилки изучали, закладывая на год в почвы растительные остатки и образцы лесной подстилки в капроновых мешочках в пятикратной повторности (Heath et al., 1964). Описание почв и расчет запасов углерода 60-летне го сосняка чернично-сфагнового выполнено по данным И.Б. Арчеговой (1985). При измерении эмиссии СО2 с поверхности почвы использова лась открытая динамическая (принудительной продувки LI-COR 8100 103) камера с применением ИКГ LI-COR 8100 (LI-COR Biosciences, США).

Температуру и влажность почвы измеряли при помощи автономных тер мисторов LoggerHobo (США), установленных на поверхности почвы и глубинах 5, 10, 20, 30, 40, 60 см. Влажность почвы определяли на гра нице органогенного и подзолистого горизонтов. Содержание азота и уг лерода в растениях, подстилке и почве определяли методом газовой хро матографии на анализаторе элементном ЕА 1110 (CHNS-O) (фирма CE Instruments, Италия) в экоаналитической лаборатории Института био логии Коми НЦ УрО РАН. Статистическая обработка полученных ре зультатов выполнена по Г.Ф. Лакину (1990) и И.И. Гусеву (2002) с использованием программ Microsoft Excel, Statistica 6.0.

Глава 3. Биологическая продуктивность и углерод фитомассы в сосняках чернично-сфагновых Запасы органической массы фитоценозов. Анализ модельных де ревьев в чернично-сфагновых сосняках показал, что связь массы от дельных надземных органов и фитомассы всего дерева в целом от диа метра лучше всего описывается полиномиальным y = ax2 + bx + c, а корней – степенным y = axb уравнением. Наблюдается тесная положи тельная связь массы различных органов с диаметром и очень слабая с возрастом дерева.

Фитомасса древостоев сосняков чернично-сфагновых значительно изменяется по мере их развития. Так, в 45-летнем возрасте в растущих органах деревьев древостоя накапливается 72.5, 60-летнем – 90, 80 летнем – 112, 118-летнем – 113.4 т га–1 органической массы, основную часть которой формирует сосна (86–99%). Следует отметить относи тельно стабильные соотношения отдельных компонентов фитомассы древостоя. Листья (хвоя) составляют около 4%, ветви – 5-6, стволовая древесина – 60-63, корни – 21-24% от общей массы растущих деревьев.

Запасы органической массы деревьев подроста варьируют от 1.9 до 11. т га–1. Наибольшие значения их отмечены в 45-летнем, минимальные – в спелом сосняке. Фитомассу подроста формируют в основном сосна и береза, участие ели незначительно. В сосняках чернично-сфагновых масса растений напочвенного покрова составляет 5-11 т га–1, большая часть которой приходится на сфагновые мхи (14-46%) и чернику (17 42%). В 45- и 118-летних фитоценозах относительно высоки запасы голубики (13 и 21.8%), зеленых мхов (18.6 и 21.3%) от общей фито массы растений напочвенного покрова. Доля остальных растений в об щей массе рассматриваемого яруса менее 10%. Общие запасы органи ческой массы в фитоценозах среднетаежных сосняков чернично-сфаг новых разного возраста составляет 89.3-125.7 т га–1 (табл. 2).

Таблица Запасы органической массы фитоценозов сосняков чернично-сфагновых, т га– Возраст, лет Компонент фитоценоза 45 60 80 Древостой 72.5 90.0 111.9 113. Подрост 11.3 8.3 2.7 1. Напочвенный покров 5.5 11.0 5.8 10. Итого 89.3 109.3 120.4 125. Углерод фитомассы ценозов. Пул углерода в фитоценозах среднета ежных сосняков чернично-сфагновых с возрастом изменяется от 43 до т га–1 и большая часть его (81-93%) аккумулируется в древостое (рис. 1).

В подросте концентрируется 0.9-5.4, в растениях напочвенного покро ва – 2.6-5.1 т С га–1.

