Телорез алоэвидный stratiotes aloides l. (hydrocharitaceae) в южной части западно-сибирской равнины (анатомо-морфологические особенности, ценотическое значение, продуктивность)

(HYDROCHARITACEAE) В ЮЖНОЙ ЧАСТИ ЗАПАДНО-СИБИРСКОЙ РАВНИНЫ (АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ, ЦЕНОТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ, ПРОДУКТИВНОСТЬ) Специальность 03.02.01 – «Ботаника» АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Томск – 2010 1 Работа выполнена на кафедре ботаники, цитологии и генетики ГОУ ВПО «Омский государственный педагогический университет» Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Свириденко Борис Федорович Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Гуреева Ирина Ивановна;

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Щербаков Андрей Викторович Ведущая организация: Учреждение Российской академии наук Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН Защита состоится 11 ноября 2010 года в часов минут на засе дании диссертационного совета Д 212.267.09 при ГОУ ВПО «Томский го сударственный университет» по адресу: 634050, г. Томск, пр. Ленина, 36, факс (3822) 529853.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Томского государственного университета по адресу: 634050, г. Томск, пр. Ленина, 34а.

Автореферат разослан 27 сентября 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук В. П. Середина ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы. Международные и федеральные нормативные акты определяют первостепенную значимость изучения биологического раз нообразия на таксономическом, организменном, популяционном, биоцено тическом и биосферном уровнях [Convention on Wetlands, 1971;

Конвенция об охране…, 1979;

Global Strategy for Plant…, 2002;

Национальная страте гия…, 2002]. В рамках данных стратегий особое значение как в теоретиче ском, так и в практическом отношении имеют работы, посвященные изуче нию отдельных таксонов. Водные растения еще слабо изучены в морфологи ческом, онтогенетическом, фитоценотическом и экологическом отношении [Mhlberg, 1981;

Кузьмичев, Гарин, 2005]. Наименьшее внимание исследовате лей уделено изучению гидромакрофитов с позиций структурной биологии [Arber, 1923;

Salisbury, 1926;

Subaramayam, 1962;

Cook, Junk, 1974;

Свириден ко, 2000;

Савиных, 2003;

Лебедева, 2006;

Лелекова, 2007, Петухова, 2008].

Комплексные работы, охватывающие несколько аспектов биологии гидромак рофитов, немногочисленны [Arber, 1963;

Вехов, 1992;

Дюкина, 2009].

Современные представления о семействе Hydrocharitaceae являются спорными [Hutchinson, 1959;

Ancibor, 1979;

Shaffer-Fehre, 1991;

Thorne, 1992, 2007;

Tanaka et al., 1997], так как многие таксоны этой группы остаются еще слабо изученными. Обособленное положение в системе Hydrocharitaceae занимает род Stratiotes L., представленный в современной флоре единственным видом – S. aloides L. Этот вид успешно конкурирует со многими гидромакро фитами благодаря целому ряду анатомо-морфологических и биологических адаптаций. Сообщества S. aloides отличаются значительной продуктивностью [Свириденко, 2000;

Папченков, 2001;

Токарь, 2005] по сравнению с сообще ствами гидромакрофитов соответствующих ботанико-географических зон, что открывает перспективу использования данного вида как биоресурса. В ряде регионов площади сообществ S. aloides значительно сокращаются [Гусак, 1993;

Про перелік…, 2001], поэтому остро стоит вопрос о рациональном ис пользовании ресурсов этого вида.

Продолжительная история изучения S. aloides сопровождалась накоп лением противоречивых данных по биологии вегетативных [Arber, 1963;

Kornatowski, 1979, 1983–84;

Ancibor, 1979;

Зауралова, 1980;

Tomlinson, 1982;

Cook, Urmi-Knig, 1983;

Антонова, Пепеляева, 1985;

Петухова, 2008] и генера тивных [Kaul, 1968, 1970;

Smolders et al., 1995] органов. Остается ряд спорных вопросов: типология и описание побеговой системы, природа интрафолиарных чешуй, типология и эволюция соцветий, структурная биология гинецея, мор фологическая дифференциация андроцея, особенности экобиоморфы и ее структурно-функциональная лабильность, половая структура популяций, поло вой диморфизм, соотношение в жизненном цикле клонального и аклонального размножения, ценотическая роль, механизм сезонной пространственной дина мики растений S. aloides, его ресурсно-продукционная характеристика. Ука занные факты и определяют актуальность исследования.

Цель и задачи исследования. Целью работы является выявление основных структурно-биологических и экологических особенностей Stratiotes aloides, обеспечивающих его высокую конкурентную способ ность. Реализация поставленной цели потребовала решения ряда задач:

1. Изучить структурно-биологические особенности вегетативных и ге неративных органов S. aloides.

2. Определить экобиоморфу S. aloides.

3. Выявить основные фитоценотические особенности и ценокомплекс S. aloides.

4. Обосновать механизм сезонной пространственной динамики расте ний S. aloides.

5. Определить характер возобновления ценопопуляции S. aloides.

6. Оценить продуктивность, ресурсы и перспективу использования сырья S. aloides на юге Западной Сибири.

Научная новизна. Впервые проведено многостороннее структурно функциональное изучение S. aloides на тканевом, органном, организменном и популяционном уровнях организации. Выполнен развернутый органографи ческий анализ, определены характер распределения лигнинов, крахмала, про порции основных гистолого-топографических комплексов. Описаны расти тельные группировки ценокомплекса S. aloides в регионе. Изучена половая структура ценопопуляций, роль клонального и аклонального размножения в возобновлении S. aloides. Экспериментально подтвержден механизм сезон ной динамики побеговой системы растений S. aloides. Произведена оценка продуктивности и ресурсов сырья S. aloides на юге Западной Сибири.

Практическая и теоретическая значимость. Впервые проведено обоб щение и выполнен анализ основных сведений об особенностях организации S. aloides с позиций современной структурной биологии. Изучены анатомо морфологические особенности побегообразования, цветорасположения, цвет ка и экобиоморфы. Полученные в ходе исследования материалы использова ны при разработке курса «Экология растений», спецкурсов «Гидроботани ка» и «Экологическая морфология растений» в Омском государственном педа гогическом университете (ОмГПУ), Сургутском государственном университе те (СурГУ). Проведена оценка сезонного изменения конструкционного веса отдельных органов. Экспериментально определен коэффициент для пересче та фитомассы в продукцию, учитывающий сезонные изменения конструкци онного веса частей растения. Подготовлена ресурсная карта. Полученные ма териалы могут быть использованы для разработки мероприятий по заготовке и рациональному использованию сырья S. aloides. Собранный гербарий по полнил коллекции гербариев OMSK, IBIW, TK.

Положения, выносимые на защиту.

1. На юге Западной Сибири распространены диэцичные ценопопуля ции S. aloides с доминированием тычиночных растений. Клональное размно жение по сравнению с аклональным характеризуется большей биологической продуктивностью и способствует агрессивному захвату новой акватории и «растеканию» клона.

2. Погружение и всплытие растений S. aloides обусловлено сезонным изменением обводненности деструктивных и гистологически активных тка ней, сезонной динамикой крахмала и минеральных веществ.

3. S. aloides является ценным перспективным ресурсным (кормовым, пищевым) видом растений в регионе.

Апробация работы. Основные результаты работы обсуждались на III Ме ждународной школе-конференции «Сохранение биоразнообразия и рацио нальное использование биологических ресурсов» (Москва, 2004);

VIII Меж дународной научной школе-конференции «Экология Южной Сибири и со предельных территорий» (Абакан, 2004);

VI Всероссийской школе-конфе ренции по водным макрофитам «Гидроботаника – 2005» (Борок, 2005), студенческой научно-практической конференции «Человек и природа» (Омск, 2006;

2007);

I (IX) Международной конференции молодых ботаников в Санкт Петербурге (Санкт-Петербург, 2006);

I (III) Всероссийской молодежной на учно-практической конференции «Перспективы развития и проблемы совре менной ботаники» (Новосибирск, 2007), Всероссийской конференции «Фунда ментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века» (Петроза водск, 2008), VIII Международной конференции по морфологии растений, по священной памяти И. Г. и Т. И. Серебряковых (Москва, 2009).

