авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ  БИБЛИОТЕКА

АВТОРЕФЕРАТЫ КАНДИДАТСКИХ, ДОКТОРСКИХ ДИССЕРТАЦИЙ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ

Оценка вклада составляющих планктонной биоты в общую деструк цию органического вещества планктона красноярского водохрани лища

На правах рукописи

Попельницкая Ирина Мирельевна ОЦЕНКА ВКЛАДА СОСТАВЛЯЮЩИХ ПЛАНКТОННОЙ БИОТЫ В ОБЩУЮ ДЕСТРУК ЦИЮ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА ПЛАНКТОНА КРАСНОЯРСКОГО ВОДОХРАНИ ЛИЩА 03.00.16 – экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Красноярск 2007 2

Работа выполнена на кафедре физиологии растений и биотехнологии в Институте естествен ных и гуманитарных наук ФГОУ ВПО «Сибирский государственный университет»

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор Виктор Моисеевич Гольд

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, доцент Елена Анатольевна Иванова кандидат биологических наук Татьяна Анатольевна Зотина Ведущая организация Институт водных и экологических проблем СО РАН

Защита состоится 14 ноября 2007 года в 1000 часов на заседании диссертационного совета №К 212,099,02 при ФГОУ ВПО «Сибирский федеральный университет» (660041, г. Красно ярск, пр. Свободный, 79)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института естественных и гуманитарных наук ФГОУ ВПО «Сибирский государственный университет» (660041, г. Красноярск, пр.

Свободный, 79) Автореферат разослан «13» октября 2007 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук, доцент Г.Н. Скопцова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Обмен веществом и энергией являются наиболее существенными показателями, определяющими экологическое со стояние водоема, включая трофический статус, самоочищающую способность и другие процессы (Винберг, 1960, 1965а, 1972, 1983;

Алимов,1989, 2000;

Буль он, 1983). Статистический анализ продукционно-деструкционных процессов за многолетний период вносит весомый вклад в развитие теории функционирова ния водных экосистем (Алимов, 2000). В большинстве глубоководных водохра нилищ при оценке энергетических потоков процессы деструкции превалируют над продукцией. Дефицит свободной энергии в системе не может быть покрыт только за счет притока аллохтонной органики (Константинов, 1982;

Гольд и др., 1985), поэтому, возникает необходимость оценки вклада в деструкционные процессы отдельных составляющих основных планктонных сообществ и учета возможности потребления внеклеточных органических веществ в процессе ге теротрофного и миксотрофного питания (Гольд и др., 1993;

1998).

В связи с этим, количественная оценка дыхания составляющих планк тонной биоты приобретает в последнее время все большую актуальность. Од нако, несмотря на важность, данная задача вряд ли может считаться решенной однозначно, в первую очередь, это касается оценки дыхания фитопланктона. С другой стороны бактерио-, фито-, зоопланктон являются одними из основопо лагающих звеньев в функционировании водной экосистемы, оценка их доли дыхания - это важная научная проблема (Гольд и др, 1985;

Гольд и др., 1994;

Олейник, 1996), которая позволит более полно и объективно оценить энергети ческие потоки, самоочищающую способность водной экосистемы и осущест вить вклад в разрешение глобальной проблемы чистой воды за счет рацио нального использования водных и биологических ресурсов, обеспечивающих экологическую безопасность региона.

Цель – изучить пространственно временную динамику деструкции орга нического вещества планктона, оценить вклад фито-, бактерио- и зоопланктона как компонентов экосистемы в общий процесс дыхания на примере глубоко водного Красноярского водохранилища.

В связи с этим решались следующие задачи:

оценить вклад в деструкцию органического вещества составляющих планктона на основе экспериментальных и натурных исследований;

провести сравнительный анализ различных методов расчета дыхания со ставляющих планктонной биоты;

исследовать пространственно – временную динамику деструкции органи ческого вещества планктона.

выявить факторы, оказывающие наибольшее влияние на структурно функциональные характеристики планктонной биоты;

на основе полученных данных уточнить современный трофический ста тус водохранилища.

Положения, выносимые на защиту:

1. Коэффициенты удельной интенсивности дыхания фитопланктона Крас ноярского водохранилища зависят от вида доминирующих водорослей.

Интенсивность дыхания фитопланктона и его вклад в общую деструк цию зависит от плотности популяции водорослей. При биомассе водо рослей выше 30 г/м2 или ниже 0,3 г/м2 вклад фитопланктона в общее ды хание не превышает 10 %.

2. В экосистеме глубоководного Красноярского водохранилища согласно экспериментальным и расчетным методами вклад в общее дыхание со ставил для: бактерипланктона – (54,6±2,1)%., фитопланктона – (25,6±1,3), зоопланктона – (9,8±0,6). Соотношение вклада бактерио- и фитопланктона в общую деструкцию органического вещества зависит от условий водности. В многоводные годы превалирует дыхание бактери опланктона – (64,4±1,8)%, в маловодные дыхание фито- (51,5±1,7)% и бактериопланктона соизмеримы (47,8±1,8)%.

3. Проведенный анализ различных методов расчета позволил рекомендо вать физиологический способ для оценки дыхания составляющих планктонной биоты при проведении гидроэкологического мониторинга Красноярского водохранилища рекомендуется расчета.

4. Самым значительным фактором, оказывающим влияние на все состав ляющие планктонной биоты Красноярского водохранилища, является период его функционирования.

Научная новизна. В рамках комплексного экологического мониторинга глубо ководного Красноярского водохранилища (за 20 летний период) впервые:

проведена сравнительная оценка различных методов расчета дыха ния основных составляющих планктона;

оценен вклад основных составляющих планктона в общий процесс деструкции органического вещества экспериментальными и рас четными методами;

изучена пространственно временная динамика продукционно – де струкционных процессов в водохранилище;

выявлены факторы, оказывающие наибольшее влияние на основные структурные и функциональные характеристики планктонной био ты;

Практическая значимость. Предлагаемая работа является составной частью изучения закономерностей функционирования Красноярского водохранилища.

