Секция rhizirideum g. don f. ex w.d.j. koch рода allium l. и ее анализ в связи с проблемой сохранения генофонда
На правах рукописи
СИНИЦЫНА ТАТЬЯНА АЛЕКСАНДРОВНА СЕКЦИЯ RHIZIRIDEUM G. DON F. EX W.D.J. KOCH РОДА ALLIUM L.
И ЕЕ АНАЛИЗ В СВЯЗИ С ПРОБЛЕМОЙ СОХРАНЕНИЯ ГЕНОФОНДА 03.00.05 – Ботаника
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Санкт-Петербург – 2009 2
Работа выполнена в отделе агроботаники и сохранения in situ генетических ресурсов растений государственного научного центра РФ Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им. Н.И. Вавилова
Научный консультант: кандидат биологических наук Ирена Георгиевна Чухина
Официальные оппоненты: доктор биологических наук Александр Викентьевич Родионов кандидат биологических наук Ирина Владимировна Сеферова
Ведущая организация: Санкт-Петербургский государственный университет
Защита состоится «02» декабря 2009 г. в 14-00 часов на заседании диссертационного совета Д 006.041.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства им. Н.И. Вавилова по адресу: 190000, г. Санкт-Петербург, ул.Б. Морская, д. 44, тел. 314-78-36, факс 571-87-
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова
Автореферат разослан «02» ноября 2009 г.
Автореферат размещен на сайте www.vir.nw.ru
Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук В.А. Гаврилова
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследований. Cекция Rhizirideum G. Don f. ex W. D. J. Koch является типовой секцией подрода Rhizirideum (G. Don f. ex W. D. J. Koch) Wendelbo, объединяющего корневищные луки. На территории России сосредоточено максимальное разнообразие секции Rhizirideum. Некоторые виды секции уже введены в культуру, например, Allium nutans L. (лук слизун) имеет пищевые сорта в России и на Украине, A. senescens s.l. L. (л. стареющий) имеет декоративные сорта в США. Многие виды секции как родичи культурных растений, перспективны для использования в селекции.
В настоящее время данная секция нуждается в полной таксономической ревизии.
Последние таксономические обработки секции в мировом масштабе были опубликованы в 19-ом веке (Regel, 1875). В течение 20 века и новейшего времени таксономический состав секции изучался различными авторами лишь в пределах отдельных регионов (СССР, Сибирь, Дальний Восток, Китай и т.д.), причем обработки рода у разных авторов отличаются объемом принятых в них таксонов и взглядами авторов на их родство. За прошедший период накопилось множество новых, иногда противоречивых сведений по таксономии, географическому распространению видов секции, а также были описаны новые таксоны. Весь накопленный материал требует обобщения и уточнения. Таксономические обработки представляют собой основу для решения не только фундаментальных, но и практических задач. Для успешного сохранения генетического разнообразия хозяйственно-ценных и перспективных для использования дикорастущих видов необходимо чётко представлять их таксономический состав, экологическую приуроченность и географическое распространение. В связи с этим необходимо было провести разностороннее изучение секции Rhizirideum, результаты которого обеспечат платформу для определения приоритетов и стратегий сохранения разнообразия ее генетических ресурсов.
Цели и задачи исследования. Целью исследований стало комплексное изучение секции Rhizirideum р. Allium в связи с проблемой сохранения ее генофонда.
Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
- установить полный объём (таксономический состав) данной секции в мировом масштабе;
- изучить номенклатуру всех представителей секции;
- провести географический анализ представителей секции, для чего необходимо изучить области их распространения и построить карты их ареалов;
- выявить филогенетические отношения между видами секции Rhizirideum с помощью различных методов систематики растений (сравнительно-морфологических, эколого географических, молекулярно-генетические и др.);
- изучить внутрипопуляционную изменчивость одного из приоритетных для сохранения видов секции (A. nutans);
- определить методологические подходы и дать практические рекомендации по стратегии сохранения генофонда видов секции на территории России.
Положения, выносимые на защиту 1. Область происхождения секции Rhizirideum совпадает с областью видового разнообразия и находится в горных степях Южной Сибири и Монголии.
2. Секция Rhizirideum молодая и находится на стадии формирования.
Научная новизна работы. Критически пересмотрен и уточнен состав секции в мировом масштабе. Впервые составлен конспект секции Rhizirideum. Создан ключ для определения представителей секции, произрастающих на территории России. Впервые построены карты ареалов для всех представителей секции и проанализированы особенности их распространения.
Разработанная ранее методика in vitro культуры для отдельных представителей р. Allium модифицирована и впервые применена для некоторых видов секции. Для вида A. nutans впервые создана и опробована методика популяционного анализа селекционно-значимых признаков.
Практическая значимость. Результаты работы вносят вклад в изучение таксономического состава, структуры и эволюции всего р. Allium. Отсеквенированные нами последовательности фрагментов ДНК внесены в единую базу данных EMBL Nucleotide Sequence Database. Составленный нами ключ для определения представителей секции может быть использован для идентификации видов секции, произрастающих на территории России.
Часть карт ареалов представителей секции включена в «Агроэкологический атлас России и сопредельных стран: экономически значимые растения, их болезни, вредители и сорные растения» в раздел «Дикие родичи культурных растений» (http://www.agroatlas.ru/ru/content/related/). Материал, собранный за время исследований, пополнил как гербарную, так и живую, и in vitro коллекции ВИР. Рекомендации по сохранению могут быть использованы при планировании охраняемых природных территорий, при разработке системы мониторинга редких видов и конкретных мероприятий по охране видов.
Методика оценки селекционно-значимых признаков вида A. nutans войдет в общую методику экспресс-оценки хозяйственного потенциала диких родичей культурных растений, разрабатываемую сотрудниками отдела Агроботаники ВИР.
Апробация работы. Основные результаты работы доложены на Конференции молодых ученых и аспирантов ВИР (г. Санкт-Петербург, 2003);
VIII молодежной конференции ботаников в СПб (БИН) (г. Санкт-Петербург, 2004);
VI Международной научно-практической конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (г. Барнаул, 2007) в рамках школы-конференции «Проблемы современной ботаники в Азиатской России»;
семинаре кафедры ботаники Оснабрюкского университета (г. Оснабрюк, Германия, 2008);
Всероссийской конференции «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века» (съезд РБО), секции «Культурные и сорные растения» и «Молекулярная систематика и биосистематика» (г. Петрозаводск, 2008).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ, из них 1 – в журнале, рекомендованном ВАК.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 190 страницах машинописного текста и состоит из введения, 6 глав, результатов и выводов, списка литературы, 4 приложений. Основной текст работы изложен на 137 страницах, иллюстрирован 9 таблицами, 13 рисунками. Список литературы включает 223 источника, из которых 160 на русском языке.
ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ И ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ ОБЗОР СЕКЦИИ RHIZIRIDEUM Впервые название Rhizirideum употребил Георг Дон в 1827 г., когда предложил свою систему р. Allium (Don, 1827). 138 видов рода он распределил по 7-ми группам без определенного ранга и без описаний: Porrum, Schoenoprasum, Macrospatha, Rhizirideum, Molium, Anguinum, Ornithogalodeum. По Г. Дону количество признаков незначительное, и группы носят достаточно искусственный характер. W.D.J. Koch (1837), изучив р. Allium во флоре Германии и Швейцарии (Гельвеции), придал ранг секций трем группам, которые предложил Г. Дон:
Anguinum G. Don f., Molium G. Don f., Rhizirideum G. Don f. Первое наиболее полное исследование р. Allium было предпринято Э. Регелем (Regel, 1875). В своей монографии он приводит 263 вида рода, которые распределены по 6 секциям. В секцию Rhizirideum он включил 67 видов. В основу деления рода на секции Э. Регель положил признак наличия корневища – только виды этой секции обладают корневищем, к которому прикреплены луковицы. После монографии Э. Регеля систематические обработки р. Allium выходили, в основном, в рамках региональных флор. Наиболее обширной обработкой р. Allium для территории СССР является обработка луков А.И. Введенского (1935) во «Флоре СССР». Автор учитывал принятую в то время систему луков Г. Дона и Э. Регеля, а также работу Я.И. Проханова (1929-1930) по лукам Китая и Японии. Вместе с вновь описанными видами р. Allium секция Rhizirideum на территории СССР включала 83 вида. Секция Rhizirideum в объеме, представленном во «Флоре СССР», очень разнородна по своему составу. Э. Регель, а также А.И. Введенский писали о том, что секция в понимании того времени является весьма неоднородной группой. В дальнейшем многие авторы по-разному группировали виды секции. Из секции Rhizirideum были выделены несколько более мелких по своему составу секций: Reticulato-bulbosa Kam., Petroprason Herrm., Oreiprason Herrm., Schoenoprasum Dumort и др.
В 1969 г. П. Вендельбо пришел к выводу, что из-за описания новых видов существующее на тот момент разделение большого р. Allium на небольшое число секций устарело (Wendelbo, 1969). Он повысил ранг секции Rhizirideum до подрода и установил для этой группы типовой вид – A. senescens L. По мнению автора, первоочередной характеристикой видов подрода является наличие корневища, к которому прикреплены луковицы. В своей предварительной схеме системы р. Allium Р.В. Камелин (1973) выделяет 6 подродов, которые включают секций. Подрод Rhizirideum объединяет корневищные луки в числе примерно 150 видов, которые характеризуются выраженными корневищами, с одиночными или скученными луковицами. Подрод включает 10 секций и не менее чем 12-15 групп родства с типовой секцией Rhizirideum. Таким образом, секция рассматривается уже как более тесная группа родства.
Некоторые авторы (Цаголова, 1974;
Омельчук-Мякушко, 1976) делали попытки сгруппировать виды рода и выделить в пределах секций надвидовые таксоны – ряды (series), однако при этом не избежали искусственности. При обработке луков Сибири Н.В. Фризен (1985, 1987, 1988) несколько дополняет и изменяет состав секций, придерживаясь системы Р.В.
Камелина (1973). Виды секции Rhizirideum Н.В. Фризен разделяет на две подсекции: subsect.
Rhizirideum - собственно корневищные луки с типовым видом A. senescens.;
subsect. Tenuissima (Tzag.) Friesen (тип A. tenuissimum L.) - виды с узкими полуцилиндрическими листьями и практически невыраженными луковицами. Н.В. Фризен выделил новую секцию дернистых луков – Caespitosoprason, куда вошли виды, ранее относимые к секции Rhizirideum (A.
polyrhizum Turcz. ex Regel, A. bidentatum Fischer ex Prokh. и A. bellulum Prokh.) и обладающие общими оригинальными признаками (невыраженные луковицы, плотная дерновина, наличие в кариотипе телоцентрических спутничных хромосом). Н.В. Фризен дополнил секцию Rhizirideum пятью новыми видами: A. austrosibiricum N. Friesen, A. burjaticum N. Friesen, A.
dauricum N. Friesen, A. tuvinicum (N. Friesen) N. Friesen, A. vodopjanovae N. Friesen. Таким образом, по мнению Н.В. Фризена, на территории Сибири произрастает 17 представителей секции Rhizirideum.
В 1998 г. коллективом авторов была создана номенклатурная сводка названий луков и их синонимов в мировом масштабе (Nomenclator Alliorum, 1998). В соответствие с данной сводкой в состав секции Rhizirideum входят 22 вида, распространенные на территории Евразии.
Немецкими учеными была предпринята попытка создать систему рода на основе сравнения фрагментов ДНК (Friesen et al., 2006). Новая классификация р. Allium до секционного уровня основана на анализе филогенетических взаимоотношений между видами. Изучив ITS фрагменты ядерной рибосомальной ДНК 196 видов рода, авторы приходят к выводу, что р.
Allium и близкие роды Nectaroscordum, Caloscordum, Milula образуют монофилетичную группу.
Авторами было описано 6 новых секций, ранг 7 секций был поднят до уровня подрода, ранг групп (серий и подсекций) был поднят до уровня секций. В основу разделения на группы авторы положили не только молекулярные данные, но и такие признаки как форма и ритм роста, строение корневища, строение листа, строение нектарников, кариотип и уровень плоидности. По новой классификации род состоит из 15 монофилетичных подродов и секций. Подрод Rhizirideum включает в себя 5 секций: Rhizirideum s. str., Caespitosoprason, Rhizomatosa Egor., Tenuissima и новую секцию Eduardia N. Friesen.
В главе приводится обзор сложного в таксономическом отношении полиплоидного комплекса A. senescens s.l. Из-за наличия в секции сложных полиплоидных комплексов (Фризен, 1987, 1988), а также перемещения видов в другие секции объем секции Rhizirideum трактуется по-разному. Вид A. senescens s.l. имеет широкий ареал – от Европы до Дальнего Востока. В разных частях ареала расы вида описывались под разными названиями. На запутанную синонимику вида также влияют разные ботанические школы, так как разные авторы понимают объем этого вида по-разному. Группа близкородственных таксонов A.
senescens s.l. включает следующие виды и подвиды: A. austrosibiricum, A. burjaticum, A.
lusitanicum Lam., A. senescens ssp. senescens L., A. senescens ssp. glaucum(Regel) Dostl, A. spirale Willd. ex Schlecht., A. spurium G. Don f.
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ Материалом для работы послужили комплексные данные из литературных источников, собственные сборы полевых сезонов 2004-2008 гг. и фонды живых и гербарных коллекций (в том числе и типовых) следующих учреждений: Всероссийский научно-исследовательский институт растениеводства им. Н.И. Вавилова (WIR), Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН (LE), (г. Санкт-Петербург), Южно-Сибирский ботанический сад Алтайского государственного университета (ALTB), (г. Барнаул), Ботанический сад Оснабрюкского университета (OSBU) (Германия), Гёттингенский университет (GOET) (Германия), Центральный Сибирский ботанический сад (NS), (г. Новосибирск), Санкт-Петербургский (LECB), Московский (MW), Томский (TK), Ростовский (RWBG) государственные университеты и Ульяновский педагогический государственный университет (UPSU). В работе были использованы фотографии гербарных образцов из фондов Киотского университета (KYO) (г.
Киото, Япония), Парижского музея естественной истории (P) (г. Париж, Франция), Ботанического сада Кью (K) и Линнеевского общества (L) (г. Лондон, Великобритания), Шведского музея естественной истории (S-LINN) (г. Стокгольм, Швеция).
В таксономических исследованиях мы использовали классический географо морфологический метод систематики растений. В своей работе мы придерживались умеренно монотипической концепции вида.
