Роль мелких млекопитающих в очагах природных инфекций на антропогенно трансформированной территории юго востока западной сибири
На правах рукописи
Иванова Надежда Викторовна РОЛЬ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В ОЧАГАХ ПРИРОДНЫХ ИНФЕКЦИЙ НА АНТРОПОГЕННО ТРАНСФОРМИРОВАННОЙ ТЕРРИТОРИИ ЮГО ВОСТОКА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ 03.00.08 – зоология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Томск – 2009
Работа выполнена на кафедре зоологии позвоночных и экологии и в научно исследовательской лаборатории биоиндикации и экологического мониторинга Государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Томский государствен ный университет» Научный руководитель доктор биологических наук, профессор Москвитина Нина Сергеевна
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук, профессор Шубин Николай Георгиевич кандидат биологических наук, Куранов Борис Дмитриевич
Ведущая организация: Институт естественных и гуманитарных наук ФГОУ ВРО «Сибирский федеральный университет»
Защита состоится « 17 » декабря 2009 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 212.
267.09 в Томском государственном университете по адресу :634050 г. Томск, пр. Ленина,
С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Томского государственного универ ситета
Автореферат разослан _ дата
Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук Середина В.П.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность проблемы: Природно-очаговые заболевания, возбудители кото рых циркулируют в природе, – серьезная проблема как в России, так и во всем мире (Леонова, 1997;
Лобзин, 2000;
Оберт и др., 2001;
Коренберг и др., 2002;
Жукова и др., 2002;
Ястребов, 2003;
Львов и др., 2004;
Злобин, 2005;
Кононова и др., 2006;
Алексеев, 2007;
Онищенко и др., 2007;
Локтев и др., 2009;
Lanciotti et al., 1999;
Lvov et al., 2000;
Guthrie et all, 2003;
Anderson et.al., 1999;
2003;
Mackenzie et al., 2003;
Suss et.al., 2004;
Charrel et al., 2004;
Morales et al., 2006;
Korenberg et. al., 2006;
Tabara et.al., 2007). Mелкие млекопитающие и их эктопаразиты с момента начала исследо вания природных очагов инфекций и до настоящего времени привлекают внимание в связи с их ролью в поддержании природных очагов инфекций (Шилова, 1958;
Карпов и др., 1960;
Морозов, 1964;
Иголкин, 1978;
Николаев и др., 1981;
Таёжный клещ, 1985;
Окулова, 1986;
Злобин, Горин, 1996;
Балашов, 1998, 1999;
2004;
Бала шов и др., 1992, 2003;
Вотяков и др., 2002;
Бахвалова и др., 2003;
Кучерук, 2006;
Яс требов, 2006;
Bakhvalova et. al., 2006). Несмотря на интенсивное изучение роли мел ких млекопитающих в очагах в целом, многое во взаимоотношениях их компонен тов остается пока не ясным. В частности, ряд вопросов связан с оценкой роли от дельных видов млекопитающих в циркуляции тех или иных инфекций, дифферен цированном вкладе внутрипопуляционных групп в поддержании численности пере носчиков и активности возбудителей. Наконец, новые вопросы об особенностях природно-очаговых инфекций возникают в связи с их концентрацией в городах (Ткачев, Ткачев, 1997;
Антыкова и др., 1998;
Львов, Злобин, 2007;
Москвитина и др., 2008).
Цель работы: изучение структурно-функциональных особенностей населе ния и популяций мелких млекопитающих в связи с их участием в прокормлении пе реносчиков и циркуляции возбудителей природных инфекций на антропогенно трансформированных территориях.
Задачи исследования:
1. Выявить современный состав возбудителей природных инфекций на тер ритории Томска и его пригородов.
2. Изучить видовой состав и структуру комплексов возбудителей, перенос чиков и прокормителей в природных очагах инфекций на территориях, отличаю щихся разным уровнем антропогенной нагрузки.
3. Оценить роль разных видов мелких млекопитающих в прокормлении клещей и поддержании инфекций.
4. Оценить роль внутрипопуляционной гетерогенности прокормителей в поддержании численности клещей.
5. Выявить связь социально-демографического и физиологического статуса животных с их зараженностью паразитами и патогенами.
Научная новизна. В рамках комплексного изучения очагов природных инфек ций на антропогенно трансформированной территории впервые в г. Томске и его пригородах выявлены основные виды прокормителей из числа мелких млекопи тающих, их роль в поддержании популяций переносчиков (иксодовых клещей) и возбудителей клещевого энцефалита (КЭ), клещевого боррелиоза (КБ), клещевого риккетсиоза (КР) и новой для данного региона инфекции – лихорадки Западного Нила (ЛЗН). Установлено паразитирование на мелких млекопитающих 4 видов ик содовых клещей, из которых в пригородной зоне доминирует I. persulcatus, на го родских участках – I. pavlovskyi. Показано, что в пригородной зоне основной вклад в прокормление всех фаз развития этих видов вносят лесные полевки, преимущест венно красная, в черте города возрастает роль полевой мыши. Комплекс резервуар ных хозяев инфекций наиболее специфичен на южной окраине города, где, кроме доминирующих видов, задействованы полёвка-экономка и рыжая полевка. Впервые оценен дифференцированный вклад пространственно-демографических групп попу ляций грызунов в прокормление клещей и поддержание природных инфекций, вы явлена связь этих параметров с физиологическим состоянием животных. Показано, что в городской среде возможно формирование очагов природных инфекций с вы сокой потенциальной опасностью. Из собранных автором объектов выделен новый высокопатогенный штамм ВКЭ – «Коларово 2008».
Теоретическая и практическая значимость. Полученные результаты важ ны как теоретическая основа для понимания структуры и функционирования город ских очагов природных инфекций. Материалы могут быть использованы санитарно эпидемиологическими службами для планирования профилактических мероприятий и проведения санитарно-просветительской работы, а также для преподавания курсов медицинской паразитологии и эпидемиологии биологам и медикам.
Личный вклад автора: Автором проведены полевые исследования с по 2009 гг., осуществлен сбор зоопаразитологического материала для вирусологи ческого и бактериологического анализа, самостоятельно обработаны все собранные материалы и полученные результаты анализов, проведены их интерпретация и опи сание.
Положения, выносимые на защиту.
1. Комплекс видов и гетерогенность популяций доминирующих прокорми телей определяют роль мелких млекопитающих в поддержании численности кле щей и циркуляции возбудителей природно-очаговых инфекций.
2. Урбанизация среды способствует формированию потенциально напря женных очагов природных инфекций.
Апробация работы. Материалы работы были представлены на Международ ной конференции «Проблемы популяционной экологии животных», посвященной памяти академика И.А. Шилова (Томск, 2006);
Всероссийской научной конферен ции «Современные научные и прикладные аспекты клещевого энцефалита» (к 70 летию открытия вируса клещевого энцефалита) (Москва, 2007);
на VII съезде Те риологического общества (Москва, 2007);
V Европейском конгрессе по млекопи тающим (Италия, Сиена, 2007);
Международной конференции по биологии грызу нов «Грызуны и пространство» (Мышкин, 2008);
V Международной научной кон ференции «Биоразнообразие и роль животных в экосистемах» (Днепропетровск, 2009).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 13 работ, в том числе 2 в реферируемом и 1 – в зарубежном журналах.
