Динамика еловых лесов северо-запада россии в связи с образованием окон
На правах рукописи
ПУКИНСКАЯ МАРИЯ ЮРЬЕВНА ДИНАМИКА ЕЛОВЫХ ЛЕСОВ СЕВЕРО-ЗАПАДА РОССИИ В СВЯЗИ С ОБРАЗОВАНИЕМ ОКОН 03.00.05 – «Ботаника»
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Санкт-Петербург 2007 2
Работа выполнена в лаборатории растительности лесной зоны Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН Научный руководитель доктор биологических наук, профессор Василевич В. И.
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Ипатов В.С.
кандидат биологических наук, Потокин А. Ф.
Ведущая организация Институт леса Карельского Научного Центра РАН
Защита состоится « 21 » марта 2007 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета К 002.211.01 при Ботаническом институте им. В. Л. Комарова РАН по адресу: 197376, г. Санкт-Петербург, ул. Проф. Попова, 2. Факс: (812) 234-45-
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН.
Автореферат разослан « 15 » февраля 2007 г.
Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук О. С. Юдина
Общая характеристика работы
Актуальность темы. В последние сто лет в северном полушарии наблюдается общая тенденция уменьшения площадей хвойных древостоев и длительной замены их лист венными в основном в результате широкомасштабных рубок (Parshall, 1995;
Алексе ев, Марков, 2003;
и др.). Для сохранения и восстановления лесов необходимо понимание их естественного развития. Поэтому исследование естественной динамики слабо нарушенных лесов приобретают особую актуальность.
Работа посвящена динамике еловых лесов, связанной с ветровалами. Основным объектом исследования был выбран Центрально-Лесной государственный природный биосферный заповедник (ЦЛЗ), как наиболее старый и обширный резерват еловых ле сов южной тайги. В течение последних 400 лет лесная территория заповедника была предоставлена процессам естественного развития (Минаева, Шапошников, 1999).
До 80-х годов прошлого века было принято считать, что ельники ЦЛЗ находятся в устойчивом, близком к климаксу состоянии (Карпов и др., 1983). Однако, ветроваль ные разрушения лесов, начавшиеся в конце 1960-х годов изменили такое представле ние. За 40 лет на разных участках заповедника выпало от 30 до 70% древостоев.
Разрушение охраняемых ельников ЦЛЗ поставило много вопросов. В частности, были ли сплошные распады древостоя и раньше;
в каких фитоценотических условиях сформировалось современное старшее поколение ели;
каковы причины вывала за ко роткий срок столь обширной территории;
как изменяется структура растительности в связи с окнами и ураганными вывалами.
Цели и задачи исследования.
- Описания лесовозобновления в окнах разного возраста на базе ЦЛЗ и сравни тельных данных по материалам Ленинградской и Псковской областей.
- Анализ роста елей в течение жизни - Выявление признаков древостоев окнового происхождения.
- Сравнение лесорастительных условий развития современного младшего поко ления ели и старшего в соответствующем возрасте.
Научная новизна и практическая значимость работы. Изучены и описаны отличи тельные признаки ельников, растущих в разных типах окон. Определена роль пред варительного возобновления в динамике еловых древостоев. На основании изучения ельников Центрально-Лесного заповедника впервые созданы методические разработ ки по индикации еловых древостоев, сформировавшихся в окнах разного размера. По индикаторным признакам обнаружены участки ельников в ЦЛЗ, выросших на месте сплошных вывалов, произошедших 90–130 лет назад. Сравнение современного елово го подроста со старыми особями в молодом возрасте не выявило улучшения роста ели в последние сто лет. В отношении скорости роста в высоту и по радиусу показано оп ределяющее влияние фитоценотических условий.
Апробация работы. Основные положения и результаты работы были представлены на Всероссийской молодежной конференции «Растение и почва» (Санкт-Петербург, 1999), VII молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (С.-Петербург, 2000), I (IX) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 2006).
Публикации. Основные результаты и положения диссертации отражены в 6 публи кациях.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 180 страницах и состоит из введения, 6 глав, заключения, списка литературы и приложения. Работа иллюстри рована 15 рисунками и 15 таблицами;
в приложении 7 рисунков и 7 таблиц. Список литературы содержит 109 наименований, в т.ч. 20 на иностранных языках.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Глава I. Методы исследования и обработки материала Для решения поставленных задач были заложены 2 модельных участка в ельнике кислично-чернично-щитовниковом (0,42 га) в ЦЛЗ (56°27' с. ш., 32°58' в. д., юго западная часть Валдайской возвышенности, Нелидовский район Тверской области) и чернично-зеленомошном ельнике (0,36 га) в Нижнесвирском заповеднике (60°42' с.
ш., 32°57' в. д., юго-восточное Приладожье, Лодейнопольский район Ленинградской области). Единичные вывалы изучались на 20 пробных площадях в разных типах ель ников в ЦЛЗ, Себежском районе Псковской области, Бокситогорском и Всеволож ском районах Ленинградской области;
средние окна – на 50 площадках по 100–150 м в ЦЛЗ. Еще 20 пробных площадей по 400 м2 были заложены в ЦЛЗ для выявления древостоев окнового происхождения. Сравнительный материал по развитию подроста ели получен в Псковской и Ленинградской областях.