Оценка долей дыхания составляющих планктонной биоты позволяет прогнози ровать экологическое состояние системы. Полученные данные входят в сервис ную базу данных «Биота» (Роспатент, свидетельство № 2003620149) Работы выполнялись в процессе комплексных исследований совместно с кафедрами физиологии и микробиологии и гидробиологии и ихтиологии, в рамках про граммы «Сибирь» и ее части «Чистый Енисей», в рамках госбюджетной темы «Взаимосвязь биологической комплексной (биотестирование и биоиндикация) оценки качества воды и состояния экосистем крупных водных объектов на примере бассейна Енисея» (87.1503) На разных этапах исследования была поддержана грантами: РФФИ (№99-05 64340;

№ 01-04-49328);

Американского фонда гражданских исследований (CRDF - №PEC – 002);

Министерством образования РФ «Университеты России – фундаментальные исследования».

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на Всесоюзном лимнологическом совещании (Лиственничное на Байкале, 1985), VI Всесоюз ном совещании: «Проблемы продукционной гидробиологии» (Санкт Петербург, 1990), Всесоюзном совещании: «Методы изучения первичной про дукции пресноводного планктона» (Борок, 1989), научных чтениях, посвящен ных памяти профессора Б.Г. Иоганзена (Томск, 1998), VII съезде гидробиоло гического общества (Ярославль, 1996), краевой научно практической конфе ренции: «Новые технологии для управления и развития региона» (Красноярск, 2000), Всероссийской научно конференции: «Проблемы экологии и развитие городов» (Красноярск, 2000г), юбилейной конференции: «Непрерывное эколо гическое образование и экологические проблемы Красноярского края» (Крас ноярск, 2000), IX съезде гидробиологического общества РАН (Тольятти, 2006).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 17 работ, в том числе 4 в центральной печати, 1 в издании, рекомендованном ВАК.

Личный вклад автора заключается в планировании и проведении эксперимен та с дробной фильтрацией планктона, сборе материала в составе комплексных экспедиций Красноярского государственного университета под руководством профессора Гольд З.Г. в период с 1978 по 1986 гг., обработке проб, проведении статистического анализа и интерпретации данных. При проведении экспери мента пробы отбирались и обрабатывались лично автором.

Автор выражает глубокую благодарность за ценные советы и помощь науч ному руководителю профессору В.М. Гольд, профессору З.Г. Гольд, профессо ру Е.Я. Мучкиной.

Структура и объем работы: Диссертация состоит из введения, 5 глав, вы водов, списка литературы. Работа изложена на 101 странице, содержит 32 ри сунка и 14 таблиц. Список литературы включает 161 наименований, в том чис ле 34 на иностранных языках.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. ДЫХАНИЕ СОСТАВЛЯЮЩИХ ПЛАНКТОННОЙ БИОТЫ КАК ОБЪЕКТ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ (Обзор литературы) Проведен анализ литературных данных определения вклада фито-, бакте рио- и зоопланктона в общий процесс деструкции органического вещества на различных водоемах. Приводится анализ изменения величин дыхания состав ляющих планктонной биоты в зависимости от трофического статуса различных водных экосистем.

Глава 2. ЭКОСИСТЕМА КРАСНОЯРСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА Заполнение началось в 1967 г., в 1970 году НПУ достиг 243 м. Полный объ ем водных масс – 73,3 км3, полезный – 30,4 км3. Водохранилище вытянуто с се вера на юг на 396 км, средняя ширина 6,5 км, наибольшая в районе Красноту ранского плеса – 15 км, минимальная в приплотинном районе – 2,5 км. Макси мальная глубина равна 105 м (в приплотинной части), средняя - 37 м (Подлип ский, Широков, 1977;

Ольшанская и др., 1977). Красноярское водохранилище это глубоководный предгорный водоем, долинного типа, расположенный в двух зонах: южной – лесостепной и северной – горно-таежной. С учетом релье фа, стоковых течений и гидрологических характеристик на водохранилище вы делены следующие плесы: Усть-Абаканский, Моховский, Краснотуранский (верховье), Новоселовский, Приморский (средняя часть), Щетинкинский, При плотинный (низовье) (Ольшанская и др., 1977, Гольд и др., 2001).

Водохранилище является водоемом сезонного регулирования, уровень воды в котором определяется главным образом режимом работы Красноярской ГЭС и величиной притока воды в водохранилище. Колебание уровня зависят от НПУ и УМО, составляющих 243 м и 225 м соответственно. В соответствии с уровнем УМО исследуемые годы можно разделить на три группы:

многоводные (1980, 1983, 1984, 1985, 1986, 1987, 1988, 1992, 1995), средневодные (1978, 1979, 1982, 1991, 1994, 2000), маловодные (1981, 1989, 1990, 1993, 1996, 1997, 1998). Вода характеризуется как маломинерализованная мягкая, относящаяся к гидрокарбонатному классу кальциевой группы. В 1983 – 1995 гг. минерализация вод колебалась по акватории от 47 до 367 мг/л (Агеев и др., 1995). Реакция воды в основном слабощелочная, pH колеблется в интервале 7,4 – 7,6. Температура воды в поверхностном слое колеблется от 15 до 22 0С, прозрачность воды равна (2,86 ± 0,12) м (Гольд,и др.,2001).

Антропогенное влияние - загрязнение нефтепродуктами в районе поступле ния стока от Усть – Абакана, Краснотуранска, Приморска, поступление про мышленных и хозбытовых сточных вод п.п. Новоселово, Приморск, Анаш, рас сеяный сток с береговой зоны, неочищенное ложе водохранилища, рекреацион ная нагрузка.

В составе фитопланктона зарегистрировано 239 видов водорослей (Кожев никова, 2000), относящихся к 6 основным отделам. Сезонная вариация видовой структуры фитопланктона прослеживается по основным плесам. «Цветение» вод впервые проявилось на Краснотуранском плесе где синезеленые водоросли достигали максимальных плотностей: 13 г/м3, (1982 г.) и 20 г/м3 (1993 г) (Гольд и др., 1998). В межгодовой динамике четко проявляется сокращение числа видов водорослей со 188 до 90 (Гольд и др., 1998). Первичная продукция фитопланктона – 14,6 – 16,9 ккал/м3сут, деструкция органического вещества 25,9 ккал/м3сут (Иванова, 2004).