Объем и структура диссертации. Работа изложена на 197 страницах маши нописного текста, проиллюстрирована 24 таблицами, 30 рисунками. Приложение состоит из 20 страниц и включает 18 таблиц.
Диссертация состоит из введения, обзора литературы, 6 глав собственных ис следований, выводов и приложений. Библиографический указатель содержит источников, в том числе 54 – зарубежных авторов.
1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Материалы работы собраны в ходе полевых исследований (2004-2009 гг.) на 4 х учетных площадках: «Коларово» (3,5 га), «Утес», «Южная» и «ТНХЗ» (по 4 га ка ждая). Кроме того, в черте города («Стадион» и «Роща») животных отлавливали ли ниями ловушек.
1.1. Методы зоолого-паразитологических исследований Учет, отлов и изучение половозрастной структуры популяций млекопитаю щих. Учет ММ проводился по стандартным методикам (Никитина, 1965;
Карасева и др., 2008). Оценка весенней численности проведена методом ловушко-линий. По странственная структура и подвижность изучались с помощью методики мечения и повторных отловов. К оседлым относили особей, ловившихся три и более раз, к мигрантам – один или два раза и затем исчезнувших с площадки мечения (Никити на, 1980). С целью изучения особенностей стациального распределения животных на площадках описаны микроусловия в радиусе каждой ловушки (10 м). В перечень описываемых факторов вошли: сомкнутость крон древостоя и доминирующая поро да, сомкнутость крон и видовой состав подлеска, наличие ягодных кустарников, вы сота и проективное покрытие травостоя, обилие и видовой состав травянистых рас тений с учетом ярусности, захламленность, толщина и характер подстилки, наличие мохового покрова и увлажненность грунта. Структуру сообществ оценивали по средством показателя видового разнообразия Шеннона, а сходство – Чекановского Съеренсона (Одум, 1975).
Учет и сбор клещей с прокормителей. Во время проверки живоловок на каж дом животном учитывалось количество иксодовых клещей и степень их насыщения.
Напившихся клещей снимали, помещали в индивидуальные пластиковые микропро бирки для последующего вирусологического анализа. Клещей хранили в холодиль нике при +4°С. Для оценки степени зараженности преимагинальными стадиями клещей использовались индексы встречаемости, обилия и прокормления (Беклеми шев, 1970;
Окулова, 1986). Для более точного размещения клещей по территории использовали обилие клещей на зверьках, попавших в одну ловушку. В этом случае один и тот же клещ при многократных поимках зверька в ловушку учитывался один раз (Окулова, 1986), а если зверек попадал в другую ловушку, тот же клещ уже не учитывался. Видовая принадлежность клещей определена д.б.н. В.Н. Романенко.
Сбор проб органов животных. Для определения наличия в организме живот ных возбудителей различных природных инфекций брали мозг, печень, селезенку, мочевой пузырь, ушные раковины. Транспортировали пробы в жидком азоте в сосу де Дьюара. Исследования органов ММ и клещей на наличие инфекций проведены сотрудниками отдела молекулярной вирусологии флавивирусов и вирусных гепати тов ФГУН ГНЦ ВБ «Вектор» (г. Кольцово, Новосибирская область).
1.2. Неинвазивная оценка гормонального статуса мелких млекопитающих мето дом радиоиммунного анализа Для оценки функциональной гетерогенности популяции в связи с различной ролью внутрипопуляционных групп в прокормлении клещей и поддержании возбу дителей природных инфекций проведены исследования физиологического состоя ния животных путем оценки активности надпочечников и гонад по содержанию кортикостерона и тестостерона в фекалиях соответственно (Miller et al., 1991;
Whitten et al., 1998;
Harper, Austad, 2001;
Завьялов и др., 2003, 2007).
1.3. Статистическая обработка полученного материала Использован пакет программ Microsoft Excel и STATISTICA 6. Для оценки дос товерности различий между выборками использовали критерий Манна-Уитни, кри терий Фишера и LSD-test, для изучения корреляций между параметрами рассчиты вали корреляцию Спирмена. Для оценки видовой специфики в микростациальном распределении прокормителей и переносчиков инфекции использовался метод глав ных компонент (Ефимов, Ковалева, 2007).
1.4. Объем полученного материала Место сбора материа- «Коларово» «Утес» «ТНХЗ» «Южная» «Роща» «Стадион» ла 2007- 2006- 2006 2004-2009 2006-2008 Период исследования 2008 2008 1138 475 512 568 55 Помечено животных:
459 283 427 506 55 из них изъято Учтено личинок и 4050 1135 509 1866 43 нимф на ММ:
из них: определено до 746 234 280 815 42 вида исследовано на виру 159 168 110 382 38 сы Исследовано проб фе 275 120 40 61 – – калий грызунов Проанализировано 42 54 71 58 9 — животных на наличие возбудителей Список сокращений ВКЭ– Вирус клещевого энцефалита;
ВЛЗН – Вирус лихорадки Западного Нила;
ИКБ, КБ – Иксодовый клещевой боррелиоз;
ИКР, КР – Иксодовый клещевой риккетсиоз;
ОТ-ПЦР – обратная транскрипция и полимеразная цепная реакция;
ИФА – иммуноферментный анализ;
Iв – Индекс встречаемости эктопаразитов;
Iо – Индекс обилия эктопаразитов;
Iпр – Индекс прокормления эктопаразитов;
л./сут. – ловушко/сутки;
ос./га – особей /га;
ос./уч. км – особей /учетный км;
ос./фл.-ч. – особей / флаго–час;
Экз. – экземпляр;
ММ – мелкие млекопитающие;
КП – красная полевка;
КСП – красно-серая полевка;
РП – рыжая полевка;
ПМ – полевая мышь;
ОБ – обыкновенная бурозубка.
2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ Город Томск расположен на крайнем юго-востоке Западно-Сибирской равни ны. Район исследования находится в подзоне, переходной от темнохвойной тайги и смешанных лесов к мелколиственным. Для исследований были выбраны ключевые участки, находящиеся в городской черте («Роща»), на его южной периферии («Юж ная» и «Стадион»), а также в пригородных зонах: северной («ТНХЗ»), на террито рии которой располагается крупный промышленный узел, включающий Томский нефтехимический завод, Сибирский химический комбинат и другие предприятия, и южной («Утес» и «Коларово»), лежащей в зоне сельскохозяйственного освоения.
Участки «Утес» и «Коларово» по характеру растительности и уровню антропоген ной нагрузки можно отнести к фоновым. Значительными преобразованиями под влиянием антропогенной деятельности характеризуются «Южная» и «ТНХЗ», при чем для этих участков отмечается высокий уровень техногенного загрязнения (Иль ченко, 2000). «Стадион» и «Роща» выделяются крайней степенью рекреационной и хозяйственной нагрузки, что заметно влияет на характер растительности, состояние подстилки, загрязнения выбросами автотранспорта и близлежащих заводов.