Рис. 1. Распределение углерода в фитомассе насаждений сосняков чернично-сфаг новых: 1 – древостой;

2 – напочвенный покров;

3 – подрост.

Динамика органической массы и углерода сосняка чернично-сфаг нового. Прослежена динамика накопления органической массы и угле рода в средневозрастном сосняке чернично-сфагновом. Учет продуктив ности ценозов был проведен в 1984 и 2008 гг. За этот период выявлен отпад березы из состава древостоя. В результате перехода деревьев из подроста в древесный ярус количество растущих деревьев возросло на 226 экз. га–1. Отмечено увеличение суммы площадей сечения и запаса древесины. Масса органического вещества древостоя сосняка за 24 года возросла от 90 до 112 т га–1, а содержание углерода фитомассы – от до 54 т га–1. За анализируемый период уменьшилась плотность подрос та от 6.4 до 2.8 тыс. экз. га–1, а фитомасса от 8.3 до 2.8 т га–1. Суще ственны изменения в массе растений напочвенного покрова. Вследствие увеличения сомкнутости крон древостоя отмечается уменьшение участия в накоплении органической массы светолюбивых видов растений брусни ки, голубики и трав. Масса растений напочвенного покрова уменьшилась от 11.0 до 5.8 т га–1, а содержание углерода – от 5.1 до 2.7 т га–1.

Продукция фитомассы и углерода. Продукция органической мас сы фитоценозов (NPP) сосняков чернично-сфагновых разного возраста составляет 4.1-6.3 т га–1 год–1, или 1.9-3.0 т С га–1 год–1 (рис. 2). Прирост фитомассы древесного яруса составляет 2.3-3.7 т га–1 год–1 или 1.1-1.8 т С га–1 год–1 и его формирует в основном сосна. Продукция органической массы в растениях подроста равна 0.06-0.38 т га–1 или 0.03-0.17 т С га–1 в год. Растения напочвенного покрова ежегодно формируют 1.3-2.8 т га– год–1 органической массы или 0.6-1.3 т С га–1 год–1. КПД использования ФАР (0.67-1.23%) и коэффициент продуктивности ассимиляционного аппарата сосны на формирование годичной продукции (55-62 г м–2) от носительно низкие.

Рис. 2. Продукция углерода органической массы в фитоценозах сосняков чернично сфагновых, кг С га–1: 1 – древостой;

2 – подрост;

3 – растения напочвенного покрова.

Таким образом, сосняки чернично-сфагновые, развитые на болотно подзолистых почвах, характеризуются невысокой продуктивностью, что обусловлено неблагоприятными гидротермическими условиями почв.

Следует отметить, что сосняки зеленомошной группы типов на авто морфных почвах в условиях средней тайги образуют древостои III-IV класса бонитета и накапливают органической массы в 1.3-2.0 раза боль ше, чем сосняки на полугидроморфных почвах (Молчанов, 1971;

Обмен веществ…, 1977;

Бобкова, 1987;

Vanninen, 1996;

Kolari, 2004).

Глава 4. Экологические факторы болотно-подзолистых почв сосняков чернично-сфагновых Охарактеризованы гранулометрический состав и химические свой ства почв заболоченных сосняков. Почва 45-летнего насаждения сло жена супесями, 60-летнего и спелого сосняков чернично-сфагновых – песками. Почвы 45- и 60-летнего сосняков подстилаются суглинками, а спелого – супесями. Болотно-подзолистые почвы кислые (рН 3.3-4.3), слабо насыщены основаниями, оглеены в нижней части профиля. Био фильные элементы накапливаются в подстилке, в минеральной части их содержание резко падает. Гумус представлен продуктами слабогу мусированных разложенных остатков, а также водорастворимыми ве ществами, поступающими из подстилки (Арчегова, 1985). По темпера турному режиму почвы сосняков чернично-сфагновых относится к типу холодных, сезоннопромерзающих. В течение вегетационных периодов 2008-2010 гг.. продолжительность периода с благоприятной для роста корней температурой (выше 10 °С) в органогенном горизонте составила около 2 мес., а в более глубоких слоях почвы – менее 1.5 мес. Болотно подзолистые почвы развиваются в условиях промывного водного режи ма и подвержены значительной его сезонной динамике. Они переув лажнены в течение большей части вегетационного периода. Максималь ное содержание влаги (39-40% от объема) приходится на период тая ния снега, минимальное (менее 10% от объема) на относительно жар кие периоды лета в 2008 и 2010 гг.

