Лишайники кандалакшского горного массива (мурманская область)

На правах рукописи

Жданов Илья Степанович ЛИШАЙНИКИ КАНДАЛАКШСКОГО ГОРНОГО МАССИВА (МУРМАНСКАЯ ОБЛАСТЬ) 03.00.05 – ботаника, 03.00.24 – микология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Москва 2008

Работа выполнена на кафедре геоботаники Биологического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова Научные руководители: доктор географических наук Лисс Ольга Леопольдовна доктор биологических наук Толпышева Татьяна Юрьевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Мучник Евгения Эдуардовна кандидат биологических наук Поспелова Елена Борисовна

Ведущая организация: Ботанический институт имени В.Л. Комарова Российской Академии Наук (Санкт-Петербург)

Защита диссертации состоится 2008 года в 15-30 на заседании диссертационного совета Д.501.001.46 при Московской государственном университете имени М.В. Ломоносова по адресу: 119991, Москва, Ленинские горы, МГУ, Биологический факультет, аудитория М-1;

факс: +7 (495) 939-43-09.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова

Автореферат разослан 2008 года Учёный секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук М.А. Гусаковская

Общая характеристика работы

Актуальность исследований. В настоящее время интерес к изучению лишайников в нашей стране значительно увеличился, и это неслучайно. За последние десятилетия заметно возросло число специалистов-лихенологов;

в целом ряде регионов возникли новые лихенологические центры. С появлением большого количества отечественных и зарубежных монографий и пособий для определения лишайников из самых различных систематических групп в сочетании с недостаточной и крайне неравномерной степенью изученности их видового состава в отдельных районах России связан значительный всплеск лихенологических исследований. «Белых пятен», где сведения о лишайниках полностью отсутствуют, с каждым годом становится всё меньше. Сделаны первые шаги по обобщению обширного накопленного материала: опубликованы списки видов лишайников российского сектора Арктики, юга российского Дальнего Востока, а также заповедников России. В ближайшее время коллективом отечественных специалистов будет начата работа над составлением сводного списка видов лишайников нашей страны, который послужит основой для создания многотомной «Флоры лишайников России». Естественно, всё это невозможно без проведения дальнейших работ по выявлению лихенобиот как отдельных регионов, так и более ограниченных территорий.

Мурманская область, несмотря на двухвековую историю лихенологических исследований, изучена очень неравномерно. В частности, сведения о видовом составе лишайников чрезвычайно интересной и своеобразной территории Кандалакшского горного массива, где на относительно небольшой площади сосредоточены практически все основные типы ландшафтов, свойственные северной Фенноскандии, остаются весьма скудными и ограничиваются почти исключительно данными по кустистым и листоватым формам. В связи с этим назрела необходимость проведения специальных лихенологических исследований на этой территории.

Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы явилось изучение лихенобиоты Кандалакшского горного массива и проведение всестороннего лихенобиотического анализа.

Были поставлены следующие задачи:

1) составить аннотированный список видов лишайников исследуемого района;

2) провести таксономический анализ лихенобиоты, выявить и проанализировать спектр крупнейших по числу видов таксонов;

3) провести географический анализ, изучить зональное и региональное распространение видов лишайников и сгруппировать их по сходству распространения;

4) реконструировать вероятную историю формирования современной лихенобиоты Кандалакшских гор, выявить возможное время и пути вхождения в её состав некоторых генетических групп видов;

5) выявить спектр жизненных форм лишайников;

6) изучить распределение видов лишайников по высотным поясам;

7) выявить и проанализировать комплекс активных видов лихенобиоты;

8) изучить распределение видов по основным типам субстратов и экотопов;

9) выявить редкие виды лишайников и виды, занесённые в «красные книги».

Научная новизна и теоретическая значимость работы. Впервые обобщены литературные, гербарные и собственные данные по видовому составу лишайников территории Кандалакшского горного массива. Составлен аннотированный список, насчитывающий 314 видов лишайников. Выявлено 13 видов, новых для Мурманской области, и 39 – для биогеографической провинции Имандрская Лапландия;

172 вида впервые собраны на территории Кандалакшского горного массива. Проведены таксономический, географический и экологический анализы лихенобиоты. Показана связь отдельных таксонов, географических элементов и экологических (в частности, субстратных) групп лишайников с набором ландшафтов, субстратов и экотопов в пределах района исследований.

Представлены в гипотетическом плане основные этапы генезиса современной лихенобиоты как территории Кандалакшских гор, так и Мурманской области в целом.

Впервые в России проведено исследование лишайников приморских местообитаний. Изучено горизонтальное и вертикальное распределение приморских лишайников в пределах береговой полосы;

рассмотрена связь с экологическими факторами.

Составлен список редких видов лишайников Кандалакшского горного массива.

Обобщены данные по видам лишайников, занесённым в Красную книгу Российской Федерации, Красную книгу Восточной Фенноскандии и Красную книгу Мурманской области. Даны рекомендации по исключению из Красной книги Мурманской области 4 видов и включению в неё 5 видов лишайников. Места в пределах исследованной территории, представляющие наибольший интерес с лихенологической точки зрения, предложено объявить памятниками природы областного значения.