3. ПРИРОДНО-ОЧАГОВЫЕ ИНФЕКЦИИ И ИХ РАСПРОСТРАНЕНИЕ (литературный обзор) В данной главе анализируется история и современное состояние проблемы природно-очаговых инфекций.
4. ВИДОВОЙ СОСТАВ И СТРУКТУРА КОМПЛЕКСОВ ВОЗБУДИТЕЛЕЙ, ПЕРЕНОСЧИКОВ И ПРОКОРМИТЕЛЕЙ НА УЧАСТКАХ С РАЗЛИЧНОЙ АНТРОПОГЕННОЙ ТРАНСФОРМАЦИЕЙ 4.1. Видовой состав возбудителей и их генетическая вариабельность На территории Томска и его пригородов выявлены очаги инфекций вирусной (клещевого энцефалита (КЭ), лихорадки Западного Нила (ЛЗН)) и бактериальной (клещевого боррелиоза (КБ), клещевого риккетсиоза (КР)) природы. ВЛЗН пред ставлен генотипом Ia, КБ – Borrelia garinii, КР – Ricketsia tarasevichiae и R. raoultii (Чаусов и др., 2009). Наибольшей генетической вариабельностью отличается вирус КЭ, представленный сибирским генотипом – 72% с 7 субгруппами и дальневосточ ным – 27,8% – с 2-мя (Локтев и др., 2009). Их распределение в пределах изученной территории имеет определенную тенденцию: в южном пригороде («Коларово») от мечен лишь сибирский генотип, в число вариантов которого (14), входит и вновь выделенный штамм «Коларово – 2008». На городских участках («Южная» и «Ро ща») возрастает доля дальневосточного генотипа. Более того, это увеличение со пряжено с его большим разнообразием: из 10 геновариантов, отмеченных в целом для территории, в городе зарегистрировано 8. Следует также отметить, что на юж ной окраине города представлен и сибирский генотип (8 вариантов из 26). Таким образом, этот участок выделяется значительным разнообразием ВКЭ. Интересно, что на этом участке дальневосточные варианты в несколько большем количестве отмечены у I. pavlovskyi (66,7%, р0,05), а вариабельность сибирского генотипа под держивается I. persulcatus (71,4%) (р 0,05).
По мнению специалистов (Чаусов и др., 2009;
Локтев и др., 2009), такое рас пределение генотипов позволяет предположить, что сибирский генотип ВКЭ явля ется эндемичным для Томска и области, а дальневосточный сравнительно недавно проник на территорию города, возможно, в результате деятельности человека, а в настоящее время постепенно распространяется и на территорию пригородов (Чаусов и др., 2009).
4.2. Видовой состав переносчиков На территории вышеописанных биотопов г. Томска и его окрестностей обна ружены 5 видов клещей: Ixodes persulcatus, I. pavlovskyi, I. trianguliceps, Dermacentor reticulatus и Haemaphysalis concinna. В пригородных участках «Коларово» и «ТНХЗ» в сборах с растительности встречается 2 вида клещей: I. persulcatus и I. pavlovskyi, на мелких млекопитающих с «ТНХЗ» обнаружен, кроме того, – I. trianguliceps. Доми нирующим видом в пригородах является I. persulcatus. На городских участках «Стадион», «Роща» и «Южная» и в учетах, и в сборах с ММ доминирует I. pav lovskyi, – на последнем участке видовой состав клещей наиболее разнообразен – I.
pavlovskyi, I. persulcatus, D. reticulatus и H. concinna.
4.3. Видовой состав прокормителей Население мелких млекопитающих исследуемых участков насчитывает в це лом 21 вид (от 4 до 15 на разных участках), 9 из которых относятся к отряду насеко моядных, 12 – к отряду грызунов (рис. 1).
«Коларово» «Утес» «ТНХЗ» «Южная» «Стадион» «Роща» S.araneus S. daphaenodon S.isodon S.minutus S.roboratus S. tundrensis S.caecutiens N. fodiens Sic.betulina Cr.sibirica Mus musculus Ap.peninsulae Cl.glareolus Ap.agrarius Cl.rutilus M.agrestis Cl.rufocanus M.gregalis M.arvalis R. norvegicus M.oeconomus Рисунок 1 – Видовой состав и доля в уловах (%) мелких млекопитающих на разных участ ках Структура доминирования в различных сообществах ММ варьирует по годам, но в целом сохраняет свою специфику: в более удаленных от города лесных место обитаниях – «Коларово», «Утес» и «ТНХЗ» в уловах преобладают лесные полевки.
В городских местообитаниях («Роща» и «Южная») возрастает доля полевой мыши (ПМ). Значительную долю сообществ ММ практически всех исследуемых участков составляют насекомоядные. Индекс Чекановского-Съеренсона варьирует незначи тельно (0,74–0,86), при этом максимальное сходство обнаруживают участки «Кола рово» и «Утес». Минимальным разнообразием видов представлены городские уча стки – «Роща» и «Стадион». «Южная» выделяется высоким индексом доминирова ния.
5. РОЛЬ РАЗНЫХ ВИДОВ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В ПОДДЕРЖАНИИ ПОПУЛЯЦИЙ КЛЕЩЕЙ И ПАТОГЕНОВ 5.1. Роль мелких млекопитающих в прокормлении клещей разных видов Мелкие млекопитающие в г. Томске и его окрестностях являются прокормите лями четырех видов клещей – I. persulcatus, I. pavlovskyi, I. trianguliceps и D. reticula tus (рис. 2).
I. trianguliceps «ТНХЗ» «Южная» I. pavlovskyi «Стадион» «Роща» D.reticulatus I. persulcatus «Утёс» «Коларово» 100% 100% 100% 100% 100% 80% 80% 80% 80% 80% 60% 60% 60% 60% 60% 40% 40% 40% 40% 40% 20% 20% 20% 20% 20% 0% 0% 0% 0% 0% 2006 2007 2006 2007 2008 2006 2007 2008 2006 2007 Годы Годы Годы Годы Годы Рисунок 2 – Видовой состав клещей, паразитирующих на мелких млекопитающих В более близких к городу, а, следовательно, и более нарушенных и осветлен ных биотопах («Южная», «Роща», «Стадион») преобладает I. pavlovskyi. Большим разнообразием видового состава прокармливаемых паразитов отличается «Южная» и «ТНХЗ», причем доля клещей р. Dermacentor на «Южной» бывает значительной.
Соотношение видов клещей за период исследования заметно изменилось в «Коларо во». Так, за три года среди переносчиков, снятых с ММ, значительно (=5,8;
p0,01) возросла доля I. рavlovskyi. Подобная тенденция, однако, не прослеживается для взрослых клещей: в учетах на флаг доля I. рavlovskyi на протяжении трех лет возрас тает не более чем на 2–3 %. Обнаруживается также сезонная изменчивость соотно шения видов, прокармливаемых мелкими млекопитающими. Так, на участке «Кола рово» и «Южная» в 2006 году, от июля к августу происходит снижение среди экто паразитов доли I. pavlovskyi и увеличение доли I. persulcatus, что, вероятно, обу словлено более ранним завершением годового цикла у первого вида. В силу этого в августе, на фоне общего снижения степени зараженности ММ клещами, значимо (=3,8;
p0,01) изменяется соотношение видов – переносчиков.
