Состав и структура сообществ водных макробеспозвоночных террасных и водораздельных болот среднерусской лесостепи
На правах рукописи
ПРОКИН Александр Александрович СОСТАВ И СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ ВОДНЫХ МАКРОБЕСПОЗВОНОЧНЫХ ТЕРРАСНЫХ И ВОДОРАЗДЕЛЬНЫХ БОЛОТ СРЕДНЕРУССКОЙ ЛЕСОСТЕПИ 03.00.16 – экология
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Борок – 2005
Работа выполнена в Воронежском государственном университете
Научный консультант: доктор биологических наук, профессор Голуб Виктор Борисович
Официальные оппоненты: доктор биологических наук Шобанов Николай Александрович кандидат биологических наук Пржиборо Андрей Александрович
Ведущая организация: Белгородский государственный университет
Защита состоится «1» февраля 2006 г. в 1000 часов в Институте биологии внутренних вод им.
И.Д. Папанина РАН на заседании диссертационного совета К. 002.036.01 по адресу: 152742, Ярославская обл., Некоузский р-н, п. Борок;
факс: (08547) 24042.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии внутренних вод им.
И.Д. Папанина РАН.
Автореферат разослан «» декабря 2005 г.
Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук Л.Г. Корнева
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. В современной экологии континентальных водоемов основное внимание традиционно уделяется крупным озёрам, водохранилищам, рекам. В то же время малые озера, временные водоемы и болота остаются очень плохо изученными в отношении не только общей организации гидробиоцено зов, их структуры, закономерностей функционирования, но и в отношении фау ны, её систематического, зоогеографического и экологического облика.
Своеобразие болот проявляется, прежде всего, в аккумулятивном характере протекающих в них биологических процессов, что обеспечивает депонирование связанного углерода и воды и способствует выполнению болотами важных био сферных функций – регуляции водно-теплового баланса и гидрологического ре жима на прилегающих территориях.
В среднерусской лесостепи болота являются редчайшими экосистемами на южном пределе распространения, на их долю приходится в среднем не более 1% территории (Хмелев, 1985). Большинство сфагновых болот внесены в списки особо-охраняемых территорий Рамсарской конвенции (Водно-болотные угодья…, 2000) и «Телма» ЮНЕСКО (Боч, Мазинг, 1973;
1979).
Теоретическая ценность изучения болотных экосистем следует из того, что они являются терминальной стадией развития водных экосистем, и все процес сы взаимодействия их подсистем между собой и с окружающей средой допол няют наши знания о закономерностях развития биологических систем на цено тическом уровне организации. Однако функционирование фаунистических комплексов гидробиоценозов болот в сукцессионном аспекте на исследуемой территории ранее не изучалось.
Цель и задачи исследования. Цель работы заключалась в изучении состава и структуры сообществ водных макробеспозвоночных террасных и водораз дельных болот различных сукцессионных стадий на территории среднерусской лесостепи. Для ее достижения были поставлены следующие задачи:
- выявить таксономическую структуру, объем, зоогеографические и экологи ческие особенности фауны;
- дать количественную характеристику зооценозов, отдельных систематиче ских групп и массовых видов в водных подсистемах болот;
- проанализировать показатели информационной структуры донных зооцено зов и их устойчивости;
- описать трофическую структуру сообществ макрозообентоса;
- определить особенности организации сообществ макрозообентоса в боло тах открытых и лесных ландшафтов лесостепи.
Научная новизна. Впервые получены и обобщены данные по фауне террас ных и водораздельных болот среднерусской лесостепи в виде аннотированного списка, включающего 530 видов и групп, из которых 114 впервые приводится для региональной фауны. Дана оценка количественных характеристик сооб ществ макрозообентоса, зоофитоса и торфяных зооценозов, их значимых групп и массовых видов. Проанализированы показатели информационной и трофиче ской структуры и устойчивости сообществ макрозообентоса исследованных бо лот.
Практическая значимость. Полученные данные о фаунистических комплек сах террасных и водораздельных болот региона могут быть использованы при планировании мероприятий по охране этих редких в лесостепи экосистем. Све дения о местах развития и обилии личинок кровососущих двукрылых и ориба тид – потенциальных промежуточных хозяевах возбудителей некоторых парази тарных заболеваний человека и животных могут быть использованы при плани ровании санитрано-профилактических мероприятий. Выявленные сукцессион ные тенденции в изменении структуры сообществ помогут точнее решать зада чи экологической оценки и прогнозирования состояния водных экосистем сред нерусской лесостепи.
Апробация работы. Материалы диссертации апробированы на научных сту денческих конференциях ВГУ (1998, 2000), научных сессиях ВГУ 2001–2005 гг.
(Воронеж);
VI Всероссийском трихоптерологическом симпозиуме и I Всерос сийском симпозиуме по амфибиотическим и водным насекомым (Воронеж, 2000);
XII Съезде Русского энтомологического общества (Санкт–Петербург, 2002);
XII Международной конференции молодых ученых (Борок, 2002);
науч но-практической конференции «Изучение и охрана природы лесостепи» (пос.
Заповедный, 2002);
Международной конференции «Трофические связи в вод ных сообществах и экосистемах» (Борок, 2003);
II Всероссийском симпозиуме по амфибиотическим и водным насекомым (Воронеж, 2003);
VIII Международ ной научной экологической конференции «Актуальные проблемы сохранения устойчивости живых систем» (Белгород, 2004);
международной конференции «Balfour-Browne Club Meeting» (Сигулда, Латвия, 2005).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 статей, 4 тезисов докла дов, глава в коллективной монографии.
Гранты. Работа поддержана грантами Министерства образования Россий ской Федерации А.03–2.12–33 и А.04–2.12–890, РФФИ 02–04–49920, 05–04– 49089.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выво дов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 361 странице, из ко торых 178 – приложение, содержит 4 рисунка и 88 таблиц. Список литературы включает 380 источников, из них 102 – на иностранных языках.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Во ВВЕДЕНИИ обоснована тема диссертации, дана научная новизна, сфор мулированы цель и задачи исследования.
ГЛАВА I. ИЗУЧЕННОСТЬ ВОДНОЙ МАКРОФАУНЫ БЕСПОЗВОНОЧ НЫХ БОЛОТНЫХ ЭКОСИСТЕМ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ) Рассматриваются литература, посвященная фауне и экологии водных макро беспозвоночных торфяных болот Голарктики, и некоторые публикации о влия нии ацидификации на состав и структуру сообществ водных животных.
Основными адаптациями специализированных болотных видов по данным большинства из источников являются устойчивость к низким значениям pH, промерзанию и пересыханию биотопов, дыхание атмосферным кислородом.
Показано, что разнообразие растительности и высокая первичная продукция низовых болот и маршей обеспечивает здесь большее фаунистическое разнооб разие по сравнению с верховыми болотами. В отношении трофической специа лизации преобладают детритофаги и хищники.
ГЛАВА II. ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ СРЕДНЕРУССКОЙ ЛЕСОСТЕПИ 2.1. Физико-географическая характеристика среднерусской лесостепи Среднерусская лесостепь расположена в южной половине Русской равнины, в верховьях рек Дона, Оки и левых притоков р. Днепра и представляет собой ле состепную часть Центрально-Черноземных областей России – Орловской, Ли пецкой, Тамбовской, Воронежской, Курской и Белгородской. Климат среднерус ской лесостепи умеренно континентальный. Лесистость территории относи тельно невелика. На водоразделах и крутых правобережьях рек господствуют дубравы, в поймах – дубравы и ольшаники, на надпойменных террасах – сосно вые боры и субори (Дроздов, 1978). Среднерусская лесостепь включает три ле состепных провинции – Среднерусской возвышенности, Окско-Донской низ менности, Приволжской возвышенности (Физико-географическое районирова ние…, 1961;
Дроздов, 1978).
2.2. Районирование болот среднерусской лесостепи Рассмотрены работы, посвященные районированию болот, в том числе иссле дуемого региона (Кац, 1948;
1971;
Пьявченко, 1958;
Боч, Мазинг, 1979;
Хмелев, 1975).
2.3. Характеристика исследуемых болотных экосистем 2.3.1. Болота Лесостепной провинции Окско-Донской равнины Добровские болота расположены на надлуговой террасе р. Воронеж среди бо ровых лесов в окрестностях с. Преображеновка. Бол. Карасевка имеет площадь 0,12 км2 (Хмелев, 1970), мощность сфагнового слоя 200 см, общая мощность за лежи 250 см (Камышев, 1972). Периферия занята осоково-пушицевым кочкар ником, остальная часть – сфагновой формацией, представленной сфагново-вах товой, сфагново-ивовой, сфагново-клюквенной и пушицевой ассоциациями.