Глава 5. Углерод болотно-подзолистых почв сосняков Почвы бореальных лесов являются значительным и относительно долговременным депо органического углерода (Кобак, 1988), пополне ние запасов которого происходит при разложении поступающих с опа дом растительных остатков. В сосняках поступивший опад в течение года не успевает разложиться полностью, и на поверхности почвы обра зуется особое природное тело – лесная подстилка (Карпачевский, 1981;

Никонов, 1987).

Формирование лесной подстилки. Масса опада в сосняках чернично сфагновых средней тайги составляет 2.6-3.7 т га–1 или 1.3-1.8 т С га–1, из них 42-57% приходится на древостой, остальная часть на растения на почвенного покрова (рис. 3). Следует отметить увеличение массы опада древесного яруса от 45-летнего к 60-летнему возрасту и уменьшение его в 118-летнем насаждении сосняка. Более 50% от общего поступле ния растительного опада приходится на летние месяцы и осень. Ско рость разложения отдельных компонентов растительного опада изме няется в соответствии с рядом: черника ® травянистые растения ® листья березы ® хвоя сосны ® зеленые мхи ® сфагновые мхи ® ветви.

За год в сосняках чернично-сфагновых разлагается около 30% посту пившего опада. Подгоризонты лесной подстилки ежегодно теряют в весе 3-8%. Более активное разложение наблюдается в ферментативном слое. Мощность лесной подстилки сосняков чернично-сфагновых состав ляет 16-19 см (табл. 3). Для нее характерно четкое разделение на подго ризонты. Толщина верхнего листового горизонта подстилки (А0) варь ирует в пределах 3-7 см, ферментативного (А0) – 7-9, и «прогумуссиро ванного» (А0) – 3-6 см. Запасы углерода в органогенном горизонте варьируют в пределах 28.8-33.5 т га–1.

Согласно классификации Л.Г. Богатырева (1990), подстилку сосня ков чернично-сфагновых следует отнести по типу к торфянистым, по роду к сложным, по виду к среднемощным, по подвиду к хвойным.

Рис. 3. Распределение растительного опада (%) по основным фракциям в 45- (А) и 118-летнем (Б) сосняках чернично-сфагновых: 1 – наземный листовой древесный опад (листья, хвоя, ветви, кора, шишки);

2 – мхи;

3 – кустарнички и травы;

4 – корни древес ных растений;

5 – корни кустарничков и трав. В рамке – общая масса углерода.

Таблица Мощность, запасы органической массы и углерода в подстилке сосняков чернично-сфагновых Возраст насаждения, –1 – Мощность, см Запас, т га С, т га лет 45 16.6±1.3 73.6±2.9 32.9±1. 60* 17.0 64.3±3.3 28.8±1. 118 18.9±5.4 75.0±4.9 33.5±2. Генезис данной группы подстилок связан с относительным переувлаж нением почв.

Содержание органического углерода в болотно-подзолистых поч вах сосняков. Данные табл. 4 свидетельствуют, что в болотно-подзоли стых почвах сосняков слой 0-20 см содержит в себе 26-51% Сорг от об щего его содержания в почве. Представлен он в основном Сорг лесной подстилки. В ней концентрируется 25-47% углерода метрового профи ля почвы. В болотно-подзолистых почвах всех исследованных нами хвойных экосистем большая часть Сорг приходится на корнеобитаемый слой 0-50 см и составляет 69-90% от общего его количества в метровом слое. Верхний метровый слой торфянисто-подзолисто-глееватой иллю виально-железистой почвы сосняков содержит 66-117 т С га–1.