5.1. Роль мелких млекопитающих в прокормлении личинок и нимф клещей Пики активности взрослых и преимагинальных стадий клещей практически совпадают, но на ММ отмечается более длительный период активности клещей. За висимость активности от погодных условий показана Н.М. Окуловой (1986). Наши данные свидетельствуют, что в июне дневная температура практически не влияет на активность личинок и нимф, однако в июле при её увеличении активность как личинок (Rs= –0,6, р0,0002), так и нимф (Rs= –0,4, р0,008), прокармливающихся на ММ, падает. Кроме того, чем больше разница ночных и дневных температур, тем меньше обилие личинок и нимф на животных (Rs= –0,5, р0,001 – для личинок, Rs= – 0,4, р0,004 – для нимф). В то же время, обнаружена средней сила положительная связь между обилием паразитов и увеличением облачности (Rs= 0,4, р0,02).
Анализ сезонной изменчивости показателей зараженности, проведенный на примере «Коларово», показывает, что максимальные значения отмечены в июне (индекс встречаемости (Iв) 66,2–88,2%;
индекс обилия (Io) 3,2–6,8). Для исследуе мых участков характерны значительные годовые отличия в прокормлении преима гинальных стадий клещей (табл.1). Индексы обилия и встречаемости вполне сопос тавимы с данными для таежных очагов КЭ юга Западной Сибири (Иголкин,1978;
Окулова, 1986).
Таблица 1 – Зараженность мелких млекопитающих личинками и нимфами клещей Участки Период исследования Iв, % Iо Iпр 1 декада июля 2007-2008 гг. 46,8-66,2 1,0-2,1 38,5-82, «Коларово» 2 декада июля 2008 г. 37,8 0,6 19, «Утес» 1 декада июля 2007-2008 гг. 8,3-66,7 0,0-2,2 3,5-106, «ТНХЗ» 1 декада июля 2007-2008 гг. 24,7-26,0 0,3-0,4 13,1-25, 1 декада июля 2007 г. 16,1 0,3 22, «Южная» 2 декада июля 2008 г. 53,5 2,3 67, «Роща» начало июня 2008 г. 100 5,4 23, «Стадион» конец июля-начало июля 2006 г. 100 13,5-15,0 36,0-37, В целом, основное участие в прокормлении на всех участках принимает крас ная полёвка. Кроме того, на участке «Южная» значительную часть клещей прокарм ливает полевая мышь (рис. 3). Роль насекомоядных в питании клещей незначитель на несмотря на то, что они составляют значительную долю в сообществах ММ.
100 % 100 % Коларово Утес Вклад вида в прокормление паразитов Доля вида в 60 сообществе ОБ ПМ КСП КП РП Прочие ОБ ПМ КСП КП РП Прочие 100 % 100 % Южная 90 ТНХЗ 40 30 20 10 0 ОБ ПМ КСП КП РП Прочие ОБ ПМ КСП КП РП Прочие Рисунок 3 – Вклад разных видов мелких млекопитающих (%) в прокормление преимаги нальных стадий клещей 5.3. Роль переносчиков и прокормителей в поддержании популяций возбудите лей 5.3.1. Зараженность клещей, паразитирующих на мелких млекопитающих, воз будителями инфекций Количество инфекций в клещах и показатели их зараженности заметно разли чаются на разных участках (табл.2). На всех участках – и пригородных, и городских – отмечается КЭ. Возбудители новой для данного региона инфекции – ЛЗН обна ружены лишь на двух участках: «Южной» и «Утесе», КБ – только в черте города, КР – на «Южной» и в «Коларово». Участие в циркуляции этих инфекций принимают два вида клещей – I. persulcatus и I. pavlovskyi. Максимальная зараженность возбу дителями природно-очаговых инфекций выявлена на участке «Южная», где у личи нок и нимф доминирующего здесь I. pavlovskyi зафиксированы возбудители всех че тырех инфекций в наиболее разнообразных сочетаниях. Комплекс видов ММ, кото рый участвует в их поддержании, отличается большим разнообразием, чем на дру гих участках. Кроме красной полевки и полевой мыши, зараженные личинки и ним фы обнаружены на рыжей, темной полевках и полевке-экономке.
Таблица 2 – Зараженность личинок и нимф клещей, снятых с мелких млекопитающих, раз личными возбудителями ВКЭ ВЛЗН КБ КР Участки Виды Стадии n (%±m) (%±m) (%±m) (%±m) Личинки 90 2,2±1,5 0 0 3,3±1, I. persulcatus Нимфы 26 15,4±7,1 0 0 7,7±5, Личинки 35 5,7±3,9 0 0 «Коларово» I. pavlovskyi Нимфы 7 14,3±13,2 0 0 42,9±18, Личинки 116 7,8±2,5 11,2±2,9 0 I. persulcatus Нимфы 9 0 33,3±15,7 0 Личинки 39 7,7±4,3 5,1±3,5 0 «Утес» I. pavlovskyi Нимфы 3 0 33,3±27,2 0 Личинки 48 0 0 0 I. persulcatus Нимфы 21 4,8±4,7 0 0 Личинки 23 0 0 0 I. pavlovskyi Нимфы 15 0 0 0 «ТНХЗ» I. trianguliceps Личинки 3 0 0 0 Личинки 10 0 0 0 I. persulcatus Нимфы 7 85,7±13,2 0 0 Личинки 295 18,3±2,3 7,8±1,6 18,0±2,2 2,7±0, I. pavlovskyi Нимфы 57 33,3±6,2 14,0±4,6 3,5±2,4 1,8±1, «Южная» D. reticulatus Личинки 13 0 0 0 I. persulcatus Личинки 1 0 0 0 Личинки 27 0 0 0 I. pavlovskyi «Роща» Нимфы 9 66,7±15,7 0 0 I. persulcatus Личинки 2 100,0±0,0 0 100,0±0,0 «Стадион» I. pavlovskyi Личинки 47 17,0±5,5 0 10,6±4,5 Уровень зараженности животных – резервуаров инфекций – на других участ ках, по всей вероятности, не достигает пороговых значений, при которых возможно заражение паразитирующих на них клещей. С другой стороны, отсутствие заражен ных личинок и нимф может объясняться чувствительностью методов, не позво ляющих фиксировать наличие возбудителей в голодных паразитах.
5.3.2. Зараженность мелких млекопитающих возбудителями инфекций В органах мелких млекопитающих исследуемых участков обнаружены возбу дители ВКЭ, ВЗН, боррелии и риккетсии (Москвитина и др., 2008;
Чаусов и др., 2009). На разных участках уровень зараженности в целом заметно различается (табл.
3). Наибольшие показатели зараженности животных характерны для южной окраи ны города и одного из южных пригородов («Утес»). Между собой эти участки прак тически не различаются по инфицированности ВКЭ, однако на «Южной» отмечает ся тенденция к увеличению показателей зараженности ВЗН и достоверные отличия по содержанию ДНК боррелий и риккетсий. Обращает на себя внимание высокий уровень зараженности КЭ животных из «Рощи» и более низкие – вирусными забо леваниями в южном («Коларово») и северном («ТНХЗ») пригородах.