Практическая значимость работы. Полученные данные использованы в монографической работе по роду Miriquidica (Andreev, 2004), будут использованы при составлении 10-го тома «Определителя лишайников России». Они могут быть использованы при написании «Конспекта флоры лишайников Мурманской области», многотомной «Флоры лишайников России», следующего издания Красной книги Мурманской области, а также при составлении кадастров памятников природы. В гербарии Ботанического института имени В.Л. Комарова РАН (LE) и Полярно альпийского ботанического сада-института КНЦ РАН (KPABG) передано более чем 300 образцов, бльшая часть которых относится к редким и интересным видам лишайников;

некоторые из них ранее отсутствовали в фондах этих гербариев.

Апробация работы. Основные положения диссертации были представлены на конференции «Проблемы сохранения биоразнообразия в наземных и морских экосистемах Севера» (Апатиты, 2001 г.), III международной лихенологической школе и симпозиуме «Бореальная лихенофлора. Лихеноиндикация» (Екатеринбург, 2002 г.), XI съезде Русского ботанического общества (Новосибирск – Барнаул, 2003 г.), конференции «Микология и альгология – 2004» (Москва, 2004 г.), VII молодёжной конференции ботаников (Санкт-Петербург, 2004 г.), международной конференции «Грибы в природных и антропогенных экосистемах» (Санкт-Петербург, 2005 г.), X научной конференции Беломорской биологической станции МГУ (ББС МГУ, 2006 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 научных работ, в том числе 2 статьи в рецензируемых журналах.

Объём и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, восьми глав, заключения, выводов, списка литературы (339 источников, в том числе 139 – на иностранных языках), четырёх приложений. Общий объём работы – машинописная страница, она включает 12 таблиц и 62 рисунка.

Содержание работы Глава 1. Природные условия района исследований Территория, где проводились исследования, расположена на юге Мурманской области России (Кандалакшский и Апатитский районы), в пределах 67°00' – 67°20' с.

ш. и 32°30' – 33°20' в. д. Она имеет протяжённость около 40 километров как с севера на юг, так и с запада на восток. Район исследований охватывает горный массив Кандалакшские Тундры (Кандалакшские горы), а также смежные с ним массивы Домашние Тундры и Колвицкие Тундры. Характерные абсолютные высоты – примерно 500 – 600 м;

максимальная высота – 785 м над уровнем моря.

Кандалакшский горный массив сложен преимущественно основными и ультраосновными интрузивными породами, окружающие равнины – кислыми породами. Выходы карбонатных пород отсутствуют (Геология СССР, 1958;

Лаврова, 1960).

Для района исследований характерен относительно мягкий морской климат, что связано с близостью крупных водных бассейнов и отепляющим действием Североатлантического течения. Среднегодовая температура воздуха в районе исследований составляет 0°С. Зима продолжается с середины октября до начала мая, лето – с середины июня до конца августа. Средняя температура января составляет – 11°С;

средняя температура июля – +15°С;

среднее число дней с положительной среднесуточной температурой – 178 (Агроклиматический справочник…, 1961).

Заморозки могут наблюдаться в течение всего тёплого времени года. Среднегодовое количество осадков – от 500 мм на равнинах до 700 мм в горах. Бльшая их часть выпадает в летнее время в виде дождей. Среднее число дней со снежным покровом – 180;

устойчивый снежный покров появляется в конце октября – начале ноября и сходит в первой декаде мая.

Почвенный покров в районе исследований весьма неоднороден, что связано с горным характером рельефа. На равнинах и нижних частях склонов гор развиты почвы четырёх типов: подзолистые, болотно-подзолистые, болотные и дерновые. Тип подзолистых почв, являющийся зональным, господствует по занимаемой площади. На верхних частях склонов и вершинах горных поднятий преобладают горно-тундровые почвы (Белов, Барановская, 1969).

Район исследований расположен в пределах подзоны северной тайги.

Основные типы растительности, распространённые на равнинах и в нижних частях склонов гор, – это леса, болота и луга. Лесной тип растительности является зональным. Леса практически полностью покрывают равнины, а в горах поднимаются до высоты 350 – 450 м над уровнем моря. Основные лесообразующие породы – сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.) и ель сибирская (Picea obovata Ledeb.). Сосновые леса широко распространены как на сухих, хорошо дренированных грунтах грубопесчаного состава, так и в условиях с повышенным, но не проточным увлажнением. На участках со средними условиями увлажнения и трофности развиты еловые и сосново-еловые леса. Мелколиственные леса, имеющие как первичное, так и вторичное происхождение, образованы в районе исследований берёзой (Betula spp.), осиной (Populus tremula L.), ольхой серой [Alnus incana (L.) Moench], рябиной (Sorbus aucuparia L.), ивой козьей (Salix caprea L.).

Интразональная растительность представлена в первую очередь болотами, занимающими относительно небольшую площадь. Специфическая интразональная растительность – приморские луга – развивается в узкой приморской полосе.

Закономерности распределения растительности в горах подчинены высотной поясности. Можно отчётливо выделить два высотных пояса: лесной и гольцовый (горнотундровый). Чаще лесной пояс на высоте 350-450 м постепенно сменяется гольцовым. Из горных тундр преобладают по площади кустарничково-лишайниковые и лишайниковые.

Глава 2. История изучения лишайников Мурманской области и северных районов Карелии В данной главе в историческом аспекте приводится обзор основных работ, в которых имеются указания на нахождение различных видов лишайников и их распространение в пределах указанной территории, а также посвящённых экологии лишайников, приуроченности к растительным сообществам, лихеноиндикации и другим аспектам лихенологии.