На пробных площадях выполнялось стандартное геоботаническое описание, сплошной перечет деревьев и картирование, сплошное или выборочное бурение. Для сравнения взяты керны у 10 свободно растущих елей верхнего яруса и у 22 свежевы павших елей. Выборочно взяты спилы модельных экземпляров подроста ели, в том числе на трех вырубках вблизи ЦЛЗ и в Псковской области. Подрост для подсчетов и обмеров выбирался среди особей хорошей жизненности. Возраст валежа определялся по степени разложенности по методике В.Г. Стороженко (1990). Помимо перечислен ных работ, проводились маршрутные обследования ельников и вторичных лесов в ЦЛЗ, в прилежащих районах, а также в Ленинградской и Псковской областях.
Для оценки изменения прироста модельных деревьев после вывала соседнего ис пользовалась величина максимального прироста по кольцу в период не превышаю щий 20 лет после вывала. Основные, отмеченные мной изменения, происходили именно в этот период, когда, по данным Скворцовой (1983), проявляются не только ближайшие, но и отдаленные последствия вывала. Относительный прирост по кольцу вычислялся как отношение максимального прироста за 20 лет после вывала к макси мальному приросту до вывала. При статистической обработке данных использовались коэффициент корреляции (r), ошибка коэффициента корреляции (mr), ошибка средней арифметической (m) и нормированное отклонение (t – критерий Стьюдента). Уровень значимости достоверных различий определялся по таблице стандартных значений критерия Стьюдента (Плохинский, 1970);
корреляция считалась достоверной при r2mr (Василевич, 1969).
Глава II. Растительные сообщества ельников в районах исследования В главе дана характеристика материала, собранного в период с 1998 по 2006 год.
Геоботанические описания представлены по типам леса и по месту сбора. Проведен краткий сравнительный анализ видового состава фитоценозов на пробных площадях в ЦЛЗ и в Себежском районе Псковской области – в районах исследования, наиболее сопоставимых по количеству пробных площадей и разнообразных типах леса. ЦЛЗ находится в юго-западной части Валдайской возвышенности и в геоморфологическом отношении представляет собой слабо расчлененную и заболоченную водораздельную равнину (Минаева, Шапошников, 1999). Обе точки сбора материала расположены на одной широте (56° с. ш.), но Себежский район на 3 градуса западнее, чем ЦЛЗ.
В отличие от Псковской области, на пробных площадях ЦЛЗ присутствуют вос точноевропейско-азиатские виды (Цвелев, 2000): Aconitum lycoctonum L., Cinna latifolia (Trev.) Griseb;
кроме того, для ЦЛЗ характерны нитрофильные и гигрофитные виды (Impatiens noli-tangere L., Galium odoratum (L.) Scop., Polygonatum multiflorum (L.) All., Filipendula ulmaria (L.) Maxim., Athyrium filix-femina (L.) Roth и др), а также встречаются олиготрофно-болотные виды (Equisetum palustre L., Carex globularis L.).
Помимо этого, ЦЛЗ характеризуется значительно большим обилием Linnea borealis L., Dryopteris carthusiana (Will.) H.P.Fuchs и Dryopteris expansa (C.Presl) Fraser-Jenkins et Jermy, что связано с вывалами древостоя, приводящими к обилию валежа и осветле нию. В Псковской области присутствие таких видов, как Equisetum pratense L., Tussilago farfara L обусловлено антропогенным влиянием. Видовой состав древесных и кустарниковых пород на пробных площадях ЦЛЗ характеризуется малочисленно стью Frangula alnus Mill., Padus avium Mill. и отсутствием Quercus robur L.
Видовой состав и проективное покрытие травяно-кустарничкового, мохового яру сов и подлеска на пробных площадях представлены в таблицах.
Глава III. Образование и зарастание окон Под окном я подразумеваю прогалину в верхнем ярусе древостоя, считая окно за росшим, когда полог взрослого древостоя смыкается или формирующийся в нем под рост выходит в верхний ярус (то есть достигает 20–25 м).
В своей работе я выделяю:
- единичные вывалы (или малые окна) – прогалины, образовавшиеся после вывала 1–2 деревьев I яруса, диаметром 8–12 м, площадью около 0,01 га;
- окна (или средние окна) – участки на месте выпадения группы деревьев, по разме ру сопоставимые с высотой верхнего яруса древостоя, диаметром около 30–40 м площадью 0,05–0,15 га;
- сплошные вывалы (или большие окна), по размерам превышающие предыдущие в два и более раз, площадью более 0,3 га.
Образование единичных вывалов связано с возрастным изреживанием древостоев.
Средние окна образуются постепенно. Большинство средних окон в ЦЛЗ разновозра стные, возраст валежа в них различался в пределах 30–60 лет. За этот время в какой то период совокупность вывалов суммарно создает эффект осветления и уменьшения корневой конкуренции со стороны взрослых деревьев, приводящий к увеличению численности елового возобновления и улучшению жизненности подроста. Большие окна в ЦЛЗ в последние 40 лет образовывались в результате ураганных ветров (со скоростью ветра от 20–23 до 35–40 м/сек (Георгиевский, 1992;
Карпачевский и др., 1999).