Таблица Запасы органического углерода в болотно-подзолистых почвах сосняков чернично-сфагновых, т га– Глубина, см Возраст насаждения, лет 0-20 0-50 0- 45 38.5 105.7 117.0±4. 60 30.0 78.2 112. 118 31.9 50.1 66.4±2. Значительные вариации в содержании углерода почвы в сосновых насаждениях объясняются происхождением фитоценозов. В почвах со сняков, имеющих послепожарное происхождение (45- и 60-летние), от мечается более высокое содержание Сорг за счет высвобождения углеро да в результате деструкции погибших от воздействия огня древесных растений (Исаев, Коровин, 1997). Кроме того, низкая емкость поглоще ния коллоидного комплекса песчаной почвы спелого сосняка в мень шей степени способствует накоплению гумуса (Забоева, 1975;

Лесные экосистемы…, 2002).

Глава 6. Эмиссия углекислого газа с поверхности торфянисто-подзолистой глееватой иллювиально-железистой почвы сосняка чернично-сфагнового Изучение выделения углекислого газа с поверхности почвы было проведено в спелом 118-летнем сосняке чернично-сфагновом. В суточ ной динамике эмиссии СО2 отмечен относительно низкий поток его из почвы в утренние и дневные часы (с 5 до 14 ч) с постепенным повыше нием интенсивности выделения в вечернее и ночное время (с 17 до 3 ч), что связано с изменениями термического режима почв в течение суток.

В течение вегетационного периода интенсивный поток происходит с конца июня до начала августа, величина его в 2008 г. составила 1.0-1. мкмоль м–2 с–1, а в 2009 г. – 0.4-0.5 мкмоль м–2 с–1 (рис. 4). Существен ные различия в выделении СО2 по годам можно объяснить более низки ми температурами в сочетании с интенсивным выпадением осадков (165% к норме) в этот период 2009 г.

Рассмотрена эмиссия СО2 с поверхности почвы в зависимости от эко логических факторов. Известно, что температура и влажность почвы являются наиболее значимыми факторами, определяющими скорость деструкции органического вещества и интенсивность выделения СО2 из почв (Swift et al., 1979;

Ларионова и др., 1993;

Мамаев, Молчанов, 2004 и др.). В 2008 г. отмечена значительная связь скорости выделения СО2 с влажностью (R2 = 0.52) и слабая с температурой почвы (R2 = 0.13), а в 2009 г. наоборот выявлена значительная связь эмиссии СО2 с температурой (R2 = 0.63) и слабая с влажностью почвы (R2 = 0.26).

Полученные линейные уравнения взаимосвязи эмиссии СО2 от тем пературы и влажности почвы (рис. 5, 6) были использованы для оцен ки величины сезонного выделения углекислого газа. Кроме однофак торного был применен двухфакторный анализ влияния влажности и Рис. 4. Сезонная динамика эмиссии СО2 с поверхности болотно-подзолистой почвы сосняка чернично-сфагнового в 2008 г. (А), 2009 г. (Б): 1 – эмиссия СО2;

2 – температура почвы на глубине 10 см.

Рис. 5. Влияние температуры почвы на эмиссию СО2 с поверхности почвы сосняка чернично-сфагнового в 2008 г. (А), 2009 г. (Б).

температуры почвы на выделение углекислого газа в программе Statistica 6.0. Выявлено, что эта связь описывается линейным уравнением вида:

«Е = 0.0876Т+ 4.9036В–0.9626» с коэффициентом корреляции 0. для данных 2008 г., и «Е = 0.0453Т+1.5173В–0.4827», с коэффициен том корреляции 0.87 для величин, полученных в 2009 г., где Е – эмиссия СО2 мкмоль м–2 с–1;

Т – температура почвы на глубине 10 см, °С;

В – объем ная влажность почвы м3 м–3. Одновременно с расчетами по уравнениям вычисляли эмиссию диоксида углерода по среднемесячному потоку СО2, используя формулу:

, где Е – эмиссия СО2 за сезон кг га–1;

СО2 – среднемесячная эмиссия СО2, мкмоль м–2 с–1;

N – число дней;

38.02 – переводной коэффициент из мкмоль м–2 с–1 в кг СО2 га–1 день–1.