Бол. Сосновка имеет площадь около 0,06 км2, мощность сфагнового слоя см, общая мощность залежи 200 см (Камышев, 1972), рН воды=4.7 (Хмелев, 1970). Растительность представлена сфагново-сабельниковой, осоково-сфагно вой, сфагново-клюквенной, сфагново-вейниковой, осоково-сфагново-клюквен ной, осоково-сфагново-пушицевой ассоциациями.
Бол. Клюквенное, площадью около 0,02 км2, расположено на надпойменной террасе р. Матыра в сосновом бору в 2 км к северо-востоку от с. Малей Гря зинского района Липецкой области. Мощность сфагнового слоя 510 см, общая мощность залежи 675 см (Камышев, 1972). Преобладающие ассоциации: сфаг ново-тростниковая, сфагново-клюквенная, сфагново-клюквенно-осоковая.
Бол. «Сошки» расположено в Грязинском районе Липецкой области, в 2 км севернее с. Сошки. Преобладают сфагново-папоротниково-вахтовая и сфагново рогозово-папоротниковая ассоциации.
Болота Усманского бора исследовались на территории Воронежской области, преимущественно в окрестностях кордона Веневитиново и хут. Маклок. В ланд шафтном отношении Усманский бор, площадью 610 км2, включает участки пой менного, надпойменно-террасового и водораздельно-зандрового типов местно сти (Дроздов, Хмелев, 1983). Бол. Клюквенное-1 имеет площадь 0,015 км2, сплавинного типа. Характерны сфагново–тростниковая, вейниковая, тростнико во-сфагновая, тростниково–рогозово–кувшинковая ассоциации. Особенности гидрохимического режима: низкие значения pH при колебаниях сульфатов, вы сокое содержание железа, низкая жесткость, невысокое содержание растворен ного кислорода, особенно в биоценозах сфагновой формации, высокие уровни БПК5 и перманганатной окисляемости воды (Силина, Прокин, 2002). Бол.
Клюквенное-2 имеет площадь 0,02 км2. Сфагновый покров представлен пуши цево-сфагновой, ивово-сфагновой, сфагново-вахтовой и сфагново-клюквенной ассоциациями. В воде отсутствует растворенный кислород, на периферии рН = 6.44, в центре – 5.70 (Животова, Коротеева, 2002). Бол. Клюквенное-3 отделено невысоким возвышением от бол. Клюквенное-2, через которое проходит дре нажная канава. В воде водоема у дренажной канавы и сплавины в центре отсут ствует растворенный кислород, значения БПК5 высокие (6.97–8.65 мг/дм3), рН = 6.29–6.65 (Животова, Коротеева, 2002). На периферии преобладает осоково сфагновая ассоциация, в центре – осоково-сфагново-клюквенная. Бол. «Осоко вое» расположено в небольшом междюнном понижении, площадью около 0. км2. Все болото покрыто крупным осоковым кочкарником, среди которого раз виты сфагновые куртины и заросли вейника. Бол. «Синютино» расположено в Воронежском заповеднике близ дер. Большая Приваловка, кочкарное осоковое, площадь 0,01 км2.
Добринские болота расположены на водоразделе рек Плавутка и Чамлык в Добринском районе Липецкой области в окрестностях с. Среднее, среди сель скохозяйственных полей. Бол. Разрезное имеет площадь 0.0427 км2 (Камышев, 1967), сфагновый покров хорошо развит. Растительность представлена сфагно во-вейниковой, сфагново-шейхцериевой, сфагново-вахтово-шейхцериевой, сфагново-клюквенной ассоциациями. Бол. Попово имеет площадь 0,0265 км (Камышев, 1967). По краям развит ивовый пояс и пояс открытой воды. Цен тральная часть, заросшая березой пушистой и ивами, занята сфагновыми ассо циациями (сфагново-осоково-папоротниковой, осоково-ивово-сабельниковой, березово-вахтовой, сфагново-вахтовой) и пространствами свободного от сфаг нового покрова торфяника, зарастающего осоками и вахтой.
2.3.2. Болота Лесостепной провинции Среднерусской возвышенности Зоринские болота находятся на Зоринском участке Центрально-Черноземного государственного заповедника (ЦЧГЗ), расположенном в Обоянском и Пристен ском районах Курской области близ с. Зорино. Участок насчитывает 186 болот суффозионно-карстового происхождения, 40 из них – сфагновые, имеют инди видуальную нумерацию (Золотухин и др., 2001).
Бол. №8: тростниково-сфагновое, 10040 м;
образование мочажин, возможно, связано с глубокими (› 1м) выгораниями торфа. Бол. №29: березово-тростнико во-сфагновое, 15080 м;
в центре распространены сфагновые ассоциации (сфагново-вахтовая, ивово-сфагновая), на периферии – осоковый пояс. Бол.
№23: березово-тростниково-сфагновое, диаметр 100 м, дренировано в конце 19 века.
Болота Белгородской области. Бол. «Замостье» расположено в дер. Замостье, площадь 0,03 км2, разнотравно – моховое, с небольшой площадью сфагновой ассоциации в центре. Бол. «Гора-Подол», площадь 0,015 км 2, расположено в глубокой западине на высокой правобережной террасе р. Ворсклы в дубраве у с.
Гора-Подол. Представляет собой выработанный торфяной карьер с глинистым дном, глубиной › 2 м, с затишной стороны сохранился участок сфагнового по крова. Бол. «Корноуховка» - травяное, площадь 0,075 км2, расположено на песчаной надпойменной террасе р. Северский Донец в районе преобразования в Белгородское водохранилище, вблизи дер. Корноуховка. Растительность пред ставлена чередующимися ассоциациями с преобладанием рогоза узколистного, тростника, ежеголовника и камыша озерного, встречаются формирующиеся гипновые сплавины.
ГЛАВА III. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Материал для настоящей работы собирали в 1997–2004 гг. на 17 террасных и водораздельных болотах среднерусской лесостепи в пределах Липецкой, Воро нежской, Курской и Белгородской областей России, из которых 10 (Добровские, Добринские, Клюквенное, Клюквенное-1, Зоринские, «Гора-Подол») внесены в список особо-охраняемых водно-болотных угодий Рамсарской конвенции (Вод но-болотные угодья…, 2000).
По флористическому составу и преобладающей растительности исследован ные болота были сгруппированы по принадлежности к сукцессионным стадиям развития болот региона, выделенным ведущими болотоведами (Сукачев, 1951;
Пьявченко, 1958;
Хмелев, 1985;
2000): от осоковых и разнотравных стадий к сфагновым верховым через переходные, совмещающие черты тех и других (табл. 1).
Таблица 1.
Типы обследованных болот среднерусской лесостепи Травяные Переходные Сфагновые «верховые» «Синютино» Клюквенное-1 Клюквенное- Клюквенное- Карасевка Сосновка Попово Разрезное «Сошки» Клюквенное осоковый пояс бол. №29 №8 №29, № «Корноуховка» «Замостье» «Гора-Подол» Бол. Клюквенное-1 обследовали летом 1997, в зимне-весенний период 1997– 1998 гг., в течение вегетационных сезонов 1999–2001 гг.;
бол. «Синютино» в 2000 г.;
бол. Клюквенное-2, Клюквенное-3 – в 2002–2004 гг.;
бол «Осоковое» – в 2004 г. Зоринские болота исследоали в летний и осенний периоды 2001 г., в течение вегетационных сезонов 2002–2003 гг. В 2004 г. изучали Добровские бо лота, однократно в весенний период – бол. Клюквенное, в августе – болота «Корноуховка», «Замостье», «Гора-Подол», осенью – бол. «Сошки», До бринские болота.
Во всех болотах обследовали зоофитос и торф наиболее типичных моховых ассоциаций, в некоторых случаях – сосудистых растений, макрозообентос моча жин и периферических постоянных водоемов.
Всего за период исследований собрано и обработано 186 проб макрозообен тоса, 3 – пагона, 162 – зоофитоса сфагновых и гипновых ассоциаций, 26 – зоо фитоса сосудистых растений, 153 – торфа. Проанализировано 21975 экз. беспо звоночных.
