Биологические особенности и состояние ценопопуляций некоторых видов орхидных в условиях южного приуралья

На правах рукописи

СТЕЦУК Наталья Петровна БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И СОСТОЯНИЕ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ ОРХИДНЫХ В УСЛОВИЯХ ЮЖНОГО ПРИУРАЛЬЯ 03.00.05 – ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Оренбург 2004 2

Работа выполнена на кафедре ботаники и методики преподавания биологии и экологии Института естествознания и экономики при ГОУ ВПО «Оренбургский государственный педагогический университет» в 2001–2004 гг.

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор Рябинина Зинаида Николаевна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Соловых Галина Николаевна кандидат биологических наук Вахрамеева Мария Георгиевна

Ведущая организация: ГОУ ВПО «Уральский государственный университет им. А.М. Горького»

Защита диссертации состоится «26» ноября 2004 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета К 212.180.02 при ГОУ ВПО «Оренбургский государственный педагогический университет» по адресу: 460844, г. Оренбург, ул. Советская, 19. Факс е-mail:

(3532) 77-24-52, [email protected], http://www.ospu.ru C диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУ ВПО «Оренбургский государственный педагогический университет»

Автореферат разослан «26» октября 2004 года.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук, доцент Н. И. Мушинская

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Большинство исследователей в настоящее время занимается изучением видовых ценопопуляций растений, от состояния которых зависит устойчивость образуемых ими сообществ, а в общем смысле – сохранение биоразнообразия (Жукова, 1995). Повышенное внимание к орхидным в сравнении с многими другими группами цветковых растений определяется не только их высокими декоративными качествами, но и уникальными особенностями биологии этих растений. Наряду с этим, представители семейства почти повсеместно составляют один из наиболее уязвимых компонентов растительных сообществ (Аверьянов, 2000). В Южном Приуралье орхидные – одно из семейств, наиболее многочисленных по числу редких видов. Редкость орхидных обусловлена их биологическими особенностями, а также чертами климата данного района.

Представители сем. Orchidaceae, встречающиеся на территории Южного Приуралья, остаются малоизученными в биоэкологическом плане, в вопросах строения, функционирования и самоподдержания ценопопуляций. Большая часть территории района исследования имеет очень высокую промышленную и сельскохозяйственную освоенность, поэтому проблемы охраны естественных природных комплексов и редких видов растений здесь очень актуальны. Кроме того, в степной зоне ценопопуляции растений исследованы недостаточно.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы – изучение особенностей биологии и оценка состояния ценопопуляций некоторых видов орхидных Южного Приуралья.

Основные задачи

:

Исследовать распространение, экологическую и фитоценотическую 1.

приуроченность орхидных Южного Приуралья;

2. Изучить состав, структуру и динамику ценопопуляций некоторых видов орхидных данного района;

3. Разработать критерии оценки состояния ценопопуляций орхидных на основе численности, возрастной структуры и жизненности ценопопуляций;

4. Оценить состояние и устойчивость ценопопуляций видов сем. Orchidaceae в различных ценозах на охраняемых и не охраняемых территориях региона;

5. Дать рекомендации по охране орхидных Южного Приуралья.

Научная новизна работы. Впервые для территории Южного Приуралья приведена комплексная характеристика 8 видов орхидных: Cypripedium calceolus L., Epipactis palustris (L.) Crantz., Epipactis helleborine (L.) Crantz., Corallorrhiza trifida Chatel, Platanthera bifolia (L.) Rich., Neottianthe cucullata (L.) Schlechter., Dactylorhiza incarnata (L.) Soo., Orchis militaris L. Исследована возрастная структура и динамика ценопопуляций данных видов, особенности самоподдержания ценопопуляций.

Выделены критерии оценки состояния ценопопуляций орхидных на примере Cypripedium calceolus и Epipactis helleborine. Впервые для оценки жизненности особей двух возрастных состояний составлены сигмальные политипичные шкалы.

Уточнен состав флоры орхидных ОЦЛМ «Бузулукский бор», участка «Буртинская степь» ОГПЗ «Оренбургский» и некоторых памятников природы. Впервые дана комплексная оценка состояния ценопопуляций орхидных на охраняемых территориях Южного Приуралья.

Практическая значимость результатов исследования. Отмечены новые местонахождения изученных видов орхидных. Результаты хорологического изучения их могут использоваться при планировании развития сети ООПТ Урала и Приуралья. Сведения по экологии и биологии изученных видов служат основой для разработки мер охраны их природных местообитаний. Результаты работы могут быть включены в базу данных редких и исчезающих растений Урала и Приуралья.

Материалы диссертационной работы применяются в учебном процессе на кафедре ботаники и методики преподавания биологии и экологии ГОУ ВПО «Оренбургский педагогический университет» в курсах «Систематика растений», «Экология растений», «Редкие растения Оренбургской области» при чтении лекций, проведении лабораторно-практических занятий, полевых практик.

Положения выносимые на защиту:

1. Биоэкологическая характеристика восьми представителей сем. Orchidaceae в условиях Южного Приуралья.

2. Комплексные характеристики ценопопуляций некоторых видов орхидных данного региона.

3. Оценка состояния ценопопуляций орхидных Южного Приуралья на основе численности, возрастного состава и жизненности ценопопуляции.

4. Разработанные меры охраны орхидных включают элементы управления состоянием ценопопуляций на основе постоянного мониторинга с учетом жизненной стратегии охраняемых видов.