Публикации результатов исследования. По теме диссертации опуб ликовано 24 работы, в том числе 3 в журналах, рекомендованных ВАК РФ, в списке публикаций приведены основные.

Декларация личного участия. Все виды работ по теме диссертации от сбора материала до анализа и обработки результатов осуществлены авто ром или при его участии. Доля личного участия в публикациях, выполненных в соавторстве, пропорциональна числу соавторов.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 238 страни цах машинописного текста и состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы, включающего 390 работ, в том числе 124 на иностранных язы ках. Текст диссертации иллюстрирован 8 таблицами и 42 рисунками. В дис сертации имеется 8 приложений.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность научному руководителю д. б. н., в. н. с., проф. Б. Ф. Свириденко (НИИПиЭС СурГУ, Сургут) за постоянную помощь и внимание к работе. За консультации по от дельным вопросам при выполнении диссертации автор благодарит к. б. н.

О. В. Яковлеву (БИН им. В. Л. Комарова РАН), м. н. с. И. В. Татанова (БИН им. В. Л. Комарова РАН), к. б. н., доц. Р. А. Мастинскую (НГПУ, Новоси бирск), к. б. н., доц. Е. Я. Белецкую (ОмГПУ, Омск), к. б. н., доц. Н. В. Пликину (ОмГПУ, Омск), к. б. н., доц. Е. В. Голованову (ОмГПУ, Омск), д. б. н., проф.

Е. И. Антонову (ОмГПУ, Омск), к. б. н., с. н. с. А. Г. Лапирова (ИБВВ им. И. Д. Папанина РАН, Борок), к. б. н. А. В. Степанову (Одинцову) (ЛГУ им. И. Франка, Львов), к. б. н. Д. Ю. Петухову (ВятГГУ, Киров);

за помощь в оп ределении гербария – к. б. н., с. н. с. Ю. С. Мамонтова (НИИПиЭС СурГУ, Сур гут), м. н. с. Т. В. Свириденко (НИИПиЭС СурГУ, Сургут);

за помощь в опреде лении физико-химических свойств сырья А. М. Бельгибаеву (ОмГПУ, Омск).

За внимание, ценные рекомендации и опыт совместной работы автор выражает признательность А. В. Филоненко (ГБС им. Н. Н. Цицина РАН).

За ценные советы и оказанную помощь при выполнении диссертации автор благодарит сотрудников кафедры ботаники, цитологии, генетики ОмГПУ, сотрудников гербариев (TK, IBIW, MW, NSK), коллег по ЗАО «Проектный ин ститут реконструкции и строительства объектов нефти и газа» (Омск), а также друзей и близких, помощь которых неоценима.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1. РОД STRATIOTES В СИСТЕМЕ СЕМЕЙСТВА HYDROCHARITACEAE В главе обобщены сведения по биологии и систематике рода Stratiotes.

Проведен анализ систематических обработок Hydrocharitaceae [Ledebour, 1853;

Dahlgren, 1985;

Shaffer-Fehre, 1991;

Takhtajan, 1997;

Tanaka et al., 1997;

Thorne, 1992, 2002;

Angiosperm…, 2008]. Подсемейство Stratiotoideae рассмат ривается как группа, сестринская Hydrocharitoideae и группам Anacharidoideae и Hydrilloideae [Angiosperm…, 2008]. Род Stratiotes сближается с родами Hydrocharis и Limnobium, с одной стороны, и Lagarosiphon – с другой [Tanaka et al., 1997;

Angiosperm…, 2008].

Показано, что род Stratiotes за всю свою многолетнюю историю был представлен 18 видами [Cook, Urmi-Knig, 1983;

Chandler, 1923;

Дорофеев, 1963;

Никитин, 1968;

Hol, Bek, 1966;

Kvaek, 2003], дифференцированными на две экологические группы по отношению к солености воды. Рассматрива ется экологическое и пространственное распределение палеовидов. Приводит ся краткая характеристика, уточняются накопленные сведения по биологии S. aloides. На основе анализа литературных источников, гербарных коллекций и авторских материалов построены карты ареалов S. aloides в эоцене – голоце не и в современном геологическом времени. Обнаружено, что современный бореально-субширотный субъевразиатский ареал проявляет тенденцию к ме ридиональному расширению в пределах его древних долготных границ.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Материал для структурно-биологических и экологических исследова ний S. aloides был собран в ходе маршрутных и стационарных работ в 2003– 2009 гг. Основная часть обследованных сообществ S. aloides приурочена к водоемам в долинах рек Иртыш, Ишим и Омь, единичные описания вы полнены в долине р. Обь. Сбор натурного материала при стационарных ис следованиях проводился в течение всего календарного года: в период вегета ции через 7–10 дней, вне вегетационного периода – через 15–20 дней. Всего обследовано 32 проточных и 103 стоячих водных объекта. Существенное внимание уделено гербарному материалу IBIW, NSK, MW, TK, OMSK, Ом ГИК, СурГУ, проанализировано более 1250 гербарных листов.

Для изучения структуры вегетативных и генеративных органов основ ной методологической базой послужил сравнительно-морфологический под ход [Серебряков, 1949, 1962;

Arber, 1963;

Серебрякова, 1972;

Нухимовский, 1997;

Гатцук, 1974;

Свириденко, 2000]. Отдельные органы препарировались под стереоскопическим микроскопом «Микромед МС 2 Zoom. 2 CR». Анато мический анализ проведен на нативном и фиксированном материале [O’Brien, McCully, 1981;

Барыкина и др., 2004]. Срезы выполнялись от руки бритвой и с помощью ротационного микротома «МЗП-01 Технон». Работа с микро препаратами осуществлялась методом световой микроскопии в проходящем свете с использованием микроскопа «Биолам-ЛОМО» и цифрового микроком плекса «Микмед–2–1600». Для дополнительной детализации клеточной стен ки и компартментов протопласта использованы специальные системы окра шивания [Прозина, 1960;

Фурст, 1979;

Барыкина и др., 2004]. Всего исследо вано более 3500 микропрепаратов. Представление о пропорциях основных гистологических комплексов принято по работе Л. Г. Таршис [2007]. Опре деление площадей отдельных гистологических комплексов проведено средст вами AutoCAD 2008.

Геоботанические описания группировок с участием S. aloides прове дены с использованием стандартных методов [Понятовская, 1964;

Корчагин, 1976;

Белавская, 1979;

Катанская, Распопов, 1983]. Всего было выполнено описаний растительных сообществ, собран систематический гербарий в коли честве 810 листов сосудистых растений, 65 пакетов криптогамных гидромак рофитов. Обработка описаний выполнена в рамках доминантно-эдификатор ного подхода [Лавренко, 1959;

Александрова, 1969;

Нешатаев, 1971;

Василевич, 1985], синтаксоны выделены согласно эколого-морфологической классифи кации [Свириденко, 2000]. Для оценки флористического сходства использо ван коэффициент Сьеренсена [Василевич, 1969].

В рамках изучения биологии возобновления проведен учет числа пес тичных и тычиночных рамет в пределах 30 ценопопуляций, определена фер тильность пыльцы ацетокарминовым методом [Барыкина и др., 2004].