Зарастание окон. Перераспределение ресурсов после единичных вывалов приводит как к разрастанию кроны соседних деревьев в сторону прогалины, так и к общему улучшению жизненности, отражающемуся на приростах в толщину. У половины мо дельных деревьев наблюдается резкое увеличение приростов в толщину после гибели соседнего дерева (Рис.1А).
Рис.1. Ход роста модельных деревьев: А - модельное 99-2 вблизи единичного вы вала 1999 года и контрольное дерево 99-1 (Псковская обл.);
В - модельное дерево 76 1, развивавшееся по типу замещающего (ЦЛЗ). По оси абсцисс – годы, по оси ординат – площадь кольца, см2.
Реже в южнотаежных А ельниках встречаются 99- примеры подеревного 99- восстановления древостоя (Рис.1Б), когда молодое дерево, не пострадавшее при вывале близко стоящего, занимает его место. В этом случае минимальный срок замещающего восстанов 1930 1940 1950 1960 1970 1980 1990 ления древостоя до фонового состояния составляет 40 лет.
Б 76- Однако прогалина может и не зарастать неопределенно длительное время, способствуя расширению окна и возобновлению ели.
В средних окнах общее осветление, эвтрофикация, наличие выворотней и западин способствуют 1930 1940 1950 1960 1970 1980 1990 улучшению условий как для светолюбивых, так и для теневыносливых видов. ОПП нижнего яруса увеличивается. Наиболее заметно увеличение проективного покрытия Rubus idaeus L., с 1–2% (макс. 8%) в фоновых участках до 5–40% (макс. 70%) в окнах ельников кисличного и неморального. Dryopteris expansa (C.Presl) Fraser-Jenkins уве личивал проективное покрытие от 0–6% в коренном лесу до 36% (макс. 65%) в окнах.
Athyrium filix-femina (L.) Roth увеличивал проективное покрытие от 0–1% (макс. 20%) в фоновых участках до 2–20% (макс. 40%) в окнах. Urtica dioica L., Ranunculus repens L., Filipendula ulmaria (L.) Maxim., Chamerion angustifolium (L.) Holub встречаются в окнах спорадично, но там, где присутствуют, обильны. Изменения условий в резуль тате образования средних окон благоприятны и для типичных таежных видов. В ок нах черничных ельников Vaccinium myrtillus L. сохраняет доминирующее положение и увеличивает проективное покрытие (до 5–55%, в среднем 32%) по сравнению с фо ном (17–35%, в среднем 25%). В окнах ельника кислично-крупнопапоротникового разрастается Oxalis acetosella L., ее проективное покрытие увеличивается от 1–15% в лесу до 10–60% (в среднем 33%). Из 65 видов травяно-кустарничкового яруса, выяв ленных на пробных площадях, 30 увеличили проективное покрытие в окнах, 11 из них значительно: Athyrium filix-femina (L.) Roth, Circaea alpina L., Dryopteris expansa (C.Presl) Fraser-Jenkins, Equisetum sylvaticum L., Galeobdolon luteum Huds., Linnea borealis L., Majanthemum bifolium (L.) F. W. Schmidt, Oxalis acetosella L., Phegopteris connectilis (Michx.) Watt, Rubus idaeus L., Vaccinium myrtillus L. Большинство из них характерные виды елового леса.
Увеличение влажности, наличие западин с водой и обилие гниющего валежа в ок нах положительно влияют на развитие яруса мхов. Большинство представленных в ельниках видов увеличивают проективное покрытие. В первую очередь это относится к Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt., а также Dicranum polysetum Sw. и Plagiomnium undulatum (Hedv.) T. Kop. Значительное разрастание Polytrichum commune Hedw. (ПП до 8–20%) отмечено на 4 из 11 площадок в окнах ельника кисличного. Из сфагновых мхов повсеместно преобладал Sphagnum girgensohnii Russ. При этом в окнах сфагно вого ельника его проективное покрытие было меньше, чем в фоновых участках, в среднем 45% в окнах и 52% в фоне. То есть в этом типе ельника усиления заболачи вания после вывала не происходило. Изменение в покрытии сфагнумов связано с тем, что западины составляют небольшую часть от площади окон, а общие условия в окне меняются скорее в сторону улучшения дренажа.
Можно сказать, что в окнах всех ельников минимизация влияния древостоя приво дит к улучшению условий для развития половины имеющихся в лесу видов напоч венного покрова. В результате в черничном, кисличном и неморальном ельнике общее проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса увеличивалось с 30– 70% до 55–98%. В сфагновом ельнике оно не изменялось или немного уменьшалось.
Основным направлением в соотношении видов является переход от монодоминант ных сообществ к полидоминантным.