Количественные пробы макрозообентоса отбирали ковшевым дночерпателем Петерсона с площадью захвата 1/40 м2, по два подъема в каждом биоценозе на пробу (Жадин, 1960). Пробы зоофитоса моховых ассоциаций и пушицы собира ли с помощью квадратной рамки площадью 1/40 м2, дважды в определенной растительной ассоциации. Там же из-под слоя отобранного зоофитоса отбирали верхний слой торфа (около 5 см), с пересчетом беспозвоночных на 1м2. При изу чении зоофитоса сосудистых растений учитывали их обводненную часть вместе с корневой системой. Сырую массу растений для дальнейшего пересчета оби лия беспозвоночных на 1 кг определялся после подсушивания макрофитов на фильтровальной бумаге. Обработку проб проводили в лабораторных условиях по общепринятой методике (Жадин, 1960) с применением для промывки проб сита с размером ячеи 0.25 мм. Беспозвоночных фиксировали 4%-м раствором формалина, 70%-ным или 96%-ным этиловым спиртом. Массу животных опре деляли прямым взвешиванием на торсионных весах.
Проверка определения некоторых видов проведена А.Е. Силиной, В.Б. Голу бом, М.Н. Цуриковым, В.А. Резневой, Л.Н. Хицовой, В.В. Говоровым (ВГУ);
В.Г. Гагариным, Н.Р. Архиповой, О.Д. Жаворонковой, П.Д. Тузовским, Л.М. Се меновой, Т.И. Добрыниной, Н.Н. Жгаревой, Н.И. Зеленцовым, Н.А. Шобано вым, Л.П. Гребенюк (ИБВВ РАН);
А.Г. Кирейчуком, А.А. Пржиборо, Э.П. Нар чук, В.М. Глуховой, С.Ю. Кузнецовым, Б.М. Коротяевым, Н.Н. Юнаковым, Н.
Парамоновым (ЗИН РАН);
Р.В. Колычевой (ВГПУ);
Е.В. Канюковой (БПИ ДВНЦ РАН);
В.Н. Григоренко (С-Петербург);
М. Йехом, Е. Шавердо (M. Jch, H. Shaverdo – Naturhistorisches Museum, Wien, Austria), П.Н. Петровым (МОИП), Д.В. Федоровым (г. Ульяновск), А. Нильссоном (A. Nilsson, University of Ume, Ume, Sweden), А.Г. Шатровским, C.О. Столяром (г. Харьков), О.А. Бень ковским (ИПЭЭ РАН). Автор искренне благодарен всем вышеперечисленным специалистам, а также Н.Ю. Хлызовой и К.Ф. Хмелеву (ВГУ) за проверку опре деления растений и помощь в выделении растительных ассоциаций;
сотрудни кам ЦЧГЗ (А.А. Власову, О.В. Рыжкову, Н.И. Золотухину), ВБГПЗ (А.И. Маса лыкину), ВГУ (А.Е. Силиной, П.Ю. Мокшину, В.С. Сарычеву, C.Л. Соболеву, С.О. Негробову, В.В. Негробову), ФГУ «Центр гос. cан.-эпидем. надзора в Во ронежской области» (Д.В. Транквилевскому) за помощь в проведении экспеди ций;
А.Е. Силиной, Е.Н. Животовой, М.Н. Цурикову, Д.Г. Селезневу, М.В. Уша кову (ВГУ), Н.Н. Поповой (ВГЛТА), А.В. Крылову, В.Т. Комову, В.И. Лазаревой (ИБВВ РАН) И.А. Гаврилову (ЗИН РАН) за консультации.
Для анализа зоогеографических элементов (типов ареалов) была использова на схема зоогеографического районирования Палеарктики А.Ф. Емельянова (1974). Для моллюсков типы ареалов по широте не выделялись, так как их зоо география, основанная на бассейновом принципе, имеет значительную специ фику (Старобогатов, 1970).
При установлении трофической специализации видов использованы работы А.В. Монакова (1998), Э.И. Извековой (1975;
1980), С.К. Рындевича (1998), А.А. Пржиборо (2004), A.N. Nilsson (1996а;
1996б;
1996в;
).
Анализ информационной и трофической структуры сообществ проводили для болот двух стационарно обследовавшихся участков – Усманского бора и Зо ринского участка ЦЧГЗ.
Для выявления доминантной структуры сообществ было проведено ранжиро вание видов по индексу плотности (Арабина и др., 1988). При изучении струк туры сообществ, кроме общего числа видов в сообществе (n), использовали ин декс информационного разнообразия сообществ Шеннона (H, бит/экз.) с учетом mH, Hmax, Hmin;
показатель доминирования Симпсона: Сч – по численности, Сб – по биомассе, Сб/гл – по биомассе для гильдий;
показатель видового разнообразия Маргалефа;
показатель устойчивости сообщества А (Алимов, 1998);
параметр организации системы Фон Фёрстера (F);
вариабельность динамики биомассы (ВДБ) (Алимов, 2000). Фаунистическое сходство сообществ оценивали по ин дексу Чекановского-Съеренсена (Ics, %).
Для анализа трофической структуры сообществ макрозообентоса использова ны показатели: число трофических уровней с учетом продуцентов и верховных хищников;
число трофических групп, выделенных по характеру потребляемой пищи;
число гильдий, выделенных внутри трофической группы с учетом спосо ба добычи пищи;
биомасса и доля (%) каждой трофической группы и гильдии в сообществе;
информационное разнообразие сообществ по трофическим груп пам (Hт, бит/экз. группы) и гильдиям (Hгл, бит/экз. гильдии);
число «мирных» видов, к которым отнесены «мирные» полифаги, детритофаги и фитофаги;
чис ло хищных видов, к которым отнесены облигатные и факультативные хищники;
доля хищных видов, %;
соотношение числа хищных видов к «мирным» (Х/M) как относительное значение конкуренции (Locke, Sprules, 1994);
общая «хищ ная» биомасса, слагающаяся из биомассы облигатных зоофагов и биомассы факультативных хищников;
доля «хищной» биомассы, %;
число верховных хищников (Pimm, Lawton, Cohen, 1991), к которым отнесены крупные хищники высшего звена бентосной подсистемы;
доля биомассы верховных хищников от общей «хищной» биомассы, %;
уровень каннибализма (доля видов-каннибалов, %) (Locke, Sprules, 1994).
ГЛАВА IV. ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВОДНЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ 4.1. Объем, таксономическая структура и особенности фауны Водная макрофауна террасных и водораздельных болот среднерусской лесо степи представлена 530 видами и другими низшими таксонами беспозвоноч ных, относящимися к 5 типам, 9 классам, 24 отряду, 111 семействам, 281 роду.
Наиболее разнообразны членистоногие, большинство из которых относятся к классу Insecta (75% общего числа видов). 114 видов впервые выявлены для фау ны региона.
Характерные особенности фауны: доминирование среди насекомых двукры лых и жесткокрылых;
значительная роль полуводных и гигрофильных видов среди олигохет, клещей, двукрылых и жесткокрылых;
преобладание среди мол люсков брюхоногих;
низкое разнообразие мшанок, ракообразных, поденок, вес нянок, клопов и ручейников.
Видовое разнообразие макрозообентоса исследованных болот невелико и, как правило, составляет от 15 до 30 видов в среднем за вегетационный период. От мечено снижение числа видов по мере сукцессионной зрелости болот. Болота определенных территориальных групп характеризуются высокой фаунистиче ской общностью донных зооценозов. Видовое разнообразие сфагнового зоофи тоса составляет обычно 5–15 видов, торфяных зооценозов – 5–10 (рис. 1).
К фоновым видам, встречавшимся в › 50 % болот, в макрозообентосе относят ся Segmentina nitida, Lumbriculus variegatus, Anacaena lutescens, Enochrus coarctatus, Cyphon spp., Noterus crassicornis, Hydroporus tristis, Chironomus uli ginosus;
зоофитосе сфагновых ассоциаций – Lumbricidae spp., Galumna spp., No thrus pratensis;
торфяных зооценозах, кроме свойственных зоофитосу, - Cyphon spp., Pseudorthocladius curtistilus.
Рис. 1. Видовое разнообразие сообществ.
4.2. Зоогеографическая характеристика фауны Виды, представленные в фауне (n = 382), характеризуются широкими ареала ми, при преобладании в долготном отношении транспалеарктов и европейских видов. В меридиональном отношении ареалы часто охватывают 2–3 ландшафт ные зоны, однако преобладают виды, ограниченные в своем распространении бореальным поясом (табл. 2), что, вероятно, является особенностью болот как рефугиумов бореальных видов в лесостепи.
По мере сукцессионного развития болот увеличивается роль видов, распро страненных шире Западной Палеарктики (в среднем от 48% в осоковом болоте до 53% в переходных и 66% в «верховых»), и «северных» (бореальных + аркто бореальных) – в широтном (от 29% в осоковом до 39-37% в переходных и «вер ховых»). Возрастание роли широко распространенных видов наблюдается в сукцессионном ряду и среди «северных» (от 43% в осоковом до 49% в переход ных и 54% - в «верховых»).