Продукционные исследования сообществ выполнялись методом укосов [Ка танская, Распопов, 1983;

Распопов, 2003]. Всего изучено 82 ценопопуляции, об щее число укосов составило 318. Оценка ресурсов сырья S. aloides выполнена в соответствии с рекомендациями А. В. Положий и др. [1988] путем заложе ния 9 ключевых участков. Расчет годовой продукции видов произведен по формуле И. М. Распопова и Б. Ф. Свириденко [Распопов, 1973;

2003;

Свири денко, 2000], с учетом экспериментально определенного поправочного коэф фициента (0,67). Энергетическая ценность определена по формуле Э. Т. Хаби буллина [1977]. Площади зарослей оценивались с использованием программ ного пакета MapInfo ver. 9.0 и AutoCAD 2008. Карта ресурсов построена с ис пользованием Surfer ver. 8.00 по методу Natural Neighbor [Sibson, 1981]. Для изучения конструкционных особенностей растений S. aloides генеративного этапа онтогенеза производился отбор образцов со стационарного участка c ин тервалом 15–20 дней. Каждая рамета препарировалась на отдельные органы и взвешивалась. Всего исследовано 19 средних проб, общее количество изу ченных рамет – 213 экземпляров. Под конструкционным весом отдельного ор гана нами понимается отношение массы данного органа к массе отдельно взя той раметы или всего растения: Wc = А/С 100 %, где Wc – конструкционный вес органа;

А – сырая масса органа;

С – сырая масса целой раметы.

При изучении сезонной динамики крахмала S. aloides количественное определение проводилось объемным методом [Ермаков и др., 1952]. Проана лизировано 132 средних пробы. Физико-химические свойства сырья S. aloides изучены на базе лаборатории физиологии и биохимического анализа Сибирско го научно-исследовательского института птицеводства, лаборатории физиоло гии и биохимии растений ОмГПУ. Анализ выполнен с использованием тради ционных и стандартных методов [ГОСТ 28178–89, 1989;

ГОСТ 13496.2–91, 1992;

ГОСТ Р 51417–99, 2002;

ГОСТ 26657–97, 1999;

ГОСТ 26570–95, 1997;

Барыкина и др., 2004;

ГОСТ 13496.15–97, 2005;

Петров, Пуховская, 2006;

ГОСТ 27494–87, 2007].

Статистическая обработка осуществлена средствами пакета Microsoft Office Excel 2003 и Statistica 6.1. Выполнялись следующие операции анализа данных: описательная статистика, проверка на нормальность распределения.

Для оценки параметрических данных использовался t-критерий Стьюдента, корреляционный, дисперсионный, кластерный анализ.

ГЛАВА 3. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ Район исследования охватывает юг Западной Сибири в пределах 54–64о с.

ш. и 71–78о в. д. В административном отношении территория исследования включает Омскую область, западную часть Новосибирской, юго-восточную Тюменской областей и южную часть Ханты-Мансийского автономного окру га. Натурные исследования были проведены в лесной (южная и средняя тай га), лесостепной и степной природно-климатических зонах.

В геологическом отношении Западно-Сибирская равнина представля ет собой обширную впадину, заполненную палеозойскими и мезозойскими осадками [Инженерная геология…, 1990;

Геологическое строение…, 1999].

Климат континентальный, с четко выраженной зональностью в распределе нии тепла и влаги [Агроклиматические…, 1971;

Карнацевич и др., 2007].

Гидрографию формируют реки Обь, Иртыш, Ишим и Омь с притоками и не многочисленные водораздельные озера [Соколов, 1952;

Западная Сибирь, 1965;

Ресурсы…, 1973]. В северной части территории исследования развива ются темнохвойные леса. Южные границы характеризуются господством степной растительности, представленной луговыми степями и участками на стоящих степей. Интразональный комплекс образован торфяными осоково кочкарными болотами, долгопоемными торфянистыми лугами, заболочен ными лесами, группировками водной растительности [Жаркова, 1963;

Расти тельный покров…, 1985;

Бекишева, 1999;

Мамонтов, 2008].

ГЛАВА 4. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ STRATIOTES ALOIDES В главе рассмотрена морфология и анатомия вегетативных и генера тивных органов S. aloides, определены пропорции и размеры основных гисто лого-топографических комплексов, изучены гистохимические особенности.

4.1. Корневая система Установлено, что для S. aloides характерна мочковато-шнуровидная вторично-гоморизная корневая система двух морфогенетических типов, сме няющих друг друга в онтогенезе. Тип I характеризуется сохранением главно го корня, морфологически не отличимого от адвентивных корней. Корневая система такого типа развивается у генет ранних возрастных стадий;

она пол ностью разрушается к концу первого вегетационного сезона. Тип II корневой системы свойственен для перезимовавших вегетативных побегов S. aloides.

В корне дифференцируются следующие топографические зоны: зона деления с корневым чехликом, зона роста, зона поглощения веществ и на чальной дифференциации постоянных тканей, зона проведения. Корневой чехлик редуцирован до 2–3 слоев ослизняющихся, слущивающихся клеток.

Эпиблема однослойная образована тремя клеточными популяциями: типич ными основными атрихобластами, атрихобластами обкладки корневого во лоска и трихобластами. В формировании трихобласта принимают участие комплекс эпиблемы и субэпиблемальной паренхимы. Впервые выявлена лигнификация экзодермы, несвойственная гидромакрофитам, которая пред ставляет собой компенсационную адаптацию. Первичная кора дифференци рована на внешнюю, центральную, внутреннюю структурные зоны. Внеш няя кора представлена 5–6 рядами радиально расположенных плотно сомк нутых паренхимных клеток со слабоволнистыми антиклинальными стенками и мелкими межклетниками. Клетки внешней коры, наряду с клетками эпидер мы, несут хлоропласты. Центральная часть коры выполнена аэренхимой, обра зованной по типу групповой лизигении. Внутренние слои первичной коры об разованы 3–4 (5) рядами мелких радиальных изодиаметрических клеток с многочисленными мелкими межклетниками. Элементы рыхлой колленхи мы диффузны. Эндодерма однослойная, реже двуслойная, состоит из клеток с поясками Каспари, содержащими Ф-лигнин, и пропускных клеток. Перицикл однослойный. Стела полиархная, частично замещенная воздухоносными по лостями, флоэма в виде небольших чередующихся по радиусу тяжей. Межкси лемные группы мета- и протофлоэмы представлены несколькими ситовидными трубками с клетками-спутницами [Ефремов, Свириденко, 2004].

В тканях корня базипетально наблюдаются тенденции нарастающей аэренхиматизации, пропорционального увеличения объема коры и умень шения объема стелы. В стеле увеличивается число лучей ксилемы и фло эмы, наряду с трахеидами появляются сосуды.

4.2. Побеговая система Побеговая система S. aloides представляет собой поливариантное ди намическое образование, характеризующееся чередованием вегетативных и генеративных участков. Побеговая система включает следующие структур ные элементы: осевой малолетний розеточный побег;

специализированные побеги вегетативного возобновления (турионы и оффсеты);

столоны, выпол няющие вспомогательную функцию, и цветоносные побеги.

Турионы представляет собой зимующие розеточные побеги с пролон гированной ювенильной стадией, специализированные для перенесения не благоприятного (подледного) периода и вегетативного возобновления и раз множения. Оффсеты, в отличие от турионов, не имеют растянутого периода покоя и специализированы для вегетативного размножения в текущем веге тационном сезоне. Столоны – видоизмененные интравагинальные двумета мерные побеги, лишенные катафиллов в дефинитивном состоянии. Цветоно сы представляют собой интравагинальные апогеотропные или гемиапогео тропные видоизмененные двуметамерные побеги, несущие пару кондупли катных брактей, защищающих соцветие.

В формировании главной оси побега проростка S. aloides принимают участие преимущественно ткани гипокотиля. Главная ось побега малолетняя, розеточная, моноподиальная, апогеотропная, вегетативно-генеративная. Эпи дерма стебля изоцитная, анизодиаметрическая, устьица отсутствуют. Кора образована мультифункциональной паренхимой. Внешняя кора выполнена изодиаметрической, изоцитной, фотосинтезирующей паренхимой. Внутрен няя кора представлена анизодиаметрической, анизоцитной аэренхимой с од норядными трабекулами. Стела атактостелического типа, образована амфи вазальными проводящими пучками.

Моноподиальность нарастания главной оси S. aloides частично ком пенсирована олигоцикличностью и способностью к итеративному ветвлению.