В ЦЛЗ первая стадия зарастания средних окон, травяно-кустарничково-малиновая, продолжается не менее 20 лет с начала их образования при отсутствии предваритель ного возобновления ели, а при наличии его не менее 10 лет. Разновременность выва лов с одной стороны сдерживает разрастание пионерных видов, с другой – продлевает их существование в окне. По мере развития молодого поколения ели в окне возраста ет его влияние на травяно-кустарничковый ярус и подлесок.
Наибольшее количество подроста оказалось в окнах ельников чернично зеленомошного, чернично-сфагнового, кислично-зеленомошного и кислично папоротникового. В черничных ельниках возобновление хорошо идет и под пологом древостоя средней сомкнутости. Под пологом кислично-папоротникового ельника ель возобновляется плохо: по данным В.Г. Карпова (1969) численность елового подроста здесь составляет 120 шт./га. В зарастающих окнах (по моим данным) этого же типа леса она составляет от 400 до 3700 шт./га.
Количество подроста вторичных пород в средних окнах мало и восстановление ельника идет без смены на них, за исключением ельника неморального, где конкурен том молодого поколения ели является Tilia cordata Mill. В таких окнах формируется смешанный липо-еловый древостой, с участием Acer platanoides L. и Ulmus glabra Huds.
В больших окнах выраженность и длительность травяно-кустарничковой стадии зависят от нарушенности напочвенного покрова и от обилия подлеска до урагана. В зависимости от типа леса, численности, качества и распределения по площади под роста ели предварительной генерации на исследованных пробных площадях форми руется смешанный березо-еловый древостой, березняк или осинник с елью, липняк с примесью ели.
Характерной чертой формирующегося на сплошных вывалах ельника является унификация возраста на уровне груди ели предварительной генерации. Это связано с тем, что разновозрастный и разновысотный подрост при единовременном осветлении по-разному реагирует на изменившиеся условия – елочки меньшего размера (0,5-1 м) адаптируются быстрее (Извеков, 1962;
мои данные). В результате у мелких особей начальный период медленного роста значительно сокращается, высоты груди они достигают быстрее. В итоге возрастная разница в 50 лет на уровне корневой шейки сокращается до 10 лет на уровне груди.
Общим для сплошных вывалов (по сравнению со средними окнами) является: вы сокая скорость зарастания вывала (за 25 лет формируется ельник на участках без сме ны, за 20 лет вторичный лиственный лес);
унификация возраста ели предварительного возобновления на уровне груди;
большой временной разрыв между основным одно возрастным на уровне груди поколением ели (предварительного возобновления) и разновозрастными последующими.
Глава IV. Еловый подрост на пробных площадях К подросту я условно отношу деревья от 0,5 м (что по моим материалам соответст вует приблизительно 10 годам) до 15 м (при высоте верхнего яруса до 30 м). Количе ство подроста ели (экз./га) в разных типах ельников ЦЛЗ представлено в Таблице 1.
Вверху графы – минимальное и максимальное значения, внизу – средняя численность.
Таблица 1.
Чернично- Чернично- Кислично- Кислично- Немораль сфагновый зеленомошный чернично- крупнопа- ный щитовниковый поротнико вый Полог 1725-2725 250-2575 575-4100 175- 2094 1413 2312 Окно 3300-6500 1500-7300 400-3700 400- 4400 4000 1775 Сплошной 4500-4900 4500- 2200 вывал 4700 Можно отметить двукратное увеличение численности подроста в окнах по сравне нию с древостоями небольшой сомкнутости.
На сплошных вывалах доветровальная плотность подроста была близка к максималь ным значениям в средних окнах и составляла 7000–8000 экз./га.
Успешное зарастание елью вывалов отмечалось при численности подроста экз./га и более. Это показывает, что для сохранения доминирования ели при зараста нии сплошных вывалов необходима предшествующая стадия окон.
Измерение приростов в высоту показало, что скорость роста елочек в средних ок нах и вторичных лесах сходна. На сплошных вывалах они растут значительно быст рее, чем в окнах (t от 2,84 до 6,56, достоверность различий на 0,1–1% уровне значимости), но уступают в росте возобновлению на вырубках (t от 2,29 до 4,73, раз личия достоверны на 0,1–5% уровне значимости). На высоте от 2 до 4 м приросты в высоту достоверно отличаются на 0,1% уровне значимости между всеми вариантами лесорастительных условий (фон, окна, сплошные вывалы, вырубка, вторичный лес), за исключением пары окно–вторичный лес, где различия не достоверны.
Средний прирост подроста ели 2–5 м высотой по радиусу (мм/год) представлен в Таблице 2. Вверху графы – минимальное и максимальное значения, внизу – средний прирост.
Таблица 2.