Апробация работы. Основные положения диссертационного исследования были доложены на международной конференции «Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты» (Бахилова Поляна, 2002), на Международной II конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2002), на Всероссийском популяционном семинаре VI «Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной биологии» (Нижний Тагил, 2002), на XXIV преподавательской и XLII студенческой научно практической конференции ОГПУ: «Наука XXI века: проблемы и перспективы» (Оренбург, 2002), на XXVI преподавательской научно-практической конференции ОГПУ «Качество профессионального образования: новые приоритеты, системы оценки» (Оренбург, 2004).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы, включающего 236 источников, из них 53 на иностранных языках. Работа изложена на 172 страницах, включает приложение, состоящее из 19 таблиц и 31 рисунка.

СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ Глава 1. Орхидные умеренной зоны как объекты изучения и охраны 1.1. Особенности биологии наземных орхидных умеренной зоны.

Рассмотрены биологические особенности орхидных, связанные с биотическими взаимодействиями: микориза и энтомофилия различных уровней специализации.

Адаптации орхидных к сезонному климату умеренной зоны выражаются в наличии покоя семян различной природы;

длительном подземном развитии протокормов;

образовании подземных и значительно реже надземных запасающих органов различной морфологической природы. Общеизвестна способность орхидных переходить в состояние вторичного покоя. Приведена продолжительность данного периода у ряда видов умеренной зоны. Вторичный покой может выступать как механизм устойчивости орхидных к неблагоприятным факторам окружающей среды.

1.2. Изученность представителей сем. Orchidaceae на Урале и Приуралье.

В последние два десятилетия орхидные Урала, как и орхидные России в целом, стали предметом многочисленных исследований. Наиболее детально исследовано распространение, биологические особенности, динамика ценопопуляций орхидных Среднего и Южного Урала (Князев и др., 1989, 1994, 2000;

Бурдыгина, 1994;

Куликов, 1995;

Филиппов, 1997;

Суюндуков, 2002). Крупным обобщением многолетних исследований орхидных Урала является книга коллектива авторов Мамаев С.А., Князев М.С., Куликов П.В., Филиппов Е.Г. «Орхидные Урала:

систематика, биология, охрана» (2004).

Специальных исследований орхидных Южного Приуралья до настоящего времени не проводилось. Наиболее редкие виды Приуралья охарактеризованы в работах П.Л. Горчаковского, Е.А. Шуровой (1982), Е.В. Кучерова, А.А. Мулдашева, А.Х. Галеевой (1987). Т.И. Плаксиной (2001) приведен список орхидных Волго Уральского региона. З.Н. Рябининой (1988, 1995, 1998) сделан флористический обзор представителей сем. встречающихся на территории Orchidaceae, Оренбургской области.

Глава 2. Материалы и методика исследования 2.1. Краткая характеристика района исследования. Дана характеристика географического положения, геологического строения, рельефа, гидрологии, климата, почв и растительности района исследования.

2.2. Материал и методы исследования. Основой для настоящей работы послужили материалы, собранные автором в период с 2001 по 2004 гг. Основными объектами исследований были выбраны восемь видов орхидных, редких для территории Южного Приуралья: Cypripedium calceolus L., Epipactis helleborine (L.) Crantz., Epipactis palustris (L.) Crantz., Dactylorhiza incarnata (L.) Soo., Orchis militaris L., Neottianthe cucullata (L.) Schlechter., Platanthera bifolia (L.) Rich., Corallorrhiza trifida Chatel. Данные виды имеют различное систематическое положение, относятся к разным жизненным формам, отличаются рядом морфологических и биоэкологических особенностей, что позволяет считать их достаточно репрезентативной выборкой для изучения орхидных Южного Приуралья.

Составлены карты распространения данных видов на территории Южного Приуралья. Исследования проводились на территории лесостепной и степной зоны – Бузулукский район (Бузулукский бор), Красногвардейский район (Плешаново, долина р. Ток), Оренбургский район (с. Подгородняя Покровка), Беляевский район (уч-к «Буртинская степь» ОГПЗ «Оренбургский»).

Ценопопуляция рассматривается нами как совокупность растений одного вида в пределах фитоценоза (Работнов, 1950;

Корчагин, 1964). При изучении ценопопуляций использовались общепринятые методические разработки (Работнов, 1950 а, б;

Ценопопуляции растений, 1976, 1977, 1988;

и др.). В качестве счетной единицы, исходя из фитоценотического подхода, принята "условная особь". В местообитаниях орхидных были заложены учетные площадки (1м2), общим количеством 144 штуки. Численность определялась прямым пересчетом особей на учетных площадках. При рассеянном произрастании ограниченного числа особей производился их бесплощадочный учет. Для каждой площадки указывалось проективное покрытие изучаемого вида, подсчитывалось количество особей по возрастным группам. Плотность ценопопуляции рассматривалась как число особей (различных возрастных групп) на единицу заселенного пространства (Миркин, Розенберг, 1983, 1989). Для оценки возрастного состояния особей, учитывая, что орхидные в Южном Приуралье относятся к числу редких и охраняемых растений, мы использовали методику выделения различных по статусу особей непосредственно в полевых условиях на основе наиболее доступных морфометрических показателей надземных органов растений и (Диагнозы ключи...,1983, Вахрамеева, 2000;

Вахрамеева и др., 1995, 1997, 2003;

Фардеева, 1997).

В пределах каждой ценопопуляции было выделено четыре группы возрастных состояний особей – ювенильные (j), имматурные (im), взрослые вегетативные (vm), генеративные (g). К группе взрослых вегетативных относили также временно не цветущие генеративные растения. После выявления возрастной структуры =ценопопуляции, определяли тип возрастного спектра и тип ценопопуляции (инвазионный, нормальный, регрессивный) (Уранов, Смирнова, 1969;

Ценопопуляции растений, 1976;

Заугольнова, 1977, 1978, 1982 и др.).