Итерация первичных зачатков идет по типу неравноценной бифуркации, об разующиеся продукты полимерны. В целом побеговая система S. aloides cтолонно-розеточная, вегетативно-подвижная с ранней полной специализи рованной и неспециализированной морфологической дезинтеграцией. В по беговой системе апикально проявляется тенденция нарастающей аэренхима тизации и диффузной локализации механических элементов, что отражает гидрофильное направление морфогенеза. Сравнительно высокая пропорция внешней коры присуща главной оси и осевой части туриона, в то время как у столона и цветоноса превалирует внутренняя кора [Ефремов, 2006;

Ефремов, Свириденко, 2006].

Листовая серия S. aloides включает бифациальную фотосинтези рующую семядолю (у генет), почечные чешуи, катафиллы, типичные трофо филлы, брактеи и брактеоли (редуцированные в соцветии пестичных цветков).

В пределах типичных трофофиллов выделяются несколько формационных образований – листья верховой, низовой и срединной формаций, – отли чающихся соотношением гистолого-топографических зон и степенью выра женности отдельных элементов [Ефремов, Свириденко, 2004].

Розеточные побеги S. aloides несут бифациальные сидячие трофо филлы с короткими влагалищными основаниями, выраженным абаксиаль ным килем и лигнифицированными маргинальными шипиками. Диверси фикация развития листа определена внешними факторами: в тех случаях, ко гда лист погружен в воду, развивается преимущественно ложный черешок, в случае экспонирования в воздушной среде – пластинка листа. Листовая пластинка амфистоматического типа. Основные клетки эпидермы кривосте ночного типа содержат Ф-лигнин. Устьица S. aloides ладьевидного типа. Об щее число устьиц выше (tp = 34,3, р 0,05) для адаксиальной эпидермы листа, чем для абаксиальной, в проксимальной зоне устьица малочисленны. Функ циональная морфология и количество устьиц коррелирует со степенью экс позиции листа в воздушной среде (r = 0,87, p 0,05). Мезофилл листа пред ставлен несколькими гистолого-топографическими комплексами: полифунк циональной латеральной паренхимой, полифункциональной медианной аэрен химатизированной паренхимой, колленхиматизированной паренхимой киля.

В мезофилле обнаруживаются мелкие немногочисленные рафиды. Латераль ная паренхима 2–3-слойная в зоне листовой пластинки, 3–6-слойная в зоне ложного черешка. Медианная паренхима выполнена полифункциональной анизоцитной анизодиаметрической аэренхимой, более развитой в области средней жилки ложного черешка (Paer = 72 %), по сравнению с латеральной об ластью (Paer = 36 %). Паренхима абаксиального киля представлена анизоцит ной колленхимой уголкового типа, в области ложного черешка – колленхи мой пластинчатого типа. Армированные листья обеспечивают дополнитель ную жесткость, способствуют сохранности гибернакул, препятствуя их по гружению в анаэробные грунты в зимний период. Количество и степень выполненности амфивазальных пучков меняется в зависимости от этапа он тогенеза и топографической приуроченности. Элементы первичной ксилемы представлены многочисленными сосудами или трахеидами с кольчатыми или спиральными утолщениями, содержащими М-лигнин. Флоэма включает ши рокие горизонтальные ситовидные трубки, простые и одиночные клетки спутницы [Ефремов, Свириденко, 2006].

В пазухах листьев S. aloides развиваются многочисленные опадающие интрафолиарные чешуи, представляющие собой 2–4-слойные ланцетовидные образования. В анатомическом плане они образованы недифференцирован ной изоцитной паренхимой, васкулатура не развита. Функциональная роль данных структур связана с защитой пазушных и внепазушных примордиаль ных образований.

В распределении основных гистолого-топографических зон листа выде ляются следующие тенденции. Ложный черешок листа срединной формации в области средней жилки выполнен преимущественно медианной паренхимой, а листовая пластинка – латеральной паренхимой. Латеральная область листа обнаруживает противоположные тенденции. По ходу основной генетической спирали наблюдается тренд нарастающей аэренхиматизации: от листьев низо вой формации через листья срединной формации к листьям верховой форма ции. В таком же направлении более глубоко дифференцируется мезофилл лис та и увеличивается число устьиц. М-формы лигнинов приурочены к проводя щим элементам, Ф-формы встречаются в оболочках клеток эпидермы.

Высокоспециализированную часть побеговой системы S. aloides, участ вующую в реализации половой функции, представляют собой соцветия.

Соцветия тычиночных цветков S. aloides содержат в среднем 4,6 ± 1,4 цветка;

наряду с брактеями имеются и брактеоли, одевающие цветки снаружи. Соцве тия пестичных цветков имеют 1,1 ± 0,3 цветка, брактеоли редуцированные, сросшиеся с цветоножкой. В онтогенезе соцветия и вегетативных осей S. aloides происходят многократные последовательные бифуркации, определяющие диха зиальную архитектуру соцветия. Продукты бифуркации обладают разными по тенциями: один из них (большой) участвует в развитии отдельного цветка, а вто рой (малый) – в развитии брактеоли (фолиарной структуры). Соцветия S. aloides представляют собой один из крайних вариантов морфологической девиации пер вично дихазиального соцветия. Ингибирование одного из продуктов бифуркации в ходе онтогенеза приводит к неравномерности ветвления, что определяет фор мирование системы псевдомонохазиев. Соцветие пестичных цветков S. aloides может быть рассмотрено как результат редукции терминальных цветков.

Модификация побеговой системы S. aloides в направлении гидромор фогенеза проявляется в слабой дифференциации структурно-функциональ ных зон побегов с отмиранием базальных участков, преимущественно интерка лярном цветорасположении и в обеднении боковых симподиев [Ефремов, 2008].

4.3. Цветок Цветки S. aloides однополые, с гетерохламидным околоцветником, ак тиноморфные. Перекрестному опылению, наряду с гетерохламидным около цветником, способствуют диффузные осмофоры, выделяющие ароматиче ские вещества, а также стаминодии-нектарники, продуцирующие сахаристый секрет [Ефремов, 2006]. На основании определенных корреляционных связей цветков и соцветий S. aloides (7 модельных ценопопуляций, n = 670, 14 призна ков) установлено, что при сечениях корреляционного цилиндра |r2| 0,30 вы деляются несколько плеяд: «околоцветник», «стаминодии», «брактеи», «цве тоносные оси», «количество цветков в соцветии». Существенные различия в структуре корреляционных цилиндров, наблюдаемые у цветков и соцветий разных половых типов, обусловлены как морфологией соцветия, одноцветко вого в первом случае и многоцветкового – во втором, так и их функциональ ной разностью. Тесные корреляционные связи между количеством цветков в пределах кондупликатно сложенного покрывала и размерами околоцветни ка обусловлены экономией пластического материала, способствующего реа лизации половой функции [Ефремов, 2007 в].

Андроцей S. aloides полимерный, образует 3–5 кругов в тычиночных цветках и 1–2 круга в пестичных. В тычиночных цветках наружная часть ан дроцея стаминодиального типа, внутренние круги фертильные. В пестичных цветках все сегменты андроцея исключительно стаминодиальные. Количест во фертильных сегментов андроцея в тычиночных цветках у растений с юга Западной Сибири равно 14,7 ± 0,9. Пыльники ланцетовидные, биспорангиат ные, экстрорзные или почти латрорзные, стомиум щелевидный. Эпидерма пыльника анизоцитная, анизодиаметричская. Эндотеций одно- или двуслой ный. Вторичные фиброзные утолщения выражены на антиклинальных и внут ренних тангентальных оболочках клеток эндотеция, содержат Ф-лигнин. Та петум амебоидный. Васкулатура образована одним проводящим пучком. Ста минодии в числе 28,6 ± 4,0, дифференцированы на два принципиально отлич ных морфологических типа: тип I секретирующие стаминодии (стаминодии нектарники), которые в зависимости от размера и локализации секреторных идиобластов дифференцируются на 2 морфологические группы;

тип II не секретирующие стаминодии. Андроцей пестичного цветка состоит из 19,7 ± 2, стаминодиев-нектарников, наружные сегменты лишь иногда производят не многочисленную пыльцу [Ефремов, 2006 г, д]. Стаминодии тычиночного и пестичного цветков имеют 3 мелких проводящих пучка, из которых только центральный доходит до дистального участка.