В бактериопланктоне преобладают кокки, средняя численность варьирует от 1,5 до 4,5 млн.кл /л, биомасса изменяется 0,6 до 3,5 г/м3;

продукция 0,3 до 1, ккал/м3сут;

деструкция от 1,7 до 14,4 ккал/м3сут (Мучкина, 2004).

Зоопланктон Красноярского водохранилища носит рачковый характер. В его составе в водохранилища зарегистрировано 109 видов, в том числе: коловратки – 43 вида;

кладоцеры – 42;

копеподы – 24 (Gold et al., 2000). Численность зоо планктона варьирует от 12538 экз/м3 (1990 год) до 75153 экз/м3 (1993 г.), а био масса от 0,184 г/м3 (1990) до 1,057 г/м3 (1978 г.) (Гольд и др., 2000).

Видовой состав ихтиофауны представлен 22 видами рыб и одним пред ставителем рыбообразных (минога сибирская) (Чупров., 2001). Процесс фор мирования ихтиофауны Красноярского водохранилища такой же, как в боль шинстве водохранилищ: резкое сокращение числа реофилов, ихтиоценоз на 90,5% состоит из представителей лимнофильного комплекса. По всей акватории доминируют виды: окунь, плотва сибирская, лещь (Штейнберг, 1994).

Глава 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Материалом для работы послужили результаты исследований Краснояр ского водохранилища в составе комплексных экспедиций Красноярского госу дарственного университета. Часть материалов отбиралась и обрабатывалась ав тором в составе комплексных экспедиций и работе на стационаре в период с 1978 по 1986 год (отобрано и обработано 1992 пробы). Отбор проб производил ся на стандартных продукционных станциях Красноярского водохранилища (Гольд и др., 2000). Пробы планктона отбирались в трех повторностях с функциональных горизонтов: поверхность, прозрачность (S), 2,5S, 0,5 дисфоти ческого слоя, дно. Пробы для определение кислорода, плотности фито-, бакте риопланктона отбирали батометром Молчанова, пробы зоопланктона отбирали сетью Джеди. Обработка проб проводилась по общепринятым методикам.

Продукцию и деструкцию органического вещества определяли скляночным ме тодом в кислородной модификации (Винберг, 1984). Для определения вклада основных составляющих планктона в общий процесс дыхания использовали различных экспериментальных и полуэмпирических методов расчета.

Первый (1) – метод дробной фильтрации проб планктона по составляю щим (зоо-,фито-, бактериопланктон). Эксперимент был проведен автором в 1983, 1984 г.г. при мониторинговых исследованиях и 1985 г. на стационаре (ст.38, 39, 40 Сыдинский залив). Для изменения соотношения плотностей со ставляющих планктона механическим путем, исследуемые пробы, взятые с функциональных горизонтов, последовательно фильтровались через мельнич ный газ № 64, мембранные фильтры с диаметром пор 0,85 мкм и 0,25 мкм (рис.1). Склянки с исходными и профильтрованными пробами (по три повтор ности) экспонировались in situ на соответствующих горизонтах в течение 6 – часов. На всех этапах до и после фильтрации, и в исходных пробах определяли плотности фито-, зоо- и бактериопланктона, первичную продукцию и деструк цию органического вещества.

Исходная проба В водоем для определения О 1 Вычленение Мельничный газ зоопланктона 1 Вычленение Мембранный фильтр фитопланктона диаметр пор 0,85мкм 1 Вычленение Мембранный фильтр бактерио диаметр пор 0,25мкм планктона Рис.1 - Схема проведения эксперимента для одного горизонта (метод дробной фильтрации). 1,2 – пробы по 120 мл по три повторности для определения плот ности фито-, бактерио- и зоопланктона непосредственно после фильтрации и после экспонирования соответственно. Одновременно на каждом этапе фильт рации отбирались пробы для определения деструкции и экспонировались in situ 6-8 часов.

Во втором способе (2) дыхание фитопланктона (Rф, гО2/м3сут) оценива лось как 10% максимального фотосинтеза (Приймаченко, 1981, Одум, 1986) и 0.1Aopt Bф вычислялось по формуле: Rф, где Аopt – максимальная величина пер Bфopt вичной продукции (на горизонте), определяемая экспериментально на каждой станции в гО2/м3сут., Вфopt – биомасса фитопланктона на этом же горизонте, в г/м3, Вф –биомасса фитопланктона г/м2.

В третьем способе (3) дыхание бактериопланктона ( R б ) и Rобщ определяли экспериментально, дыхание зоопланктона считали равным 16% от общего (Гу тельмахер, 1986, Андронникова, 1996). Дыхание фитопланктона ( Rф ) вычленя ли из общего дыхания: Rф Ro Rб 0.16Rобщ.

В четвертом способе (4) доли дыхания основных составляющих планкто на определяли методом многомерной линейной регрессии k ф Bф k з Bз k б Bб Rобщ (Лакин, 1980, Глотов и др., 1982). k ф, k з, kб - коэффициен ты удельной интенсивности дыхания (единицы биомассы) фито-, зоо- и бакте риопланктона соответственно, Bф, Bз, Bб, их биомассы на соответствующих го ризонтах и станциях. Rобщ, - величина общего дыхания, на соответствующей станции или горизонте, определялась экспериментально.

В пятом полуэмпирическом способе (5) дыхание определяли физиологи ческим методом (Алимов, 1983, 1989, Гольд и др.,2000). Общее дыхание (Rобщ) в пробе определялось экспериментально, дыхание бактерио- и зоопланктона рассчитывалось по формулам:

aiWi b N i n * 24,где Nt,, N0 – конечная и начальная чис Nt N0 * 24, Rз Rб q Nt i t * 2.03 lg N ленность бактерий в этой же пробе за время экспозиции t, – потребление ки слорода одной бактериальной клеткой;

ai,Wi b - скорость потребления кислорода I-того вида зоопланктона с индивидуальной массой Wi, Ni – количество особей, q 2.250.1 / 20 T - температурная поправка (Винберг, 1983). Дыхание фитопланк тона (Rф), определялось из балансового уравнения:

Rф Rобщ Rб Rз В дальнейшем данные способы оценки дыхания будут иметь номера, со ответствующие приведенным выше (1, 2, 3, 4, 5).