На примере двух модельных видов Cypripedium calceolus и Epipactis helleborine были выделены критерии для оценки состояния ценопопуляций. Выбор данных видов в качестве модельных обусловлен тем, что нами было изучено по несколько ценопопуляций каждого вида, что дает возможность их сравнения;

число исследованных растений обеспечило репрезентативную выборку для получения достоверных результатов. Для оценки жизненности составлены сигмальные политипичные шкалы для vm и g растений, рассчитанные на основе показателя анормальности Ф1, посредством которого можно оценить степень отклонения объекта от нормы (Зайцев, 1984). В основу шкалы положены идеи А.А. Уранова (1960), И.М. Ермаковой (1976) и Г.М. Проскуряковой (1968). Для обработки полученных данных применялись общепринятые статистические методы (Зайцев, 1984). Расчеты проведены с использованием программы MS Excel для MS Windows.

Глава 3. Систематический и ботанико-географический анализ орхидных Южного Приуралья 3.1. Систематический анализ. На территории Южного Приуралья произрастает 27 видов из 18 родов орхидных (Рябинина, 1998). Vandoideae Cypripedioideae Spiranthoideae 4% 15% Согласно системе R.L. Dressler Epidendroideae 7% 11% (1981) они относятся к пяти подсемействам (рис. 1.).

Наиболее широко Orchidoideae 63% представлено подсемейство Рис. 1. Систематический состав орхидных Южного Приуралья Orchidoideae (17 видов из родов). Большая часть видов данного подсемейства (11 видов из 7 родов) принадлежит к трибе Orchideae. Среди них Gymnadeniinae (8 видов, 5 родов) значительно преобладают над Orchidinae (2 вида, 1 род). Преобладание Orchideae указывает на преимущественно европейский характер флоры орхидных Южного Урала, так как эта группа широко распространена в Евразии (Dressler, 1981).

3.2. Ботанико-географический анализ. В составе флоры орхидных Южного Приуралья выделены следующие геоэлементы: голарктический геоэлемент – 22,2% (6 видов), евразиатский геоэлемент – 51,9% (14 видов), евросибирский геоэлемент – 11,1% (3 вида), европейский геоэлемент – 3,7% (1 вид). К группе «связующих» относятся 2 вида (Platanthera bifolia (L.) Rich., Cephalanthera rubra (L.) L.C. Rich.), к группе «плюрирегиональных» относится Spiranthes sinensis (Pers.) Ames. По территории Южного Приуралья проходят южные границы европейских частей ареалов следующих видов: Epipogium aphyllum Sw., Orchis militaris L., Orchis ustulata L., Neottianthe cucullata (L.) Schlechter., Liparis loeselii (L.) L.C.Rich., Dactylorhiza intermedia (=D. baltica). Флора орхидных Южного Приуралья, как и флора орхидных Урала не имеет черт самобытности, развитие ее шло за счет неуральских, по своему происхождению, элементов, главным образом, происходящих из Центральной Европы, а также, в незначительной степени, из Южной Сибири (Горчаковский, 1969;

Куликов, 1995).

Глава 4. Биоэкологическая характеристика орхидных Южного Приуралья 4.1. Жизненные формы и экологические группы орхидных Южного Приуралья. Орхидные на территории Южного Приуралья распределены неравномерно: при продвижении с севера на юг число встречающихся видов закономерно уменьшается. В лесостепной зоне исследуемого района наблюдается большее разнообразие видов: встречаются практически все корневищные виды, характерные для флоры Южного Приуралья, ряд орхидных со стеблекорневыми тубероидами (Gymnadenia conopsea (L.) R. Br., Neottianthe cucullata (L.) Schlechter., Platanthera bifolia (L.) Rich.). В степной зоне основную массу видов орхидных составляют тубероидные виды (виды родов Dactylorhiza, Orchis), отмечены некоторые корневищные виды, например E. palustris. Ряд видов встречается в обеих зонах: Cephalanthera rubra (L.) L.C. Rich, Сoeloglossum viride (L.) C. Hartm., Neottia nidus-avis (L.) L.C. Rich., Herminium monorchis (L.) R. Br. Данные виды, как правило, приурочены к лесным сообществам степной зоны (байрачные леса). Экологическая пластичность орхидных определяет их распространение по многим районам Южного Приуралья, но везде они произрастают очень рассеянно, их популяции малочисленны, в составе фитоценозов они являются подчиненным элементом (ассектаторами). Орхидные в условиях Южного Приуралья занимают определенные экологические ниши, связанные с физико-химическими и гидрологическими свойствами почвы, влажностью воздуха, наличием определенных микосимбионтов и опылителей.

4.2. Биоэкологическая характеристика изученных видов орхидных.

C. calceolus, E. helleborine, P. bifolia приурочены к сосново-березовым, сосново липовым, хвойным лесам, для дремлика широколистного отмечено произрастание на вторичных нарушенных местообитаниях, лесонасаждениях. Пять видов относятся к лесным мезофитам, один вид лугово-болотный (D. incarnata) и два вида луговые гигрофиты, предпочитающие нейтральные или (E. palustris, O. militaris) слабощелочные почвы. Все виды кроме C. trifida – типично летнезеленые растения.