Данные тенденции можно объяснить общностью терминальной стадии разви тия болот (верховое сфагновое болото) в бореальной зоне Северного полуша рия, что обеспечивает благоприятные условия с одной стороны для распростра нения болотных видов, а с другой – для внедрения широко распространенных экологически более пластичных видов.
Таблица 2.
Число (n) и доля (%) видов различных типов ареалов в составе водной макрофауны террас ных и водораздельных болот среднерусской лесостепи Долготные типы ареалов Палеарктические Субкосмополитический Космополитический Суператлантический Голарктический Невыясненный Панатлантический Евро-Сибирский Транспалеаркти Всего:
Европейский ческий Широтные типы ареалов n/% n/% n/% n/% n/% n/% n/% n/% n/ n/% % аркто-субтропический 2 / 0.5 1 / 0.3 1 / 0.3 4 / 1. аркто-суббореальный 1 / 0.3 1 / 0. аркто-бореальный 2 / 0.5 2 / 0.5 1 / 0.3 5 / 1. бореальный 45 / 14 / 3.7 27 / 7.1 16 / 4.2 13 / 3.4 115 / 30. 11. бореально-суббореаль 16 /4.2 29 / 7.6 9 / 2.4 22 / 5.8 10 / 2.6 86 / 22. ный бореально-субтропиче 27 / 7.1 35 / 9.2 8 / 2.1 15 / 3.9 5 / 1.3 90 / 23. ский бореально-тропический 1 / 0.3 1 / 0.3 2 / 0. суббореальный 2 / 0.5 1 / 0.3 3 / 0. суббореально-субтропи 1 / 0.3 4 / 1.1 1 / 0.3 6 / 1. ческий суббореально-тропиче 1 / 0.3 1 / 0. ский Невыясненный 1 / 0.3 5 / 1.3 11 / 2.9 9 / 2.4 1 / 0.3 15 / 3.9 17 / 4.5 5 / 1.3 5 / 1.3 69 / 18. Всего: 64 / 44 / 11.5 66 / 8 / 2.1 72 / 17 / 4.5 5 / 1.3 5 / 1. 101 / 16.8 17.3 18. 26. 4.3. Экологическая характеристика фауны По отношению к обитанию в водных экосистемах были выделены группа об лигатных гидробионтов, весь жизненный цикл или одна из стадий развития ко торых облигатно связаны с водными экосистемами, и группа факультативных гидробионтов, в которую вошли виды, обычные в переувлажненных местооби таниях, но не являющиеся строго водно-развивающимися.
Группу облигатных гидробионтов по характеру предпочитаемых типов водо емов мы разделяли на: политопов, встречающихся как в проточных, так и стоя чих водоемах;
лимнофилов, живущих в стоячих и слабопроточных водоемах;
лимнобионтов, встречающихся в различных стоячих водоемах;
палюстро бионтов – обитателей болот.
В перечисленных группах были выделены «широкие», не проявляющих ка ких-либо явных предпочтений виды;
тельматофильные (предпочитающие вре менные водоемы);
криофильные (холодноводные);
галофильные (предпочитаю щие условия повышенной солености). Для видов, предпочитающих мелкие во доемы, как постоянные, так и временные, и мелководья более крупных мы предлагаем термин вадумофильные (от лат. vadum – мель, мелководье, брод).
Среди палюстробионтов были выделены облигатные палюстробионты, встречающиеся только в болотах и тельмато-палюстробионты, кроме болот встречающиеся также во временных водоемах.
Среди факультативных гидробионтов были выделены гемигидробионты – облигатные обитатели заболоченных почв, зоны уреза водоемов и торфа и гео бионты – почвенные беспозвоночные, достаточно обильные и постоянно встре чавшиеся в ходе исследований.
Анализ состава и соотношения экологических групп в рассматриваемой фау не показал преобладание в ней широких и вадумофильных лимнобионтов, при весомой роли политопов и гемигидробионтов (табл. 3).
Все облигатные палюстробионты относятся к типу Arthropoda: Coleoptera – Bidessus grossepunctatus, Hygrotus decoratus, Graptodytes granularis, Hydroporus tristis, H. obscurus, Laccornis oblongus, Agabus bifarius, A. unguicularis, A. affinis, A. biguttulus (Dytiscidae), Hydraena palustris (Hydraenidae);
Heteroptera – Hebrus ruficeps (Hebridae), Gerris sphagnetorum (Gerridae);
Diptera – Phalocrocera rep licata (Cylindrotomidae), Dasychelea stellata (Ceratopogonidae), Idioptera fasciata (Limoniidae), Chrysops viduatus (Tabanidae), Pteromicra pectorosa (Sciomyzidae);
Acari – Calyptostoma brevirostris, C. longirostris (Calyptostomatidae), Piersigia in termedia (Piersigiidae).
Таблица 3.
Число (n) и доля (%) видов различных экологических групп в составе водной макрофауны террасных и водораздельных болот среднерусской лесостепи Факультативные Облигатные гидробионты гидробионты Экологические Палюстро- Гемигидро Политопы Лимнофилы Лимнобионты Геобионты группы бионты бионты n n n % % % 73 37 «широкие» 19.1 9.7 19. 3 тельматофильные 0.8 3. 13 8 вадумофильные 3.4 2.1 16.5 35 9.2 1. 5 криофильные 1.3 0. галофильные 0. облигатные 5. тельмато- палюстробионты 0. С недостаточно изученной 6. экологией Облигатные палюстробионты на исследуемой территории находятся на юж ных границах своих ареалов в европейской части России. Бореальный характер широтного распространения видов данной группы, как и отмеченная ранее наи большая представленность в фауне видов бореальной широтной группы, указы вает на формирование болотной фауны среднерусской лесостепи под влиянием фаунистических комплексов бореальной зоны Палеарктики.
В сукцессионных рядах болот можно отметить относительное уменьшение роли политопных и лимнобионтных видов при небольшом увеличении доли па люстробионтов и факультативных гидробионтов (табл. 4).
Таблица 4.
Относительная видовая представленность (%) ряда экологических групп в фауне болот раз личных типов Экологические груп- Осоковое болото Переходные Сфагновые пы «верховые» Политопы 30.6 25.0 22. Лимнобионты 40.8 34.1 30. Палюстробионты 8.2 12.7 13. Факультативные 2.0 14.6 18. гидробионты Для выяснения изменения специфичности болотной фауны в ходе сукцессии был проведен анализ, в котором учитывалось в первую очередь отношение ви дов к болотным местообитаниям. Кроме палюстробионтов были выделены па люстрофилы – виды, предпочитающие на исследуемой территории болотные местообитания, палюстроксены – виды явно случайные в болотных сообще ствах. В группу тихотопных были объединены виды, живущие как в болотных, так и в других гидробиоценозах.
В общем объеме фауны доля палюстробионтов составила 6%;
палюстрофи лов –9%;
палюстроксенов – 12%;
тихотопных видов – 66%;
видов с недостаточ но изученной экологией – 6%. Таким образом, только 15% видов специфичны или преферентны к болотным сообществам, а 78% – индифферентны или яв ляются случайными.
Рассматривая соотношения данных групп в исследуемых болотах, можно от метить четко выраженную тенденцию, заключающуюся в увеличении доли бо лотных видов в ходе сукцессионного развития болот (12% в осоковом – 27% в среднем в переходных – 33% в среднем в сфагновых «верховых»).
Кроме того, нами были выделены группировки беспозвоночных с различны ми экологическими стратегиями, обусловленными степенью приуроченности к водной среде, проявляющимися в особенностях жизненных циклов: гомотоп ные гидробионты – виды, обитающие в воде на всех стадиях жизненного цикла;
амфибиотические насекомые;
амфибиотические клещи;
гетеротопы – жуки на стадии имаго способные к полету, водные клопы (Nepomorpha) со сходной стра тегией на имагинальной стадии, и Argyroneta aquatica (Aranei). В отдельную группу были объединены плейстонты. В условиях болот, большое значение имеют полуводные формы, в различной степени приуроченные к переувлажнен ным местообитаниям. По степени такой приуроченности среди факультативных гидробионтов были выделены две группы – мероакватопные (от гр. meros – часть, доля) и метаакватопные (от гр. meta – после, через). К первым отнесены собственно полуводные виды (гемигидробионты), а ко второй – геобионты и са пробионты, менее приуроченные к водной среде.