При разработке рекомендаций по сохранению и мобилизации видов диких родичей культурных растений нами была использована соответствующая методика, разработанная в отделе Агроботаники и in situ сохранения генетических ресурсов растений ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова (Смекалова и др., 2001, 2002).
Также в работе были использованы молекулярно-генетические методы систематики растений, в частности, секвенирование ITS (internal transcribed spacer) фрагментов ядерной рибосомальной ДНК (ITS 1, ITS 2, 5,8S), и RAPD (Random amplified polymorphic DNA);
математические методы для исследования популяционной изменчивости видов секции, а также методы in vitro культуры, в частности, клональное микроразмножение.
ГЛАВА 3. СИСТЕМАТИКА СЕКЦИИ RHIZIRIDEUM Для уточнения таксономического состава секции нами проведено сравнительно морфологическое изучение видов секции, выделены диагностические признаки и оценена их таксономическая значимость. Для разграничения представителей секции нами были выделены диагностические признаки корневища, луковицы, листа, стрелки, соцветия, цветка. Наиболее таксономически значимыми оказались такие признаки, как форма и цвет листочков околоцветника, форма листовой пластинки, число хромосом. Для ряда наиболее таксономически значимых признаков мы можем указать основные направления их эволюции.
По нашему мнению, эволюция формы листовой пластинки у представителей секции шла от плоских линейных листьев к полуцилиндрическим желобчатым, эволюция окраски околоцветника - от розовой через беловатую к желтой.
В составленном нами конспекте приведены номенклатурные цитаты для таксонов разного ранга, синонимы, указаны типы, классическое местонахождение, цитируются типовые образцы, приводятся сведения по экологической приуроченности и географическому распространению представителей секции.
Sect. Rhizirideum G. Don f. ex W.D.J. Koch, 1837, Syn. Fl. Germ.: 714;
Тип: Allium senescens L.
A. angulosum L. 1753, Sp. Pl.: 300.
A. austrosibiricum N. Friesen, 1987, Фл. Сибири, 4: 66.
A. azutavicum Kotukhov 2003, Turczaninowia, 6,1: 6.
A. burjaticum N. Friesen, 1987, Фл. Сибири, 4: 68.
A. chiwui Wang et Tang 1937, Bull. Fan Mem. Inst. Biol. 7, 6: 294.
A. czelghauricum Bordz. 1912, Trudy Bot. Sada Imp. Yur'evsk. Univ. 13: 18.
A. denudatum F. Delaroche, 1812, in P.J. Redout, Liliac. 6: t. 357.
A. flavescens Besser, 1822, Enum. Pl.Volhyn.: 56.
A. incensiodorum Radic 1989, Acta Biokovica (Makarska) 5: 29, 33, fig.p.36.
A. lusitanicum Lam. 1783, Encycl. Method. Bot. 1: 70.
A. nutans L. 1753, Sp. Pl.: 299.
A. prostratum Trevir. 1822, Allii Sp.: 16.
A. pseudoalbidum N. Friesen et zhatay, 1998, Feddes Repert. 109, 1-2: 25.
A. rubens Schrad. ex Willd. 1809, Enum. Pl. Hort. Berol. 1: 360.
A. senescens L. 1753, Sp. Pl.: 299.
- subsp. senescens - subsp. glaucum (Regel) Dostl, 1984, Folia Mus. Rerum Nat. Bohem. Occid., Bot. 21: 16.
A. spirale Willd. ex Schlecht. 1814, Enum. Pl. Hort. Berol. Suppl.: 17.
A. spurium G. Don f., 1827, Monogr. genus Allium: 59.
A. stellerianum Willd. 1799, Sp. Pl. 2, 1: 82.
A. taishanense J.M. Xu, 1980, in Fl. Republ. Popul. Sin. 14: 285.
A. tuvinicum (N. Friesen) N. Friesen, 1987, Фл. Сибири, 4: 75.
A. tytthocephalum Schult. et Schult. f. 1830, in Roemer et Schultes, Syst. Veg. 7, 2: 1133.
Некоторые таксоны нам известны только по литературным данным (Flora Sinicae, 1980;
Xu et al., 1990;
Friesen, Ozhatay, 1998;
Xu, Kamelin, 2000): виды-эндемики Китая A. taishanense, A. chiwui;
виды-эндемики Турции - A. pseudoalbidum, A. czelghauricum.
Во флористических сводках для территории Кореи приводится таксон A. senescens var.
minor S.O. Yu et al. 1981, J. Korean Pl. Taxon. 11: 32. – Лук стареющий маленький.
Описан из Кореи: «Prov.Ganwon-Injegun, mesic pine-forest underground ca.400 m toward a hill of Wolhaksanri. Yoo 5101». Holotypus: WKUH, isotypus: KWNU, JNU, SNU. 2n=16 (Choi, 2004).
В статье, в которой приведено первоописание разновидности (Yu et al. 1981), анализируются признаки образца и его отличия от типичного A. senescens. Изучив морфологические признаки листа, околоцветника и др., авторы разновидности приходят к выводу, что главные признаки напоминают миниатюрный A. senescens. Но авторы не дают подробной внутривидовой классификации A. senescens. В более поздних обработках луковых Кореи авторы (Choi, 2004;
Choi et al., 2004) приходят к выводу, что эта разновидность – всего лишь синоним A. spirale. Изучив первоописание и типовой материал (по фотографии), мы приходим к выводу, что по всем морфологическим признакам (форма сечения листа, форма околоцветника и тычинок) образец более похож на A.senescens, чем на A.spirale. Однако недоступность материала не дает нам возможности уточнить таксономическое положение данного образца.
В номенклатурной сводке р. Allium (Nomenclator Alliorum, 1998) и в последней работе по изучению филогении рода (Friesen et al., 2006) в состав секции был включен вид A. togashii Hara. Изучив его первоописание (Hara, 1953) и гербарные образцы (фото) из Киотского университета мы пришли к выводу, что этот вид не соответствует видам секции Rhizirideum.
Изученные нами образцы имеют коричневатые волокнистые, тонко расщепленные (сетчатые) наружные оболочки луковиц, в отличие от пленчатых у видов секции Rhizirideum. В первоописании вид сравнивается с видом A. odorum L. и относится к секции Butomissa (Salisb.) Kamelin одноименного подрода. В связи с этим мы исключили вид A. togashii из исследуемой секции и нашего анализа.
В главе также приводится критический обзор некоторых таксонов секции, в частности, A. senescens subsp. glaucum, A. austrosibiricum, A. spirale, A. lusitanicum и др.
Таким образом, проведенные нами номенклатурно-таксономическая ревизия и сравнительно-морфологическое изучение представителей секции позволяют сделать вывод, что нет четких морфологических признаков, позволяющих сгруппировать виды внутри секции.
Ключ для определения представителей секции Rhizirideum, произрастающих на территории России 1. Околоцветник от беловатого до желтеющего………………….................................……………2.
+ Околоцветник от бледно-розового до пурпурного…………..……….................................……...5.
2 (1). Листья линейные, плоские, желобчатые, до 4 мм шириной. Околоцветник белый…………………………………………………………………………………….A.denudatum.
+ Листья полуцилиндрические или нитевидные, желобчатые, до 3-х мм шириной.
Околоцветник желтый...........................................................................................................................3.