Фенологические даты C. calceolus, P. bifolia, N. cucullata, D. incarnata, C. trifida совпадают с датами соответствующих фенофаз на Урале. У изученных видов дремликов основные фенофазы сдвинуты на две недели позже по сравнению с уральскими видами. В условиях степной зоны отмечен низкий процент плодоношения у E. palustris, D. incarnata, O. militaris, что можно объяснить резкой континентальностью климата. Ритм сезонного развития O. militaris в Южном Приуралье ускорен и сокращен по сравнению с Уралом: вегетация и основные фенологические периоды начинаются на две недели раньше.

Для ценопопуляций всех изученных видов характерен правосторонний возрастной спектр с максимумом на группе взрослых вегетативных особей или генеративных. Средняя плотность ценопопуляций невысока: 0,3 – 4 особи на м2, наиболее высокая плотность отмечена для ценопопуляции Epipactis palustris – особь на м2.

Глава 5. Популяционная биология орхидных Южного Приуралья 5.1. Критерии оценки состояния ценопопуляций орхидных. В последнее время многие исследователи оценивают популяции растений по набору признаков (Заугольнова и др., 1988, 1989, 1991;

Семенова, Иванова, 1988;

Злобин, 1989, Суюндуков, 2002 и др.). Чаще всего используются различные морфометрические и демографические параметры. Наиболее существенными признаками ценопопуляций можно считать численность, возрастную структуру и жизненность (Ценопопуляции растений, 1976).

5.1.1. Оценка состояния ценопопуляций орхидных Южного Приуралья на примере Cypripedium calceolus и Epipactis helleborine. В качестве критериев оценки состояния ценопопуляций C. calceolus и E. helleborine были использованы следующие параметры: численность, жизненное состояние взрослых особей ценопопуляции и ее возрастной состав. Жизненность особей - это их свойство, проявляющееся в мощности особей и в различных перспективах развития (Воронцова, Гатцук, Ермакова, 1976). Само же понятие «жизненность ценопопуляции» можно определить как свойство ценопопуляции, проявляющееся в степени устойчивости ее и продуктивности (Воронцова, 1976). Жизненное состояние ценопопуляции отражает жизненное состояние составляющих ее особей.

Поэтому оценку жизненности ценопопуляции необходимо проводить, учитывая жизненное состояние всех (или хотя бы представительной выборки) особей.

Обобщая опубликованные работы по жизненности ценопопуляций (Уранов, 1960;

Жукова, Ермакова, 1967;

и др.,) и дополняя их, мы для определения жизненности ценопопуляций модельных видов использовали балльную систему оценки. В связи с тем, что орхидные, как и все растения – многопризнаковые объекты, для оценки их жизненности нами составлена сигмальная политипичная шкала. В основу шкалы положены рассчитанные значения показателя анормальности (Ф1) особей двух возрастных состояний (vm и g). Данный показатель учитывает знаки отклонений и позволяет оценить степень отклонения объекта от нормы по совокупности признаков (Зайцев, 1984). Показатель анормальности для каждой особи рассчитывали на основе признаков вегетативной и генеративной сферы, а именно: высота побега, число листьев, длина и ширина листа средней формации, количество жилок, длина соцветия и число цветков. После подсчета Ф для каждой особи, была построена десятибалльная шкала с учетом классового интервала (с) для генеративных растений C. calceolus, а для оценки жизненности взрослых вегетативных растений башмачка настоящего шкала была двенадцатибалльной. За норму принято значение середины класса равное нулю.

Взрослые вегетативные особи C. calceolus, имеющие значение Ф1 больше нуля, характеризуются баллами жизненности от 6 до 12. Жизненность особей со значениями Ф1 меньше нуля соответствует баллам от 5 до 1. Аналогично обстоит дело с генеративными особями данного вида. Подобным образом составлена шкала жизненности для Проведенное определение жизненности E. helleborine.

ценопопуляций на основе составленных нами шкал позволяет формализовать определение жизненности ценопопуляций и исключить интуитивные способы оценки данного параметра. Как и И.М. Ермакова (1976), мы считаем, что жизненное состояние ценопопуляции характеризуется следующими показателями: 1) средний балл жизненности показывает средний уровень жизненности ценопопуляции и отдельных возрастных групп, слагающих ее;

2) встречаемость особей с определенным баллом жизненности – фактическое распределение в составе ценопопуляции особей разной жизненности;

3) показатель жизненности ценопопуляции характеризует всю ценопопуляцию в целом;

4) относительный показатель жизненности позволяет сравнивать ценопопуляции друг с другом.

Установлено, что усиление жизненного потенциала популяций связано с интенсивностью процессов семенного омоложения, так как переход особей на высший уровень жизненности осуществляется исключительно семенным путем. При вегетативном размножении лишь часть образовавшихся особей обладает такой же жизненностью, как материнская, у остальных особей жизненность ниже. Вследствие этого, вегетативно развивающиеся особи не могут превзойти по жизненности материнскую особь (Жиляев, 1987). Мы считаем, что анализируя изменения показателя относительной жизненности ценопопуляции и возрастного спектра, можно судить о способе самоподдержания ценопопуляции.

На основании изучения ценопопуляций C. calceolus и E. helleborine мы полагаем, что увеличение жизненности может свидетельствовать о довольно успешном семенном возобновлении (если это подтверждается высокой долей молодых особей). Стабильность относительного показателя жизненности ценопопуляции говорит о преобладании семенного или равновесии процессов семенного и вегетативного размножения. Дисбаланс способов размножения и преобладание вегетативного приводит к нестабильности и снижению значения этого показателя. О преобладании вегетативного размножения свидетельствует и постоянное присутствие особей с одинаковыми баллами жизненности в обеих возрастных группах в одних и тех же соотношениях, что подтверждается также и отсутствием ювенильных растений в ценопопуляции. Наличие особей с разными баллами жизненности от минимального до максимального значений, может способствовать большей устойчивости ценопопуляции. Приближение величины показателя относительной жизненности ценопопуляции к единице может свидетельствовать о критическом состоянии ценопопуляции.