Андроцей S. aloides проявляет черты высокой структурно-функциональ ной лабильности, что связано с многообразием промежуточных форм: ти пичные фертильные тычинки фертильные тычинки, продуцирующие ма лое количество пыльцы или не продуцирующие ее фертильные тычинки с парными полусферическими нектарниками в основании пыльника ста минодии пестичных цветков, образующие небольшое количество пыльцы типичные стаминодии-нектарники пестичных цветков стаминодии тычи ночного цветка. Морфологическая лабильность обусловлена диверсификаци ей андроцея по двум альтернативным направлениям: нектаросекреция (пес тичный цветок), производство фертильной пыльцы (тычиночный цветок) с сохранением промежуточных структурно-функциональных форм. Наблю дается нарастающая тенденция васкуляризации и увеличения пропорции сек реторных тканей в направлении от типичных тычинок к секреторным стами нодиям [Ефремов, 2006 г, д].

Карпеллы S. aloides в верхней зоне не срастаются между собой, отчет ливо выделяются 6 пар обособленных септ. Ткани гипантия дорсально обрас тают карпеллы, что определяет гистологическую гетерогенность гинецея, со стоящего из экстракарпеллярной и карпеллярной частей. Внутренняя полость гинецея заполнена слизистым пектиновым секретом, содержащим амино кислоты, который продуцируют секреторные идиобласты. Каждая карпелла имеет 1 дорсальный и 2 вентральных пучка. Вентральные пучки не сливаются, что подтверждает первоначально апокарпную природу гинецея. Плаценталь ные пучки смежных карпелл не обнаруживают тенденции к слиянию. Прово дящие пучки в экстракарпеллярной части гинецея, отходящие дорсально и вен трально от сплетения цветоложа, осуществляют снабжение околоцветника и стаминодиев. Плацентация ламинальная. На основании полученных дан ных, гинецей S. aloides следует определять как гексамерный нижний гемипа ракарпный, обросший тканью цветоложа, производный от апокарпного.

Секреторные ткани гинецея образуют единый диффузный комплекс, включающий экзогенные (папиллы рыльца) и эндогенные (ранние и позд ние формы идиобластов) образования. Идиобласты полифункциональны, на ряду с секрецией выполняют функцию осмофоров. Количество идиобластов закономерно уменьшается от проксимального к дистальному участку гинецея, что коррелирует с интенсивностью секреции экссудата (r = 0,67, p 0,05) [Efremov, 2007;

Ефремов, 2008].

В формировании плода принимают участие ткани цветоложа, в которое погружены и с которым частично срастаются карпеллы. Наружные 2–5 слоев стенки плода S. aloides развиваются из эпидермы и субэпидермальной парен химы плодоложа (экстракарпеллярная часть), в то время как нижележащие слои берут свое начало из мезофилла и внутренней эпидермы карпелл (мезо карпий и эндокарпий соответственно). Экзокарпий обнаруживается лишь на вентральных поверхностях карпелл. Мезокарпий дифференцирован на две топографические зоны: внешняя зона мезокарпия представлена изоцитной паренхимой, внутренняя зона образована трабекулярной паренхимой. Эндо карпий выполнен однослойной эпидермой. Плоды S. aloides могут быть рас смотрены как гексамерные нижние гемипаракарпные листовки, обросшие плодоложем. При созревании плода наблюдается лизис тканей, что сопрово ждается истончением стенок и увеличением объема слизи, приводящих к разры ву стенки плода и диссеминации [Ефремов, Филоненко, 2009 в].

4.4. Половой диморфизм Материалом для исследования полового диморфизма послужили сбо ры, проведенные в 30 ценопопуляциях. Анализ выполнен по 16 параметрам.

Средствами дисперсионного анализа установлено, что пестичные цветки от личаются большим размером по сравнению с тычиночными и имеют значи тельно более короткие цветоносные оси. Статистически достоверные разли чия по количеству цветков в соцветии, количеству стаминодиев в цветке, длине цветоножки и длине цветоноса у пестичных и тычиночных растений дают возможность использовать данные признаки как маркеры при опреде лении половой принадлежности [Ефремов, 2007 г].

4.5. Экобиоморфа S. aloides связан, главным образом, с долинами крупных рек, где он занимает участки водоемов со слабым течением. Зимующие, временно бес корневые, многолетние розеточные побеги и специализированные почки обеспечивают высокую расселительную способность вида. С наступлением нового вегетационного сезона происходит активация пазушных почек, вслед ствие чего уже в начале лета каждая особь формирует сложную систему по бегов. Нижние листья розеточных побегов в подледный период геотропны, это препятствует погружению апекса стебля и пазушных почек в донный грунт. В начале вегетации у перезимовавших розеточных побегов, по мере их всплывания к водной поверхности, развиваются новые придаточные корни, которые к началу лета проникают в грунт, фиксируя розеточные побеги на оп ределенном участке акватории (см. рис.).

Сезонные состояния Stratiotes аloides в водоемах юго-запада Западной Сибири. Условные обозначения: 1 – розеточный побег;

2 – соцветие;

3 – турион;

4 – уровень воды;

5 – уровень грунта;

6 – корень.

S. aloides – вид с высокой экологической пластичностью, способный одновременно использовать ресурсы нескольких сред обитания (воздушной, водной и грунтовой). В связи с динамикой уровня воды и сопутствующими изменениями комплекса экологических факторов наблюдается адапта ция на уровне изменения габитуса. Формирование турионов и фрагмен тация особей на одиночные розеточные зимующие побеги способствуют высокой вегетативной подвижности вида.

С учетом экологической валентности и наиболее существенных био морфологических особенностей S. aloides можно определить как многолет ний (вегетативно-малолетний) поликарпический укореняющийся розеточный столонно-турионовый вегетативно-подвижный надводноцветущий мезотроф ный условно-пресноводный детрито-пелофильный гидатофит [Ефремов, Свириденко, 2008].

ГЛАВА 5. ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ STRATIOTES ALOIDES 5.1. Размножение и половая структура популяций На юге Западно-Сибирской равнины преобладают диэцичные популя ции S. aloides, в которых соотношение рамет с тычиночными и пестичными цветками составляет 3,9:1. Моноэцичные популяции в целом немногочис ленны: андромоноэцичных – 7 %, гиномоноэцичных – 3 %. В большинстве ценопопуляций имеется значительное количество (17 ± 5 %) рамет (генет) ге неративного этапа онтогенеза, не размножающихся аклонально [Ефремов, 2009 а]. Фертильность пыльцы S. aloides составляет 62 ± 18 %. Трехлетняя динамика фертильности в каждой из трех модельных ценопопуляций нахо дится в пределах стандартного отклонения. Таким образом, фертильность не является фактором, лимитирующим аклональное возобновление. Семенная продуктивность составляет 24,6 ± 4,3 семени на рамету. Наряду с типичны ми, у S. aloides известны и партенокарпические плоды, играющие особую роль в гиномоноэцичных популяциях и в популяциях с диффузным распро странением рамет различного полового типа, в которых затруднено перекре стное опыление. Всхожесть при температуре 18 oC после 9 месяцев инкуба ции составляет 8 ± 2 %, после 13 месяцев – 84 ± 7 % (n = 150, p 0,05), про растание семян растянуто во времени [Ефремов, 2009 а, б].

У S. aloides превалирует клональное возобновление специализиро ванными и неспециализированными диаспорами в результате полной или частичной морфологической дезинтеграции. Аклональное возобновление имеет особое значение в экстремальных условиях существования популя ции. Интенсивность клонального и аклонального размножения не носит ан тагонистического характера (r = 0,38, р 0,05).