В общем объеме фауны преобладают амфибиотические насекомые (42%) при значительной роли гетеротопов (19%) и гомотопных гидробионтов (15%). В ходе сукцессионного развития болот наблюдается уменьшение роли гомотоп ных гидробионтов и увеличение метаакватопов (табл. 5).
На основе собственных и литературных данных был также проведен анализ топической приуроченности видов, поскольку виды совмещают обитание в раз личных типах болотных биотопов или являются строго приуроченными к како му-либо из них. По встречаемости в различных фитофильных группировках вы делялись бриофилы – обитатели сфагновых ассоциаций (сфагнофилы), гипно вых мхов (гипнофилы);
обитатели сосудистых растений – васкулярофилы (от Plantae vasculares – сосудистые растения);
альгофилы, приуроченные к водо рослям, и специализированные группы – ризобионты и ксилобионты.
Таблица 5.
Относительная представленность (%) некоторых групп видов с различной приуроченностью к водной среде в фауне болот различных типов Типы болот Осоковое болото Переходные Сфагновые Группы «верховые» Гомотопные гидробонты 26.1 13.4 9. Метаакватопы 0.00 14.0 21. Выявленные группы видов с определенной топической приуроченностью далее объединялись в более крупные группировки, без дифференциации бриофилов, а затем объединялись в еще более крупные группы (плеяды), по отношению к основным подсистемам болот. При этом были выделены фитоплеяда, бентоплеяда, пелагоплеяда, торфоплеяда, геоплеяда, перифитоплеяда и плейстоплеяда. По приуроченности к определенным типам болотных биотопов выявлено 60 групп, из которых наибольшее значение имеют виды, связанные с подсистемами бентоса и пелагиали, а также почвой.
ГЛАВА V. КОЛИЧЕСТВЕННАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КОМПЛЕКСОВ ВОДНЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ В основном численность макрозообентоса и зоофитоса сфагновых ассоциа ций находилась в одинаковом диапазоне – 400–2000 экз./м2, причем отмеченный максимум для макрозообентоса (9 тыс. экз./м2) выше, чем для зоофитоса (3 тыс.
экз./м2). Общая численность беспозвоночных торфяных зооценозов в редких случаях достигала величины 400 экз./м2 (рис. 2а), при отмеченном максимуме – 1500 экз./м2.
a Рис. 2. Общая численность (а) и биомасса (б) сообществ.
Общая биомасса макрозообентоса, как правило, находилась в пределах 1– г/м2, при отмеченном максимуме 46 г/м2. В зоофитосе и торфяных зооценозах общая биомасса была в среднем на порядок меньше, чем в макрозообентосе, 0.1–1.0 г/м2. При этом максимальная общая биомасса, отмеченная для зоофито са, cоставила 3.3 г/м2, торфяных зооценозов – 4 г/м2 (рис. 2б), при обычных здесь значениях ‹0.05 г/м2.
В отношении участия животных различных систематических групп в фор мировании фаунистических подсистем водного компонента болот следует отме тить наибольшее их разнообразие в макрозообентосе. В этих сообществах наи более значимыми группами являются олигохеты, моллюски, хирономиды и жесткокрылые, при меньшей роли нехирономидных двукрылых, прочих групп насекомых, пиявок, нематод, ракообразных, клещей и паукообразных. В зоофи тосе и торфяных зооценозах встречаются лишь представители олигохет, клещей (в основном – орибатид), насекомых из отрядов двукрылые и жесткокрылые, в исключительных случаях – моллюски, вероятно, как в местах переживания не благоприятных условий (рис. 3).
количество a сообществ ia a a e ri a da ta ra a a ce a er et er er ca v na ce id po ha yc al pt pt st a A m do o v t ro ro eo oc ch at u no Bi O e em Cr l lig as a Co et ro Br G H O N i Ch ие оч пр б a ae ri a ia ta a a da a a a ne r r er r et er ca lv na te ce ce id po ha t pt di A va op op do hy m o t ro o oc ir u at no Bi d le er ac O em pi lig as Co H et i ro Br Le G H O еN Ch и оч пр макрозообентос сфагновый зоофитос торфяные зооценозы Рис. 3. Доминирующие группы по численности (а) и биомассе (б) Наиболее5.1. Количественная характеристика макрозообентосаотмечены в высокие среднесезонные значения общей численности 5 сообществах 3-х болот (15%). К ним относятся мочажины осокового бол. «Си нютино», где высокая численность достигается за счет наибольшего видового разнообразия, видимо обусловленного типом болота, при концентрации орга низмов – сгущении жизни (Залетаев, 1989;
Крылов, 2005) в непересыхающих в течение сезона мочажинах и эвтрофировании, вследствие существования здесь купален кабанов. В бол. Клюквеное-1, высокая численность в вейниковом био ценозе (за счет супердоминанта Polypedilum gr. convictum) вызвана евтрофиро ванием копытными, в сфагново-тростниковом – своеобразием условий «тряси ны», где при низком видовом разнообразии беспозвоночных высокой численно сти достигает Lumbriculus variegatus. В центральной мочажине бол. №23 в г. численность cоставляла 8766 экз./м2 за счет супердоминирования личинок Cyphon spp., возможно вследствие пирогенного евтрофирования. Минимальные значения общей численности зарегистрированы в мочажинах осоково-сфагно вого и сфагново-вейникового биоценозов бол. Сосновка. Доля сообществ, име ющих по среднесезонным данным численность ‹ 400 экз./м2, составила 24%. Та кая численность организмов отмечена для этих сообществ в более многоводные годы, когда мочажины не пересыхают, и количество поступающей в водоемы терригенной органики снижается при увеличении числа потенциально пригод ных для макрозообентоса местообитаний – эффект биотических лакун (Залета ев, 1989;
Крылов, 2005).
Наиболее высокими значениями биомассы за счет сгущений жизни отличался макрозообентос пяти биоценозов четырех болот (15%): сфагново-тростникового биоценоза бол. Клюквенное-1, центральной мочажины бол. «Осоковое», мочажин бол. «Синютино» и центральной мочажины бол. №23 в 2002 г. В пяти биоценозах трех болот (15%) общая биомасса макрозообентоса не достигала 1 г/м2. В эту группу вошли некоторые «озерные» биоценозы болот Усманского бора и мочажи ны осоково-сфагнового и сфагново-вейникового биоценозов бол. Сосновка.
5.2. Количественная характеристика зоофитоса Наиболее высокие значения (› 2000 экз./м2) общей численности беспозвоноч ных (за счет орибатид) отмечены в трех биоценозах трех болот (8%). Общая численность зоофитоса ‹ 400 экз./м2 наблюдалась в шести биоценозах трех бо лот (17%). По величине общей биомассы в отдельную группу можно объеди нить сообщества зоофитоса, где она составляет от 1.5 до 3.3 г/м2 (17%). В дан ную группу входят сообщества бол. «Осоковое», в периферической части кото рого в основном за счет Lumbriculus variegatus и Hybomitra bimaculata отмечена максимальная биомасса сфагнового зоофитоса (3.3 г/м2);
ивово-сфагнового био ценоза бол. №29 в 2003 г. за счет Lumbricidae spp.;
осоково-сфагнового биоце ноза бол. №23 в 2002 г., за счет орибатид;
сфагново-клюквенного (за счет Ac tenicerus sjaelandicus, Hybomitra lundbecki) и осоково-сфагнового (за счет Pri onocera aff. turcica) биоценозов бол. Сосновка.
В 50% сообществ абсолютными доминантами и по численности, и по био массе являлись орибатиды, в некоторых случаях полностью слагая сообщество.
Они не играют значимой роли лишь в обводненном сфагнуме бол. «Осоковое», где их замещают олигохеты. В остальных случаях орибатиды, доминируя по численности, уступают по биомассе жесткокрылым или нехирономидным дву крылым или олигохетам. На Зоринских болотах во всех изученных биоценозах наблюдается уменьшение обилия орибатид в многоводном 2003 г.
5.3. Количественная характеристика торфяных зооценозов Численность животных ниже 50 экз./м2 отмечена для 15% зооценозов, превы шающая или равная 400 экз./м2 тоже для 15%. Доля сообществ с общей био массой не достигающей 1 г/м2, выше (29%), чем в зоофитосе, а превосходящей – ниже (6%). Орибатиды, никогда не достигающие в торфяных зооценозах столь высокой численности как в зоофитосе, в ряде случаев могут доминировать по численности и биомассе или являться единственным компонентом населения при отсутствии других групп беспозвоночных. Во многих случаях при числен ном доминировании орибатид, в биомассе ведущую роль играют олигохеты, жесткокрылые или двукрылые. Лишь в шести случаях орибатиды не доминиро вали в зооценозах по какому-либо из показателей обилия.