3 (2). Цветоножки в 2 – (4) раза длиннее околоцветника……….................................…A.flavescens.
+ Цветоножки менее чем в 1,5-2 раза длиннее околоцветника или равны ему……...........…...….4.
4 (3). Цветоножки в 1,5 раза длиннее околоцветника. Околоцветник желтый, без видимой жилки, длина листочков околоцветника 5-6 мм. Зонтик полушаровидный, рыхлый…………………………………………………………………………………...A.stellerianum.
+ Цветоножки меньше либо равны околоцветнику. Околоцветник желтый, с малозаметной жилкой, иногда розовеющий, длина листочков околоцветника 3-4 мм. Зонтик полушаровидый, густой, почти головчатый……........................................................................................... A.tuvinicum.
5 (1). Листья узколинейные, плоские, 2-15 мм шириной……..............................................………6.
+ Листья желобчатые, полуцилиндрические, нитевидные, до 2 мм шириной………..........……15.
6 (5). Тычинки немного или на короче околоцветника. Листочки околоцветника ланцетовидные, на верхушке заостренные, края верхушки завернуты внутрь………A.angulosum.
+ Тычинки выдаются из околоцветника. Листочки околоцветника иной формы….............……..7.
7 (6). Тычинки внутреннего круга с каждой стороны при основании с двумя (иногда 1) острыми зубчиками……………………….…………………............................................................…..A. nutans.
+ Тычинки внутреннего круга при основании цельные......................................................………..8.
8 (7). Тычинки внутреннего круга цельные, шиловидные, не шире наружных. Цветоножки короче либо равны околоцветнику. Зонтик головчатый….......……………….….A. tytthocephalum.
+ Тычинки внутреннего круга в 1,5-2 раза шире наружных. Цветоножки длиннее околоцветника. Зонтик иной формы…………………….................................................…….……..9.
9 (8). Стрелка с двумя крыльями, часто по ширине равными стрелке. Тычинки из дельтовидного основания шиловидные. Листочки околоцветника розовато-пурпурные, широко-яйцевидные, с тонкой малозаметной жилкой……………............………………………………………….A. spirale.
+ Стрелка обоюдоострая, ребристая, часто с узкими крыльями. Тычинки из расширенного или из продолговатого основания шиловидные. Листочки околоцветника розовые или розовато фиолетовые от эллиптических до широко-яйцевидных……………………………….….…..…..10.
10 (9). Луковиц 1-2 яйцевидно-конические или яйцевидно-цилиндрические. Не образуют дерновинку…………………………………………………………………………………………...11.
+ Луковиц больше 2-х удлиненные конические или конически-цилиндрические. Образуют дернинку. …………………………………………………………………………………………….13.
11 (10). Листья плоские линейные 5-10 (12) мм шириной, корневище до 1 см толщиной. Стрелка округлая в сечении, в верхней части сплюснутая, часто с двумя узкими крыльями. Зонтик почти всегда шаровидный, густой………………………………………..…...A. senescens subsp. senescens.
+ Листья до 4 мм шириной, корневище до 4 мм толщиной. Стрелка тонкая, круглая в сечении, ребристая. Зонтик чаще полушаровидный, рыхлый….................................................................…12.
12 (11). Листьев 6-8, не длиннее половины стрелки. Цветоножки косо вверх направленные, в 2- раза длиннее околоцветника. Листочки околоцветника треугольно-яйцевидные.......…A. spurium.
+ Листьев 5-6, длиннее половины стрелки. Цветоножки равные, в 1,5-2 раза длиннее околоцветника. Листочки околоцветника яйцевидные.................................................A. lusitanicum.
13 (10). Луковицы конические. Оболочки луковиц пленчатые фиолетовые, более-менее цельные. Стрелка цилиндрическая, ребристая, с двумя заметными ребрами по бокам. Листья 2- мм шириной, почти равны по длине стрелке…….……………............................….....A. burjaticum.
+ Луковицы конически-цилиндрические. Оболочки пленчатые беловато-серые, неокрашенные.
Стрелка цилиндрическая, иногда с чуть заметными ребрами. Листья до 6 мм шириной, равны или немного длиннее половины стрелки…………………………............….……………………..14.
14 (13). Луковиц несколько мелких, изогнутых, образующих дернинку. Листья 1-2 мм шириной, не шире стрелки, не длиннее половины стрелки.
Цветоножки в 1,5-2 раза длиннее околоцветника……….......................................A. austrosibiricum.
+ Луковиц по 2-4, удлиненных. Листья 3-5 (6) мм шириной, сизые (сизо-зеленые), немного шире и длиннее половины стрелки.
Цветоножки в 3-5 раз длиннее околоцветника …...………………………A. senescens ssp.glaucum.
15 (5). Зонтик полушаровидный, густой. Цветоножки в 1,5-2 раза длиннее околоцветника.
Листочки околоцветника яйцевидные, на верхушке закругленные. Столбик выдается из околоцветника….....………………………….............………………………………..…A. prostratum.
+ Зонтик полушаровидный, рыхлый. Цветоножки в 1,5-4 раза длиннее околоцветника.
Листочки околоцветника ланцетовидно-эллиптические, на верхушке заостренные, с малозаметной жилкой. Столбик не выдается из околоцветника. ……….…………..…….A.rubens.
ГЛАВА 4. ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВИДОВ СЕКЦИИ RHIZIRIDEUM Виды секции Rhizirideum произрастают в хорошо освещенных и достаточно прогреваемых местообитаниях, большое количество видов входит в состав степной растительности. Большинство видов секции произрастает в горных степях, но есть виды, произрастающие в высокогорных степях и тундрах (A. tytthocephalum) и на пойменных лугах (A.
angulosum). Эндемичные представители секции (A. azutavicum, A. chiwuii, A. tytthocephalum) произрастают, в основном, на скалистых склонах. Среди видов секции преобладают мезотермные представители ксеромезофильной природы (15 таксонов). Эти виды отличаются двойственной экологической природой, и при введении в культуру раскрываются их потенциальные возможности к высокой биологической продуктивности (Соболевская, Тимохина, 1976;
Черемушкина, 1992). Также секция включает виды, относящиеся к экологическим группам ксерофитов (A. flavescens, A. stellerianum), мезофитов (A. angulosum, A.
burjaticum) и криофитов (A. tytthocephalum), которые также обладают ксероморфной структурой и некоторыми авторами выделяются в отдельный экологический тип (Горышина, 1979).
Ксерофиты и криофиты обладают высокой адаптивностью и могут быть также интересны для введения в культуру.
С помощью ГИС-технологий нами были построены электронные карты ареалов всех представителей секции. Для видов, известных нам лишь по литературным данным, указаны конкретные местонахождения. Полученные карты ареалов позволили нам сравнить разные по форме ареалы и разработать собственную классификацию типов ареалов для видов секции, а также выявить область видового разнообразия секции.