Для оценки взаимосвязи биотических и абиотических показателей экоси стемы Красноярского водохранилища использовали многомерный дисперсион ный, корреляционный и регрессионный анализы. Расчеты проводили при по мощи пакета статистического анализа «Statistica 6.0». Исходные данные были получены запросами из гидробиологической базы данных Красноярского водо хранилища «Биота».

Глава 4. ВКЛАД СОСТАВЛЯЮЩИХ ПЛАНКТОНА КРАСНОЯРСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА В ДЕСТРУКЦИЮ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА Для определения вклада компонентов планктонной биоты в деструкцию органического использовали пять вышеупомянутых способов.

Вклад составляющих планктона в общее дыхание в эвфотическом слое по Rф результатам эксперимента составил: Rб R (60,1,6±1,9)%, (29,5, Rобщ общ Rф Rз (10,4± 1,2)%;

в столбе воды: Rб R ±4,7)%, (61,7±3,3)%, Rобщ Rо б щ общ (28,5±7,6)%, Rз R (9,8 ± 2,2)%.

общ Во втором способе расчета наряду с дыханием определяли коэффициенты R удельной интенсивности дыхания фитопланктона ( k ф гО2/г сут.). В резуль B тате расчетов был выявлен существенный разброс величин удельных интен сивностей дыхания фитопланктона, как на отдельных станциях, так и по водо хранилищу в целом. Следует отметить, что величина kф зависит от вида доми нирующих на станции водорослей. Так, например на 18 и 26 станциях в июне 1983 года (максимальный фотосинтез отмечен в поверхностном слое) при прак тически одинаковых значениях биомасс, но разных доминирующих видах (на станции 18 по биомассе доминирует Fragilaria crotonensis – 62%, на станции доминирует Melosira granulata –76.4%), удельные интенсивности дыхания от личаются в 5 раз. На станциях 44 и 45 - Новоселовский плес в этом же сезоне и при максимальном фотосинтезе так же в поверхностном слое, при равных по величине биомассах удельные интенсивности не отличаются, их отношение равно 1. На этих станциях доминируют одни и те же водоросли – на 44 стан ции: Melosira granulata, Asterionella Formosa (68% в сумме вклад одинаковый);

на станции 45 - Melosira granulata, Asterionella Formosa (70% в сумме вклад одинаковый). Такие же закономерности отмечены на ряде других станций Красноярского водохранилища в разные месяцы и годы исследований. При совпадении биомасс водорослей и слоя, в котором отмечен максимальный фо тосинтез, коэффициенты удельной интенсивности дыхания фитопланктона (kф) существенно отличаются при доминировании различных водорослей и не отли чаются, если доминирующими являются одни и те же виды. Так же было уста kф max новлено, что амплитуда колебаний зависит от видового разнообразия kф min водорослей. Согласно полученным данным, наименьшая амплитуда колебаний значений коэффициентов удельной интенсивности дыхания наблюдается в 1987 году, как по месяцам (июнь, июль, август), так и за весь летний период. В 1987 г. наблюдается резкое снижение индекса Шеннона до 0,25 бит (Кожевни кова, 2000). В 1987 году отмечено последовательное уменьшение амплитуды kф max колебания от июня к августу, что совпадает с динамикой изменения kф min видового разнообразия, так как в сезонном аспекте отмечается закономерное снижение индекса видового разнообразия от июня к августу.

Изменение интенсивности дыхания фитопланктона меньше, чем коэф фициентов удельной интенсивности, что подтверждает зависимость дыхания отдельной клетки от плотности их популяции. На ряде станций Красноярского водохранилища были выявлены следующие закономерности: дыхание фито планктона составляет менее 10% от общего дыхания, если биомасса фито планктона превышает 30 г /м2 или ниже 0,3 г/м2, то есть интенсивность дыха ния фитопланктона зависит от величины его биомассы. Такие же соотношения были отмечены для Днепровских водохранилищ (Приймаченко, 1981).

Вклад фитопланктона в общее дыхание, вычисленный этим способом изменяется от 9,1% до 25,9% в эвфотической зоне и от 4,6% до 15,4% в столбе воды.

При расчете дыхания третьим способом на ряде станций суммарное ды хание бактерио- и зоопланктона было равно общему дыханию, то есть дыхание фитопланктона ранялось нулю. В данном методе согласно литературным дан ным (Гутельмахер, 1987, Андроникова, 1993) дыхание зоопланктона принима лось равным 16% от общего. Для Красноярского водохранилища такой вклад зоопланктона в деструкцию органического вещества является несколько завы шенным, особенно для столба воды, согласно методу дробной фильтрации он не превышает 10%. При переходе к усредненным данным данные артефакты нивелируются и в целом по водохранилищу, за исследуемый период получены следующие результаты:

Rф = (30,3±3,2)% Rб R = (53,1±3,4)% эвфотический слой Rобщ общ Rф Rб = (34,6±5,4)% = (51,8±2,1) % столб воды.

Rобщ Rобщ При расчете четвертым способом в балансовом уравнении присутствует сво бодный член регрессионного уравнения (рис. 2). Наличие, которого можно объ яснить тем, что в других способах расчета не учитывалось дыхание на подер жание планктонной биоты. Его величина существенно изменяется по месяцам и оси водохранилища от верховья к нижней части и годам. Свободный член регрессионного уравнения представляет собой траты кислорода на химическое окисление взвешенного и растворенного органического вещества, поэтому его изменения от почти 20% общей деструкции в июне до 5,2% в августе, вероятно, определяется притоком аллохтонной органики в весенний период.