5.2. Фитоценотические особенности Классификация синтаксонов, выполненная методом кластерного анализа по 7 признакам (число ярусов, общее число видов, фитоценотип, общее проек тивное покрытие и частное проективное покрытие S. aloides, глубина и грунт в местообитании), в целом подтвердила обоснованность приведенных синтасо нов в составе ценокомплекса S. aloides. Выделяются 2 основных кластера: пер вый объединяет классы формаций Helophytetosa и Pleustophytetosa;

второй кла стер представлен классом Hydatophytetosa.

При описании ценокомплекcа S. аloides дается краткая характеристика выявленных ассоциаций с указанием синморфологических и синэкологических особенностей.

Тип Hydromacrophytosa – Континентальноводная (лимническая) макрофитная растительность.

Подтип. Пресноводная макрофитная растительность.

Класс 1. Helophytetosa – Гелофитная (надводная) растительность.

Группа формаций 1.

Формации корневищных длиннопобеговых гелофитов.

1. Формация Phragmiteta australis (гидрофильная).

1. Ассоциация Phragmites australis – Hydrocharis morsus-ranae.

2. Ассоциация Phragmites australis – Elodea canadensis.

3. Ассоциация Phragmites australis – Stratiotes aloides. Варианты ассоциа ции: 3а. Phragmites australis – Stratiotes aloides + Hydrocharis morsus-ranae;

3б.

Phragmites australis – Nymphaea candida + Stratiotes aloides;

3в. Phragmites australis – Stratiotes aloides + Potamogeton lucens;

3г. Phragmites australis + Typha latifolia – Stratiotes aloides – Ceratophyllum demersum;

3д. Phragmites australis + Typha latifolia – Stratiotes aloides.

2. Формация Scolochloeta festucaceae.

4. Ассоциация Scolochloa festucacea – Stratiotes aloides.

Группа формаций 2.

Формации корневищных розеточных гелофитов.

3. Формация Typheta angustifoliae.

5. Ассоциация Typha angustifolia – Stratiotes aloides. Варианты ассо циации: 5а. Typha angustifolia – Nuphar pumila + Stratiotes aloides;

5б. Typha angustifolia – Nuphar lutea + Stratiotes aloides;

5в. Typha angustifolia – Stratiotes aloides + Hydrocharis morsus-ranae;

5г. Typha angustifolia – Stratiotes aloides + Spirodela polyrhiza;

5д. Typha angustifolia – Stratiotes aloides + Salvinia natans;

5е. Typha angustifolia – Stratiotes aloides + Potamogeton perfoliatus.

4. Формация Typheta latifoliae (гидрофильная).

6. Ассоциация Typha latifolia – Rorippa amphibia. Вариант ассоциа ции 6а. Typha latifolia – Rorippa amphibia + Stratiotes aloides.

5. Формация Acoreta calameti.

7. Ассоциация Acorus calamus – Stratiotes aloides + Hydrocharis morsus-ranae.

Вариант ассоциации 7а. Acorus calamus – Stratiotes aloides + Hydrocharis morsus-ranae + Salvinia natans.

6. Формация Butometa umbellati.

8. Ассоциация Butomus umbellatus + Alisma plantago-aquatica.

7. Формация Schoenoplecteta lacustris.

9. Ассоциация Schoenoplectus lacustris – Potamogeton lucens.

10. Ассоциация Schoenoplectus lacustris – Stratiotes aloides.

8. Формация Cariceta acutae.

11. Ассоциация Carex acuta + Equisetum fluviatile – Spirodela polyrhiza.

12. Ассоциация Carex acuta – Lemna trisulca.

9. Формация Cariceta omskianae (гидрофильная).

13. Ассоциация Carex omskiana – Comarum palustre – Hydrocharis morsus-ranae.

Группа формаций 3.

Формации клубневых розеточных гелофитов.

10. Формация Sparganieta erecti.

14. Ассоциация Sparganium erectum – Stratiotes aloides. Вариант ассо циации 14а. Sparganium erectum – Stratiotes aloides – Potamogeton perfoliatus + P. lucens.

11. Формация Sagittarieta sagittifoliae.

Субформация Sagittarieta sagittifoliae (надводная форма).

15. Ассоциация Sagittaria sagittifolia – Lemna trisulca + Utricularia vulgaris.

16. Ассоциация Sagittaria sagittifolia – Stratiotes aloides.

Группа формаций 4.

Формации дву-, однолетних стержнекорневых длиннопобеговых гелофитов.

12. Формация Oenantheta aquaticae.

17. Ассоциация Oenanthe aquatica – Stratiotes aloides.

Группа формаций 5.

Формации корневищных хвощевидных гелофитов.

13. Формация Equiseteta fluviatilis (гидрофильная).

18. Ассоциация Equisetum fluviatile – Stratiotes aloides.

Класс 2. Pleustophytetosa – Плейстофитная (наводная) растительность.

Группа формаций 6.

Формации корневищных розеточных плейстофитов.

14. Формация Nymphaeeta candidae.

19. Ассоциация Nymphaea сandida + Stratiotes aioides. Вариант ассо циации 19а. Nymphaea сandida + Stratiotes aioides – Elodea canadensis.

15. Формация Nuphareta luteae.

20. Ассоциация Nuphar lutea + Stratiotes aloides. Вариант ассоциации 20а. Nuphar lutea + Hydrocharis morsus-ranae + Stratiotes aloides.

21. Ассоциация Nuphar lutea – Lemna trisulca + Ceratophyllum demersum.

16. Формация Nuphareta pumilae.

22. Ассоциация Nuphar pumila – Lemna trisulca + Ceratophyllum demersum.

Класс 3. Hydatophytetosa – Гидатофитная (подводная) растительность.

Группа формаций 7.

Формации турионовых длиннопобеговых (укореняющихся) гидатофитов.

17. Формация Myriophylleta spicati.

23. Ассоциация Myriophyllum spicatum + Stratiotes aloides.

24. Ассоциация Myriophyllum spicatum + Вatrachium trichophyllum.

18. Формация Elodeeta canadensis.

25. Ассоциация Elodea canadensis + Stratiotes aloides.

Группа формаций 8.

Формации турионовых розеточных (укореняющихся) гидатофитов.

19. Формация Stratioteta aloidis.

26. Ассоциация Stratiotes aloides + Hydrocharis morsus-ranae. Варианты ассоциаций: 26а. Stratiotes aloides + Hydrocharis morsusus-ranaea + Spirodela polyrhiza;

26б. Stratiotes aloides + Hydrocharis morsus-ranae + Salvinia natans + Spirodela polyrhiza;

26в. Stratiotes aloides + Hydrocharis morsusus-ranaea + Lemna trisulca.

27. Ассоциация Stratiotes aloides + Myriophyllum verticillatum.

28. Ассоциация Stratiotes aloides purum. Вариант ассоциации 28а.

Stratiotes aloides purum + Warnstorfia exannulata.

29. Ассоциация Stratiotes aloides + Lemna trisulca.

30. Ассоциация Stratiotes aloides + Ceratophyllum demersum. Варианты ассоциации: 30а. Stratiotes aloides + Ceratophyllum demersum + Stuckenia pectinata;

30б. Stratiotes aloides + Ceratophyllum demersum + Potamogeton perfoliatus.

31. Ассоциация Stratiotes aloides + Nuphar lutea.

32. Ассоциация Stratiotes aloides + Batrachium trichophullum.

33. Ассоциация Stratiotes aloides + Hydrocharis morsus-ranae + Hydrilla verticillata + Elodea canadensis.

34. Ассоциация Stratiotes aloides aquiherbosa.

Группа формаций 9.

Формации турионовых листецовых гидатофитов.

20. Формация Lemneta trisulcae.

35. Ассоциация Lemna trisulca + Stratiotes aloides.

В южной части Западно-Сибирской равнины в составе ценокомплек са S. aloides принимают участие ценозы, которые относятся к 35 ассоциаци ям, 20 формациям, 9 группам формаций, 3 классам и 1 типу растительности.