Проведенный нами географический анализ показал, что в соответствии с флористической системой А.Л. Тахтаджяна (1978), виды секции распространены в пределах Голарктического царства в Циркумбореальной и Восточноазиатской флористических областях Бореального подцарства и Средиземноморской и Ирано-Туранской флористических областях Древнесредиземноморского подцарства. В пределах Бореального подцарства практически все виды секции представлены в Циркумбореальной флористической области, 4 вида заходят на территорию Восточноазиатской. В пределах Древнесредиземноморского подцарства в Ирано Туранской флористической области произрастают 9 представителей секции. Максимальным разнообразием видов секции Rhizirideum характеризуются Алтае-Саянская провинция Циркумбореальной флористической области – здесь произрастают 8 представителей секции, а также Монгольская провинция Ирано-Туранской области, Забайкальская и Западносибирская провинции Циркумбореальной флористической области – по 5 видов.
При анализе географического распространения видов секции Rhizirideum нами была разработана собственная классификация типов ареалов с использованием классификаций, предложенных Р.В. Камелиным (2002) для Северной Азии и М.М. Силантьевой (2008) для аборигенной фракции флоры Алтайского края. В результате анализа было выявлено, что в секции представлены виды со следующими типами ареалов.
1. Северо-средиземноморский – ареал вида охватывает всю территорию Кавказа, заходит в Крым и северо-восточную Турцию (A. denudatum).
2. Восточно-Анатолийский эндемичный – виды распространенны только на территории Турции, в окрестностях Карса (A. czelghauricum, A. pseudoalbidum).
3. Европейский – вид распространен на большей части Европы (A. lusitanicum).
4. Хорватский эндемичный – вид распространен только на территории Хорватии (A.
incensiodorum).
5. Европейско-западносибирский – вид распространен на территории Европы, на Урале и в западной части Северной Азии. Границей распространения на восток является р. Енисей (A.
angulosum).
6. Понто-казахстанско-южно-западносибирский – вид распространен в пределах Причерноморской и Заволжско-Казахстанской степных провинций и заходит на подгорные равнины и в горы Южной Сибири (A. flavescens).
7. Восточноазиатский - вид распространен на территории российского Дальнего Востока, Маньчжурии, севера Корейского полуострова (A. spirale).
8. Восточно-китайский эндемичный – вид распространен только на территории Китая, в провинции Хэбэй (A. chiwui, A. taischanense).
9. Южносибирский – виды произрастают в горах Южной Сибири (Алтай, Западный и Восточный Саян, Тувинское нагорье, Прибайкалье и Забайкалье), включая Казахстанский и Монгольский Алтай, и иногда на предгорных равнинах, незначительно заходящих в северо западные и северо-восточные районы Китая (A. austrosibiricum, A. burjaticum, A. senescens, A.
tuvinicum).
10. Центрально-якутско-южносибирский – вид распространен в горах Южной Сибири (см. предыдущий тип ареала) и значительно заходит в центральные районы Якутии (A.
stellerianum).
11. Центрально-якутско-дауро-маньчжурский дизъюнктивный – виды распространены на территории Дауро-Маньчжурской провинции и заходящий в центральную Якутию (A.
prostratum, A. spurium).
12. Южноуральско-алтайский – отличается от предыдущего тем, что ареал вида имеет продолжение в горных системах Алтая и Саян (A. nutans, A. rubens).
13. Алтае-саянский эндемичный – характерен для видов, распространенных в горах Алтая и Саян (A. tytthocephalum).
14. Алтайский эндемичный – характерен для видов, встречающихся в горной части Восточного Казахстана, в частности, на Казахстанском Алтае (Южный Алтай, Калбинский хребет) (A. azutavicum).
Географический анализ секции показал, что в секции преобладают представители с южносибирским типом ареала (4 вида). Основная часть видов секции произрастает в горных и луговых степях Южной Сибири, Монголии и северного Китая.
Ареал секции простирается от Европы до Дальнего Востока (рис. 1). Несколько степных представителей секции распространены в Центрально-Якутском, Верхне-Ленском и Алданском флористических районах Якутии (Захарова и др., 2005), где сохранились лишь отдельные степные острова (Малышев, Пешкова, 1984). В высокогорьях Восточного Саяна (хребет Удинский, Окинские Альпы, хребет Пограничный и Центрально-Саянское плоскогорье) не произрастает ни один вид секции, чем объясняется прерывистость ареала секции на данной территории. В высокогорьях произрастает лишь вид A. tytthocephalum, однако он встречается редко и лишь в бассейне р. Белой (Малышев, 1965). Остальные виды, указанные для территории Восточного Саяна, в данных районах не отмечены.
Рисунок 1. Ареал секции Rhizirideum.
Таким образом, наибольшее видовое разнообразие секции сосредоточено в Сибири, в Алтае-Саянской флористической провинции, которая в большой мере совпадает с границами Южно-Сибирской горной области в понимании Г.А. Пешковой (2001), и в горных степях Монголии. В связи с этим, Южную Сибирь можно выделить как район первостепенного значения для сохранения разнообразия генофонда видов секции Rhizirideum.
ГЛАВА 5. ФИЛОГЕНИЯ СЕКЦИИ RHIZIRIDEUM С помощью указанных молекулярно-генетических методов систематики растений нами было предпринято изучение филогенетических отношений между видами секции Rhizirideum, так как филогения секции очень запутанна из-за полиморфизма и гибридизационных процессов, происходящих между видами (Камелин, 2004).
В результате сравнения ITS фрагментов ядерной рибосомальной ДНК внутри секции Rhizirideum выявились 2 различимые группы, которые, однако, имеют низкую статистическую поддержку: группа видов, произрастающих только на территории Азии (например, A.
austrosibiricum, A. tytthocephalum, A. spirale) и смешанная группа, объединяющая представителей, распространенных только в Европе (A. lusitanicum, A. incensiodorum) и только Азии (A. azutavicum, A. senescens var. minor), и евразиатских представителей (A. angulosum, A.
flavescens). Виды второй группы статистически не различаются, что может говорить о том, что группа моложе, чем первая, которая разбивается на виды с достаточной статистической поддержкой.
Отдельное сравнение ITS фрагментов диплоидных видов секции показало, что виды, произрастающие в Азии (A. austrosibiricum, A. prostratum, A. rubens, A. spirale, A. tuvinicum), имеют статистически значимые, но минимальные генетические различия, позволяющие нам предположить, что мы имеем дело с филогенетически молодой таксономической группой.
Результаты RAPD анализа представителей секции подтверждают результаты сравнения ITS фрагментов: в основных ветвях кластера выделились 2 подкластера (рис.2): первый объединяет виды, произрастающие, в основном, на территории Европы (A. denudatum, A.
lusitanicum, A. incensiodorum, A. flavescens, A. angulosum) и Азии (A. austrosibiricum, A. senescens ssp. glаucum, A. burjaticum, A. nutans, A. prostratum, A. rubens);
второй подкластер включает виды, распространенные только на территории Азии (A. senescens, A. spurium, A. spirale, A.
stellerianum, A. tuvinicum). Каждый из этих двух подкластеров содержит как «белоцветковые» виды с беловатой и желтой окраской околоцветника (A. denudatum, A. flavescens, A. stellerianum, A. tuvinicum), так и «красноцветковых» представителей с окраской околоцветника от розовой до пурпурной (A. lusitanicum, A. angulosum A. senescens, A. spurium, A. spirale и др.). Можно предположить, что переход к «белоцветковости» происходил в этих двух подкластерах независимо.
Рисунок 2. UPGMA дендрограмма из 29 образцов, основанная на 108 RAPD-признаках.
В качестве внешней группы использовали A. togashii Hara. Использован коэффициент Jaccard.