Глава 3. Материалы и методы Сбор материала мы производили в полевые сезоны 2000, 2001 и 2002 годов маршрутным методом. Исследованиями охвачен весь диапазон абсолютных высот.

Образцы лишайников собирали в стандартные бумажные конверты;

виды, легко определяемые в поле, большей частью не собирали, но отмечали их присутствие.

Всего было собрано около 3000 гербарных образцов.

Определение образцов осуществляли в лабораторных условиях на кафедре геоботаники Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова (МГУ). Использовали бинокуляр МБС-1, микроскоп МБР-1, стандартный набор химических реактивов. Чтобы определить состав лишайниковых веществ, некоторые образцы исследовали методом тонкослойной хроматографии по методике, разработанной C. Culberson, H. Kristinsson (1970) и модифицированной в БИНе (Вайнштейн и др., 1990). Для идентификации видов лишайников использовали отечественные и зарубежные определители и монографические работы, а также производили сравнение сомнительных образцов с образцами, хранящимися в гербариях лишайников LE и KPABG.

Критически проанализирован гербарный материал по территории Кандалакшских гор, хранящийся в KPABG;

ряд образцов переопределён.

Идентифицированы также ранее не определённые образцы, собранные А.В.

Домбровской и Т.А. Дудоревой на территории Кандалакшских гор.

Таксономический анализ лихенобиоты проведён с использованием систем грибов: P. Kirk et al., 2001;

O. Eriksson et al., 2003.

Географический анализ проведён в соответствии с принципами, заложенными в работах отечественных лихенологов (Окснер, 1944, 1946, 1948, 1974;

Макаревич, 1963;

Трасс, 1970;

Голубкова, 1983, и др.) и впервые применёнными А.Н. Окснером в рукописной работе «Анализ лихенофлоры советской Арктики» (1941 – 1942);

они предполагают комбинирование поясно-зонального и регионального подходов.

Выделение географических элементов (геоэлементов) проведено на основании зонального распространения видов, приуроченности их центров массовости к растительно-климатическим зонам и высотным поясам. При выделении ареалогических групп, являющихся отражением регионального распространения видов, рассматривались их ареалы;

при этом совершенно не учитывались центры массовости внутри ареалов. Для выяснения особенностей распространения видов при проведении географического анализа использованы определители и «Флоры» («Определитель лишайников СССР» и «Определитель лишайников России»;

Голубкова, 1966;

Thomson, 1984, 1997;

Purvis et al., 1992;

Wirth, 1995), монографические работы по различным таксономическим группам (Ahti, 1961;

Moberg, 1977;

Голубкова, 1988;

Gowan, Ahti, 1993;

Vitikainen, 1994;

и др.), списки (чек-листы) видов лишайников отдельных стран, регионов и территорий (Esslinger, Egan, 1995;

Andreev et al., 1996;

Фадеева и др., 1997;

Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004;

Santesson et al., 2004;

и др.), а также отечественные работы, содержащие сведения по географии лишайников (Макаревич, 1963;

Трасс, 1970;

Бархалов, 1975;

Питеранс, 1982;

Седельникова, 1990).

Частоту встречаемости видов лишайников определяли визуально по четырёхбалльной шкале: очень часто, часто, нечасто, редко. Плохо различимые в полевых условиях виды не оценивали по частоте встречаемости.

Выделение комплекса активных видов лишайников осуществляли по методу, принятому в лихенологических работах (Андреев, 1984а;

Журбенко, 1992а).

Для целей субстратного анализа лихенобиоты выделено семь основных типов субстратов: 1) каменистый субстрат;

2) древесная кора;

3) древесина;

4) почва;

5) куртинки мохообразных;

6) слоевища лишайников;

7) растительные остатки. Всё многообразие видов лихенобиоты мы подразделяем на семь субстратных групп, соответствующих охарактеризованным типам субстратов: 1) эпилиты;

2) эпифиты;

3) эпиксилы;

4) эпигеиды;

5) эпибриофиты;

6) эпилихенофиты;

7) эпифитореликвиты.

Если вид был зафиксирован более чем на одном типе субстратов, то при определении принадлежности той или иной субстратной группе учитывалось, какой из типов является для него основным, то есть на каком субстрате данный вид встречается наиболее часто и с максимальным обилием. В том же случае, если вид является в одинаковой степени характерным для двух или более типов субстратов, принимались во внимание литературные сведения по его субстратной экологии.

Степень специфичности того или иного типа субстратов выражали в виде числового коэффициента k, рассчитанного в процентах, и вычисляли по формуле:

k = ( a b ) · 100, где k – коэффициент специфичности данного типа субстратов;

a – количество видов, найденных исключительно на данном типе субстратов;

b – общее число видов, найденных на данном типе субстратов.

Для оценки степени специфичности видового состава лишайников-эпифитов той или иной древесной породы проведено попарное сравнение всех пород с использованием коэффициента сходства Сёренсена-Чекановского, рассчитанного по формуле:

KS = 2C / (A + B), где KS – коэффициент Сёренсена-Чекановского, A – число видов, найденных на одной породе, B – число видов, найденных на другой породе, C – число видов, общих для двух данных пород.