100% Свободный член Бактериопланктон 50% Зоопланктон Фитопланктон 0% Июнь Июль Август Рис. 2- Вклад фито_, бактерио- и зоопланктона в общее дыхание по месяцам, Красноярское водохранилище По результатам регрессионного анализа, за исследуемый период вклад фитопланктона в общее дыхание в столбе воды составляет: (24,0±3,1)%, зоо планктона - (8,3±2,8)%, бактериопланктона - (59,7±7,2)%.

Наименьшее количество отрицательных коэффициентов присутствует при вычислении вклада составляющих планктона в общее дыхание с использо ванием физиологических методов, что позволяет оценить дыхание, как на от дельных станциях, так и в целом по водохранилищу.

Вклад зоопланктона в общее дыхание, рассчитанный данным методом не превышает 10%. Вклад фито- и бактериопланктона более значим. Соотношение между вкладом фито- и бактериопланктона в общее дыхание зависит от усло вий водности. В многоводные годы преобладает вклад бактериопланктона в общее дыхание (Rб/Rобщ= (64,4±1,8)%;

Rф/Rобщ= (30,7±1,7)%;

Rз/Rобщ= (4,8±1,5)%). В маловодные годы дыхание фитопланктона и бактериопланктона соизмеримы – (Rф/Rобщ= (51,5±1,7)%;

Rб/Rобщ= (47.8±1,8)%;

Rз/Rобщ= (0,7±0,1)%). Возможно, это объясняется высоким уровнем продуктивности фи топланктона в маловодные и низким в многоводные, что было отмечено для ряда водохранилищ (Куйбышевское, Рыбинское, Братское). Доля дыхания зоопланк тона в многоводные годы выше, чем в маловодные.

Таблица 1 - Дыхание (гО2/м2сут.) основных составляющих планктона Красно ярского водохранилища и их вклад в общее дыхание (%) в столбе воды за лет ний период (пятый способ расчета) Год Дыхание бактериопланктон зоопланктон фитопланктон общее гО2/м2 гО2/м2 гО2/м2 гО2/м % % % 1982* 6,30 45,8 0,18 1,3 7,29 52,9 13, 1983** 17,81 60,4 2,62 8,9 9,05 30,7 29, 1984** 26,74 69,5 2,57 6,7 9,17 23,8 38, 1987** 31,07 61,3 1,49 2,9 18,11 35,8 50, 1989 43,18 42,4 0,73 0,7 58,5 56,9 101, 1990 32,93 54,6 0,14 0,2 27,28 45,2 60, 1991* 31,90 51,2 0,22 0,4 30,11 48,4 62, 1992** 17,50 66,5 0,23 0,9 8,57 32,6 26, 1993 31,31 44,9 0,70 1,0 37,75 54,1 69, Многоводные**;

средневодные*;

маловодные – годы.

В целом за период исследований вклад в дыхание, рассчитанный физио логическим методом в эвфотической зоне составил для: бактериопланктона (60,9±2,8) %, фитопланктона - (36,2 ± 4,2)%, зоопланктона (2,9 ±0,9)%. В столбе воды - дыхание бактериопланктона составило - (55,2±2,7)%, фитопланктона (42,3 ± 2,9)%, зоопланктона - (2,6 ±0,8)% от общего дыхания планктона.

Вклад фито-, бактерио- и зоопланктона в общее дыхание изменяется по годам. В течение летнего периода не выявлено достоверных различий в изме нении дыхания составляющих планктона, хотя можно отметить уменьшение доли дыхания бактериопланктона в общем процессе деструкции от июня к ав густу, возможно, это объясняется притоком аллохтонной органики в весенний период.

Все методы расчета показали, что за период исследований основной вклад в дыхание планктона Красноярского водохранилища осуществляется бактериопланктоном, данная закономерность отмечается и для других водохра нилищ (Романенко, 1985;

Минеева, 1987;

Номоконова, 1991;

Бульон, 1993;

Гольд и др., 1993). При этом его величина несколько ниже, чем в других водо емах и составляет: Rб R (54,6±2,1)%. Вклад зоопланктона в общее дыхание общ составил Rз R (9,8±0,6)%, в то время как, по мнению ряда авторов, его ве общ личина может составлять до 50% от общего дыхания и существенно зависит от сезона (Гутельмахер, 1986;

Андроникова, 1993). Дыхание фитопланктона со Rф ставило: (25,6±1,3)%.

Rобщ 100% 90% 80% 70% 60% 50% зоо бактерио 40% фито 30% 20% 10% 0% 2 Рис. 3 - Вклад составляющих планктона в общее дыхание планктона, рассчи танный разными способами. Обозначение способов расчета в тексте.

Метод дробной фильтрации позволил определить вклад фито-, бактерио и зоопланктона в деструкцию органического вещества Красноярского водохра нилища. К недостаткам данного метода можно отнести его трудоемкость и сложность в постановке. При проведении эксперимента только на одном функциональном горизонте необходимо отобрать, а затем обработать 50 проб, что не позволяет рекомендовать его для мониторинговых исследований.

При определении дыхания как доли фотосинтеза (2) в отдельных точках измерений дыхание бактериопланктона превышало общее дыхание, что можно объяснить, прежде всего, тем, что интенсивность его дыхания определяется в фильтрованных пробах. По мнению ряда авторов, скляночные методы его опре деления, как радиоуглеродный, так и кислородный не учитывают отмирающую часть планктона в начале экспозиции (Биологические …, 1985). Так же измеряе мая величина частично включает дыхание других микроскопических форм гете ротрофного микропланктона. Величина коэффициентов энергетического обмена зависит от количества и качества органического вещества в водохранилище (Ро маненко, 1985).

Доля дыхания фитопланктона как 10% максимального фотосинтеза для Красноярского водохранилища возможно является заниженной. Следует отме тить, что коэффициенты удельной интенсивности рассчитываются для эвфотиче ской зоны, которая составляет лишь около 17% в глубоководном Красноярском водохранилище.

В третьем способе расчета завышенная доля дыхания зоо- и бактерио планктона не позволила определить дыхание фитопланктона во всех точках, где производились исследования.