Все изученные ценопопуляции башмачка настоящего характеризуются низкой численностью (не более 50 особей) и плотностью. Большинство из них относятся к нормальным, полночленным ценопопуляциям. Возрастной спектр правосторонний, совпадает с базовым спектром. Показатели жизненности vm группы ценопопуляций как правило превышают таковые генеративной части, что отражает особенности возрастной структуры ценопопуляций башмачка настоящего – преобладание взрослых вегетативных особей над генеративными.

Большая часть изученных ценопопуляций E. helleborine находится во временно критическом и критическом состояниях. Исследованные ценопопуляции дремлика широколистного характеризуются преобладанием особей со средним уровнем жизненности в обеих возрастных группах. Наблюдается разрыв в распределении особей по уровням жизненности: основная масса растений относится к среднему уровню и малая часть (1,5–3,1%) в каждой ценопопуляции имеет высший балл жизненности 10.

Нами выделены следующие состояния ценопопуляций орхидных Южного Приуралья: 1) оптимальное состояние характеризуется высокой численностью (в условиях данного региона более 50 особей), высокой долей молодых (j + im) растений (более 20% от численности ценопопуляции), полночленным относительно стабильным возрастным спектром, стабильностью значения относительного показателя жизненности ценопопуляции (больше 0,5);

2) пессимальное состояние наблюдается при общей численности ценопопуляции менее 50 особей, при низкой доле молодых растений, значительных колебаниях возрастного спектра;

3) временно-критическое состояние возникает при численности ценопопуляции менее 30 особей и относительно стабильном возрастном спектре;

4) критическим состоянием ценопопуляции считаем такое, при котором общая численность особей менее 30, доля ювенильных растений менее 5% и im растений менее 10%, а значение относительного показателя жизненности ценопопуляции приближается к единице.

Состояние ценопопуляций изученных видов орхидных.

5.2.

Ценопопуляции Epipactis palustris, Dactylorhiza incarnata, Orchis militaris находятся в условиях полного заповедания. За период наблюдений отмечено увеличение численности (с 35 до 63 особей) ценопопуляции E. palustris. Плотность ценопопуляции 21 особь на м2. В возрастном спектре преобладают взрослые вегетативные особи (34,29–49,21%). Доля молодых растений очень высока, за время наблюдений произошло некоторое ее снижение с 40% до 34,92%. Всегда присутствуют ювенильные растения 7,32 – 11,43%. Два последних факта свидетельствуют об интенсивном вегетативном размножении (E. palustris – полицентрический вид) и достаточно эффективном семенном. Увеличение численности имматурных особей в 2004 году могло произойти за счет вегетативного размножения (с глубоким омоложением). Ценопопуляция относится к нормальным, полночленным, находится в оптимальном состоянии.

Увеличение численности отмечено для ценопопуляции O. militaris с 40 до м2.

особей. Плотность ценопопуляции 9,2 особи на Возрастной спектр правосторонний с максимумом на взрослых вегетативных (2002, 2004 гг.) или генеративных растениях (2003г.). Доля молодых растений 27,5–41,82%, ювенильные всегда присутствуют и составляют 7,5–20%, что свидетельствует о нормальном самоподдержании. Резкое увеличение численности ювенильных растений (11,1 20%) произошло после пожара 2003 года. Это можно объяснить снижением конкурентноспособности соседствующих видов. Ценопопуляция нормальная, полночленная, основной способ самовозобновления – семенной, находится в оптимальном состоянии.

Численность ценопопуляции D. incarnata в период исследований снизилась с 32 до 6 особей. Плотность ценопопуляции низкая – 0,3 особи на м2. Резкое уменьшение численности в 2004 г. можно объяснить пожаром 2003 года, после которого произошло резкое увеличение проективного покрытия сообщества до 95 100%, либо тем, что большая часть особей находится в состоянии вторичного покоя.

Возрастной спектр правосторонний, с максимумом на группе генеративных особей.

Наиболее сильным колебаниям подвержена численность ювенильных, имматурных и взрослых вегетативных особей. Доля ювенильных растений мала (3,13%-7,41%), в 2004 г. не обнаружены. Самоподдержание ценопопуляции происходит за счет нерегулярного семенного возобновления. Ценопопуляция нормальная, неполночленная, находится в критическом состоянии, несмотря на заповедный режим местообитания.

Численность ценопопуляции N. cucullata 114 – 117 особей, плотность 7, особей на м2. Возрастной спектр правосторонний с максимумом на группе взрослых вегетативных растений (41,23–45,3%). Доля молодых растений 34,21–29,06%, причем ювенильные составляют 9,4–12,28% - самоподдержание ценопопуляции осуществляется семенным путем. Ценопопуляции нормальная, полночленная, находится в оптимальном состоянии.

Ценопопуляция P. bifolia в сосново-липовом лесу (ЦП 1) малочисленная, причем наблюдается резкое сокращение с 23 до 3 особей. Мы связываем данное явление с изменением экологических условий местообитания: в 2003 г. была проведена рубка леса, что привело к резкому изменению условий местообитания.

Возрастной спектр правосторонний с преобладанием генеративных растений.