Практически на всех участках наиболее инфицированными оказываются три вида лесных полевок. На участке «ТНХЗ», кроме них, в циркуляции возбудителей незначительно задействованы лишь бурозубки р. Sorex. На «Утесе» к этой группе хранителей инфекций добавляется полевая мышь с низкой степенью зараженности, роль которой заметно возрастает на «Южной» и особенно – в «Роще». Лишь на «Южной» в качестве резервуара инфекций зафиксирована полёвка-экономка и пока зана более значительная роль рыжей полевки в поддержании вирусных инфекций.
Возможно, эти обстоятельства вместе с доминированием здесь I. pavlovskyi обуслав ливают значительное генетическое разнообразие ВКЭ.
Микстзараженность резервуарных хозяев выявлена на всех исследуемых уча стках. Встречаются следующие сочетания: ВКЭ + ВЛЗН (все участки), ВЛЗН + КР («Коларово»), ВКЭ + КБ («Утес», «ТНХЗ»), ВЛЗН + КБ, КБ + КР, ВКЭ+ВЛЗН + КБ +КР и ВЛЗН + КБ + КР («ТНХЗ», «Южная»), ВКЭ + ВЛЗН + КБ («Утес», «ТНХЗ», «Южная»). Основным резервуарным хозяином этих инфекций на всех участках яв ляется красная полевка, кроме того, на «Утесе» к ней присоединяется красно-серая, на «ТНХЗ» – рыжая, на «Южной» – рыжая полевка и полевая мышь. Обыкновенная бурозубка также принимает участие в циркуляции КЭ + ЛЗН и ЛЗН и КР. Если ана лизировать роль отдельных видов в циркуляции микстинфекций, то, безусловно, следует выделить красную полевку, у которой выявлены разнообразные сочетания всех инфекций на двух участках – «Южной» и «ТНХЗ». Немаловажно, что на юж ной окраине города в поддержании различных сочетаний возбудителей задейство ваны практически все исследуемые виды мелких млекопитающих.
Таблица 3 – Видовая изменчивость зараженности мелких млекопитающих возбудителями различных заболеваний на разных участках ВКЭ ВЛЗН КБ КР Суммарно по Суммарно по Исследовано ИФА ОТ-ПЦР двум методам ИФА ОТ-ПЦР двум методам ПЦР ПЦР животных Виды Участки (%±m) (%±m) (%±m) (%±m) (%±m) (%±m) (%±m) (%±m) Коларово 15 6,7±6,4 13,3±8,8 20,0±10,3 26,7±11,4 6,7±6,4 26,7±11,4 0 13,3±8, ТНХЗ 34 23,5±7,3 5,9±4,0 26,5±7,6 61,8±8,3 11,8±5,5 67,6±8,0 52,9±8,6 26,5±7, Cl. rutilus Южная 17 47,1±12,1 5,9±5,7 47,1±12,1 76,5±10,3 0 76,5±10,3 70,1±11,1 17,6±9, Утес 20 45,0±11,1 30,0±10,2 70,0±10,2 85,0±8,0 0 85,0±8,0 20,0±8,9 Коларово 15 26,7±11,4 0 26,7±11,4 6,7±6,5 0 6,7±6,5 0 6,7±6, ТНХЗ 11 27,3±13,4 9,1±8,7 36,4±14,5 9,1±8,7 0 9,1±8,7 0 Cl. rufocanus Южная 2 0 0 0 0 50,0±35,4 50,0±35,4 0 Утес 15 20,0±10,3 13,3±8,8 33,3±12,2 53,3±12,9 0 53,3±12,9 20,0±10,3 13,3±8, 0 0 0 0 0 0 0 Коларово ТНХЗ 20 10,0±6,7 15,0±8,0 25,0±9,7 15,0±8,0 5,0±4,9 20,0±8,9 0 Cl. glareolus Южная 12 58,3±14,2 50,0±14,4 75,0±12,5 66,7±13,6 8,3±8,0 75,0±12,5 41,7±14,2 8,3±8, Утес 11 0 18,2±11,6 18,2±11,6 18,2±11,6 0 18,2±11,6 9,1±8,7 Коларово 8 1/12,5 2/25,0 2/25,0 3/37,5 1/12,5 3/37,5 0 1/12, ТНХЗ 3 1/33,3 0 1/33,3 1/33,3 0 1/33,3 0 р. Sorex Южная 1 0 0 0 1/100,0 0 1/100,0 1/100,0 Утес 4 3/75,0 1/25,0 4/100,0 2/50,0 0 2/50,0 0 Коларово 2 0 50,0±35,4 50,0±35,4 0 0 0 0 ТНХЗ 1 0 0 0 0 0 0 0 Ap.agrarius Южная 19 52,6±11,5 5,3±5,1 52,6±11,5 63,2±11,1 10,5±7,0 68,4±10,7 21,1±9,4 5,3±5, Утес 2 0 50,0±35,4 50,0±35,4 50,0±35,4 0 50,0±35,4 0 Роща 9 55,6±16,6 0 55,6±16,6 22,2±13,9 11,1±10,5 22,2±13,9 0 11,1±10, ТНХЗ 1 0 0 0 0 0 0 0 M.oeconomus Южная 5 20,0±17,9 20,0±17,9 40,0±21,9 80,0±17,9 0 80,0±17,9 60,0±21,9 20,0±17, M.agrestis Южная 1 0 0 0 0 0 0 1/100,0 1/100, Коларово 42 14,3±5,4 11,9±5,0 23,8±6,6 19,0±6,1 4,8±3,3 19,0±6,1 0 9,5±4, ТНХЗ 70 20,0±4,8 8,6±3,4 27,5±5,3 37,1±5,8 7,1±3,1 41,4±5,9 25,7±5,2 12,9±4, Все виды Южная 57 45,6±6,6 15,8±4,8 50,9±6,6 66,7±6,2 7,0±3,4 71,9±6,0 45,6±6,6 12,3±4, Утес 52 28,8±6,3 23,1±5,8 50,0±6,9 57,7±6,9 0 57,7±6,9 15,4±5,0 3,8±2, Роща 9 55,6±16,6 0 55,6±16,6 22,2±13,9 11,1±10,5 22,2±13,9 0 11,1±10, 6. ДЕМОГРАФИЧЕСКАЯ И ПРОСТРАНСТВЕННО ЭТОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ И ЕЁ РОЛЬ В ПОДДЕРЖАНИИ ПОПУЛЯЦИЙ КЛЕЩЕЙ И ВОЗБУДИТЕЛЕЙ ИНФЕКЦИЙ 6.1. Участие самок и самцов в поддержании популяций клещей и возбу дителей инфекций Исследования, проведенные на участке «Коларово», показывают, что половая структура популяции КП в районе исследований весьма стабильна:
доля самцов в уловах варьировала от 37,7 до 68,4 %. В популяции РП, на против, этот показатель за период исследований изменяется более чем в три раза. Доля самцов в популяции максимальна в периоды депрессии численно сти – 2004 и 2007 годы (p0,05). В год максимальной численности (2005 г.), соотношение самцов и самок практически одинаковое. В фазу спада и нарас тания численности (2006 и 2008 гг.) доля самок существенно превышает до лю самцов (p0,05). В популяции КСП доля самцов за годы исследований изменялась примерно в два раза: от 35,0 до 75,9%. Максимальные показатели отмечены в фазу нарастания численности (p0,05), в год пика соотношение самцов и самок близко 1:1 с небольшим отклонением в пользу самцов, в фазу депрессии численности доля самок существенно превышала долю самцов (p0,05). Участие разных демографических групп ММ в прокормлении кле щей неодинаково. В ряде работ отмечено большее обилие личинок и нимф клещей на самцах, особенно взрослых и большая роль их в прокормлении преимагинальных фаз, по сравнению с самками и молодыми зверьками (Ол суфьев, 1953;
Таежный клещ, 1985;
Окулова,1986;
Левин и др., 1988;
Бала шов, 1998). Наши материалы показывают, что основной вклад в прокормле ние преимагинальных стадий клещей вносят как самцы, так и самки КП (рис. 4). В отдельные годы значимо участие самцов КСП и ПМ.