При выделении синтаксонов использованы следующие источники: J. Barkman (1958);

P. James et al. (1977);

V. Wirth (1995). Названия синтаксонов в тексте приводятся в основном по V. Wirth (1995).

Глава 4. Аннотированный список видов лишайников Кандалакшских гор В данной главе приводится список, насчитывающий 314 видов лишайников. В списке учтены как виды, выявленные в результате наших исследований на территории Кандалакшского горного массива, так и сборы, произведённые на этой территории А.В. Домбровской и Т.А. Дудоревой (всего по сборам этих исследователей, хранящимся в KPABG, выявлено 142 вида).

Глава 5. Таксономический анализ лихенобиоты Кандалакшских гор В составе лихенобиоты Кандалакшского горного массива насчитывается видов лишайников, относящихся к 110 родам, 43 семействам, 9 порядкам, 4 классам и 2 отделам. 313 видов относятся к отделу Ascomycota, и только один вид – Lichenomphalia hudsoniana – является представителем отдела Basidiomycota.

Подавляющее большинство лихенизированных аскомицетов (294 вида) принадлежит классу Lecanoromycetes, и только 8 видов – двум другим классам: Chaetothyriomycetes и Arthoniomycetes. Бльшая часть представителей класса Lecanoromycetes – 261 вид, 79 родов и 29 семейств – относится к порядку Lecanorales, остальные 33 вида распределены между тремя порядками: Agyriales, Lichinales и Pertusariales, а также двумя семействами с неясным систематическим положением (Icmadophilaceae и Umbilicariaceae) (Жданов, 2005). Положение в системе отдела Ascomycota порядков Mycocaliciales и Ostropales неясное.

Сведения о крупнейших семействах и родах лихенобиоты содержатся в табл. и 2 соответственно.

Таблица 1. Крупнейшие по числу видов семейства лихенобиоты Кандалакшских гор Число Число % от общего Место Семейство видов родов числа видов 1 55 21 17, Parmeliaceae 2 41 1 13, Cladoniaceae 3 26 5 8, Lecanoraceae 4 19 4 6, Porpidiaceae 5 16 7 5, Physciaceae 6 14 9 4, Ramalinaceae 7 13 2 4, Peltigeraceae 8–9 12 2 3, Lecideaceae 8–9 12 1 3, Rhizocarpaceae 10 11 7 3, Agyriaceae 11 9 2 2, Umbilicariaceae 12 – 13 8 3 2, Hymeneliaceae 12 – 13 8 2 2, Pertusariaceae Всего 244 66 77, Таблица 2. Крупнейшие по числу видов рода лихенобиоты Кандалакшских гор Число % от общего числа Место Род видов видов 1 41 13, Cladonia 2 17 5, Lecanora 3–5 12 3, Peltigera 3–5 12 3, Porpidia 3–5 12 3, Rhizocarpon 6 11 3, Lecidea 7 9 2, Melanelia 8–9 8 2, Bryoria 8–9 8 2, Umbilicaria 10 7 2, Stereocaulon 11 – 13 6 1, Aspicilia 11 – 13 6 1, Cetraria 11 – 13 6 1, Pertusaria 14 – 16 4 1, Bacidia 14 – 16 4 1, Miriquidica 14 – 16 4 1, Parmelia Всего 167 53, Высокое положение родов Cladonia, Peltigera, Bryoria, Stereocaulon выявляет отчётливые бореальные черты лихенобиоты Кандалакшских гор. Виды перечисленных родов наиболее характерны для лесных, таёжных местообитаний, развиваются большей частью под пологом леса;

распространение их, по крайней мере в пределах Голарктики, связано главным образом с бореальной зоной. Кроме того, относительно высокое участие в лихенобиоте рода Stereocaulon указывает на положение района исследований в северной части зоны тайги.

Значительное видовое богатство таких семейств, как и Porpidiaceae Hymeneliaceae, а также родов Rhizocarpon, Lecidea, Umbilicaria и Miriquidica, представленных главным образом эпилитами, характеризует изучаемую лихенобиоту как горную. Однако дело здесь заключается не столько в горном характере рельефа района исследований, сколько в особенностях геологического строения Фенноскандии, где широко представлены выходы коренных кристаллических пород, а также валуны – элементы моренных отложений. С наличием же горных поднятий с гольцовыми ландшафтами должно быть связано относительно высокое участие в лихенобиоте семейства Pertusariaceae.

Семейства Physciaceae и Ramalinaceae, а также род Bacidia являются в целом южными по отношению к лихенобиоте. Представители перечисленных таксонов лишь изредка достигают на территории Кандалакшских гор высокой численности и приурочены большей частью к редким, специфическим местообитаниям (в частности, к морским побережьям).

Глава 6. Географический анализ лихенобиоты Кандалакшских гор В географическом анализе лихенобиоты использован 301 вид лишайников;

для остальных 13 видов характер географического распространения установить не удалось.

Нами выделены 6 географических элементов (геоэлементов), отражающих поясно-зональное распространение видов (арктоальпийский, арктический, гипоарктический, бореальный, неморальный и мультизональный), и 6 ареалогических групп, являющихся выражением регионального распространения (мультирегиональная, голарктическая, европейско-североамериканская, гренландско евразиатская, евразиатско-североафриканская и евразиатская) ( табл. 3).