Участие молодых особей в составе ценопопуляции незначительно (не более 10%), ювенильные особи нами не обнаружены, следовательно процесс семенного возобновления затруднен. Данная ценопопуляция нормальная, неполночленная находится в критическом состоянии. Ценопопуляция того же вида в смешанном лесу (ЦП 2) характеризуется очень низкой численностью и плотностью (соответственно 10-15 особей и 2 особи на м2). Возрастной спектр правосторонний с максимумом на генеративных особях (60–80%). Доля молодых растений 20% семенное возобновление достаточно успешное. Ювенильные растения обнаружены в 2002 и 2004 гг., в небольшом количестве 6,67%. Ценопопуляция нормальная, полночленная, находится во временно критическом состоянии. Ценопопуляция в смешанном лесу (ЦП 3) также малочисленная (12–16 особей), с низкой плотностью 1-2 особи на м2. В возрастном спектре чаще преобладают взрослые вегетативные растения. Значительная доля молодых растений (18,75–25%) свидетельствует о хорошем семенном возобновлении. Данная ценопопуляция нормальная, полночленная, основной способ самоподдержания – семенное возобновление.

Находится во временно критическом состоянии в связи с низкой численностью.

Численность ценопопуляции в дубово-липовом сосняке (ЦП 4) низкая, но стабильная (11–14 особей). Возрастной спектр правосторонний с максимумом на генеративной или взрослой вегетативной группе. Отмечено резкое снижение доли молодых растений с 21,43 до 8,33%, а также отсутствие ювенильных особей в 2002 и 2004 гг. Мы наблюдали переход из пессимального состояния (2003г.) во временно критическое (2004г.). Численность ценопопуляции на склоне балки в сосново липовом лесу (ЦП 5) подвержена незначительным колебаниям 21–28 особей.

Плотность 3–4 особи на м2. В возрастном спектре преобладают генеративные (42,86–58,33%) или взрослые вегетативные особи (46,43%). Ювенильные растения всегда присутствуют, за период исследований их доля возросла с 4,76 до 8,33%.

Суммарная доля молодых растений практически постоянна 17–19% - семенное возобновление успешное. Данная ценопопуляция нормальная, полночленная, находится в пессимальном состоянии, в связи с низкой численностью.

Ценопопуляция Corallorrhiza trifida на склоне оврага в дубово-березовом лесу малочисленная 35-15 особей. За период исследований произошло снижение численности. Все особи генеративные, что связано с особенностями онтогенеза данного вида. В связи с тем, что подземная часть ценопопуляции нами не изучалась, полного представления о возрастном составе мы не имеем. Снижение численности генеративных особей могло произойти вследствие окончания цикла развития данных особей и неодновременности прорастания семян (Виноградова, 1999).

5.3. Основные механизмы устойчивости ценопопуляций орхидных.

Устойчивость ценопопуляций орхидных обеспечивается различными формами поливариантности онтогенеза: временной, ритмологической, размерной, морфологической, размножения. На организменном уровне устойчивость популяций определяется многими свойствами, среди которых важнейшими являются длительность онтогенеза и отдельных его этапов, а также варьирование этого признака. Большая длительность жизни особей приводит к большей устойчивости популяций на организменном уровне. Для орхидных описаны все пять классов временной поливариантности: ускоренное развитие, нормальное развитие, замедленное развитие, вторичный покой и реверсии в более молодые возрастные состояния вследствие омоложения. У пальчатокоренника мясо-красного различают три типа жизненного цикла (Вахрамеева, 2000). Однако возможен и другой путь ускорения развития – пропуск одного или нескольких возрастных состояний, либо целого периода. Устойчивости способствуют и реверсии на более ранние этапы онтогенеза, сопровождающиеся неглубоким (C. calceolus) или глубоким (E.

palustris) омоложением. Как проявление устойчивости на организменном уровне можно рассматривать перерыв в цветении у генеративных особей и переход их во временно нецветущее состояние (C. calceolus, P. bifolia, D. incarnata, N. cucullata).

Большинству орхидных свойственно состояние вторичного покоя, которое некоторыми авторами рассматривается как крайнее проявление временной поливариантности (Жукова, 1987).

Размерная поливариантность проявляется в дифференциации особей по жизненности в каждой возрастной группе ценопопуляции, что показано нами на примере C. calceolus и E. heleborine. Разнообразие вариантов жизненного состояния одной и той же особи на протяжении онтогенеза создает реальные предпосылки реализации множества путей онтогенеза, что обеспечивает лучшую приспособленность к постоянно меняющимся условиям среды. В процессе исследований были зарегистрированы разнообразные проявления морфологической поливариантности вегетативных и генеративных органов орхидных. К высокополиморфным видам относятся C. calceolus, E. helleborine, D. incarnata, остальные виды – к мало изменчивым. Наиболее полиморфны признаки, связанные с окраской и формой цветка. У D. incarnata нами отмечена изменчивость в окраске цветков и прицветников. У дремлика широколистного отмечены особи с различной формой листовой пластинки, окраской цветка. У особей популяции E. palustris сильно варьирует число цветков и плотность соцветия. В ценопопуляциях башмачка настоящего были обнаружены особи, отличающиеся окраской долей околоцветника:

наряду с нормальной окраской отмечены апохромные формы. Для ритмологической поливариантности онтогенеза характерна асинхронность в сроках наступления той или иной фенофазы у особей одной ценопопуляции и разных локальных популяций.