5.4. Распределение доминирующих видов водной макрофауны в стационарно исследовавшихся болотах К доминантам были отнесены виды, согласно среднесезонным данным играв шие наиболее значимые роли в сообществах болотных биоценозов. Всего в раз личных болотных биоценозах выявлено 74 доминанта, из них по численности – 36, по биомассе – 53. В сообществах макрозообентоса отмечено равное количе ство видов, доминирующих по численности и биомассе (27). В зоофитосе сфаг новых биоценозов 10 видов доминировали по численности, 21 по биомассе, в торфяных зооценозах сфагновых ассоциаций - соответственно 8 и 18 видов.
В сообществах макрозообентосаи и по численности, и по биомассе, домини рование отмечено для Cyclocalyx scholtzii, Cincinna pulchella, Segmentina nitida, Anisus strauchianus, Chironomus parathummi, C. uliginosus;
торфа – Erioptera aff.
flavata, Pseudorthocladius curtistilus;
зоофитоса и бентоса – Lumbriculus variegat us;
зоофитоса и торфа – Nothrus pratensis, Galumna spp.;
макрозообентоса, зоо фитоса и торфа – Lumbricidae spp.
Случаи численного доминирования в трех исследованных подсистемах реги стрировалсь для олигохет семейства Enchytraeidae;
в бентосе и торфяных зооце нозах – для Cyphon spp. Только в донных зооценозах по численности доминиро вали Planorbis planorbis, Asellus aquaticus, Cypris pubera, Piersigia intermedia, Hydryphantes ruber, Limnebius aluta, Hydraena palustris, Anacaena lutescens, Pal pomyia lineata, Bezzia leucogaster, Chaoborus crystallinus, Procladius choreus, Natarsia punctata, Psectrocladius obvius, Synendotendipes impar, Polypedilum gr.
convictum. Исключительно в зоофитосе по численности лидировали Oxus ovalis, Hoplophthiracarus pavidus, B. xantogaster, Isohelea nitidulus.
Ведущую роль в сложении биомассы сообществ макрозообентоса и торфа иг рали Planorbis planorbis;
зоофитоса и торфа – Hydrobius fuscipes, Actenicerus sjaelandicus, Prionocera aff. turcica, Tipula aff. luna, Oplodontha viridula, Hy bomitra sp., личинки Dolichopodidae и других семейств короткоусых;
зоофитоса, торфа и макрозообентоса – Hybomitra bimaculata и олигохеты семейства Lumbricidae. В донных зооценозах по биомассе лидировали – Rynchelmis limosella, Amesoda scaldiana, Musculium creplini, Aplexa hypnorum, Leucorrhinia rubicunda, Libellula quadrimaculata, Hesperocorixa sahlbergi, Notonecta glauca, Nymphula stagnata, Hydaticus seminiger, Acilius canaliculatus, Dytiscus marginalis, Helochares obscurus, Cyphon spp., Hybomitra distinguenda, Helophilus hybridus, H.
trivittatus. Доминирование по биомассе видов Anisus septemgyratus, Hydroporus scalesianus, H. tristis, Enochrus fuscipennis, Limoniidae sp., Hybomitra lundbecki, Syrphydae sp. отмечено лишь в сообществах зоофитоса с низкими значениями общей биомассы. Ведущую роль исключительно в торфяных зооценозах играли Agabus biguttulus, Plateumaris braccata, Curculionidae sp., Tipulidae sp., Phylidorea sp., Pseudorthocladius curtistilus, Muscidae sp.
ГЛАВА VI. ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ СООБЩЕСТВ МАКРОЗООБЕНТОСА 6.1. Информационная структура и устойчивость сообществ В большинстве исследованных сообществ информационное разнообразие со ставляет 2–3.5 бит/экз., при устойчивости 0.1-0.3, избыточности – 0.1-0.5, преобладании значений ВДБ от 1 до 4. Данные соотношения структурных ха рактеристик типичны для донных сообществ водоемов среднерусской лесосте пи и уступают лишь некоторым более разнообразным сообществам.
В ряду болотных водоемов Усманского бора проявляется тенденция разбалан сировки структуры донных сообществ в ряду биоценозов от осоковой стадии через осоково- или тростниково-сфагновые либо к стадиям «озерного» облика, либо – стадиям деградации болотных экосистем при переходе их в сушу (табл.
6).
Таблица 6.
Примеры сукцессионной динамики информационной структуры сообществ макрозо обентоса болот Усманского бора Биоценозы «озерный» «деградирующие» Показатель Тростнико «глубокая» Осоково- Тростниково- Сфагново во-сфагно- Вейни мочажина сфагновый рогозово-кув- тростни вый ковый шинковый ковый осоковое бол. переходное бол. Клюквенное-1, 1999 г.
«Синюти но» H 3.58±0.02 3.24±0.05 3.02±0.05 2.18±0.08 2.00±0.03 0.56±0. A 0.33 0.26 0.23 0.13 0.11 0. F 0.35 0.33 0.40 0.47 0.52 0. Более оптимальной структурой и относительно высокой устойчивостью в ряду Зоринских болот характеризуются сообщества мочажин дольше функцио нирующих как гидробиоценозы (табл. 7). Низкие разнообразие и устойчивость сообществ пересыхающих мочажин являются следствием резких изменений об щей численности и биомассы либо за счет существенного падения данных ха рактеристик при пересыхании биотопа, либо за счет массового развития некото рых видов.
Таблица 7.
Примеры структуры сообществ макрозообентоса Зоринских болот Показатель Мелкие пересыхающие биотопы Глубокие непересыхающие массовое развитие пересыхание биотопы вида биотопа Сообщество Planorbis Cyclocalyx Segmentina Cyphon spp.
planorbis scholtzii + nitida + + + Anisus Lumbricidae sp. Lymnaea stagnalis Cyphon spp. septemgyratus n 23 26 30 H 3.85±0.08 3.40±0.06 0.71±0.02 1.43±0. A 0.39 0.29 0.05 0. F 0.15 0.28 0.85 0. Cч 0.11 0.14 0.84 0. Сб 0.19 0.27 0.44 0. 6.2. Трофическая структура сообществ В трофической структуре болотного макрозообентоса выделено 5 трофиче ских групп: 1) облигатные хищники (гильдии хищников-хватателей;
гемофагов моллюсков;
эндопаразитов);
2) факультативные хищники (всеядные собирате ли+хвататели, сапро-зоофаги собиратели+хвататели, сестоно-планктофаги фильтраторы);
3) «мирные» полифаги (сестоно-фитодетритофаги фильтраторы+собиратели, сестоно-фитодетритофаги фильтраторы, фитодетри тофаги собиратели);
4) детритофаги (глотатели, собиратели);
5) фитофаги (жующие).
6.2.1. Трофическая структура макрозообентоса болот Усманского бора В болотах Усманского бора из 12 выделенных гильдий отмечены 10. Число трофических уровней в большинство вегетационных сезонов было постоянным (5), за исключением двух сообществ, где отмечено 4 уровня при отсутствии фа культативных хищников. Количество трофических групп также оставалось от носительно постоянным и в большинстве случаев составляло 4–5.
Максимальным числом гильдий, несмотря на различный объем слагающих сообщества видов, отличаются сообщества осокового бол. «Синютино» (по 8 из 9, выявленных в болоте), что обусловливает наивысший уровень трофического разнообразия – 2.25–2.21. В сообществах бол. «Осоковое» отмечено по 7 гиль дий в каждом (из 8 выявленных), однако разнообразие резко отличается из-за супердоминирования крупных хищников в центральной мочажине. В результа те, несмотря на высокий трофический потенциал сообщества, Нгл падает с 2. в центре болота до 0,3 на периферии, при максимальной концентрации домини рования биомассы (Сб/гл = 0.93). В биоценозах бол. Клюквенное-1 число гильдий колебалось от 5 до 8, из 9 выявленных для болота. Уровень разнообразия как правило относительно стабилен, но невысок (Нгл = 1.35–1.94). Минимальным трофическим разнообразием отличались сообщества бол. Клюквенное-3, где при наличии 8 выявленных для болота гильдий в разные годы в сообществах функционировали от 4 до 7 гильдий. При этом показатели разнообразия резко изменялись за счет возрастания уровня хищничества - Н гл = 1.6–0.7 на перифе рии, 1.2–0.54 в центре. Уровень конкуренции (Х/М) возрастал от 0.67 в бол.