6.2. Участие животных разных возрастных групп в поддержании попу ляций клещей Основную массу населения в популяциях исследуемых видов составляют се голетки (КП – 93%, РП – 92%, КСП – 63%), хотя в популяции красно-серой полёвки доля перезимовавших животных значительно выше (p0.05). Среди сеголеток преобладают половозрелые особи (p0.05). Основной вклад в про кормление клещей принадлежит половозрелым сеголеткам КП, в отдельные годы возрастает значение той же генерации КСП, либо зимовавших особей (рис. 4). В связи с изменением структуры доминирования по годам, основ ной вклад в прокормление может принадлежать не только половозрелым се голеткам КП, но и таковым ПМ и РП. Вероятно, интенсивность заражения определяется демографической структурой популяций и репродуктивным статусом животных. Уровень прокормления у разных видов ММ определяет ся структурой доминирования сообществ и динамикой численности отдель ных видов грызунов.
60% 2006-2008 гг.
Вклад в прокормление паразитов Доля в сообществе самки ПМ самцы самки РП самцы самки КСП половозрелые неполовозрелые половозрелые неполовозрелые половозрелые неполовозрелые половозрелые неполовозрелые зимовавшие зимовавшие зимовавшие зимовавшие самцы сеголетки сеголетки сеголетки сеголетки сеголетки сеголетки сеголетки сеголетки самки КП самцы 0 10 20 30 40 50 КП КСП РП ПМ мигранты КП КСП РП ПМ резидетны мигранты резидетны мигранты резидетны мигранты резидетны % 0 10 20 30 40 50 60 70 80 Рисунок 4 – Вклад разных демографических групп грызунов в прокормление па разитов 6.3. Роль резидентов и мигрантов в поддержании популяций клещей При проведении межвидового сравнения миграционной активности в исследуемых нами популяциях трёх видов лесных полёвок и полевой мыши, была рассчитана доля нерезидентных особей в целом для всей популяции каждого вида. Этот показатель у КП за период исследований, в зависимости от фазы цикла изменяется от 29,7 до 47,4 %, у КСП – от 23,8 до 71,43%, у РП – от 38,1 до 70%. Сравнение средних межгодовых значений этого параметра показало, что наибольшая доля нетерриториальных особей характерна для популяции РП, а наименьшая – для популяции КП, КСП занимает по этому показателю промежуточное положение. Наиболее стабильна доля транзит ных особей в популяции КП, наиболее вариабельна – у КСП. Для всех трех видов характерно снижение доли нетерриториальных особей в популяции при нарастании и пике численности, когда большая часть особей занята в процессе воспроизводства и, следовательно, оседла. Снижение численности сопровождается увеличением числа нетерриториальных особей. Среди раз множающихся самок, как зимовавших, так и сеголеток, максимальная доля мигрирующих особей отмечена у РП. Максимальной оседлостью отличаются зимовавшие самки КСП. Основными прокормителями преимагинальных ста дий клещей являются территориальные особи КП. В отдельные годы и в те чение летнего сезона в связи с массовым появлением сеголеток в этих про цессах могут принимать участие мигрирующие КП. Увеличение численности других видов (ПМ, КСП) приводит к возрастанию их роли, при этом наибо лее заметный вклад вносят оседлые особи этих видов при менее значитель ной роли мигрантов.
6.4. Пространственное размещение переносчиков и прокормителей Видовая специфика в микростациальном распределении прокормителей и переносчиков инфекции. Биотопические преференции различных видов прокормителей и переносчиков определялись по степени корреляции количе ства отмеченных в каждой точке отлова на площадке мечения грызунов и па разитов и таких характеристик, как видовой состав и проективное покрытие древостоя, подлеска, травостоя, влажность и т.д. Исследования проводились на примере участка «ТНХЗ». Проведенный анализ позволил выявить ряд ви довых особенностей в отношении животных к биотопическим характеристи кам. В частности, КП в своем распределении по территории оказались поло жительно связаны с захламленностью (Rs= 0,24, p0,02) и отрицательно с на личием злаков в составе растительности (Rs= –0,28, p0,005). Количество от ловленных РП положительно скоррелировано с высотой травостоя (Rs= 0,23, p0,02), наличием в его составе таких видов как лабазник и папоротники (Rs= 0,22;
0,31;
p0,03;
0.002), а также влажностью местообитания (Rs= 0,24, p0,02). Места отловов КСП характеризуются положительной связью с высо той травостоя (Rs= 0,22, p0,03), увлажненностью (Rs= 0,25, p0,01) и за хламленностью (Rs= 0,23, p0,02).
Два вида иксодовых клещей, отмеченных в этом биотопе, также имели определенные особенности в распространении. Факторами значимыми для обоих видов оказались характеристики подстилки. Количество зафиксиро ванных на зверьках преимагинальных фаз I. pavlovskyi положительно связано с наличием в подстилке хвои (Rs= 0,2, p0,04) в месте постановки ловушки и отрицательно – с наличием травяной ветоши (Rs= 0,27, p0,01). Количество I. persulcatus на прокормителях положительно связано с наличием в подстил ке листового опада (Rs= 0,24, p0,02), и оба вида избегают участки с преоб ладанием в травостое злаков (Rs= 0,23, p0,02).
Для оценки видовой специфики в микростациальном распределении прокормителей и переносчиков инфекции использовался метод главных ком понент. При обработке геоботанических характеристик мест постановки ло вушек с помощью этого метода, было выделено четыре фактора, которые можно содержательно интерпретировать как микроместообитания с опреде ленными характеристиками. Выделенные факторы описывают 62,2% диспер сии. Последующая корреляция факторных нагрузок с количеством отловлен ных зверьков и паразитов показала, что КП избегают сухих участков с высо ким проективным покрытием травостоя (30-50 см), а, следовательно, освет ленных, с отсутствием захламленности и мохового покрова. Интересно отме тить, что этих же участков избегает I. pavlovskyi, что позволяет говорить о совпадении биотопических предпочтений у этих видов.