Анализ табл. 5 показывает, что вычисленные по уравнениям значе ния выделения углерода с углекислым газом варьируют в незначитель ных пределах 0.64-0.67 т С га–1, что несколько меньше рассчитанной Рис. 6. Влияние влажности почвы на эмиссию СО 2 с поверхности почвы сосняка чернично-сфагнового в 2008 г. (А), 2009 г. (Б).

Таблица Поток С-СО2 с поверхности почвы сосняка чернично-сфагнового в течение вегетационного периода в зависимости от экологических факторов, т га– Год Показатель 2008 Температура почвы 0.64 0. Влажность почвы 0.66 0. Температура и влажность почвы 0.65 0. Расчетные данные 0.90 0. Среднее Не вычисляли 0. величины выделения углерода равной 0.9 т С га–1. Полученные расхож дения оценок можно объяснить тем, что регистрация температуры и влажности почвы в 2008 г. началась только в июле. В расчетные дан ные включены и значения, полученные в июне.

Вычисленное по уравнениям выделение углерода с углекислым га зом с конца мая по конец октября 2009 г. составило 0.41-0.65 т С га–1, а рассчитанная величина – 0.68 т С га–1. В среднем за период с 20 мая по 31 октября эмиссия углерода в атмосферу равна 0.50 т С га–1. 2009 г.

характеризовался меньшим выделением диоксида углерода.

Заключение В данном разделе дана оценка бюджета углерода в сосняках. Так, в экосистемах среднетаежных сосняков чернично-сфагновых разного воз раста накапливается 129-175 т С га–1, более половины (51-73%) которо го сосредоточено в верхнем метровом слое почвы. Фитомасса ценоза является вторым по величине пулом и концентрирует 27-41% органи ческого углерода экосистем заболоченных сосняков. Запасы углерода фитомассы увеличиваются с возрастом насаждения. Содержание угле рода в крупных древесных остатках составляет (2-8%) от общего коли чества углерода в экосистеме и более высокие концентрации его отме чены в приспевающем древостое, что обусловлено процессами интен сивного развития древостоя и отпада деревьев в этот период.

Характеризуя бюджет углерода лесных экосистем, необходимо оце нить не только его пулы, но и основные потоки (табл. 6). Так, в средне таежных сосняках чернично-сфагновых ежегодно ассимилируется 1.9 3.0 т С га–1, из которых 53-71% составляет продукция органической массы древесных растений (древостой, подрост). В сосняках данных типов в депонировании углерода значительно участие (29-47%) расте ний напочвенного покрова.

Органическое вещество опада растительных остатков сосняков чер нично-сфагновых включает 1.30-1.82 т С га–1, из них на долю древостоя приходится 42-57%. При разложении опада освобождается около 0.40 0.56 т С га–1 год–1. По данным С.В. Загировой (1999), в условиях сред ней тайги дыхание стволов сосны в сосняках равно в среднем 34 мг СО дм–2 за сутки, что оценивается в 0.15-0.26 т С га–1 в течение вегетацион ного периода. Дыхание ветвей сосны составляет 9% от суммарного дыхания ветвей и ствола (Цельникер, Молчанов, 2005;

Забуга, Забуга, 2006). Для определения разложения подстилки применяли получен ные константы разложения 0.03 для А0 и 0.08 для А0. Вклад корней в общую эмиссию СО2 из почвы сосняков, согласно оценкам разных авто ров, варьирует от 22 до 90% (Кобак, 1988;

Silvola et al., 1996;

Hanson et al., 2000 и др.). По К.И. Кобак (1988), дыхание корней в спелом сосняке чернично-сфагновом равно 22% от общей эмиссии, что мы и использовали в наших расчетах.