Наибольшее число ассоциаций 18 (51 %) относится к классу Helophytetosa, 13 (37 %) к классу Hydatophytetosa, и только 4 (12 %) – Pleustophytetosa. Эко логический оптимум существования сообществ S. aloides связан с классом Hydatophytetosa, в которых в 69 % случаев S. aloides выступает как доминант.

В вертикальной структуре сообществ S. aloides выражено преимуще ственно два яруса. Видовая насыщенность равна 8,9 ± 3,4 видам (min = 3, max = 25). С высокой константностью (K III) в сообществах S. aloides встреча ются Potamogeton perfoliatus, Hydrocharis morsus-ranae, Ceratophyllum demersum, Spirodela polyrhiza, Lemna trisulca, Utricularia vulgaris, Hippuris vulgaris, Myriophyllum spicatum, Alisma plantago-aquatic, Stuckenia pectinata и Typha angustifolia. Наиболее мощные группировки приурочены к пойменным водо емам. Биотопы характеризуются сравнительно небольшими глубинами (0,5– 1,0 м) и грунтами, представленными детритными отложениями и органиче скими илами.

5.3. Сезонная динамика побеговой системы Сложилось несколько основных концепций, объясняющих механизм сезонной пространственной динамики побеговой системы S. aloides [Cook, Urmi-Knig, 1983;

Kornatowski, 1985;

Prins, Deguia, 1986]. Проведенное нами изучение сезонного изменения зольности свидетельствует, что зольность и степень погружения связаны между собой положительной связью средней си лы (r = 0,47, p 0,05). Учитывая, что среднее содержание минеральных ве ществ составляет 1,1 ± 0,1 % в сырой фитомассе, этот фактор не является первостепенным. Выполненное изучение сезонной динамики конструкцион ного «веса» функционально активных и разрушенных листьев подтверждают представления С. D. Sculthorpe [1967]. В соответствии с этим, увеличение кон струкционного веса разрушенных, насыщенных водой листьев является од ним из основных факторов, определяющих погружение растений S. aloides в конце вегетации. Всплытие розеточных растений связано с разрушением листьев и развитием молодых листьев с насыщенной газами аэренхимой (r = 0,86, p 0,05). Результаты определения сезонной динамики крахмала по зволяют утверждать, что концентрация крахмала в тканях и степень погруже ния связаны между собой сильной положительной связью (r = 0,81, p 0,05).

Механизм погружения и всплытия розеточных побегов S. aloides явля ется адаптацией, способствующей перенесению неблагоприятных сезонов года и расширению зоны конкурентного влияния вида в водоемах умеренных природно-климатических зон. Полифакторный механизм сезонной простран ственной динамики растений S. aloides не позволяет формировать стабильные фитоценозы в мелких или проточных водоемах, а также в водоемах, отли чающихся значительным сезонным колебанием уровня воды.

ГЛАВА 6. РЕСУРСЫ STRATIOTES ALOIDES НА ЮГЕ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ 6.1. Конструкционный вес отдельных органов Оценить роль отдельных органов и их частей в сложении и функцио нировании растений S. aloides возможно с учетом введения представления о конструкционном «весе» (Wc). Конструкционный вес отдельного органа демонстрирует его роль в годовом продукционном цикле. Установлено, что наи большим конструкционным весом у S. aloides обладают листья (Wc = 84,8 %), при этом функционально активные листья текущего сезона имеют конст рукционный вес Wc = 56,0 %. Органы, жизненный цикл которых продолжа ется более чем один год (часть листьев и многолетняя ось побега), состав ляют 32,7 % от фитомассы среднего растения. В типичном случае расчет годовой продукции гидромакрофитов производят по формуле, предложен ной И. М. Распоповым [1973], с учетом поправок Б. Ф. Свириденко [Свири денко, 2000;

Распопов, 2003]. Введение поправочного коэффициента пересчета фитомассы вида в продукцию (а), учитывающего эколого-биоморфологи ческие особенности отдельных групп гидромакрофитов, дает возможность получать наиболее репрезентативные данные. Для S. aloides поправочный коэффициент на основе экспериментально определенных данных следует принять равным 0,67, основываясь на том, что 67,3 % фитомассы средней особи приходится на органы, функционирующие только в течение одного вегетационного сезона.

6.2. Ресурсы и потенциальное использование сырья S. aloides в бассейне Иртыша на юге Западно-Сибирской равнины обра зует сообщества, которые отличаются значительной продуктивностью (197 ± 43 гС/м2 в год) по сравнению с сообществами гидромакрофитов соответст вующих ботанико-географических зон.

Выполнена оценка фитомассы ценозов 31 ассоциации, в которых при нимает участие S. aloides. Наибольшая фитомасса характерна для ценозов, относящихся к ассоциациям: Phragmites australis – Elodea canadensis, Phragmites australis – Stratiotes aloides, Nuphar lutea + Stratiotes aloides, Elodea canadensis + Stratiotes aloides. Калорийность растительного вещества S. aloides в среднем со ставляет 3,5 ± 0,2 ккал/г. Средняя сырая фитомасса составляет 2530 ± 168 г/м2.

Заготовку фитомассы следует производить в июле – августе, на крахмал – в сентябре – октябре. Оптимальные районы заготовок S. aloides – это доли ны рек (Иртыш, Ишим, Омь, в меньшей степени Тара, Вагай) с многочислен ными протоками и старицами. Составлена карта фитомассы S. aloides для юга Западной Сибири. Биологический запас S. aloides оценивается в 36500 ± 6300 т, объем ежегодно возможной заготовки фитомассы составляет 9200 ± 1100 т, крахмала – 68 ± 8 т.

Изучаемый вид является одним из наиболее ценных перспективных кормовых и пищевых гидромакрофитов. Общее содержание влаги в иссле дуемом материале в среднем составляет 91,2 ± 7,3 %. Средняя зольность S. aloides составляет 13,4 ± 1,7 %. В тканях S. aloides содержится также кальций (0,8 ± 0,1 %), фосфор (0,6 ± 0,1 %), сырой протеин (14,0 ± 0,4 %), клетчатка (18,1 ± 1,5 %), жиры (0,9 ± 0,4 %) в пересчете на сухое вещество, а также витамины А, Е, В1, В2. Особый интерес представляет S. aloides как потенциальный крахмалоносный вид. Содержание крахмала в сухом веще стве в среднем составляет 7,4 ± 1,3 %, а во второй половине октября достигает 13,9 ± 1,5 %. Крахмал отличается рядом специфических физико-химический свойств: молекулярная масса 2,40 106, число структурных звеньев 1,48 104, температура клейстеризации 80 % раствора 69,0 ± 3,4 оС.

Перспективным является использование S. aloides в качестве кормового растения, источника ценных питательных веществ, дезэвтрофикатора, в зеле ном строительстве.

ВЫВОДЫ 1. Побеги S. aloides характеризуются недоразвитием ксилемы, заме щающейся воздухоносными полостями. Лигнификация эпидермы и экзодер мы представляет собой компенсационную адаптацию, дающую дополнитель ные армирующие свойства. Развитие диффузной колленхимы и общая аэрен химатизация тканей S. aloides являются эффективными адаптациями к усло виям водной среды обитания.

2. Андроцей S. aloides диверсифицировал по двум альтернативным направлениям: нектаросекреция (пестичный цветок) и производство фер тильной пыльцы (тычиночный цветок) с сохранением промежуточных струк турно-функциональных форм. Гинецей S. aloides следует определять как гек самерный нижний гемипаракарпный, обросший тканью цветоложа. Плод S. aloides – гексамерная нижняя гемипаракарпная листовка.

3. S. aloides обладает высокой экологической пластичностью и способен одновременно использовать ресурсы нескольких сред обитания (воздушной, водной и грунтовой). Экобиоморфу S. aloides следует определять как мно голетний (вегетативно-малолетний) поликарпический укореняющийся розе точный столонно-турионовый вегетативно-подвижный надводноцветущий мезотрофный условно-пресноводный детрито-пелофильный гидатофит.