6.1. Поясно-зональный анализ лихенобиоты. Арктоальпийский геоэлемент объединяет главным образом криофильные виды, имеющие центры массовости в Арктике и верхних безлесных поясах гор более южных широт (а в ряде случаев – и в Антарктике). Наиболее богаты арктоальпийскими видами такие семейства, как Parmeliaceae (18 видов), Porpidiaceae (8 видов), Lecanoraceae, Pertusariaceae (по шесть видов).

К близкому арктическому геоэлементу отнесено 5 видов, приуроченных в Северном полушарии к арктическим районам, а в высокогорьях южных широт встречающихся крайне редко либо вовсе отсутствующих: Acarospora molybdina, Amandinea cacuminum, A. coniops, Rhizocarpon inarense и Umbilicaria arctica.

Виды, представляющие гипоарктический геоэлемент, обладают выраженным центром массовости в полосе Гипоарктики, выделяемой Б.А. Юрцевым (1966), а Табл. 3. Распределение видов лишайников по геоэлементам и ареалогическим группам Ареалогическая группа Муль- Евро- Грен- Еврази Географи Голар- пейско- Евра- ланд ти- атско- Все ческие кти- зиат регио- северо- ско- северо- го элементы ческая ская еврази наль- амери- афри ная канская атская канская Арктоаль 31 40 – – 1 – пийский Арктиче 1 4 – – – – ский Гипоар 22 30 2 – – – ктический Бореаль 55 50 3 – – 1 ный Немораль – 6 – – – – ный Мультизо 44 10 – 1 – – нальный Всего 153 140 5 1 1 1 также нередко достигают значительной численности в горах более южных широт.

Лидирующими семействами по числу видов данного геоэлемента являются Parmeliaceae (11 видов), Cladoniaceae (9 видов), Umbilicariaceae (4 вида).

Бореальный геоэлемент объединяет виды, достигающие максимальной численности в бореальной зоне, а также таёжно-лесных поясах горных систем. Это наиболее крупный по числу видов геоэлемент, представленный видами семейств Cladoniaceae (25 видов), Parmeliaceae (21 вид), Lecanoraceae (8 видов), Agyriaceae, Peltigeraceae (по семь видов) и многих других.

Неморальный геоэлемент включает лишайники, приуроченные к зоне широколиственных лесов, а также горным широколиственным лесам. Ввиду того, что неморальные виды находятся в районе исследований за пределами основного распространения, данный геоэлемент насчитывает в составе лихенобиоты всего шесть видов: Bacidia circumspecta, Evernia prunastri, Lecanora rugosella, Melanelia subargentifera, Phaeophyscia nigricans, Physconia perisidiosa.

К мультизональному геоэлементу отнесены виды, не обладающие приуроченностью к какой-либо растительно-климатической зоне или высотному поясу. Наиболее богатыми подобными видами оказались семейства Physciaceae, Ramalinaceae (по 7 видов), Lecanoraceae, Teloschistaceae (по 5 видов).

6.2. Ареалогический анализ лихенобиоты, её возраст и история формирования. Подавляющее большинство видов лихенобиоты принадлежит ареалогическим группам, характеризующим широкое распространение в мире (мультирегиональной) или Северном полушарии (голарктической) (табл. 3). Более ограниченным распространением обладают только 8 видов;

они распределены между четырьмя остальными группами. Характерно полное отсутствие эндемиков различного ранга, за исключением Lasallia rossica, эндемичного для Евразии. В связи со всем вышесказанным лихенобиоту Кандалакшских гор следует охарактеризовать как весьма молодую, сформировавшуюся относительно недавно. Она образована исключительно видами-мигрантами, возникшими на территориях, весьма удалённых от северной Европы. Возраст современной лихенобиоты Кандалакшских гор – не более 8-10 тыс. лет;

она могла начать формироваться не ранее конца плейстоцена – начала голоцена, после отступления последнего (Валдайского) оледенения.

Глава 7. Экологический анализ лихенобиоты Кандалакшского горного массива 7.1. Распределение видов лишайников по основным жизненным формам.

Из 314 видов лишайников 170 видов (54,1 %) представлены жизненной формой накипных, 67 видов (21,3 %) – листоватых, 77 видов (24,5 %) – кустистых лишайников. Иначе говоря, количественное соотношение между накипными, листоватыми и кустистыми лишайниками примерно соответствует пропорции 2:1:1, что вполне согласуется с территориальным положением лихенобиоты в умеренной зоне Голарктики.

7.2. Распределение видов лишайников по высотным поясам. Из 314 видов лишайников только в лесном поясе отмечено 199 видов (63,4 %), только в гольцовом (поясе горных тундр) – 47 видов (15,0 %), а 68 видов (21,7 %) являются общими для обоих высотных поясов. Таким образом, в целом в лесном поясе зафиксировано видов, а в гольцовом – 115 видов. Пониженное число видов, отмеченных в гольцовом поясе, объясняется главным образом обеднённым набором субстратов и экотопов в его пределах по сравнению с поясом лесов, а также относительно небольшой площадью, занятой горными тундрами. При переходе от лесного пояса к гольцовому заметно уменьшается участие в сложении видового состава лихенобиоты таких таксонов, как семейства Agyriaceae, Peltigeraceae, Physciaceae, род Lecanora;

в то же время участие родов Lecidea, Pertusaria, Rhizocarpon, Umbilicaria намного возрастает.