Нами выявлены три феноритмогруппы E. helleborine, отличающиеся сроками цветения: выделяются ранние формы (начинают цвести в конце июня), промежуточные (цветут в середине июля, когда ранние уже отцвели), и поздние (бутонизируют во время цветения промежуточной группы, цветут в конце июля – начале августа). Данное явление служит стабилизирующим фактором для сохранения ценопопуляции при неблагоприятных экологических воздействиях и гарантирует большую успешность семенного размножения. Поливариантность размножения проявляется в наличии у большинства орхидных вегетативного и семенного размножения.

На популяционном уровне устойчивость ценопопуляций орхидных может достигаться разными путями: 1) за счет длительности жизни взрослых растений, при постоянном слабом омоложении ценопопуляций семенным пополнением, эпизодически обильным (C. calceolus). Длительность жизни – более 20 лет;

2) за счет относительно длинной жизни взрослых особей и постоянного молодого пополнения.

Длительность жизни до 30 лет incarnata, N. cucullata);

3) за счет постоянного (D.

пополнения вегетативными сильно омоложенными зачатками, кроме того возможно и семенное возобновление (E. palustris). Устойчивость на фитоценотическом и биогеоценотическом уровне у наземных орхидей обеспечивается их контактом с микоризообразующими грибами, длительной коэволюцией с насекомыми опылителями, преимущественно патиентным типом жизненной стратегии орхидных.

Глава 6. Вопросы охраны орхидных Южного Приуралья Существующая в настоящее время система ООПТ исследуемой части Южного Приуралья состоит из двух участков ОГПЗ «Оренбургский»: «Таловская степь» (Первомайский район) и «Буртинская степь» (Беляевский район). На территории района находится особо ценный лесной массив «Бузулукский бор», ряд заказников и памятников природы.

Наибольшее число видов орхидных отмечено нами на территории ОЦЛМ «Бузулукский бор» (17 видов) и 3 вида на участке «Буртинская степь». Большинство памятников природы, находящихся на данной территории недостаточно изучены в ботаническом отношении. Наибольшим разнообразием орхидных отличается «Краснокаменный родник» (Беляевский район), в остальных встречается по одному виду данного семейства (Табл.№1).

Таблица № Видовой состав орхидных во флоре ООПТ и памятников природы Южного Приуралья № Название Местонахождение Отмеченные виды орхидных п/п Участок «Буртинская 1. Dactylorhiza incarnata, Orchis militaris, степь» ОГПЗ Беляевский р-н Epipactis palustris «Оренбургский ОЦЛМ «Бузулукский 2. Orchis militaris, Cypripedium calceolus, бор» C. ventricosum, C. macranthon, C.

guttatum, Neottia nidus-avis, Goodyera repens Epipactis helleborine, Gymnadenia conopsea, Liparis loeselii, Бузулукский р-н Platanthera bifolia, Neottianthe cucullata, Dactylorhiza baltica, Cephalanthera rubra, Listera ovata, Epipogium aphyllum, Malaxis monophyllos Краснокаменный Беляевский р-н, к с.

3. Dactylorhiza incarnata, Orchis militaris родник с.Белогорского Донской дубняк Беляевский р-н, к з. от Cephalanthera rubra 4.

с.Донское Урочище «Медведка» Красногвардейский 5. Corallorrhiza trifida р-н, СЗ окраина с.Новоташкент Дендрарий Аветисяна В. окраина 6. Epipactis helleborine с. Подгородняя Покровка Несмотря на статус особо ценного лесного массива, в Бузулукском бору не принимается соответствующих мер по охране редких растений, в том числе и орхидных. Приведенные данные свидетельствуют о необходимости системного анализа и мониторинга уже существующих ООПТ, выявления, описания и утверждения новых луговых, лесостепных, степных и коренных лесных охраняемых территорий разного статуса и ранга, а также образование особо охраняемой территории высшего ранга – государственного национального парка «Бузулукский бор».

Для сохранения орхидных Южного Приуралья необходимо: 1) включить в список охраняемых растений всех представителей семейства Orchidaceae в данном регионе;

2) обеспечить проведение экспериментов по культивированию орхидных in vitro и интродукции их в естественные местообитания;

3) разработать проект дальнейшего развития сети ООПТ данного района, с присвоением особо ценному лесному массиву «Бузулукский бор» статуса национального парка;

4) увеличить площадь участка «Буртинская степь» ОГПЗ «Оренбургский» за счет охранной зоны;

продолжить мониторинговые наблюдения за популяциями орхидных;

5) 6) разработать рекомендации по управлению состоянием ценопопуляций орхидных на охраняемых территориях. Для этого необходимо выявить все местонахождения орхидных на территории Южного Приуралья;

проводить ежегодные наблюдения за динамикой популяций.

Рекомендации по охране каждой конкретной популяции орхидных должны разрабатываться на основе учета особенностей местообитания, характера и интенсивности антропогенного воздействия, эколого-биологических особенностей видов с учетом их жизненной стратегии. Среди изученных видов корневищные орхидные относятся к группе фитоценотических патиентов, виды со стеблекорневыми тубероидами – к группе растений, сочетающих свойства эксплерентов и фитоценотических патиентов. Основным способом сохранения первой группы видов выступает охрана местообитаний, для стабильного существования второй группы видов, кроме того, необходимы слабые регуляторные воздействия, приводящие к нарушению сомкнутости растительного покрова (сенокошение, выпас).

Для поддержания нормального функционирования ценопопуляций на территории ОГПЗ «Оренбургский» необходимо проводить однократное сенокошение во второй половине лета (после завязывания плодов), или периодически раз в 2 – 3 года. При этом увеличится осветленность местообитания, уменьшится конкуренция со стороны соседствующих видов. На территории ОЦЛМ «Бузулукский бор» в ряде местообитаний нужно проводить рубки осветления для сохранения таких видов как Cypripedium calceolus, при этом уменьшается количество древесного подроста, кустарников, увеличивается осветленность местообитаний. Кроме того, необходимо ограничить рекреацию в местах произрастания Neottianthe cucullata, т.к. нарушение мохового покрова при рекреации приводит к исчезновению данного вида.