Средний прирост подроста ели по радиусу На уровне пня (0,2м) В 1-ые 10 лет на уровне груди (1,2 м) Ельник сомкнуто- 0,3-1,0 0,2-1, стью 0,4-0,5 (фон) 0,5 (n=91;
m=0,02) 0,6 (n=22;
m=0,05) 0,4-1,2 1,0-2, Окна 0,7 (n=10;
m=0,10) 1,6 (n=20;
m=0,12) 0,7-1,5 1,4-4, Сплошные вывалы 1,0 (n=5;
m=0,16) 3,4 (n=31;
m=0,15) На уровне пня ширина годичных колец у подроста в разных местообитаниях отли чается слабо. Однако, приросты молодых елей на вывалах уже на этой высоте досто верно отличается от приростов под материнским пологом (t=3,08, 1% уровень значимости). В дальнейшем, в лесу узкие годичные кольца характерны для подроста и на уровне груди, в то время как в окнах и на вывалах они увеличиваются в 2–3 раза. В результате разница в толщине годичных колец в лесу и на вывалах увеличивается от 0,5 на уровне пня до 2,8 мм на уровне груди.
Таблица 3. Сравнение по t-критерию радиального прироста подроста ели в разных лесорастительных условиях.
t-критерий Сравниваемые пары На уровне пня (0,2 м) На уровне груди (1,2 м) Окно–фон 1,91 7, Окно–сплошной вывал 1,56 9, Сплошной вывал–фон 3,08 18, Как видно из Таблицы 3, по t-критерию различия средней ширины годичных колец на уровне груди достоверны на 0,1% уровне значимости между всеми тремя вариантами лесорастительных условий. Таким образом, ширину центральных годичных колец на уровне груди можно рассматривать как хороший индикатор лесорастительных усло вий в прошлом.
Отдельные деревья и вне сплошных вывалов могут достигать больших приростов.
Однако, если в качестве пробы берется несколько деревьев на одной площадке (20х20 м), то величина их приростов соответствует общим условиям их произраста ния.
Обсуждая количество и качество возобновления ели в заповеднике, нужно отме тить адаптированность ели к любому из вариантов смены поколений – подеревной на месте единичных вывалов, групповой в окнах и массовой на сплошных вывалах. Од нако, наилучшие лесорастительные условия и качество растущего елового или сме шанного леса достигается на участках, где «подготовленные» постепенным изреживанием и образованием окон ельники полностью вываливаются ветром.
Глава V. Верхние ярусы древостоя на пробных площадях На модельном участке ЦЛЗ еловый древостой разновозрастный, возрастной ряд непрерывный, с постепенным уменьшением количества особей от младших возрастов к старшим. Максимальный возраст ели 210 лет, средний – 110 лет. В Нижнесвирском заповеднике древостой также разновозрастный, максимальный возраст ели 260 лет, средний 123 года.
Рассматривая зависимость диаметра на уровне груди и высоты елей в двух запо ведниках (Рис. 2А,Б) можно отметить значительные различия.
Рис. 2. Зависимость диаметра елей от высоты: А – модельный участок ЦЛЗ (r=0,94;
mr=0,007;
n=302), Б – Нижнесвирский заповедник (r=0,89;
mr=0,010;
n=459).
В Нижнесвирском 35 А заповеднике, достигнув высоты около 18 м, деревья замедляют рост в высоту, продолжая Высота, м 20 увеличивать диаметр. В итоге, максимальная вы сота ели здесь 23 м при диаметре 46 см.
Небольшая высота верхнего яруса по видимому объясняется 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 постоянными ветрами с Диаметр, см Ладожского озера, угнетающими дальней Б ший рост елей в высоту.
30 На отрицательное влияние ветров на рост деревьев указывает А.А. Молчанов Высота, м 20 (1970). В сочетании с хорошим почвенным дренажем, это способствует поддержанию елового древостоя путем подеревной замены.
В ЦЛЗ ели постоянно 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 Диаметр, см растут в высоту по мере увеличения диаметра, они достигают 30–33 м при диаметре 40 см. При плохом почвенном дренаже, характерном для ЦЛЗ, деревья верхнего яруса, обладающие вы сокой парусностью, очень незначительной толщиной корневых дисков и их большой площадью (Алексеев, 1935), вываливаются рано и группами. То есть в древостоях ЦЛЗ ели выпадают еще не достигнув кульминации своего роста в высоту (конечный период замедленного роста отсутствует, Рис. 2А).
В ЦЛЗ погодичная динамика приростов по радиусу (средних по каждому классу возраста) представлена на Рис. 3А. Здесь и на рис. 3Б классы возраста указаны по кернам на уровне груди. В рисунке использованы все взрослые ели, а из двух млад ших возрастных групп выбраны модельные в случайном порядке.
В период до 1885 года две сохранившиеся до настоящего времени возрастные группы елей имели низкие приросты по радиусу (0,4–1,0 мм/год) и слабую положительную корреляцию приростов (r=0,54, r2=0,29, mr=0,223).
В период 1890–1900 годов, после предполагаемого образования окна, эти же деревья синхронно увеличили прирост более чем вдвое. При этом коэффициент корреляции составил 0,90 (r2=0,82, mr=0,055).
В последующие 40 лет (1901–1940) древостой пополнился четвертой и третьей воз растными группами ели. Четвертая (сейчас это 80–100-летние деревья) отличается большими начальными приростами по радиусу, около 3 мм/год, и хорошей положи тельной корреляцией приростов со старшими возрастными группами: r=0,75;
0,80;
0,90;
r2mr. Третья возрастная группа достигла уровня груди не менее чем через лет после образования окна.