Существенно изменяется также спектр геоэлементов. В гольцовом поясе по сравнению с лесным примерно в 2,5 раза возрастает процентное участие арктоальпийского геоэлемента, тогда как участие бореального геоэлемента существенно уменьшается. Что же касается соотношения жизненных форм, то оно практически не меняется.

7.3. Комплекс активных видов лихенобиоты. К числу активных видов лишайников, то есть видов, отличающихся высокими показателями встречаемости и численности, отнесено 86 видов из 47 родов и 23 семейств. Комплекс активных видов обнаруживает значительное сходство со всей совокупностью видов лихенобиоты как по составу крупнейших семейств и родов, так и по порядку следования в ряду уменьшения числа видов;

в то же время имеется некоторое различие в процентном участии отдельных таксонов. Спектр геоэлементов комплекса активных видов также чрезвычайно сходен с таковым всей лихенобиоты, отличаясь лишь отсутствием неморальных видов.

7.4. Распределение видов лишайников по типам субстратов. Из субстратных групп наиболее богата группа эпилитов, насчитывающая 135 видов (43, % от всего видового богатства лихенобиоты), затем (в порядке уменьшения числа видов) следуют эпигеиды (70 видов, или 22,3 %), эпифиты (59 видов, или 18,8 %), эпибриофиты (24 вида, или 7,6 %), эпиксилы (17 видов, или 5,4 %), эпифитореликвиты (7 видов, или 2,2 %) и эпилихенофиты (2 вида, или 0,6 %).

Многие виды лишайников, несмотря на то, что представляют определённую субстратную группу, способны поселяться и на других субстратах, однако лишь видов обнаружены более чем на двух типах субстратов.

Степень специфичности видового состава для различных типов субстратов неодинакова. Максимальным коэффициентом специфичности k характеризуется каменистый субстрат (k = 88,2), далее идут куртинки мохообразных (k = 64,5), кора (k = 62,5), почва (k = 57,7), слоевища лишайников (k = 40,0), древесина (k = 22,9) и растительные остатки (k = 13,3). Наиболее высокими значениями k характеризуются три основных для лишайников типа субстратов (каменистый субстрат, кора, почва), а также куртинки мохообразных, вероятно, благодаря некоторым характерным отличительным особенностям данного типа. Наименьшими значениями k обладают древесина и растительные остатки из-за того, что на данных типах субстратов легко поселяются виды различных субстратных групп.

Повышенное видовое богатство эпилитных видов объясняется большим количеством в районе исследований каменистого субстрата, а также значительным разнообразием экотопов, благоприятных для произрастания лишайников данной субстратной группы. На открытых, хорошо освещённых скалах развиваются эпилитные лишайниковые сообщества союзов Rhizocarpion alpicolae Frey 1933 ex Klem. 1955 и Umbilicarion cylindricae Gams 1927. В углублениях и нишах среди нависающих скал, в условиях дефицита света и защиты от атмосферных осадков формируются группировки союза Chrysotrichion chlorinae Smarda et Hada 1944. На мелких камешках, лежащих на поверхности грунта, развиты сообщества ассоциаций Lecideetum erraticae James et al. 1977 и Porpidietum crustulatae Klem. 1950. На периодически заливаемых камнях по берегам рек и ручьёв произрастают виды, слагающие ассоциацию Aspicilietum lacustris Frey ex Wirth 1972.

Специфические лишайниковые группировки развиваются на валунах по морскому побережью – в пределах зон литорали и супралиторали. Относительно небольшие валуны в зоне литорали во время приливов целиком погружаются под воду, тогда как более крупные валуны заливаются не полностью – их верхушки выступают над поверхностью воды. На целиком заливаемых валунах и нижних, заливаемых частях крупных валунов развиваются лишайниковые сообщества ассоциации Verrucarietum maurae DR. 1921, образованные галофильными видами рода Verrucaria. На верхних, незаливаемых частях достаточно крупных валунов произрастают нитрофильные приморские виды лишайников, слагающие ассоциацию Candelarielletum corallizae Almb. ex Mass. Большинство эпилитных видов, произрастающих в пределах зоны супралиторали, не являются приморскими и не обладают специфическими экологическими особенностями.

Группа эпифитов характеризуется бедностью видового состава. На древесных породах с кислой реакцией коры, таких как ель, сосна и берёза, развиты лишайниковые сообщества союзов Cetrarion pinastri Ochsner 1928, Hypogymnion physodis Beschel 1958 и Usneion barbatae Ochsner 1928. На осине, имеющей субнейтральную реакцию коры, формируются сообщества союза Xanthorion parietinae Ochsner 1928.

Лишайники, произрастающие на почве, куртинках мохообразных, слоевищах лишайников и растительных остатках, мы рассматриваем в сборной группе напочвенных лишайников. Причиной этому является нередкое пространственное соседство в сообществах данных типов субстратов и связанное с этим определённое сходство экологических особенностей связанных с ними видов. Наиболее многочисленна здесь группа напочвенных лишайников в узком смысле – видов, произрастающих на почве и минеральном грунте. Группировки союза Cladonion arbusculae Klem. 1950, образованные кустистыми видами, нередко формируют в лесах сплошной лишайниковый ковёр. В горных тундрах они сменяются сообществами арктоальпийских видов, относящимися к союзу Cetrarion nivalis Klem.