Для использования метода многомерной линейной регрессии необходимы длительные многолетние мониторинговые ряды наблюдений. Он начинает хоро шо работать при наличии 50 и более уравнений. Что не позволяет применять его для оценки дыхания фито-, бактерио и зоопланктона в отдельных точках измере ний Результаты расчета долей дыхания физиологическим методом позволили определить дыхание на всех исследуемых станциях. При этом следует отметить отсутствие отрицательных значений в дыхании составляющих планктонной био ты, которые были получены на отдельных станциях другими методами. Полу ченные данным методом величины согласуются с экспериментальными данными, полученными при последовательной фильтрации. Все выше перечисленное по зволяет рекомендовать этот метод для дифференциальной оценки дыхания со ставляющих планктонной биоты Красноярского водохранилища при мониторин говых исследованиях.

Глава 5. ПРОСТРАНСТВЕННО ВРЕМЕННАЯ ДИНАМИКА ДЕСТРУК ЦИИ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА КРАСНОЯРСКОГО ВОДОХРА НИЛИЩА В связи с тем, что не было выявлено достоверных отличий в изменении дыхания фито-, бактерио и зоопланктона по акватории водохранилища (от вер ховья к низовью) и в течение летнего периода, было проведено исследование пространственно временной динамики экспериментально полученных величин продукции и деструкции органического вещества водохранилища.

За исследуемый период минимальное значение деструкции отмечено в 1979 г (0,3 гО2/м3) – максимальное в 1989г. (4,2 гО2/м3)(рис.4).

Так же было проанализировано изменение деструкции органического по акватории водохранилища (верхний, средний, нижний участки) и в сезонном аспекте. Статистический анализ не выявил достоверных различий в простран ственно временном изменении деструкции органического вещества Краснояр ского водохранилища (р0.05, N=325).

гО2/м3 сут год Рис.4 - Динамика средневзвешенных значений деструкции органического ве щества (гО2/м3) Красноярского водохранилище.

Средневзвешенные значения первичной продукции достоверно изменя ются по месяцам исследований (р=0.0007, N=325). Наблюдается последова тельное уменьшение первичной продукции от июня к августу при этом харак тер изменения в эвфотическом слое и столбе воды одинаков (рис.5).

Продукция Деструкция 1, 1, гО2/м3 сут 0, 0, 0, июнь июль август июнь июль август Рис.5- Сезонная динамика средневзвешенных значений (гО2/м3сут) валовой первичной продукции и деструкции органического вещества планктона Крас ноярского водохранилища в эвфотической слое ( ) и всем столбе воды ( ) за период с 1978 по 2005 гг.

Анализируя продукционно – деструкционные характеристики время ис следований Красноярского водохранилища разбили на пять отрезков, которые условно назвали: начальный (1) с 1978 г по 1980 г., становления (2), с 1981 по 1985 г., квазистационарный (3), с 1986 по 1990 г., стационарный (4), с 1991 по 1995 г., стабилизационный (5), с 1996 по 2000 г.

Фактором, оказывающим достоверное влияние на все исследованные со ставляющие планктонной биоты, стал период функционирования водохрани лища: для деструкции p = 0,030, для биомасс: фитопланктона p = 0,060, бакте риопланктона p = 0,0005, зоопланктона p = 0,0008. Остальные факторы оказы вают достоверное влияние на изменение отдельных составляющих планктон ной биоты Красноярского водохранилища. Так по слоям (эвфотический, дисфо тический, столб) достоверно изменяется биомасса бактериопланктона (p = 0,031), по участкам водохранилища достоверно изменяется биомасса зоопланк тона (p = 0,007) и бактериопланктона (p = 0,012).

При проведении многофакторного дисперсионного анализа были выяв лены некоторые закономерности изменения исследованных составляющих планктонной биоты Красноярского водохранилища. По оси водохранилища в течение летнего периода достоверно изменяется биомасса зоопланктона (p = 0,007) и фитопланктона (p = 0,051). По акватории водохранилища в рамках от дельного периода исследования достоверно изменяется деструкция органиче ского вещества (p = 0,049), биомасса фито- (p = 0,021) и зоопланктона (p = 0,050). В рамках периода достоверны сезонные изменения деструкции органи ческого вещества (p = 0,031), биомассы фито- (p = 0,005) и бактериопланктона (p = 0,015). В рамках одного периода исследования и месяца наблюдается дос товерное различие в изменении по акватории водохранилища деструкции орга нического вещества (p = 0,035), биомассы зоо- (p = 0,000) и фитопланктона (p = 0,051). Все остальные исследованные совокупности факторов достоверного влияния на изменения составляющих планктонной биоты не оказывают.

2, гО2/м3 сут 1, 0, 1 2 3 4 Период исследования Рис. 6. Пространственная динамика средневзвешенных значений валовой пер вичной продукции (сплошная линия) и деструкции органического вещества (прерывистая линия) планктона в фотической зоне (--) и всем столбе воды ( -) по периодам исследования (обозначения в тексте) Красноярского водохра нилища Характер многолетней динамики первичной продукции и деструкции ор ганического вещества Красноярского водохранилища свидетельствует о том, что в периоды от начального до квазистационарного, в водохранилище активно происходили процессы трансформации автохтонного и аллохтонного органи ческого вещества, а в последующие годы при стабильном уровне первичной продукции, доля аллохтонного вещества значительно снизилась. Это, по видимому, связано как со стабилизацией гидробиологического режима и ути лизацией органического вещества залитой площади водохранилища, так и с уменьшением степени антропогенной нагрузки определяемой состоянием про мышленного освоения прилегающих территорий.

2, гО2/м3 сут.

1, 0, низовье 0 средняя 1 верховье 3 период Рис. 7 - Изменение средневзвешенных значений деструкции (гО2/м3сут) орга нического вещества по участкам (верхний, средний, нижний) Красноярского водохранилища по периодам исследования.