Рис. 3. Средний радиальный прирост елей разных классов возраста;
А – модельный участок ЦЛЗ (0,42 га), Б – Нижнесвирский 20--40 (n=14) 0, А заповедник (0,36 га).
Годичный радиальный прирост, см 40--60 (n=26) 0, Она характеризуется малочисленностью, 60--80 (n=5) 0, небольшими начальными 80-- 0, приростами по радиусу (n=23) (около 1,5 мм/год) и 100- 0, (n=25) отсутствием корреляции приростов со старшими 120-140 и 0, старше (n=9) елями (r от -0,01 до -0,05, Средний 0, r2mr). С моей точки зре общий 1865 1885 1905 1925 1945 1965 Годы (n=102) ния эти признаки типичны 0,30 40-60 (n=15) для возрастных групп, Б формирующихся в ко Годичный радиальный прирост, см 60-80 (n=28) 0, нечный период зарастания 80-100 (n=21) окна, когда основные 0, 100- ресурсы (валеж, про (n=16) 0, странство, освещение) 120- (n=32) уже использованы 140- 0, старшими генерациями (n=36) 160-180 (n=3) ели.
0, В следующее 20-летие 180 и старше (n=3) 0, (1941–1960 гг.) развитие Общий 1802 1822 1842 1862 1882 1902 1922 1942 1962 древостоя на модельном (n=154) Годы участке определялось, по-видимому, возникновением второго окна. В этот период ра диальные приросты вновь скачкообразно увеличиваются. При этом коэффициенты корреляции у всех возрастных групп, в том числе третьей, составляют от 0,55 до 0, (r2mr).
Последний период (1961–1995 гг.) характеризуется малыми, как и до образования окон, радиальными приростами елей (0,4–1,2 мм/год). У большинства возрастных групп достоверная корреляция изменений радиальных приростов отсутствует.
Таким образом, на модельном участке в ЦЛЗ, на фоне, в основном, независимых колебаний радиального прироста елей разного возраста, выделяется общий период хорошего роста, продолжавшийся с 1890 по 1940 год, а затем благоприятные для большинства деревьев 1941–1960-е годы. Периоды увеличения радиальных приростов елей на модельном участке можно объяснить только внутрифитоценотическими при чинами, доминирующими над остальными, поскольку на других пробных площадях (в том же ЦЛЗ) они не совпадают по времени. На основании динамики годичных при ростов я предполагаю окновое происхождение древостоя на модельном участке и да тирую образование окон концом 80-х годов 19 века и концом 30-х годов 20 века (Рис.
3А).
Кривые радиального прироста елей по Нижнесвирскому заповеднику представлены на Рис. 3Б. В целом, динамика среднего прироста деревьев разного возраста в Нижне свирском заповеднике, по сравнению с ЦЛЗ, отличается выравненностью во времени, отсутствием значительных общих подъемов.
До 1900 г. радиальные приросты елей колебались в пределах 0,05–0,23 см/год. Досто верной корреляции этих колебаний у елей от 5 до 9 классов возраста не наблюдается (r2mr), за исключением отрицательной корреляции приростов деревьев 6 и 9 классов возраста (r=-0,80, r2mr), причины которого неясны.
На протяжении прошлого столетия достоверная положительная корреляция (r2mr), радиальных приростов обнаруживается у елей всех возрастных групп, за исключени ем третьей (сейчас этим елям 60–80 лет), развивавшейся независимо (r2mr). Положи тельная корреляция приростов елей разных возрастов наблюдается на фоне уменьшения приростов (от 0,10–0,12 до 0,05–0,07 см/год), то есть в XX веке происхо дило общее ухудшение роста елей на модельном участке. Подробнее ельники Нижне свирского заповедника мной не изучались. По визуальных наблюдениям, сравнительно большие окна для Нижнесвирского заповедника не характерны.
Глава VI. Динамика еловых лесов в связи с образованием окон Сравнение фитоценотических условий в прошлом и настоящем. Возвращаясь к древостою модельного участка в ЦЛЗ можно сказать, что по густоте насаждения, воз растной структуре, приростам в первое десятилетие на уровне груди и дендрохроно граммам лесорастительные условия в выявленных окнах были промежуточными между современными большими и средними окнами. Вывалы были довольно боль шие по площади (по крайней мере 4050 м), но разновременные, с образованием большого количества загущенного и не совсем одновозрастного подроста (в пределах 40 лет). Радиальные приросты в 1-ое 10-летие на уровне груди в среднем около 2 см.
На значительные размеры окон указывает большая примесь мелколиственных пород в окне 1940-х годов.
В ЦЛЗ для выявления условий формирования еловых древостоев в прошлом были заложены пробные площади на территории, охватывающей около 10 км2, в наиболее сохранившихся древостоях, недалеко от современных сплошных вывалов (Таблица 4).
Таблица 4. Радиальные приросты в первое десятилетие на уровне груди (см) мо дельных елей на пробных площадях;
n – количество деревьев, m – ошибка средней арифметической.