Таблица Потоки углерода в сосняках чернично-сфагновых, т га–1 год– Возраст, лет Потоки 45 60 80 NPP 1.92 2.78* 2.29 3. Опад 1.30 1.82* – 1. Разложение опада 0.40 (0.34)** 0.56 (0.47) – 0.55 (0.47) Разложение подстилки 1.18 (1.00) – – 1.15 (0.98) Дыхание стволов и ветвей 0.17 0.20 0.29 0. Эмиссия С-СО2 из почвы – – – 0.79 (0.17) (в том числе дыхание корней) * По К.С. Бобкова (Эколого-физиологические…, 1993).

** В скобках поток С-СО2 в атмосферу »85% от разложения (Ведрова, 1997).

Прочерк – не определяли.

Изучив основные потоки углерода в фитоценозе и, используя рас четные данные авторов, приведенные выше, произведена оценка балан са углерода как в экосистеме спелого сосняка чернично-сфагнового, так и в почве: Баланс С в экосистеме = NPP – Дыхание гетеротрофов.

Баланс углерода в почве определяли исходя из поступления в виде ра стительного опада и потерь в виде СО2 при разложении органического вещества: Баланс С в почве = Поступление опада – Дыхание гетеротро фов (Пулы и потоки…, 2007). Так, баланс углерода (т С га–1 год–1) в экосистеме равен 0.58, а баланс углерода в почве 0.02. Таким образом, спелый сосняк чернично-сфагновый является резервуаром для стока 0.58 т С га–1 год–1.

Выводы 1. В экосистемах чернично-сфагновых сосняков средней тайги акку мулировано от 129 до 175 т С га–1. В насаждениях разного возраста в сходных лесорастительных условиях распределение массы углерода между растительным и почвенным блоками составляет 27-49 и 51-73% соответственно. С возрастом увеличивается доля углерода фитомассы при снижении углерода почвы.

2. В фитоценозах 45-, 60-, 80-, 118-летних сосняков на болотно подзолистых почвах сосредоточено 43.0, 52.0, 57.9, 60.4 т С га–1 соот ветственно. Основную массу углерода (90-95%) аккумулируют древес ные растения, доля напочвенного покрова составляет 5-10% от общих запасов.

3. В крупных древесных остатках сосняков чернично-сфагновых ак кумулировано 0.7-4.7 т С га–1. Более высокие значения данного показа теля отмечены в приспевающем сосняке, что обусловлено усилением дифференциации деревьев по состоянию и их отпадом.

4. Запасы углерода в верхнем метровом слое болотно-подзолистых почв сосняков варьируют от 66 до 117 т С га–1, из них 69-90% сосредо точено в корнеобитаемом слое 0-50 см. В лесной подстилке аккумули ровано 28.8-33.5 т С га–1 с относительно равномерным распределением в подгоризонтах А0, А0, А0. Накоплению подстилки способствует характерный для болотно-подзолистых почв замедленный тип разло жения растительных остатков.

5. В нетто-продукции 45-, 60-, 80- и 118-летних сосняков на болот но-подзолистых за год депонируется 1.9, 2.8, 2.3 и 3.0 т га–1 в год углерода соответственно. Коэффициент продуктивности ассимиляцион ного аппарата низкий и составляет 55-62 г м–2.

6. В сосняках чернично-сфагновых ежегодно с опадом на поверх ность почвы возвращается 60-67% от нетто-продукции, что составляет 1.3 в 45-летнием, 1.8 т С га–1 в 60- и 118-летних насаждениях. На опад древесных растений приходится 42-57%, а растений напочвенного по крова – 43-58% от общего годичного опада.

7. Скорость деструкции компонентов растительных остатков и под стилки варьирует от 3 до 59% от массы. За первый год разлагается около 30% массы поступившего опада. Подстилочно-опадочный коэф фициент составляет 26.7-46.8, что свидетельствует о замедленном био логическом круговороте и слабой активности процессов разложения.