ВЫВОДЫ 1. Спектр геоэлементов флоры орхидных Южного Приуралья отражает пограничное положение исследованной территории, расположенной на стыке нескольких миграционных путей между Европой и Азией. Преобладают элементы евразиатской группы 51,9 % (14 видов,), на долю голарктического геоэлемента приходится 22% (6 видов). Участие евросибирской и европейской групп незначительно – соответственно 11,1% (3 вида) и 3,7% (1 вид).

2. В условиях Южного Приуралья Cypripedium calceolus, Platanthera bifolia, Epipactis helleborine характеризуются довольно широкой эколого-фитоценотической амплитудой, более узкая характерна для Dactylorhiza incarnata, Orchis militaris, Epipactis palustris, Corallorrhiza trifida узкая для Neottianthe cucullata. Для данных видов составлены карты распространения на территории Южного Приуралья.

3. Ценопопуляции орхидных малочисленны (в среднем 50 особей), для всех изученных ценопопуляций характерен правосторонний возрастной спектр с максимумом на группе взрослых вегетативных или генеративных особей. Средняя плотность ценопопуляций невысока 0,3 – 4 особи на м2. Полночленные нормальные ценопопуляции характерны для Cypripedium calceolus, Orchis militaris, Epipactis palustris, Neottianthe cucullata. Ценопопуляции Epipactis helleborine, Dactylorhiza incarnata, Platanthera bifolia чаще неполночленные.

4. Жизненность ценопопуляций орхидных наиболее полно характеризуют средний балл жизненности особи, общая жизненность ценопопуляции, относительный показатель жизненности ценопопуляции. Последний в сочетании с анализом возрастного спектра может использоваться при определении способа самоподдержания ценопопуляции.

5. На основании анализа численности, возрастного спектра и жизненности ценопопуляций орхидных Южного Приуралья выделены четыре состояния ценопопуляций: оптимальное, пессимальное, временно-критическое и критическое.

6. На охраняемых территориях ценопопуляции большинства видов (Orchis militaris, Epipactis palustris) находятся в оптимальном состоянии, стабильны;

в условиях интенсивного антропогенного воздействия на неохраняемых территориях ценопопуляции ряда видов (Platanthera bifolia, Epipactis helleborine) находятся в пессимальном и критическом состояниях.

Устойчивость ценопопуляций орхидных на организменном и 7.

популяционном уровнях осуществляется за счет различных форм поливариантности онтогенеза;

на фитоценотическом и биогеоценотическом уровне обеспечивается биотическими взаимоотношениями, а также преимущественно патиентным типом жизненной стратегии.

8. Максимальное количество редких видов орхидных обнаружено в особо ценном лесном массиве «Бузулукский бор» (17 видов), в связи с чем предложено присвоить данному лесному массиву статус национального парка.

9. Для сохранения ценопопуляций орхидных на охраняемых территориях приведен ряд мер на основании трехлетнего мониторинга с учетом жизненной стратегии видов.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Стецук Н.П. К вопросу об изучении флоры Orchidaceae Juss. на территории Оренбургской области //Наука XXI века: проблемы и перспективы: Материалы XXIV преподавательской и XLII студенческой научно-практической конференции ОГПУ. 4-5 апреля 2002 г. Ч.2: Естественнонаучные секции. - Оренбург: Изд-во ОГПУ, 2002. - с.189-191.

2. Стецук Н.П. Состояние ценопопуляции Dactylorhiza incarnata L. Soo (Orhidaceae) урочища «Луневое» участка «Буртинская степь» Оренбургского степного заповедника //Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной биологии.

Сборник тезисов докладов VI Всероссийского популяционного семинара. Нижний Тагил, 2-6 декабря 2002г. - Нижний Тагил, 2002. с. 163-164.

3. Стецук Н.П. Орхидные Оренбургской области в условиях антропогенного воздействия //Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий:

Материалы II международной конференции. Оренбург, 17-18 декабря 2002г. – Оренбург: Изд-во ОГПУ, 2002. - с. 78-79.

4. Стецук Н.П. Вопросы охраны Orchidaceaе Juss. на территории Оренбургской области // Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты. Материалы Международной научной конференции (Жигулевск - Бахилова Поляна, 4-8.09.2002).

- Бахилова Поляна, 2003. с.376-377.

Стецук Н.П. Эколого-морфологическая характеристика и состояние 5.

ценопопуляций Cypripedium calceolus L. Южного Урала // Материалы междунар.

науч. конф. «Охрана и культивирование орхидей» (6-8 октября 2003 г., Харьков). – Харьков: ХНУ. – 2003. – с. 49 - 51.

6. Стецук Н.П. Оценка возможности устойчивого существования Dactylorhiza в Оренбургском степном заповеднике incarnata (L.) Soo //Качество профессионального образования: новые приоритеты, системы оценки: Материалы XXVI преподавательской научно-практической конференции. Оренбург, 7-8 апреля 2004 г. Ч. 3: Физико-математические и естественнонаучные секции. – Оренбург:

Изд-во ОГПУ, 2004. – с. 217-219.

7. Стецук Н.П. Состояние ценопопуляций некоторых видов орхидных Южного Приуралья //Успехи современного естествознания. – 2004. №8. с.116.