«Синютино» до 3.2 в бол. Клюквенное-3. По сравнению с данными для ней тральных и закисленных малых озер (Иванов, 1999, 2000), где соотношение зна чительно меньше единицы (0.59–0.48, редко до 1.25) и обычно снижается до 0.29 в более богатых видами сообществах зоопланктона (Jeffries, Lawton, 1985), для болотных донных сообществ отмечен очень высокий уровень конкуренции.
Уровень каннибализма отличался в различных биоценозах и был стабильно высоким в тростниково-рогозово-кувшинковом биоценозе во все годы исследо ваний (29–36%), тростниково-сфагновом биоценозе бол. Клюквенное-1 (27– 32%) в 1999–2000 гг. и в более глубоких центральных мочажинах других болот, что, очевидно, обусловлено оптимальностью гидрологических условий для оби тания крупных хищников – разнокрылых стрекоз и крупных плавунцов.
Основные тенденции изменения трофической структуры в сукцессионном ряду болот Усманского бора следующие: снижение трофического разнообразия;
возрастание конкуренции;
увеличение доли «хищной» биомассы при снижении разнообразия облигатных хищников и возрастании роли факультативных хищ ников;
снижение доли «мирных» полифагов и фитофагов;
некоторое увеличение уровня детритофагии, особенно в переходных болотах (табл. 8).
Таблица 8.
Трофическая структура сообществ макрозообентоса болот Усманского бора Показатель Осоковое болото Переходные Сфагновые «верховые» Hгл 2.23 1.52 1. Х/М 0.80 1.29 2. n облигатных хищников 14.5 10.55 8. «Хищная» биомасса, % 13.16 51.26 66. Вфакультативных хищников, % 0.80 6.09 14. Вдетритофагов, % 12.65 22.48 16. В «мирных» полифагов, % 52.35 22.32 8. Вфитофагов, % 21.45 7.24 0. В условиях болот Усманского бора проявляются «сопряженные колебания» хищных и «мирных» видов, с многолетним ступенчатым шагом запаздывания, в отличие от малых ацидных озер (Иванов, 1999). В одних случаях происходит резкая деградация общего видового спектра с исчезновением преимущественно мирных видов (предварительно их численность сокращается при том же разно образии);
в других – либо замещение видов жертв более мелкими представите лями гильдии, либо без изменения числа мирных видов уменьшается их обилие.
Это приводит к сокращению биомассы хищников, с проявлением lag-эффекта, в одних случаях с трофическим обеднением на уровне гильдий и даже групп, в других – без него. В отдельные годы, после сильного хищного прессинга, длина трофической цепи сокращается за счет негенерализующих хищников, что ха рактерно и для ацидных озер (Лазарева и др., 2003).
6.2.2. Трофическая структура макрозообентоса Зоринских болот Число трофических уровней в большинстве сообществ составляло 5, иногда до 4, в результате отсутствия факультативных либо верховных хищников. Число трофических групп также равнялось 5, в некоторых случаях снижаясь до 4 или 3.
Разнообразие трофических гильдий Зоринских болот, по сравнению с болота ми Усманского бора, расширяется за счет гильдий хищников – эндопаразитов (мермитиды) и гемофагов моллюсков (р. Glossiphonia), при отсутствии сестоно фитодетритофагов-фильтраторов (р. Musculium). В условиях быстро пересыха ющих микроводоемов Зоринских болот двустворчатые моллюски представлены видами, способными, кроме фильтрации, к собиранию пищи с субстрата (p.
Amesoda, эвглесиды). Ежегодно в каждом из сообществ отмечено от 10 до гильдий, при этом в постоянно функционирующих гидробиоценозах наблюда ется сокращение числа гильдий в многоводном году (на 2–5) в результате об разования биотических лакун на широкой обводненной площади болот. Чаще элиминируют хищные полифаги.
Трофическое разнообразие сообществ было высоким ( 2 бит/экз. гильдии).
Этот факт можно объяснить особенностью существования болот в условиях вторичной степи, где в местах длительного существования водоемов происхо дит концентрация водных беспозвоночных. В осоковых и тростниковых биоце нозах болот трофическое разнообразие находится в пределах 1.8–1.3. Мини мальный его уровень отмечен в деградирующем в результате мелиорации бол.
№23, где на периферии Hгл=0.53. Во всех исследуемых сообществах трофиче ское разнообразие в многоводном году снижалось в 1.25–3.3 раза. В 60% случа ев это было сопряжено с уменьшением видового разнообразия сообществ, в 40% – при постоянном либо возрастающем числе видов на фоне резкого доми нирования биомассы отдельных гильдий (хищников-хватателей, фитодетрито фагов собирателей, детритофагов собирателей). Уровень конкуренции зависел от водности года и ценотических перестроек, о чем свидетельствует более рез кая динамика в периферических сообществах. Значения Х/М составляли 0.71– 1.4 для сфагновых болот, при наибольшей амплитуде показателя в тростниково сфагновом болоте (1.75–0.44). Уровень каннибализма наиболее стабилен в бол.
№29 (21–23%), его минимальное значение зарегистрировано в бол. №23 – от 10–8%, до 0%. В условиях остепненного Зоринского участка сукцессионные тен денции изменения трофической структуры выражены менее наглядно, чем в Усманском бору, или имеют противоположную направленность: трофическое раз нообразие сообществ снижается от переходных к верховым болотам, при возраста нии конкуренции;
в сукцессионном ряду уменьшается доля «хищной» биомассы при увеличении роли факультативных хищников;
снижение доли «мирных» поли фагов выражено четче, чем фитофагов;
значительно возрастает уровень детритофа гии (табл. 9).
Таблица 9.
Трофическая структура сообществ макрозобентоса Зоринских болот Показатель осоковый пояс бол. сфагновые «верховые» бо переходные болота №29 лота Hгл 1.58 1.79 1. Х/М 1.10 0.96 1. n облигатных хищников 10 7.67 8. 52.73 34.67 17. «Хищная» биомасса, % 3.32 16.16 16. Вфакульт. хищников, % Вдетритофагов, % 0.55 10.09 51. В «мирных» полифагов, % 36.78 35.83 16. Вфитофагов, % 7.82 3.58 5. Возрастание «хищной» биомассы в условиях Усманского бора, в отличии от ее снижения в сообществах Зоринских болот, очевидно, является следствием преоб ладания среди хищников в сообществах зрелых биоценозов крупных амфибиоти ческих видов стрекоз. В Зоринских болотах «хищная» биомасса слагается преиму щественно мелкими видами гетеротопных жесткокрылых, что характерно для вре менных малых водоемов. Постоянство гидрологического режима и значительная роль хищников предопределяют более четкую выраженность сукцессионных тен денций в изменении трофической структуры сообществ макрозообентоса Усманского бора, чем в сообществах болот остепненного Зоринского участка, под верженных интенсивному воздействию внешних факторов.
ВЫВОДЫ В составе водной макрофауны террасных и водораздельных болот среднерус 1.
ской лесостепи обнаружено 530 видов и групп беспозвоночных. Впервые для фауны региона приводится 114 видов. Выявлены характерные особенности фа уны: 1) наибольшее разнообразие в классе Insecta (75%), с доминированием двукрылых и жесткокрылых;
2) значительная роль полуводных и гигрофиль ных видов;
3) среди моллюсков преобладание брюхоногих;
4) низкое разнооб разие мшанок, ракообразных, поденок, веснянок, клопов и ручейников.
Максимальным видовым разнообразием, по сравнению с сообществами зоо 2.
фитоса и торфа сфагновых ассоциаций, отличается макрозообентос. По мере увеличения сукцессионной зрелости болот разнообразие макрозообентоса снижается.
В долготном отношении преобладают транспалеаркты и европейские виды, в 3.
широтном – ограниченные в своем распространении бореальным поясом, что характеризует болота как рефугиумы бореальных видов в лесостепи. По мере сукцессионного развития болот возрастает роль видов, широко распро страненных в долготном аспекте, и бореальных – в широтном.
В фауне преобладают «широкие» и вадумофильные лимнобионты, велика 4.
роль политопных видов и гемигидробионтов. Специфичны и преферентны к болотным сообществам 15% видов, индифферентны или являются случай ными – 78%. Специфичные палюстробионты исследованной территории на ходятся на южных границах ареалов, что подтверждает формирование дан ной фауны под влиянием бореальной зоны Палеарктики.
Наиболее разнообразны амфибиотические насекомые (42%), второстепенны 5.
ми являются гетеротопы (19%) и гомотопные гидробионты (15%). В сукцес сионных рядах болот по мере их зрелости уменьшается роль гомотопных гидробионтов и увеличивается роль метаакватопов.