В начальный период деструкция последовательно убывает от 0, гО2/м сут. в верхней части водохранилища до 0,38 гО2/м3сут. в нижней, во вто рой период динамика изменения противоположная – наблюдается последова тельное возрастание от 1,76 гО2/м3сут. в верховье до 2,67 гО2/м3сут. в нижней части. В третьем периоде происходит увеличение деструкции органического вещества от 2,30 гО2/м3сут. в верховье до 2,57 гО2/м3сут. в средней части, а за тем уменьшение до 1,66 гО2/м3сут. в нижней части водохранилища. В четвер том периоде значение деструкции практически не изменяется по оси водохра нилища. В пятом периоде наблюдается уменьшение деструкции от 1, гО2/м3сут. в верхней части до 0,95 гО2/м3сут. в средней, затем увеличение до 1,36 гО2/м3сут. в нижней (рис.7). Можно отметить, что сила влияния участка водохранилища (верхний, средний, нижний) как фактора постоянно уменьша ется от первого периода (р=0,030), где составляет 60%, до последнего (р=0,210) где составляет 8 %., то есть со временем происходит выравнивание деструкционных процессов по оси водохранилища.

Новоселовский плес Краснотуранский плес 4, R, гО2/м3 сут 3, R, гО2/м сут 2, 1, 0, август август июль 2 июль Период Период 3 июнь июнь Щетинкинский плес Приморский плес R, гО2/м3 сут R, гО2/м3 сут 0 август 1 август июль 2 июль 3 июнь 3 июнь 4 Период пеиод исследования 5 Приплотинный плес Водохранилище в целом R, гО2/м3 сут R, гО2/м3 сут 2 1 0 август август 1 июль 2 июль 3 июнь июнь Период 4 Период 5 Рис. 8 - Динамика изменения деструкции в сезонном аспекте в рамках периода исследования на основных плесах и в целом по водохранилищу На Краснотуранском плесе величина деструкции в июне была наиболее высокой в периоды становления и квазистационарном;

в июле – в период ста новления и стационарном;

в августе – в периоды стационарном и стабилизации.

Наиболее выражена сезонная динамика деструкции в периоды становления и в стационарном. На Новоселовском плесе сезонные изменения в периоды на чальный и становления выражены слабо, но в последующие значимо проявля ются, особенно в стационарном периоде при резком увеличении в июле. На Щетинкинском плесе наряду с возрастанием средневзвешенных значений дест рукции в течение периодов функционирования зарегистрировано резкое увели чение размаха колебаний этих показателей в стационарный период.

На Приплотинном плесе в наибольшей степени сезонная динамика про являлась в периоды становления и стационарного состояния.

В целом по водохранилищу проявление сезонной динамики деструкции органического вещества планктона наиболее выражено в период становления и стационарный период. Это, по-видимому, связано как с особенностями каждого года исследований (водностью, количеством осадков, интенсивностью солнеч ной радиации), так и стадией функционирования экосистемы Красноярского водохранилища. Так, в межгодовой динамике средневзвешенных показателей численности бактериопланктона, Красноярского водохранилища значительное увеличение отмечено в период становления, а резкое возрастание численности всех основных составляющих планктона зарегистрировано в стационарный период [Гольд и др, 2000;

Гольд и др, 2001] ВЫВОДЫ 1. Коэффициенты удельной интенсивности дыхания фитопланктона на различ ных станциях при совпадении слоя максимального фотосинтеза и биомасс водорослей не отличаются, если доминирующими являются одни и те же виды и существенно отличаются при доминировании различных видов во дорослей. Минимальная амплитуда колебаний коэффициентов удельных kф max интенсивностей дыхания фитопланктона по месяцам (июнь, июль, kф min август) и весь летний период отмечена в 1987 году, когда наблюдалось резкое снижение индекса Шеннона – до 0,25 бит 2. Вклад фитопланктона в общее дыхание зависит от плотности водорослей.

Если биомасса фитопланктона превышает 30 г /м2 или ниже 0,3 г/м2, то его дыхание составляет менее 10% от общего дыхания. Такие закономерности были отмечены на 26 из 32 исследованных в разные годы станций Краснояр ского водохранилища, что подтверждает зависимость дыхания отдельной клетки от плотности популяции.

3. Свободный член в уравнении регрессии C k ф Bф k з Bз k б Bб Rобщ представ ляет собой траты кислорода на химическое окисление взвешенного и рас творенного органического вещества, поэтому его изменения от почти 20% общей деструкции в июне до 5,2% в августе, определяется притоком аллох тонной органики в весенний период.

4. Основной вклад в деструкцию органического вещества Красноярского водо хранилища осуществляется бактериопланктоном. В среднем с учетом всех способов расчета: дыхание бактериопланктона составляет Rб= (54,6±2,1)%, фитопланктона - Rф= (25,6±1,3)%, зоопланктона - Rз= (9,8±0,6)% от общего дыхания. Соотношение между вкладом фито- и бактериопланктона в общее дыхание зависит от условий водности. В глубоководные годы превалирует дыхание бактериопланктона – (64,4±1,8)%, в маловодные - дыхание фито (51,5±1,7)% и бактериопланктона соизмеримы (47,8±1,8)%.

5. Проведенный многофакторный дисперсионный анализ показал, что период функционирования водохранилища оказывает достоверное влияние на все исследованные составляющие планктонной биоты: для деструкции, продук ции, биомасс: фито-, бактерии-, зоопланктона (p 0,05, N=325).

6. Сравнительная оценка методов расчета долей дыхания составляющих планктонной биоты выявила что:

экспериментальный метод дробной фильтрации трудоемок в поста новке и требует обработки большого количества проб, что не позволя ет рекомендовать его при проведении мониторинговых исследований;

расчетные методы не позволяют определить вклад составляющих био ты во всех точках измерения;

наименьшее количество артефактов наблюдается при расчете дыхания физиологическим методом, который позволил оценить доли дыхания фито-, бактерио- и зоопланктона во всех точках исследований. Данный метод может быть рекомендован для определения дыхания состав ляющих планктона при проведении гидроэкологического мониторинга Красноярского водохранилища.

7. По величинам вклада бактерио и фитопланктона в общее дыхание Краснояр ское водохранилище можно отнести к мезотрофному водоему с элементами эвтрофирования.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ 1. Попельницкая И.М. Сравнительная оценка двух способов расчета дыха ния фитопланктона Красноярского водохранилища/И.М. Попельницкая, В.М. Гольд, З.Г.Гольд, Е.Я. Мучкина // Комплексные исследования эко систем бассейна реки Енисей. Красноярск: КГУ, 1985. – с. 31 – 37.