тип ельника №пл. H(м) n Диаметр возраст по 1-ые 10 лет на m (см) керну уровне груди Чернично- 1 30 1 33 165 1, сфагновый 22–29 4 18–31 91–107 2,2 0, Черничный 17 28 1 29 192 2, 18–30 4 21–40 98–116 2,0 0, Черничный 107 25–30 3 25–45 92–98 0, 3, 5–7 4 4–7 16–33 1,1 0, Кислично- 68-71 16–35 6 15–44 121–171 0,9 0, щитовниковый 8–30 10 8–31 50–72 1,6 0, Кислично- 63 28–34 3 21–43 120–135 0, 3, щитовниковый 5–17 6 5–21 33–56 1,3 0, Кислично- 64-65 30–34 4 30–44 139–162 1,9 0, щитовниковый 8–24 7 8–24 35–54 2,1 0, Неморальный 106 18–33 4 24–46 107–129 1,9 0, 17 1 17 70 1, Чернично-кислично- 66 16–31 3 18–50 92–143 1,4 0, щитовниковый 5–24 5 6–21 50–57 1,0 0, Чернично- 18 20–29 2 29–32 115–150 1, зеленомошный 15–27 3 9–25 43–62 1,6 0, Чернично- 2-5 25–28 3 20–34 210–250 0,6 0, сфагновый 8–30 13 7–36 90–170 0,8 0, Чернично- 6 17–25 5 15–35 121–141 1,4 0, сфагновый Чернично- 29 1 35 168 0, 7- сфагновый 28–32 5 23–38 122-137 0, 2, 8–17 8 8–16 38–52 1,3 0, Из 20 площадок на 4 (пл. №107, 63, 7-8) имеются явные признаки древостоя, сфор мировавшегося на сплошных вывалах (унификация возраста на уровне груди, ради альные приросты в 1-ые 10 лет на уровне груди, возрастной интервал между одновозрастным старшим и разновозрастными младшими поколениями, большая примесь лиственных пород).
По t-критерию (Таблица 5) начальные приросты деревьев на площадках №107, 63, 7-8 достоверно отличаются от фоновых участков древостоя на 0,1–5% уровне значи мости. Приросты на двух площадках (№107 и 7-8) достоверно отличаются также от средних окон на 5% уровне значимости. Отличия от сплошных вывалов на всех трех площадках недостоверны, а на двух из них t1.
Таблица 5. Сравнение по t-критерию радиальных приростов в первое десятилетие модельных елей на предполагаемых сплошных вывалах прошлого с современными приростами Сравниваемые пары t-критерий Уровень значимости достоверности различий (%) Пл. №107–фон 3,61 Пл. №63–фон 2,72 Пл. №7-8–фон 5,53 0, Пл. №107–окно 2,14 Пл. №63–окно 1,58 – Пл. №7-8–окно 2,75 Пл. №107–сплошной вывал 0,42 – Пл. №63–сплошной вывал 0,45 – Пл. №7-8–сплошной вывал 1,71 – Таким образом, древостой на пробных площадках 107, 63, 7-8 сформировался, по всей видимости, на сплошных вывалах. Приблизительное время образования этих вы валов – 1900-е и 1870-е годы.
На заросшие средние окна наиболее похожи площадки №66 и 68-71. Происхожде ние древостоев на остальных пробных площадках четко не идентифицируется. В прошлом, вероятно, средние окна преобладали, судя по приростам на большинстве проб, но из-за меньшего размера, «попасть» в них и выявить характерные для них па раметры, сложнее.
Столетние окна визуально слабо различимы в составе древостоя. Поэтому, уже то, что в трех из двенадцати проб обследованного массива выявлены одновозрастность и большие начальные приросты, характерные для больших вывалов, говорит об их рас пространенности в прошлом. При этом по выше перечисленным индикаторным при знакам на небольших пробах выявляются только участки сплошных вывалов, зарастающие без смены. В современных больших окнах они занимают около полови ны площади.
Вывал древостоя при образовании выявленных больших окон в ЦЛЗ в прошлом не был, по-видимому, столь тотальным. В двух (из трех) заросших больших окнах, еди нично присутствуют деревья (№2-пл.63, №3-пл.8, №1-пл.7), на 10–40 лет старше ос новного поколения, на момент образования окна бывшие тонкомером диаметром 3,6– 5,6 см на уровне груди Это наводит на мысль о том, что большие окна могли образо ваться не обязательно при урагане, а возможно просто при сильных ветрах.
О неравномерности процесса разрушения древостоя в ЦЛЗ свидетельствует увели чение среднего возраста ельников до переломного 1987 года. В 1939 году в южном лесничестве средний возраст ельников составлял 83 года, а к 1984 он достиг 131 года.
После урагана 1987 года средний возраст снизился до 116 лет (Пугачевский, Шапош ников, 1999). Эти данные указывают на широкомасштабное обновление ельников ЦЛЗ в конце 19-го века. Таким образом, сплошные вывалы являются нормальным, а не исключительным явлением в динамике ельников ЦЛЗ.