Среднесезонная численность макрозообентоса и сфагнового зоофитоса, как 6.
правило, находились в пределах 400–2000 экз./м2, в торфяных зооценозах – 50–400 экз./м2. Среднесезонная биомасса макрозообентоса составляла 1– г/м2, зоофитоса и торфяных зооценозов – 0.1–1.0 г/м2.
Наибольшее разнообразие систематических групп характерно для макрозо 7.
обентоса. В зоофитосе и торфяных зооценозах сфагновых ассоциаций фау нистический состав обедняется за счет элиминации ракообразных, пиявок, большинства моллюсков и насекомых (за исключением двукрылых и жестко крылых).
В большинстве сообществ макрозообентоса информационное разнообразие 8.
составляет 2–3.5 бит/экз. В ряду болот Усманского бора проявляется тенден ция разбалансировки структуры сообществ от осоковых стадий через осоко во- или тростниково-сфагновые к стадиям «озерного» облика или деграда ции болотных экосистем при переходе в сушу (метаклимакс). В ряду Зо ринских болот более оптимальной структурой характеризуются сообщества мочажин, дольше функционирующие как гидробиоценозы.
9. В трофической структуре сообществ наибольшее значение имели группы «мирных» полифагов и зоофагов, наименьшее – фитофаги. Промежуточное положение занимали детритофаги и факультативные хищники. Трофическое разнообразие в различных сообществах составляло в большинстве случаев 1.0–2.0 бит/экз. гильдии. Отмечена тенденция снижения трофического разно образия по мере возрастания сукцессионной зрелости биоценозов при увели чении конкуренции.
10. Более четко сукцессионные тенденции в информационной и трофической структурах cообществ макрозообентоса проявляются в «экстразонально бо реальных» условиях Усманского бора. В условиях остепненного Зоринского участка сообщества в большей степени зависят от внешних факторов, чем от естественных эндогенных трансформаций.
ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ 1. Прокин А.А. Макрозообентос некоторых стоячих водоёмов Усманского бора в зимне-ве сенний период 1997-1998 годов // Тр. молодых учёных Воронежского гос. ун-та. 1999.
Вып. 1. С. 217 – 223.
2. Голуб В.Б., Прокин А.А. К изучению фауны водных полужесткокрылых бассейна Верх него и Среднего Дона. I. Семейства Corixidae и Veliidae (Heteroptera) // Фауна, пробле мы экологии, этологии и физиологии амфибиотических и водных насекомых России:
Матер. VI Всеросс. трихоптерологического симпозиума, I Всеросс. симпозиума по ам фибиотическим и водным насекомым. Воронеж, 2000. С. 7 – 11.
3. Прокин А.А., Цуриков М.Н. Изученность плавунцовых (Coleoptera, Dytiscidae) бассейна реки Дон в пределах Среднерусской лесостепи // Фауна, проблемы экологии, этологии и физиологии амфибиотических и водных насекомых России: Матер. VI Всеросс. три хоптерологического симпозиума, I Всеросс. симпозиума по амфибиотическим и вод ным насекомым. Воронеж, 2000. С. 54. – 71.
4. Прокин А.А., Фёдоров Д.В. К фауне водных плотоядных жуков (Сoleoptera, Hydradephaga) Воронежской и Липецкой областей // Тр. молодых учных Воронежского гос. ун-та. 2000. Вып. 2. С. 122 – 125.
5. Прокин А.А. Относительная приуроченность некоторых видов водных жесткокрылых (Coleoptera: Hydraenidae, Hydrophilidae) к сообществам макрозообентоса болота «Клюквенное – 1» // Тр. молодых учных Воронежского гос. ун-та. 2001. Вып. 3. С. – 145.
6. Прокин А.А. К фауне и экологии водных жесткокрылых (Coleoptera) Центрального Чер ноземья // XII Съезд Русского Энтомологического Общества: тез. докл. СПб. 2002. С.
295 – 296.
7. Прокин А.А. К изучению макрогидрофауны беспозвоночных стоячих водоемов Воро нежского заповедника // Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообра зия: тез. докл. XII междунар. конф. молодых ученых. Борок, 2002. С. 93 – 94.
8. Прокин А.А., Цуриков М.Н., Негробов В.В., Гречаниченко Т.Э. Новые данные по фауне водных жесткокрылых (Coleoptera) Центрального Черноземья // Гидробиол. исслед. во домов Среднерусской лесостепи (тр. лаб. мониторинга водн. и наземн. экосист. Сред нерусской лесостепи: сектор гидробиол. монит. / биоцентр ВГУ «Веневитиново»). Во ронеж, 2002. Т. 1. С. 19 – 54.
9. Силина А.Е., Прокин А.А. Донная макрофауна болота Клюквенное-1 в Усманском бору // Гидробиол. исслед. водомов Среднерусской лесостепи (тр. лаб. мониторинга водн. и наземн. экосист. Среднерусской лесостепи: сектор гидробиол. монит. / биоцентр ВГУ «Веневитиново»). Воронеж, 2002. Т. 1. С. 151 – 220.
10. Силина А.Е., Прокин А.А. Структурная и динамическая характеристики зообентосных сообществ некоторых водоемов Воронежской области как показатели их устойчивости // Вестник Воронежского гос. ун-та.: Проблемы Химии и Биологии. 2002.
Т.1. № 1. С. 92 – 101.
11. Силина А.Е., Прокин А.А. К изучению макрогидрофауны водоемов Зоринского участка Центрально-Черноземного заповедника // Изучение и охрана природы лесостепи: Ма тер. науч.-практ. конф. Тула, 2002. С. 112 – 115.
12. Канюкова Е.В., Голуб В.Б., Прокин А.А. Обзор водных полужесткокрылых и водомерок (Heteroptera) фауны среднерусской лесостепи // Евразиатский энтомологический жур нал. 2002. Т. 1. Вып. 2. С. 185 – 196.
13. Силина А.Е., Прокин А.А. Изменение трофической структуры донных сообществ в сук цессионном ряду водоемов Усманского бора // Трофические связи в водных сообще ствах и экосистемах: Матер. междунар. конф. Борок, 2003. С. 113 – 114.
14. Прокин А.А., Голуб В.Б. Зоогеографические и экологические особенности фауны вод ных клопов и водомерок (Heteroptera) среднерусской лесостепи // Фауна, вопросы эко логии, морфологии и эволюции амфибиотических и водных насекомых России: Матер.
II Всеросс. симпоз. по амфибиотич. и водн. насек. Воронеж, 2004. С. 139 – 147.
15. Негробов С.О., Прокин А.А., Негробова Е.А. К составлению кадастра беспозвоночных животных Воронежской области. Жесткокрылые (Coleoptera). Часть 3. Семейства:
Spercheidae, Hydrochidae, Helophoridae, Hydrophilidae, Sphaeridiidae, Liodidae, Catopid ae, Scydmaenidae // Состояние и проблемы экосистем среднерусской лесостепи. Воро неж, 2004. С. 90 – 103. (Тр. биол. учеб.-науч. центра Воронеж. гос. ун-та «Веневитино во»;
Вып. XVII).
16. Силина А.Е., Прокин А.А. Структурные особенности и устойчивость донных сооб ществ водоемов Зоринского участка Центрально – Черноземного заповедника // Состо яние и проблемы экосистем среднерусской лесостепи. Воронеж, 2004. С. 85 – 96. (Тр.
биол. учеб.-науч. центра Воронеж. гос. ун-та «Веневитиново»;
Вып. XVIII).
17. Прокин А.А., Силина А.Е. К изучению устойчивости сообществ макрозообентоса стоя чих террасных водоемов Усманского бора // Научные ведомости Белородского гос. ун та. Серия Экология. №1 (21). Вып. 3. Белгород, 2005. С. 20 – 25.
18. Негробов С.О., Цуриков М.Н., Логвиновский В.Д., Фомичев А.И., Прокин А.А., Гиль мутдинов К.С. Отряд Coleoptera. // Кадастр беспозвоночных животных Воронежской области. Воронеж: изд-во ВГУ, 2005. С. 534 – 673.
19. Jch, M.A., Prokin A.A. Faunistic notes on the Hydraenidae, Elmidae, and Dryopidae of the Middle Russian Forest-Steppe Zone (Coleoptera) // Entomological Problems 2005. 35 (1) P. – 10.
20. Prokin A.A. New records of water beetles (Coleoptera: Haliplidae, Gyrinidae, Dytiscidae, Hy drochidae, Hydrophilidae) from the Middle Russian forest-steppe // Latvijas Entomologs.
2006. 46: (в печати).