2. Гольд В.М. О причинах нарушения второго закона термодинамики в вод ных экосистемах/ В.М. Гольд, З.Г.Гольд, И.М.Попельницкая //Круговорот вещества и энергии в водоемах.- Иркутск: Гидрохимия,1985. – Выпуск 7. с. 25 – 27.

3. Гольд З.Г. Пространственно – временная динамика биологического само очищения глубоководного водохранилища/З.Г. Гольд, Г.Н. Скопцова, О.П. Дубовская, Е.Я. Мучкина, И.М.Попельницкая //Материалы Всесо юзного совещания по санитарной гидробиологии. 4.02 – 7.02 86 г., г. Мо сква.- Москва: МГУ, 1986. – с. 7 – 9.

4. Белоног Н.П. Отработка методики оперативного биотестирования сточ ных вод промышленных предприятий г. Красноярска/Н.П. Белоног, И.М.

Попельницкая.- Отчет о научно – исследовательской работе. Краснояр ский государственный университет. № государственной регистрации 01910039287. Красноярск, 1991. – 90 с.

5. Гольд В.М. Дыхание фитопланктона. Проблемы и методы /В.М. Гольд, Н.М. Минеева Н.М, И.М. Попельницкая, З.Г.Гольд //Методические во просы. Изучение первичной продукции планктона внутренних водоемов.

С-П,1993. – с. 66 – 74.

6. Гольд В.М. Проблемы энергетики функционирования экосистем /В.М.

Гольд, З.Г. Гольд, И.М.Попельницкая //Актуальные проблемы биологии, Красноярск: КГУ, 1994. – с. 29.

7. Попельницкий В.А. Дыхание и энергетические проблемы функциониро вания экосистем/В.А. Попельницкий, Т.Н. Ануфриева, В.М.Гольд, И.М.

Попельницкая //VII-й съезд гидробиологического общества РАН, ок тябрь 1996.- С.81-83.

8. Гольд В.М. Дыхание фитопланктона Саянского и Красноярского водо хранилищ /В.М. Гольд, В.А. Попельницкий, З.Г. Гольд, Т.Н.Ануфриева, А.В. Шапошников, И.М.Попельницкая//Эколого-физиологические иссле дования водорослей и их значение для оценки состояния природных вод, Ярославль: 1996.- С.23-25.

9. Гольд В.М. Организация баз данных и их использование для изучения энергетического баланса водных экосистем/В.М. Гольд, Т.Н. Ануфриева, А.В.Шапошников, И.М. Попельницкая//Состояние водных экосистем Си бири и перспективы их использования. Томск. 1998.-с. 314-316.

10.Попельницкая И.М., Сукцессионное развитие Красноярского водохрани лища/И.М. Попельницкая, В.А. Попельницкий, З.Г. Гольд, В.М.Гольд, Е.Я. Мучкина //Новые технологии для управления и развития регио на/Сб. материалов краевой научно-практической конференции/Под.ред.

Н.Н.Довженко;

КГАЦМиЗ.-Красноярск, 2000.- с.114-117.

11.Попельницкая И.М. Оценка доли дыхания фитопланктона Красноярского водохранилища /И.М. Попельницкая, В.А. Попельницкий, В.М. Гольд, З.Г. Гольд, Е.Я. Мучкина, Т.Н. Ануфриева //Проблемы экологии и разви тие городов. Всероссийская научно практическая конференция Красно ярск. 5-6 июня 2000.- с.145-146.

12.Попельницкая И.М. Дыхание фитопланктона в оценке состояния водных экосистем /И.М. Попельницкая, В.А. Попельницкий, В.М.Гольд, З.Г.

Гольд, Е.Я.Мучкина, Т.Н. Ануфриева//Непрерывное экологическое обра зование и экологические проблемы Красноярского края материалы V-ой юбилейной региональной конференции. - Красноярск: СибГТУ, 2000а.- с.

90-92.

13.Попельницкая И.М. Оценка доли дыхания отдельных составляющих планктонных сообществ Красноярского водохранилища/И.М. Попель ницкая, В.А. Попельницкий, З.Г. Гольд, В.М.Гольд, Е.Я.Мучкина //Проблемы использования и охраны природных ресурсов центральной Сибири. Вып.2 Красноярск: КНИИГиМС, 2000б.- с. 166-171.

14.Попельницкая И.М. Сукцессионное развитие Красноярского водохрани лища / И.М. Попельницкая, В.А. Попельницкий, З.Г. Гольд, В.М.Гольд, Е.Я.Мучкина // Новые технологии для управления и развития региона/Сб.

материалов краевой научно-практической конференции/ Под.ред.

Н.Н.Довженко;

КГАЦМиЗ.-Красноярск,2000в.- с.114-117.

15.Попельницкая И.М. Энергетические аспекты функционирования фито планктона Красноярского водохранилища /И.М. Попельницкая, В.М.

Гольд, З.Г. Гольд, В.А. Попельницкий, Е.Б. Миниахметова, Т.Б. Горбане ва, Е.Я. Мучкина //Проблемы использования и охраны природных ресур сов центральной Сибири. Вып.3 Красноярск: КНИИГиМС, 2001.- с. 140 144.

16.Попельницкий В.А. Анализ динамики деструкции планктона Краснояр ского водохранилища /В.А. Попельницкия, И.М. Попельницкая, В.М.

Гольд, З.Г. Гольд, Е.Я. Мучкина // IX съезд гидробиологического обще ства РАН (г. Тольятти, Россия, 18-22 сентября 2006 г.), Тезисы докладов II том.- С. 97.

17.Попельницкая И.М. Деструкция органического вещества планктона Красноярского водохрагилища (1977 – 2005 г.г) /И.М. Попельницкая, В.А. Попельницкий, Е.Я. Мучкина // Вестник КрасГАУ, выпуск 15. Красноярск, 2006.- С. 268 – 271.



 




 
2013 www.netess.ru - «Бесплатная библиотека авторефератов кандидатских и докторских диссертаций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.