6.5. Связь зараженности мелких млекопитающих преимагинальными стадиями клещей и клещевыми инфекциями с эндокринным статусом живот ных Изучение уровня кортикостерона у полевок различных половозрастных групп показало, что минимальный уровень гормона в фекалиях характерен для половозрелых самцов. Уровень кортикостерона в фекалиях половозрелых самок и неполовозрелых животных, как самцов, так и самок, не различался между собой и был выше, чем у половозрелых самцов (F3,172=8,78, p0,001).
Содержание тестостерона в фекалиях самцов лесных полевок было выше у половозрелых животных, по сравнению с неполовозрелыми (t=4,74, p0,001).
Сравнительный анализ уровня тестостерона у зараженных эктопарази тами животных и животных, на которых за период исследования эктопарази ты обнаружены не были, показал, что зараженные животные имели более вы сокое содержание тестостерона в фекалиях (F1,72=10,16, p0,01), чем незара женные, а индивидуальные значения этих показателей достоверно коррели ровали между собой (Rs =0,41, p0,001) (рис. 5А,Б).
А) Б) Количество клещей на животном, шт.
Содержание тестостерона в p0. 11, фекалиях самцов, нг/г 10, 9, 8, 7, 6, 0 5, 4, 0 5 10 15 20 25.
Содержание тестостерона в фекалиях самцов, нг/г Зараженные самцы Не зараженные самцы В) Содержание тестостерона в фекалиях, нг/г с 2-мя с 3-мя инфекциями инфекциями Рисунок 5 – А) Содержание тестостерона в фекалиях и зараженность клещами полевок р.
Clethrionomys;
Б) Изменчивость содержания тестостерона у зараженных и незараженных личин ками и нимфами клещей самцов лесных полевок;
В) Уровень тестостерона и количество инфекций у созревающих самцов лесных полевок.
Зараженность преимагинальными стадиями клещей половозрелых сам цов не зависела от уровня тестостерона (Rs = 0,23, p=0,11), тогда как у созре вающих самцов уровень тестостерона достоверно коррелировал с количест вом клещей, найденных на теле (Rs =0,45, p0,05), а также с числом инфек ций, обнаруженных в организмах полевок (Rs = 0,82, p0,01) (см. рис.5 В).
Таким образом, показатели зараженности клещами и клещевыми инфек циями достоверно коррелировали с уровнем тестостерона в фекалиях. Уве личение содержания тестостерона у самцов полевок сопровождалось ростом их зараженности преимагинальными стадиями клещей. При этом у созре вающих самцов усиление эндокринной функции гонад приводило и к увели чению числа видов возбудителей клещевых инфекций, обнаруженных в ор ганизме отдельных особей. Иными словами, не столько сама половозрелость, сколько начало процессов полового созревания повышают риск инфицирова ния самцов лесных полевок. Из полученных данных следует, что изменения, благоприятные с точки зрения популяционной демографии, могут сочетаться с вовлечением большей части полевок в циркуляцию инфекционных агентов.
Это вполне согласуется с утверждением, что эпидемическая напряженность очагов происходит вследствие резкого повышения численности млекопи тающих – прокормителей клещей преимагинальных фаз. Процесс роста по пуляционной численности прокормителей сопряжен с появлением большого количества молодых животных, отличающихся повышенной скоростью по лового созревания. В такой ситуации возбудитель получает возможность ин тенсивно размножаться на неиммунных к антигенам слюны клещей живот ных, в результате усиливаются его вирулентные и патогенные свойства (Во тяков и др., 2002).
ВЫВОДЫ 1. В городских и пригородных биотопах г. Томска в целом обнаружены маркеры пяти инфекционных агентов: вирусов клещевого энцефалита (си бирский (72%) и дальневосточный генотипы (27,8%));
Западного Нила (гено тип Ia ВЗН), Borrelia spp. (B. garinii), Ricketsia spp. (R. tarasevichiae и R. raoul tii), Ehrlichia spp. (E. muris). В пригородных биотопах доминирует сибирский генотип ВКЭ, на городских участках возрастает доля дальневосточного. Зна чительным разнообразием геновариантов ВКЭ выделяется южная окраина города.
2. На обследованной территории мелкие млекопитающие являются прокормителями 4 видов клещей: I. persulcatus, I. pavlovskyi, I. trianguliceps, D. reticulatus. В пригородной зоне на грызунах доминирует I. persulcatus, на городских участках его замещает I. pavlovskyi. Тенденция увеличения встре чаемости преимагинальных стадий этого вида отмечена и в южном пригоро де.
3. Население мелких млекопитающих – прокормителей преимагиналь ных стадий иксодовых клещей насчитывает в целом 21 вид (от 4 до 15 на разных участках), 9 из которых относятся к отряду насекомоядных, 12 – к от ряду грызунов. В удаленных от города лесных местообитаниях значительную долю в уловах составляют лесные полевки (48,0–62,3%), среди которых пре обладает красная (49,0–52,3%);
в городских – возрастает доля полевой мыши.
Заметный вклад в сообщество мелких млекопитающих практически всех ис следуемых участков вносят насекомоядные (29,2–44,4%).
4. Наибольшее значение в прокормлении преимагинальных стадий кле щей на пригородных участках имеет красная полевка. На южной окраине вклад красной полевки и полевой мыши равнозначен, а в изолированном го родском парке последняя становится практически единственным прокорми телем. В южном пригороде при увеличении численности может заметно воз растать роль красно-серой полевки и полевой мыши, на южной окраине го рода – рыжей полевки. Участие в прокормлении клещей насекомоядными не значительно.
5. Практически на всех участках наиболее инфицированы три вида лес ных полевок, среди которых выделяется красная полевка. Наиболее специ фичен комплекс резервуарных хозяев южной окраины города, где в качестве носителя инфекций, кроме доминирующих видов, зафиксирована полёвка экономка и выявлена более значительная роль рыжей полевки в поддержании вирусных инфекций. Возможно, эти обстоятельства вместе с доминировани ем здесь I. pavlovskyi обуславливают значительное генетическое разнообра зие ВКЭ.
6. Вклад в прокормление личинок и нимф разных пространственно демографических групп популяций грызунов неоднозначен: наибольший вклад в прокормление клещей вносят территориальные самцы и самки лес ных полевок, в особенности красной, зараженность которых зависит от раз меров их индивидуальных участков. В отдельные годы заметно возрастает значение половозрелых особей (как сеголеток, так и зимовавших) красно серой полевки и полевой мыши.
7. При большем вкладе половозрелых самцов лесных полевок в про кормление личинок и нимф они в меньшей степени заражены инфекциями.
Созревание самцов, сопряженное с увеличением уровня тестостерона, приво дит к увеличению степени их заражения паразитами и повышает риск инфи цирования возбудителями.
8. По комплексу показателей, свидетельствующих о наличии очага по тенциально высокой опасности, выделяется южная окраина города.
Список публикаций 1. Иванова Н.В. Многолетняя динамика сообщества грызунов лесо парковой зоны Новосибирского Академгородка / Материалы XLIV Между народной научной студенческой конференции «Студент и научно технический прогресс»: Биология /Новосиб. гос.ун-т. Новосибирск, 2006. – С.