Повышенной ветровальности ельников ЦЛЗ способствуют: поверхностная корне вая система при крупных размерах елей и монодоминантность древостоя на большой площади. Представляет интерес также следующее. По данным P.J. Burton (2002), наи более уязвимы к ветру деревья с соотношением высоты к диаметру более 71;
именно они выпадают первыми. На модельном участке в ЦЛЗ у елей верхних ярусов индекс Бёртона составил 68–164, в среднем 100. При этом только у 3 елей из 114 (2,6%) он не превысил 71. В Нижнесвирском заповеднике, для которого большие окна не харак терны, соотношение высоты и диаметра составило 35–163, в среднем 89, а количество ветроустойчивых елей – 61 из 214 (28,5%).
Подверженность территории сильным, дестабилизирующим ветрам, в сочетании с предрасположенностью деревьев к вывалу, может приводить к синхронизации урага нами циклической динамики еловых древостоев на большой территории – от форми рования близких по возрасту молодняков до спелых ельников, и, возможно, поддерживаться неопределенно долго близким по времени распадом старших генера ций и в отсутствие урагана. В этой связи, при зарастании больших вывалов немало важное значение имеют смены на вторичные породы, задерживающие формирование ельника и частично компенсирующие синхронность, заданную ураганными вывала ми.
Выводы 1. Изучение окновой динамики показало, что в настоящее время обновление ело вых лесов в ЦЛЗ осуществляется тремя основными путями:
- подеревной заменой на месте единичных вывалов;
- пятнами возобновления на месте групповых вывалов в средних окнах;
- зарастанием сплошных вывалов предварительным еловым подростом и вто ричными породами.
2. В ходе работы выявлены особенности формирования лесов, восстанавливаю щихся в разных типах окон.
При подеревной замене поддерживается разновозрастная структура древостоя.
В средних окнах создаются благоприятные условия для развития подроста ели и формируется еловый древостой с разновозрастным старшим поколением (диапазон возраста 30–50 лет).
В больших окнах формируются ельники, близкие к абсолютно одновозрастным (в пределах 10–15 лет) на уровне груди на участках без смены пород. Такие участки маркируют большие окна прошлого вплоть до распада старшего поколения ели. Пре имущественно в больших окнах возобновляются береза и осина, а также переходит в древесную форму липа. В случае малочисленности или неравномерности размещения предварительного подроста ели на момент сплошного вывала, они образуют вторич ные леса с примесью ели. По мере разреживания лиственного полога, возобновление ели продолжается. На участках со сменой формируется относительно разновозраст ный ельник с большой примесью лиственных пород. В результате, на месте сплош ных единовременных вывалов создается мозаика из пятен ельника с разной возрастной структурой.
3. Установлены достоверные различия скорости роста главной оси подроста ели в высоту с уровня груди и по радиусу на уровне груди в фоновых участках, средних и больших окнах. Наибольшими приростами по радиусу в первое десятилетие на уров не груди отличается подрост в больших окнах – 3,4 мм/год;
в средних окнах приросты составляют 1,6 мм/год;
в фоновых участках ельников – 0,6 мм/год.
4. Выявленные отличительные признаки ельников, растущих в больших окнах, по зволили обнаружить участки, сформировавшиеся по типу больших окон 90–130 лет назад. Полученные результаты свидетельствуют о том, что большие вывалы в ЦЛЗ были и раньше.
5. Сравнение современного подроста со старыми особями в молодом возрасте не выявило улучшения роста ели в последние сто лет. Скорость роста ели в высоту и по радиусу зависит преимущественно от фитоценотических условий (главным образом размера окон).
6. Ветровальные окна всех типов, включая ураганные вывалы, обеспечивают пре емственность поколений на конкретной территории благодаря сохранению предвари тельного подроста. Поэтому для приближения лесовозобновления на вырубках ельников к естественному процессу зарастания окон непременным условием должно быть сохранение предварительного подроста ели.
Список публикаций по теме диссертации 1. Пукинская М.Ю. К восстановлению еловых древостоев на участках ветровальных «окон» // Бот. журн. 2006. Т.91. №6. С.879-891.
2. Пукинская М.Ю. Возобновление ели на сплошных ветровальных вывалах в Цен трально-Лесном Биосферном государственном заповеднике // Материалы I (IX) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге. СПб, 2006. С. 96–97.
3. Герасименко Г.Г., Пукинская М.Ю. Особенности формирования лесных климак совых сообществ на примере разных типов ельников // Бот. журн. 2002. т. 87.
№12. С. 58– 4. Пукинская М.Ю. Формирование пространственной структуры елового древостоя в процессе климаксовой динамики // Тезисы докладов YII Молодежной конфе ренции ботаников в Санкт-Петербурге. СПб: изд. "Буслай", 2000. С. 200.
5. Pukinski M. The forming of spatial spruce wood structure in climax dinamics // Ab stracts for conference "Disturbance Dynamics in Boreal Forests". Helsinki, Yliopisto paino, 2000. P. 43.
6. Мирин Д.М., Пукинская М.Ю. О взаимовлиянии растительности и почвы в ко ренных таежных лесах // Тезисы докладов Всероссийской молодежной конферен ции «Растение и почва». СПб: НИИХ СПбГУ, 1999. С. 151-152.