Прирост органического углерода в почве составляет около 1% от массы опада, что эквивалентно 0.02 т С га–1 год–1.

8. С поверхности почвы спелого сосняка чернично-сфагнового за ве гетационный период выделяется 0.68-0.90 т С-СО2 га–1. Максимальный поток СО2 из почвы отмечен в конце июля – начале августа и составил 1.0-1.2 мкмоль м–2 с–1 в 2008 г., 0.4-0.5 мкмоль м–2 с–1 в 2009 г. Выяв лена тесная связь (r = 0.85-0.87) зависимости потока СО2 с поверхности почвы от совместного действия температуры и влажности почвы.

9. Установлено, что спелый сосняк чернично-сфагновый на болотно подзолистых почвах в подзоне средней тайги является резервуаром для стока углекислого газа. Чистая экосистемная продукция (NEP) состав ляет 0.58 т С га–1 год–1.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ В изданиях, рекомендованных ВАК:

Осипов А.Ф., Кузнецов М.А. Содержание органического углерода в болотно-подзолистых почвах хвойных лесов средней тайги европейско го северо-востока России // Лесоведение, 2010. № 6. С. 65-70.

В прочих изданиях:

1. Осипов А.Ф. Структура фитоценоза сосняка чернично-сфагново го подзоны средней тайги / А.Ф. Осипов // Молодежь и наука на Севе ре: Матер. докл. I Всерос. молодеж. науч. конф. T. III. Актуальные проблемы биологии и экологии: Матер. докл. XV Всерос. молодеж. науч.

конф. (Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 14–18 апреля 2008 г.).

Сыктывкар, 2008. С. 218-219.

2. Осипов А.Ф. Фитомасса деревьев сосны в сосняках чернично-сфаг новых подзоны средней тайги / А.Ф. Осипов // Проблемы региональ ной экологии в условиях устойчивого развития: Сб. материалов VI Все российской научно-практической конференции с международным уча стием в 2 частях. Часть 1 (г. Киров, 25-27 ноября 2008 г.). Киров: Изд во «О-Краткое», 2008. С 28-29.

3. Осипов А.Ф. Содержание углерода и азота в болотно-подзолистой почве сосняка средней тайги / А.Ф. Осипов // Материалы Всероссийс кой научной конференции XII Докучаевские молодежные чтения «По чвы и продовольственная безопасность России». СПб.: Издательский дом СПбГУ, 2009. С. 212-213.

4. Осипов А.Ф. Запасы органического углерода в сосняках чернич но-сфагновых подзоны средней тайги / А.Ф. Осипов // Актуальные проблемы биологии и экологии: Материалы докладов XVI Всероссийс кой молодежной конференции (Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 6-10 апреля 2009 г.). Сыктывкар, 2009. С. 149-150.

5. Осипов А.Ф. Содержание органического углерода и азота в болот но-подзолистых почвах сосняков средней тайги Республики Коми / А.Ф.

Осипов // Материалы III Международной конференции по лесному поч воведению «Продуктивность и устойчивость лесных почв». Петроза водск, 2009. С. 161-164.

6. Осипов А.Ф. Динамика содержания углерода фитомассы насаж дений среднетаежного сосняка чернично-сфагнового / А.Ф. Осипов // Актуальные проблемы биологии и экологии: Материалы докладов XVII Всероссийской молодежной конференции (Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 5-9 апреля 2010 г.). Сыктывкар, 2010.

7. Осипов А.Ф. Продукция фитомассы и углерода в заболоченных хвойных фитоценозах средней тайги Республики Коми / А.Ф. Осипов, М.А. Кузнецов // Материалы докладов III Всероссийской научной кон ференции с международным участием в II частях «Экологические про блемы северных регионов и пути их решения». Апатиты, 2010. Часть I.

С. 86-89.

Лицензия № 19-32 от 26.11.96 г. КР 0033 от 03.03.97 г.

Тираж 100 Заказ 05(11) Информационно-издательский отдел Учреждения Российской академии наук Института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д.