1955. На нарушенной почве и минеральном грунте в лесах и горных тундрах развиваются группировки, представляющие соответственно ассоциацию Lecideetum uliginosae Langerf. ex Klem. 1955 и союз Solorinion croceae Klem. 1955.

На древесине наиболее распространены лишайниковые сообщества союзов Cladonion coniocraeae Duvign. 1942 ex James et al. 1977 и Lecanorion variae Barkm.

1958, сложенные соответственно кустистыми и накипными эпиксильными лишайниками. В то же время, на ней в большом количестве произрастают виды других субстратных групп, особенно эпифиты и эпигеиды.

Глава 8. Редкие и интересные лихенологические находки Из 314 видов лишайников Кандалакшских гор 177 являются новыми для этой территории. 13 видов оказались новыми для Мурманской области (Aspicilia moenium, Bacidia circumspecta, B. vermifera, Biatora pallens, Lecanora hypoptoides, L. rugosella, Micarea misella, Placynthium flabellosum, Protothelenella corrosa, Pyrenopsis grumulifera, Rimularia gyrizans, R. sphacelata, Scoliciosporum umbrinum), 39 – для биогеографической провинции Имандрская Лапландия. Находка лишайника Pyrenopsis grumulifera – вторая на территории России;

впервые вид был собран в Карелии в 19 веке (Жданов, 2003а).

Особо редкими на территории Кандалакшских горявляются 14 видов:

Arctoparmelia subcentrifuga, Bryoria nitidula, Cladonia luteoalba, Dermatocarpon miniatum, Evernia prunastri, Fuscidea cyathoides, Lasallia rossica, Lecanora rugosella, Lichenomphalia hudsoniana, Phaeophyscia nigricans, Porpidia contraponenda, Rimularia sphacelata, Stereocaulon symphycheilum, Xanthoparmelia conspersa.

18 видов лишайников занесено в Красную книгу Мурманской области (2003), а 2 вида (Bryoria fremontii и Lichenomphalia hudsoniana) – в Красную книгу Российской Федерации (1988).

Выводы 1. На территории Кандалакшского горного массива выявлено 314 видов лишайников из 110 родов, 43 семейств, 9 порядков, 4 классов и 2 отделов: Ascomycota и Basidiomycota.

2. Лидирующим по числу видов является семейство Parmeliaceae, далее (в порядке убывания числа видов) идут Cladoniaceae, Lecanoraceae, Porpidiaceae, Physciaceae, Ramalinaceae. Крупнейшими родами лихенобиоты являются Cladonia, Lecanora, Peltigera, Porpidia, Rhizocarpon, Lecidea. На состав крупнейших таксонов оказывают влияние такие факторы, как значительное ландшафтное и субстратное разнообразие района исследований, преобладание таёжной растительности, присутствие горного рельефа, особенности геологического строения местности, а также наличие морских побережий.

3. В соответствии с поясно-зональным распространением виды в составе лихенобиоты распределены между шестью географическими элементами:

арктоальпийским (72 вида), арктическим (5 видов), гипоарктическим (54 вида), бореальным (109 видов), неморальным (6 видов), мультизональным (55 видов).

Спектр геоэлементов отражает положение района исследований в северной части таёжной зоны, а также наличие горных поднятий с гольцовыми ландшафтами.

4. Подавляющее большинство видов в составе лихенобиоты характеризуется широким распространением в мире, что говорит о молодости современной лихенобиоты Кандалакшских гор.

5. Соотношения между основными жизненными формами лишайников вполне согласуются с территориальным положением лихенобиоты в умеренной зоне Голарктики.

6. В пределах лесного высотного пояса выявлено 267 видов, гольцового – видов лишайников. При переходе от лесного пояса к гольцовому существенно изменяется количественное участие отдельных семейств и родов, а также геоэлементов. Соотношение между основными жизненными формами остаётся практически неизменным.

7. Комплекс активных видов лишайников насчитывает 86 видов из 47 родов и 23 семейств. Спектры крупнейших таксонов, а также состав и количественное соотношение геоэлементов как комплекса активных видов, так и всей лихенобиоты очень сходны.

8. В лихенобиоте Кандалакшских гор выделено 7 субстратных групп лишайников. Лидируют по числу видов эпилиты, что объясняется большим количеством в районе исследований каменистого субстрата, а также значительным разнообразием экотопов, благоприятных для произрастания лишайников данной субстратной группы.

9. Различные типы субстратов обладают разной степенью специфичности видового состава лишайников. Максимальной степенью специфичности характеризуется каменистый субстрат, затем идут мохообразные, древесная кора, почва, слоевища лишайников, древесина;

наименее специфичны растительные остатки.

10. В ходе исследований выявлено 13 видов лишайников, новых для Мурманской области, и 39 видов, новых для биогеографической провинции Имандрская Лапландия. 14 видов лишайников являются на территории Кандалакшских гор особо редкими. 18 видов занесены в Красную книгу Мурманской области, 2 вида – в Красную книгу Российской Федерации.

Список работ, опубликованных по теме диссертации Статьи:

1. Жданов И.С. Новые для Мурманской области виды лишайников Кандалакшских гор // Ботан. журн. – 2003. – Т. 88, № 8. – С. 101 – 104.

2. Жданов И.С. Аннотированный список лишайников Кандалакшских гор (Мурманская область) // Новости систематики низших растений. – 2004. – Т. 37. – C.