Указана бутстрап поддержка более 50%.
По нашему мнению, палеотаксон разделился на евразиатскую и азиатскую популяции, которые в дальнейшем стали предками диплоидных евразиатских (A. angulosum, A. flavescens) и европейских (A. incensiodorum, A. denudatum) видов, а также азиатских видов (A.
austrosibiricum, A. prostratum, A. rubens, A. spirale). Данный сценарий характерен для видов первого подкластера и подтверждается результатами нашего анализа. Таким образом, проведенные нами сравнение ITS фрагментов ядерной рДНК и RAPD анализ позволяют выделить группы видов внутри изучаемой секции по характеру географического распространения и окраски околоцветника. При сравнении ITS фрагментов генетические отличия имеют виды, произрастающие на территории Азии. В группе, которая объединяет виды, произрастающие на территории Европы, виды генетически мало различаются.
Следовательно, можно предположить, что они моложе азиатских и центр происхождения секции Rhizirideum совпадает с ее центром видового разнообразия в Северной Азии.
Молекулярные различия между видами секции минимальны, что позволяет говорить о малом возрасте секции – около 1 миллиона лет.
Результаты сравнительно-морфологического, молекулярно-филогенетического и географического анализов видов секции, позволяют нам высказать гипотезу об их происхождении.
Вероятнее всего, основное ядро таксономического разнообразия секции Rhizirideum начало формироваться в плейстоцене, скорее всего, от мезофильного диплоидного палеотаксона, имеющего околоцветник с выраженной антоциановой (розовато-пурпурной) окраской.
Ареал палеотаксона находился на территории Северной Азии, а именно в пределах так называемой Ангариды в понимании А.Н. Криштофовича (1955, 1958) и Г.А. Пешковой (2001).
В своем распространении описываемый палеотаксон был связан с перигляциальными областями и «комплексом плейстоценовой лесостепи» в понимании И.М. Крашенинникова (1937, 1939) и Р.В. Камелина (1996, 1998). Изменения гидротермических условий, в первую очередь повышение аридизации и континентальности климата, а также наличие орографических факторов привели к активизации видообразовательных процессов в секции Rhizirideum.
Таким образом, палеотаксон дифференцировался на азиатские диплоидные виды (A.
austrosibiricum, A. prostratum, A. rubens, A. spirale, A. tuvinicum), разобщение которых было закреплено горообразовательными процессами на территории Южной Сибири, и евразиатские, в частности мезофильный A. angulosum, по нашему мнению, наиболее близкий к предковой форме из ныне существующих видов секции.
Вероятно, отдельные популяции A. angulosum, приспособившиеся к ксерофитным условиям того времени, дали начало ксерофильному евразиатскому степному A. flavescens с желтым цветом околоцветника, собственно европейскому A. lusitanicum и северо средиземноморскому A. denudatum с беловатым цветом околоцветника.
В происхождении европейских и евразиатских видов секции Rhizirideum может быть рассмотрен и другой сценарий, а именно, что A. angulosum и A. flavescens произошли от единого палеотаксона в результате реализации двух различных адаптивных стратегий - мезофильной и ксерофильной. В дальнейшем ареал A. angulosum сместился севернее, где данный вид встретил подходящие термогидроэдафические условия. A. flavescens широко распространился по европейским равнинным степным провинциям. В настоящее время перекрываются только наиболее древние части ареалов этих двух видов, лежащие в пределах предгорных степей Южной Сибири, где оба этих вида произрастают в контрастных экологических условиях: A.
angulosum – в поймах рек, A. flavescens – в различных степных сообществах. Если принять во внимание, что возникший за Уралом «комплекс плейстоценовой лесостепи» в плейстоцене же внедрился на территорию Европы, по мнению Р.В. Камелина, элементы этого комплекса прослеживаются вплоть до Центральной Франции (Камелин, 1996, 1998), то популяции палеотаксона из западной части его ареала могли дать начало собственно европейскому A.
lusitanicum и северо-средиземноморскому A. denudatum.
Вполне вероятно, климатические изменения в плейстоцене приводили к межвидовой гибридизации и полиплоидизации в секции. В результате возникли многие полиплоидные виды: в Европе - A. lusitanicum, а в Азии - A. nutans, A. senescens, A. stellerianum, A. burjaticum, A. spurium. Для Сибири и Монголии показано, что диплоидные виды р. Allium приурочены к островным горным степям и имеют более узкий ареал, чем у полиплоидных видов (Friesen et al., 1993).
В течение второй половины плейстоцена из-за общего похолодания климата, несмотря на сохранявшуюся периодичность эпох потепления и похолодания, началось сокращение степных пространств и увеличение территорий, занятых лесами. К концу плейстоцена все большее похолодание и гумидизация климата вели к расширению лесов;
степи на севере Якутии как зональный тип исчезли, сохранились лишь отдельные степные участки, так называемые «степные острова» (Малышев, Пешкова, 1984). Это привело к формированию дизъюнкций в ареалах A. prostratum, A. stellerianum, A. spurium.
Холодные и сухие фазы плейстоцена способствовали развитию степной растительности в среднегорных условиях, а в высокогорьях – альпийской флоры. Оледенение вызвало рождение новых видов, целых формаций и способствовало выработке у растений холодостойкости (Соболевская, Тимохина, 1976). Вероятно, в это время из отдельных популяций степного диплоида A. rubens, приспособившихся к холодным условиям, возник криофильный тетраплоидный (2n=32) эндемик Южной Сибири A. tytthocephalum.
В более позднее время произошло обособление неоэндемиков: восточно-анатолийских – A. czelghauricum, A. pseudoalbidum, хорватского – A. incensiodorum, алтайского – A. azutavicum, восточно-китайских – A. chiwui, A. taishanense.
По нашему мнению, переход к желтому цвету околоцветника происходил в евразиатской и азиатской группах независимо. Так как виды изучаемой секции с желтым цветом околоцветника являются ксерофитами, можно предположить, что этот переход связан с формированием ксероморфного облика растений.
Ранее нами было показано, что секция Rhizirideum относительно молодая и филогения ее достаточно запутанна. По мнению различных авторов (Фризен, 1987, 1988;
Котухов, 2003;
Камелин, 2004 и др.) в секции активно идут процессы гибридизации, с которыми связаны такие формообразовательные явления, как полиплоидия, апомиксис.
Учитывая большое число неоэндемиков и процессы гибридизации (Котухов, 2003;
Камелин, 2004 и др.), происходящие в секции, можно говорить, что секция молодая и находится на стадии формирования (Синицына, Фризен, 2008). Область происхождения секции Rhizirideum находилась на территории Ангариды в пределах современной Южной Сибири и прилегающих горных районов Монголии.
ГЛАВА 6. СОХРАНЕНИЕ ГЕНОФОНДА СЕКЦИИ RHIZIRIDEUM В главе перечислены полезные свойства видов секции, их значение для селекции.
Виды секции являются дикими родичами культурных растений (ДРКР), они неравнозначны по характеру использования, степени участия в селекционном процессе и по систематической близости к введённому в культуру виду.