28–29.
2. Кравченко Л.Б., Большакова Н.П., Иванова Н.В., Клыкова А.И., Сучкова Н.Г., Москвитина Н.С. Анализ альфа- и бета- разнообразия сооб ществ Micromammalia и адаптационных стратегий некоторых видов в нару шенной среде / Актуальные проблемы экологии и природопользования Си бири в глобальном контексте. Ч.1. – Томск: Изд-во ТПУ, 2006. – С. 185–189.
3. Москвитина Н.С., Кравченко Л.Б., Иванова Н.В. Роль структурно функциональных особенностей популяций лесных полевок в поддержании численности клещей (р. Ixodes) на пригородных территориях / Популяцион ная экология животных: Материалы Международной конференции «Пробле мы популяционной экологии животных», посвященной памяти академика И.А. Шилова. – Томск: ТГУ, 2006. – C. 447–449.
4. Иванова Н.В. Зараженность мелких млекопитающих разными вида ми клещей в окрестностях г. Томска / Териофауна России и сопредельных территорий (VII съезд Териологического общества). Материалы междуна родного совещания. Москва: Т-во научных изданий КМК, 2007. – C. 171.
5. Иванова Н.В., Панов В.В. Особенности многолетней динамики со общества грызунов Новосибирского Академгородка / Актуальные проблемы экологии и природопользования Сибири в глобальном контексте. Ч.2. – Томск: Изд-во ТПУ, 2007. – С. 139–143.
6. Москвитина Н.С., Кравченко Л.Б., Иванова Н.В., Губер Ж.Е. Меж видовые отношения и динамика пространственной структуры сообщества лесных полёвок (p. Clethrionomys) / Териофауна России и сопредельных тер риторий (VII съезд Териологического общества). Материалы международно го совещания. Москва: Т-во научных изданий КМК, 2007. – C. 308.
7. Терновой В.А., Москвитина Н.С., Романенко В.Н., Иванова Н.В., Протопопова Е.В., Кравченко Л.Б., Куранова В.Н., Чаусов Е.В., Кононова Ю.В., Москвитин С.С., Першикова Н.Л., Гашков С.И., Коновалова С.Н., Большакова Н.П., Локтев В.Б. Вирус клещевого энцефалита в городских и пригородных биотопах г. Томска / Современные научные и прикладные ас пекты клещевого энцефалита (к 70-летию открытия вируса клещевого энце фалита), 15–16 ноября 2007 г., Москва, 2007 – C. 119.
8. Moskvitina N.S., Kravchenko L.B., Loktev V.B., Romanenko V.N.,.
N.P. Bolshakova, Chausov E.A., Ivanova N.V., Kononova J.V., Konovalova S.N., Pershikova N.L., Protopopova E.V., Ternovoi V.A. Тhe role of rodents and insec tivorous in urban tick-borne diseases foci / V European Congress of Mammalogy, Siena, Italy 25-26 September 2007, – P. 548.
9. Москвитина Н.С., Романенко В.Н., Терновой В.А., Иванова Н.В., Протопопова Е.В., Кравченко Л.Б., Кононова Ю.В., Куранова В.Н., Чаусов Е.В., Москвитин С.С., Першикова Н.Л., Гашков С.И., Коновалова С.Н., Большакова Н.П., Локтев В.Б. Выявление Вируса Западного Нила и его гено типирование в иксодовых клещах (Acari: Ixodidae) в Томске и его пригородах // Паразитология, 2008. – Вып. 42. –№3. – C. 210–225.
10. Moskvitina N.S., Zavjalov E.L., Ivanova N.V., Bolshakova N.P., Kravchenko L.B., Suchkova N.G., Agulova L.P., Bolshakova N.P., Guber J.E., Moshkin M.P. Distribution of taiga ticks and tick-borne infections in heterogene ous populations of Myodes / 11-th International Conference «Rodens et Spatium» on Rodent Biology. – Myshkin, Rossia, July 24–28, 2008. – P.11.
11. Чаусов Е.В., Терновой В.А., Протопопова Е.В., Коновалова С.Н., Кононова Ю.В., Першикова Н.Л., Москвитина Н.С., Романенко В.Н., Ивано ва Н.В., Большакова Н.П., Москвитин С.С., Коробицын И.Г., Гашков С.И., Тютеньков О.Ю., Куранова В.Н., Кравченко Л.Б., Сучкова Н.Г., Агулова Л.П., Локтев В.Б. Генетическое разнообразие инфекционных агентов, пере носимых иксодовыми клещами в г. Томске и его пригородах. // Паразитоло гия, 2009. – Вып. 43. – №5. – С. 374–388.
12. Москвитина Н.С., Локтев В.Б., Романенко В.Н., Агулова Л.П., Анд реевских А.В., Большакова Н.П., Гашков С.И., Иванова Н.В., Кононова Ю.В., Коробицын И.Г., Кравченко Л.Б., Куранова В.Н., Москвитин С.С., Протопопова Е.В., Сучкова Н.Г., Терновой В.А., Тютеньков О.Ю., Чаусов Е.В. Зоозоопаразитарные комплексы очагов клещевых инфекций в транс формированных экосистемах. / Биоразнообразие и роль животных в экоси стемах: Материалы V Международной научной конференции. – Днепропет ровск: Лира, 2009. – С. 252–253.
13. Chausov E.V., Ternovoi V.A., Protopopova E.V., Kononova J.V., Ko novalova S.N., Pershikova N.L., Romanenko V.N., Ivanova N.V., Bolshakova N.P., Moskvitina N.S., Loktev V.B. Variability of the tick-borne encephalitis virus genome in the 5’non-coding region derived from ticks Ixodes persulcatus and Ixodes Pavlovskyi in Western Siberia. Vector-Borne and Zoonotic Diseases, 2009, Manuscript ID: VBZ–2009–0064.
Благодарности. Работа выполнена в рамках проектов АВЦП РНП № 2.1.1.0.7515, № 2.1.1/2743. Искренне признательна своему научному руково дителю д.б.н., профессору Н.С. Москвитиной за руководство, ценные советы и замечания, высказанные в ходе выполнения и написания работы, сотрудни кам кафедры зоологии позвоночных и экологии и зоомузея ТГУ за их живое участие при обсуждении и оформлении рукописи диссертационной работы, студентам и аспирантам, которые помогали в сборе полевого материала;
д.б.н. В.Н. Романенко за определение видовой принадлежности клещей и консультативную помощь при написании работы;
сотрудникам ИСиЭЖ СО РАН д.б.н. М.П. Мошкину, к.б.н. Е.Л. Завьялову, д.б.н. В.М. Ефимову;
со трудникам ФГУН ГНЦ ВБ «Вектор» В.Б. Локтеву, Е.В. Чаусову, В.А. Тер новому, Е.В. Протопоповой, С.Н. Коноваловой, Ю.В. Кононовой, Н.Л. Пер шиковой. Хочется выразить признательность и почтение своей семье, друзь ям и коллегам за их понимание, терпение и поддержку.