4. Ценокомплекс S. aloides в бассейне Иртыша в пределах юга Западно Сибирской равнины образован 35 ассоциациями, относящимися к 20 формаци ям и 3 классам растительности. В фитоценозах S. aloides выполняет функцию субэдификатора, реже – ассектатора или эдификатора. Сообщества из состава ценокомплекса, как правило, двухъярусные, маловидовые, приурочены к не большим глубинам (0,5–1,0 м) и грунтам в виде детритных отложений и орга нических илов.

5. S. aloides существует преимущественно в диэцичных популяциях (90 %), где доминируют растения с тычиночными цветками. Фертильность пыльцы мало изменяется в течение нескольких лет и составляет 62 ± 18 %.

Клональное размножение по сравнению с аклональным характеризуется боль шой биологической продуктивностью и способствует «растеканию» клона. Со отношение клонального и аклонального возобновления в жизненном цикле S. aloides является онтогенетически сложившимся.

6. Механизм сезонной пространственной динамики растений S. aloides связан с изменением конструкционного веса листьев, а также с динамикой крахмала и минеральных веществ. Механизм сезонного погружения и всплы тия особей вида является адаптацией, способствующей перенесению небла гоприятных сезонов года.

7. Максимальным конструкционным весом у S. aloides обладают ли стья (Wc = 84,8 %). Коэффициент для расчета продукции S. aloides по мак симальной фитомассе равен 0,67. Продукция фитоценозов с участием S. aloides на юге Западной Сибири значительно варьируется и зависит от массовой доли S. aloides в ценозах. В среднем продукция ценопопуляций вида со ставляет 197 ± 35 гС/м2 в год при калорийности 3,5 ± 0,2 ккал/г абсолютно сухого вещества.

8. S. aloides является ценным ресурсным (пищевым, кормовым белко вым, крахмалоносным, декоративным) видом. Оптимальными районами заго товок сырья в бассейне Иртыша являются долины крупных и средних рек (Иртыш, Ишим, Омь, Тара). Средняя сырая фитомасса S. aloides составляет 2530 ± 168 г/м2 ценопопуляции. Объем ежегодно возможной заготовки сы рой фитомассы S. aloides в долинах рек бассейна Иртыша на юге Западно Сибирской равнины равен 9200 ± 1100 т, что эквивалентно 68 ± 8 т крахмала.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации Статьи в периодических изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Ефремов, А. Н. Экобиоморфа телореза обыкновенного Stratiotes aloides L. (Hydrocharitaceae) в Западносибирской части ареала / А. Н. Ефремов, Б. Ф. Свириденко // Биология внутренних вод. – 2008. – № 3. – С. 29–34.

2. Ефремов, А. Н. Флористические находки в Омской области и в Ханты Мансийском автономном округе / А. Н. Ефремов, И. В. Бекишева, Б. Ф. Свири денко и др. // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. – 2009. – Т. 114. – Вып. 3. – С. 63–65.

3. Ефремов, А. Н. Половая структура популяций и возобновление Stratiotes aloides L. (Hydrocharitaceae) / А. Н. Ефремов // Вестник Томского государст венного университета. – 2009. – № 323. – С. 351–354.

В других научных изданиях:

4. Ефремов, А. Н. Анатомо-морфологические особенности листа и корня телореза обыкновенного Stratiotes aloides (Hydrocharitaceae) / А. Н. Ефре мов, Б. Ф. Свириденко // Омская биологическая школа. – Омск: Изд-во ОмГПУ, 2004. – Вып. 1. – С. 4–11.

5. Ефремов, А. Н. Структурно-функциональная лабильность андроцея Stratiotes aloides Linnaeus (Hydrocharitaceae L. de Jussieu) в связи с проблемой относительной двудомности / А. Н. Ефремов // Материалы Междунар. науч. практ. конф. «Молодые исследователи ботанической науке 2006». – Гомель:

Изд-во ГГУ им. Ф. Скорины, 2006. – С. 49–53.

6. Ефремов, А. Н. Биолого-экологические и анатомо-морфологические особенности организации системы побегов Stratiotes aloides L. (Hydrocharitaceae) / А. Н. Ефремов, Б. Ф. Свириденко // Естественные науки и экология. – Омск:

Изд-во ОмГПУ, 2006. – Вып. 10. – С. 55–62.

7. Ефремов, А. Н. Оценка экологического состояния некоторых водо емов Тарского района Омской области на основе изучения флоры, ценотиче ского состава и пространственной организации их растительного покрова / А. Н. Ефремов, Б. Ф. Свириденко, И. Н. Шипицина // Омская биологическая школа: межвуз. сб. науч. тр. – Омск: Изд-во ОмГПУ, 2006. – Вып. 3. – С. 15–26.

8. Efremov, A. N. Gyneceum lysegenicous idioblasts of Stratiotes aloides L.

(Hydrocharitaceae Juss.) / A. N. Efremov // Proceedings of the III International Young scientists conference «Biodeversity. Ecology. Adaptation. Evolution», dedicated to 100 anniversary from birth of famous Ukrainian lichenologist Maria Makarevych. – Odesa: Pechatniy dom, 2007. – P. 20–21.

9. Ефремов, А. Н. Хозяйственное значение и перспективы использова ния сырья Stratiotes aloides L. (Hydrocharitaceae) в Сибири / А. Н. Ефремов // Человек и природа: сб. материалов студенческой науч.-практ. конф.: в 2 ч. – Омск: Изд-во ОмГПУ, 2007. – Ч. 1. – С. 31–32.

10. Ефремов, А. Н. Корреляционные связи признаков цветков и со цветий Stratiotes aloides Linnaeus (Hydrocharitaceae L. de Jusseu) в аспекте димоноэции / А. Н. Ефремов // Материалы Междунар. конф. «Биомофоло гические исследования в современной ботанике». – Владивосток: БСИ ДВО РАН, 2007. – С. 181–184.

11. Ефремов, А. Н. Половой диморфизм Stratiotes aloides L. (Hydro charitaceae Juss.) / А. Н. Ефремов // Перспективы развития и проблемы со временной ботаники: материалы I (III) Всерос. молодежной науч.-практ.

конф. ботаников в Новосибирске. – Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2007. – С. 44–47.

12. Ефремов, А. Н. Секреторные ткани гинецея Stratiotes aloides L. (Hydrocharitaceae Juss.) / А. Н. Ефремов // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века: материалы Всерос. конф.: в 6 ч. – Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2008. – Ч. 1. – С. 33–36.

13. Ефремов, А. Н. Морфология соцветий Stratiotes aloides L. (Hydro charitaceae Juss.) / А. Н. Ефремов // Сибирский ботанический вестник: элек тронный журнал. – 2008. – Т. 3, вып. 1–2. – С. 27–34.

14. Ефремов, А. Н. Ранние этапы онтогенеза Stratiotes aloides L. (Hydro charitaceae) / А. Н. Ефремов // Труды VIII Междунар. конф. по морфологии растений, посвященной памяти И. Г. и Т. И. Серебряковых: в 2 т. – М.:

МПГУ, 2009. – Т. I. – C. 174–177.

15. Ефремов, А. Н. Морфология и анатомия плодов Stratiotes aloides L.

(Hydrocharitaceae) / А. Н. Ефремов, А. В. Филоненко // Материалы V науч.

конф. «Растения в муссонном климате». – Владивосток, 2009. – С. 264–267.

16. Ефремов, А. Н. К синэкологии Stratiotes aloides (Hydrocharitaceae) / А. Н. Ефремов // Материалы I (VII) Междунар. конф. по водным макрофи там «Гидроботаника 2010». – Ярославль: Изд-во ООО «Принтхаус», 2010. – С. 106–108.

Подписано в печать 23.09.2010. Формат 6084/16.

Бумага офсетная. Печать офсетная.

Печ. л. 1,0. Уч.-изд. л. 1,0.

Тираж 100 экз. Заказ П-605.

Издательство ОмГПУ.

Отпечатано в типографии ОмГПУ, Омск, наб. Тухачевского, 14, тел./факс (3812) 23-57-