Согласно стратегии сохранения ДРКР на территории России, список ДРКР ранжируется на 5 групп (Смекалова и др., 2002). Всего на территории России произрастает 15 видов секции, которые могут быть отнесены только к двум из них:
- виды, представленные в культуре, имеющие сорта;
к таким видам относятся A. nutans (лук-слизун), т.к. он имеет пищевые сорта Симбир, Грин, Карлик, Лидер, Очарование в России и Лилейный на Украине, а также A. senescens s.l. (л. стареющий), имеющий декоративные сорта Blue Twister, Blue Eddy в США.
- виды, перспективные для использования, находящиеся в близком родстве (один подрод, секция) с культурными видами (A. angulosum, A. austrosibiricum, A. burjaticum, A.
denudatum, A. flavescens, A. lusitanicum, A. prostratum, A. rubens, A. spirale, A. spurium, A.
stellerianum, A. tuvinicum, A. tytthocephalum).
Существует 2 основных стратегии сохранения генетических ресурсов растений:
- сохранение и восстановление жизнеспособных популяций отдельных таксонов в их естественной среде или, в случае одомашнивания или культивирования, в среде, где они развили свои отличительные свойства, а также поддержка экосистемы и естественной среды обитания растений (IN SITU);
- сохранение компонентов биоразнообразия вне их естественных местообитаний, т.е.
хранение семян, тканей, пыльцы, ДНК в специальных банках хранения или живых растений в коллекциях ботанических садов, питомников и пр. (EX SITU).
Сохранение ex situ. Прежде, чем выбрать приоритетные для сохранения виды секции Rhizirideum, необходимо было оценить, как разнообразие секции представлено в различных ботанических коллекциях.
Согласно Информационно-поисковой системе «Ботанические коллекции России и сопредельных государств» (www.garden.karelia.ru), а также дополнительной информации по ряду ботанических садов, 11 видов секции Rhizirideum различного происхождения (19 разных наименований – формы, культивары, подвиды, виды) в настоящее время сохраняются в открытом грунте в 30 различных ботанических садах России и сопредельных государств (Казахстан, Молдова, Украина, Беларусь, Азербайджан, Грузия).
Лучше всего в ботанических садах сохраняется генофонд вида A. nutans (21 коллекция), что связано с его селекционной значимостью. Вид A. senescens также представлен достаточно полно, вместе с культиварами, разновидностями и формами он сохраняется в 19 ботанических коллекциях России и сопредельных государств. Возможно, это связано с тем, что под общим названием A. senescens часто определяют некоторые относительно недавно описанные виды, например, A. austrosibiricum. Вид A. angulosum поддерживается в 13 коллекциях, что обусловлено его широким ареалом. В списках 12 ботанических коллекций также представлен вид A. montanum. В большинстве случаев это наименование употребляется как синоним вида A.
lusitanicum.
Для решения задачи по определению стратегии сохранения генофонда видов секции Rhizirideum нами было опробовано введение в культуру in vitro изолированных тканей для представителей секции. Виды секции Rhizirideum неоднозначно реагируют на культуру in vitro.
Лучше всего себя чувствуют образцы видов с плоскими линейными листьями, в отличие от образцов вида с желобчатыми листьями (A. rubens). Для среднесрочного сохранения в коллекции in vitro можно рекомендовать 3 образца - дикий A. lusitanicum и A. nutans К-1811, A.
senescens К-3060, дублирующие образцы из живой коллекции МОС ВИР. В целом, методы клонального микроразмножения могут быть применимы для сохранения видов секции Rhizirideum.
Сохранение in situ. Сохранять приоритетные виды на всем протяжении их ареалов на территории России не представляется возможным в связи с обширностью территории. Для выделения наиболее актуальных ценопопуляций, анализа селекционно-значимых признаков, анализа гетерогенности популяции нами было предпринято изучение одного из видов ДРКР Allium nutans в разных точках его произрастания на территории Русского Алтая. Мы анализировали 9 природных ценопопуляций и 2 интродуцента Южно-Сибирского ботанического сада (ЮСБС) по комплексу качественных и количественных признаков. У растений сравнивали 16 показателей, выбранных из классификатора р. Allium (1977). В двух самых крупных ценопопуляциях № 3 и № 6 на наличие антоциановой окраски на цветоножках было посмотрено 459 и 505 растений соответственно. Сравнение процентных показателей этого признака выявило, что различия между ценопопуляциями № 3 и № 6 по наличию антоциановой окраски достоверны (t (практ.) = 9,61 t 0,05 = 1,96) с вероятностью Р 0,05. Эти ценопопуляции изолированы географически: ценопопуляция № 3 находится на территории Алтайского края, в Михайловском р-не, ценопопуляция № 6 – на территории Горного Алтая, в окрестностях пос.
Яконур. Таким образом, проведенное сравнение показателей качественной изменчивости, в частности, процентных показателей, позволяет нам сделать вывод о том, что такой показатель, как наличие антоциановой окраски на цветоножках растений имеет значение при определении гетерогенности популяции.
В результате проведенного нами компонентного анализа количественных признаков были выделены 2 фактора, связанные с размерами растения. Наибольшее значение 1 фактора (F1) наблюдается у таких признаков, как диаметр и высота соцветия, далее в порядке убывания по значимости, ширина стрелки, ширина листа, количество листьев на растении, длина цветоножки. Таким образом, размеры разных органов растений сильно скоррелированы между собой. Наибольшее значение 2 фактора имеют длина стрелки (с тем же знаком, что и 1 фактор), и отношение ширины и длины стрелки (с противоположным знаком, т. е. характеризует особенности роста цветоноса, независимые от общей интенсивности роста растения). Так как мы учитываем общие характеристики растений, то для дальнейшего анализа достаточно только 1 фактора (F1), характеризующего интенсивность роста растений, т.к. он включает почти 2/ изменчивости.
Растения, взятые из питомника ЮСБС (ценопопуляции № 1 и № 2), имеют наибольшие показатели F1, т.е. отличались наибольшими показателями количественных признаков (табл.).
Возможно, это связано с тем, что ксеромезофитные растения раскрывают свой биологический потенциал в условиях интродукции (Соболевская, 1984). По комплексу селекционно-значимых признаков из природных ценопопуляций можно выделить ценопопуляцию № 3 (Алтайский край, Михайловский р-н, сухой сосновый бор по дороге в с. Угловское, в 2 км за развилкой на пос. Мирный и Павловск), которая также характеризуется максимальным обилием (cop 2) по сравнению с другими исследованными ценопопуляциями (Синицына, 2005), в связи с чем эту ценопопуляцию можно рекомендовать к сохранению.
Таблица Характеристика ценопопуляций A. nutans по значениям фактора № среднее значение дисперсия ценопопуляции фактора 1 1.563 0. 2 1.440 0. 3 0.142 0. 4 -0.614 0. 5 -0.692 0. 6 -0.958 0. 7 -0.823 0. 8 -0.273 9 -1.276 0. 10 -0.088 0. 11 0.027 0. Также в связи с обширностью территории наиболее реально сохранять виды в пределах существующей сети охраняемых природных территорий, и прежде всего в заповедниках.
Нами был проведен анализ литературных данных по заповедникам России, который показал, что больше всего видов секции произрастает в Саяно-Шушенском биосферном и Хакасском заповедниках. Их флористические списки включают 6 и 5 видов секции соответственно. Наиболее широко представлены в российских заповедниках виды A. angulosum (22 заповедника) и A. senescens (15 заповедников). Важно отметить, что 3 представителя секции - A. austrosibiricum, A. burjaticum, A. lusitanicum не отмечены во флористических списках ни одного заповедника России. Вероятно, это связано с тем, что виды входят в группу близкородственных видов, которые чаще всего определяют под общим названием A. senescens, а также, потому что A. lusitanicum на территории Европейской России является заносным. В связи с этим необходима тщательная инвентаризация состава представителей секции в заповедниках.