210 – 227.

3. Жданов И.С., Дудорева Т.А. Лишайники приморских местообитаний побережья и островов Кандалакшского залива Белого моря // Ботан. журн. – 2003. – Т.

88, № 2. – С. 34 – 41.

Тезисы:

4. Жданов И.С. К флоре эпилитных лишайников Кандалакшских и Колвицких гор (Мурманская область) // Проблемы сохранения биоразнообразия в наземных и морских экосистемах Севера: Тез. докл. междунар. конф. (Апатиты, 26 – 31 августа 2001 г.). – Апатиты, 2001. – С. 14 – 15.

5. Жданов И.С. Эпилитные лишайники околоводных местообитаний юга Мурманской области // Бореальная лихенофлора. Лихеноиндикация: Прогр. и тез.

докл. Третьей междунар. лихенологич. школы и симпозиума. – Екатеринбург: Изд-во Урал. гос. ун-та, 2002. – С. 36 – 37.

6. Жданов И.С. О лихенофлоре Кандалакшских гор (Мурманская область) // Ботанические исследования в Азиатской России: Матер. XI съезда Русского ботан.

общ-ва (Новосибирск – Барнаул, 18 – 22 августа 2003 г.). – Т. 1. – Барнаул, 2003. – С.

162 – 163.

7. Жданов И.С. Интересные лихенофлористические находки в Кандалакшском горном массиве (Мурманская область) // Матер. VIII молодёж. конф. ботаников (С. Петербург, 17 – 21 мая 2004 г.). – СПб., 2004. – С. 80.

8. Жданов И.С. Лишайники местообитаний антропогенного происхождения на юге Мурманской области // Микология и альгология – 2004: Матер. юбилейной конф., посвящ. 85-летию каф. микологии и альгологии Моск. гос. ун-та им. М.В.

Ломоносова. – М., 2004. – С. 58 – 59.

9. Жданов И.С. Сравнительные особенности таксономической структуры лихенофлоры Кандалакшских гор (Мурманская область) и некоторых других лихенофлор // Грибы в природных и антропогенных экосистемах: Тр. междунар.

конф., посв. 100-летию начала работы проф. А.С. Бондарцева в Ботан. ин-те им. В.Л.

Комарова РАН (С.-Петербург, 24 – 28 апреля 2005 г.). – Т. 1. – СПб., 2005. – С. 189 – 193.

10. Жданов И.С. Эпилитные лишайники литорали и супралиторали Кандалакшского залива Белого моря // Матер. Х научной конф. Беломорской биол. ст.

им. Н.А. Перцова (ББС МГУ, 9 – 10 августа 2006 г.). – М., 2006. – С. 138 – 141.

Благодарности Прежде всего выражаю самую глубокую признательность моим научным руководителям – д.г.н. О.Л. Лисс и д.б.н. Т.Ю. Толпышевой. Сердечно благодарю заместителя директора по науке Полярно-альпийского ботанического сада-института (ПАБСИ) КНЦ РАН (Апатиты), д.б.н. Н.А. Константинову за огромную поддержку и всестороннее содействие в полевых исследованиях.

Искренне благодарен бывшей заведующей лабораторией лихенологии и бриологии Ботанического института имени В.Л. Комарова (БИН) РАН (Санкт Петербург), д.б.н. Н.С. Голубковой и нынешнему заведующему, д.б.н. М.П. Андрееву за предоставленную возможность работы в крупнейшем лихенологическом гербарии нашей страны и всестороннюю поддержку. Выражаю также благодарность за помощь в определении лишайников из различных таксономических групп и консультации сотрудникам лаборатории лихенологии и бриологии БИНа: к.б.н. А.А. Добрышу, к.б.н. О.А. Катаевой, к.б.н. Ю.В. Котлову, к.б.н. И.И. Макаровой, д.б.н. А.Н. Титову;

сотрудникам лаборатории систематики и географии грибов: к.б.н. М.П. Журбенко и д.б.н. А.Е. Коваленко. Особая признательность сотруднику лаборатории физиологии и биохимии лишайников БИНа, д.б.н. И.А. Шапиро за помощь в проведении исследований методом тонкослойной хроматографии.

Кроме того, выражаю благодарность всем, кто активно помогал автору на различных этапах работы: профессору Т. Ахти (T. Ahti, Университет г. Хельсинки, Финляндия), Д.Е. Гимельбранту и к.б.н. А.А. Заварзину (Санкт-Петербургский государственный университет), Т.А. Дудоревой (ПАБСИ), к.б.н. А.С. Корякину и к.б.н. Е.В. Шутовой (Кандалакшский государственный заповедник), к.г.н. Г.П.

Урбанавичюсу (Институт проблем промышленной экологии севера КНЦ РАН, Апатиты), к.б.н. А.Е. Ходосовцеву (Херсонский государственный университет, Херсон, Украина).

Большое спасибо всем сотрудникам кафедры геоботаники за то, что они воспитали полевого исследователя, а также преподавателям кафедры микологии и альгологии Московского университета: к.б.н. Т.Н. Барсуковой, к.б.н. Г.А. Беляковой, к.б.н. Л.М. Лёвкиной и к.б.н. К.Л. Тарасову, способствовавшим появлению интереса к лишайникам у автора на начальных курсах обучения в университете.