Ряд представителей секции Rhizirideum (A. nutans, A. rubens, A. angulosum, A. flavescens, A. tytthocephalum), занесены в списки редких и исчезающих растений для разных регионов России под различными категориями риска. Основная причина включения видов в региональные списки редких и исчезающих растений – это произрастание на границах своих ареалов.
ВЫВОДЫ 1. В результате проведённых номенклатурно-таксономической ревизии и сравнительно морфологического анализа уточнен объем секции Rhizirideum G. Don f. ex W.D.J. Koch рода Allium L.;
в мировом масштабе в нeё входит 21 вид и 2 подвида.
2. Уточнено распространение всех видов секции Rhizirideum по всему Земному шару и впервые построена карта ареала секции Rhizirideum.
3. В результате географического анализа, проведённого по построенным картам ареалов видов секции выявлено, что в секции преобладают виды с южносибирским типом ареала (A.
austrosibiricum, A. burjaticum, A. senescens, A. tuvinicum). Наибольшее видовое разнообразие секции сосредоточено в Алтае-Саянской флористической провинции, которая в большой мере совпадает с границами Южно-Сибирской горной области, и в горных степях Монголии. В связи с этим, Южную Сибирь можно выделить как район первостепенного значения для сохранения разнообразия генофонда видов секции Rhizirideum.
4. На основе сравнительно-морфологического, молекулярно-филогенетического и географического анализов предложена гипотеза о происхождении видов секции от мезофильного диплоидного палеотаксона, имеющего околоцветник с розовато-пурпурной окраской. Область происхождения секции находилась на территории Ангариды, а именно в горных степях Южной Сибири и Монголии, и совпадает с областью современного видового разнообразия секции. Большое число неоэндемиков, а также статистически значимые, но минимальные генетические различия между представителями секции, позволяют предположить, что секция Rhizirideum - филогенетически молодая таксономическая группа, находящаяся на стадии формирования.
5. По комплексу селекционно-значимых признаков (ширина листа, количество листьев на растении) выделена и рекомендована для сохранения с целью дальнейшего привлечения в селекцию природная ценопопуляция A. nutans из Михайловского района Алтайского края.
6. Виды секции достаточно полно сохраняются в заповедниках России. Больше всего видов секции произрастает в Саяно-Шушенском биосферном и Хакасском государственных заповедниках. Генофонд редких видов, занесенных в различные региональные Красные книги, сохраняется либо ex situ, либо in situ.
7. Для узколокальных эндемиков с узкой экологической амплитудой (A. tytthocephalum), популяций из уникальных местонахождений (A. stellerianum, A. prostratum, A. spurium из «степных островов» Якутии;
A. flavescens по восточной границе ареала) необходимо применять комплементарный метод сохранения генофонда (ex situ и in situ).
Автор считает своим долгом выразить благодарности сотрудникам Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им. Н.И. Вавилова – к.б.н. И.Г. Чухиной, к.б.н. Т.Н. Смекаловой и другим сотрудникам отдела Агроботаники за помощь, постоянное внимание к работе и консультации;
к.б.н. Г.И. Пендинен, д.б.н. Т.А. Гавриленко, к.б.н. О.Ю. Антоновой и другим сотрудникам отдела Биотехнологии за помощь и поддержку в работе;
к.б.н. В.А. Семенову за помощь в работе на Майкопской ОС ВИР;
сотрудникам Южно-Сибирского ботанического сада – директору ЮСБС д.б.н.
А.И. Шмакову, к.б.н. С.В. Смирнову, к.б.н. Т.М. Копытиной за помощь в проведении полевых исследований;
профессору Н. Фризену и сотрудникам Ботанического сада и кафедры ботаники Оснабрюкского университета за помощь в исследованиях.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статьи, опубликованные в изданиях, рекомендованных ВАК Синицына Т.А. Обзор секции Rhizirideum G. Don f. ex W.D.J. Koch рода Allium L. в связи с сохранением хозяйственно-ценного генофонда на территории России // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. Барнаул, 2009. № 10 (60). С. 83-86.
Список работ, опубликованных в других изданиях Синицына Т.А. Виды секции Rhizirideum Don рода Allium L. в связи с проблемой in situ сохранения их природного генофонда на территории России // Материалы VIII молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге. СПб: СПГУТД, 2004. С. 52.
Синицына Т.А. Виды секции Rhizirideum Don рода Allium L. в связи с проблемой сохранения in situ их природного генофонда в заповедной сети России // Проблемы лесопаркового комплекса в свете сохранения и восстановления природного и культурного наследия в современных условиях: Сборник докладов научно-практической конференции. М., 2004. С. 95-99.
Синицына Т.А. Секция Rhizirideum Don рода Allium L. и проблема сохранения ее генофонда на территории России // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии:
материалы III Международной научно-практической конференции. Барнаул: Изд-во «АзБука», 2004. С. 116-118.
Синицына Т.А. Секция Rhizirideum G. Don f. ex Koch рода Allium L. в связи с сохранением in situ ее природного генофонда на территории Русского Алтая // Ботанические исследования в Казахском Алтае: Материалы Международной научной конференции. Алматы, 2005. С. 148 152.
Синицына Т.А. Анализ внутрипопуляционной изменчивости Allium nutans L. на территории Русского Алтая // Проблемы изучения растительного покрова Сибири: Материалы III Международной научной конференции. Томск: Изд-во Том.ун-та, 2005. С. 35.
Синицына Т.А. Материалы к анализу внутрипопуляционной изменчивости Allium nutans L. на территории Русского Алтая // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии:
материалы IV Международной научно-практической конференции. Барнаул: Алтайские страницы, 2005. С. 79-81.
Синицына Т.А. Положение секции Rhizirideum G. Don fil. Ex W.D.J. Koch в системе рода Allium L. // Перспективы развития и проблемы современной ботаники: Материалы I (III) Всероссийской молодежной научно-практической конференции ботаников в Новосибирске.
Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2007. С. 292-294.
Синицына Т.А. История изучения и таксономический обзор секции Rhizirideum G. Don fil.
ex W.D.J. Koch рода Allium L. // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: материалы VI Международной научно-практической конференции. Барнаул: Изд-во «АзБука», 2007. С. 63 68.
Синицына Т.А., Фризен Н.В. Филогения и филогеография секции Rhizirideum G.Don fil.ex W.D.J. Koch рода Allium L. // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века: Материалы Всероссийской конференции. Ч. 3. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2008. С. 74-75.
Синицына Т.А., Фризен Н.В. Филогения секции Rhizirideum G. Don f. ex W.D.J. Koch рода Allium L. на основе молекулярно-генетических данных // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: Материалы VII международной научно-практической конференции. Барнаул, 2008.
С. 323-326.
Синицына Т.А. Сохранение диких родичей культурных растений на примере секции Rhizirideum G. Don f. ex W.D.J. Koch рода Allium L. // Biological diversity and sustainable development of nature and society: Материалы Международной научно-практической конференции. Алматы, 2009. С. 100-102.