Структура популяций лишайника pseudevernia furfuracea (l.) zopf в сосняках республики марий эл
На правах рукописи
Теплых Алексей Александрович СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ ЛИШАЙНИКА PSEUDEVERNIA FURFURACEA (L.) ZOPF В СОСНЯКАХ РЕСПУБЛИКИ МАРИЙ ЭЛ 03.02.08 – экология (биологические наук
и)
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Казань – 2011 2 Диссертация выполнена на кафедре ботаники и микологии ГОУ ВПО «Марийский государственный университет»
Научный консультант: доктор биологических наук, профессор Глотов Николай Васильевич
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник Пчелкин Алексей Васильевич (ГУ «Институт глобального климата и экологии Росгидромета и РАН») кандидат биологических наук, доцент Фардеева Марина Борисовна (ФГОУ ВПО «Казанский (Приволжский) федеральный университет»)
Ведущая организация: ГОУ ВПО «Нижегородский государственный университет им. Н.И. Лобачевского»
Защита состоится « 9 » июня 2011 г. в _ часов на заседании диссертационного совета ДМ 212.081.19 при ФГОУ ВПО «Казанский (Приволжский) федеральный университет» по адресу: 420008, г. Казань, ул. Кремлевская, 18.
Факс: (843) 238-76-01;
e-mail: [email protected]
С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке им.
Н.И. Лобачевского Казанского (Приволжского) федерального университета.
Автореферат разослан «» мая 2011 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, Р.М. Зелеев кандидат биологических наук, доцент
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Популяционно-онтогенетическое направление получило широкое распространение при изучении различных групп растений и животных. Популяционные исследования лишайников нача ты сравнительно недавно (Hilmo, 1994;
Gauslaa, 1997;
Михайлова, Во робейчик, 1999;
Суетина, 1999, 2001;
Плюснин, 2004;
Михайлова, 2005;
Суетина, Богданов, 2006;
Tarasova et al., 2008). Сформулированы основ ные представления об объеме популяции у лишайников и особенностях выделения отдельных особей (Михайлова, 2004;
Глотов, Суетина, 2005).
Концепция дискретного описания онтогенеза растений (Т.А. Работнов, А.А. Уранов) и связанное с ней популяционно-онтогенетическое на правление исследований распространены на популяции лишайников (Суетина и др., 1996;
Суетина, 1999;
Suetina, 2008). Популяционный подход используется как один из методов лихеноиндикации (Михайло ва, Воробейчик, 1999;
Суетина, 2001). В то же время в литературе мало данных о важнейших экологических особенностях популяций лишайни ков. Так, для эпифитных лишайников не известны закономерности рас пределения слоевищ отдельных видов по стволу, изменчивость этого распределения в разных экологических условиях. Не изучена изменчи вость сезонного и годичного роста слоевищ. Для лишайников, у кото рых возможно и половое, и вегетативное размножение, нет даже грубых количественных оценок распространенности образования апотециев. С этой точки зрения, представляется перспективным изучение структуры популяций Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf, доминанта эпифитных ли шайниковых группировок в сосновых лесах.
Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является исследование структуры популяций лишайника Pseudevernia furfuracea в сосняках Республики Марий Эл.
В работе были поставлены следующие задачи:
1. Охарактеризовать в разных экологических условиях (тип леса, вид деревьев, возраст деревьев, высота на стволе, экспозиция) – распределение числа слоевищ по стволу, – возрастно-виталитетную структуру популяций, – размерную изменчивость слоевищ P. furfuracea.
2. Оценить величину сезонных и годичных приростов слоевищ кус тистой и листоватой форм P. furfuracea.
3. Дать количественную оценку частоты встречаемости апотециев в природных популяциях P. furfuracea.
Научная новизна. Впервые показаны особенности распределения слоевищ по стволу, возрастно-виталитетная и размерная структура по пуляций P. furfuracea на разных высотах и экспозициях ствола внутри древостоя, в разных типах леса, в местообитаниях с различным положе нием в рельефе, на деревьях разного возраста и на разных субстратах. С помощью наблюдений за маркированными слоевищами P. furfuracea дана оценка сезонного и годичного прироста слоевищ. Впервые показа но, что частота генеративных слоевищ P. furfuracea с апотециями может достигать в популяции 1-4%.
Теоретическая и практическая значимость. Полученные резуль таты могут быть использованы при планировании исследований по по пуляционной лихенологии. Результаты исследований годичного при роста слоевищ P. furfuracea, распространения по стволу и возрастно виталитетного состава слоевищ P. furfuracea на разных субстратах, на деревьях разного возраста и встречаемость слоевищ с апотециями на территории Государственного природного заповедника «Большая Кок шага» опубликованы в Летописи природы (2008-2011). Материалы дис сертации используются в лекционном курсе «Лихенология» на биолого химическом факультете Марийского государственного университета.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Положение на стволе (высота и экспозиция), положение дерева в древостое и рельефе, вид и возраст дерева, тип леса оказывают сущест венное влияние на численность и размерную структуру слоевищ P. fur furacea.
2. При разных возрастных спектрах на разных участках распределе ния жизненности в одинаковых возрастных состояниях оказываются сходными.
3. Более интенсивный рост слоевищ P. furfuracea наблюдается в лет не-осенний период по сравнению с зимне-весенним.
Апробация работы. Результаты диссертации были доложены на Межрегиональной научно-практической конференции «Проблемы эко логии и природопользования в бассейнах рек Республики Марий Эл и сопредельных регионов» (Йошкар-Ола, 2006), на II Всероссийской на учной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообра зия» (Йошкар-Ола, 2006), на научной конференции преподавателей МарГУ по итогам научно-исследовательской работы (Йошкар-Ола, 2006), на IX Всероссийском популяционном семинаре (Уфа, 2006), на Всероссийской конференции молодых ученых «Экология: от Арктики до Антарктики» (Екатеринбург, 2007), на Международном совещании «Лишайники бореальных лесов» (Сыктывкар, 2008).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ, 1 из них в издании списка ВАК.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Общий объем работы 153 страницы. В тексте диссертации приведены 14 таблиц и 86 рисунков. Список литературы содержит 212 источников, из них иностранные.
Проведение исследований поддержано грантами РФФИ «Исследо вание внутрипопуляционной эколого-генетической гетерогенности (на примере некоторых видов растений и лишайников)» 06-04-49191-а и «Приспособленность и ее компоненты в природных популяциях неко торых видов растений и лишайников» 09-04-00780-а, грантом МарГУ (задание Минобрнауки РФ, 2007-2009).
ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
ГЛАВА 1. ТАКСОНОМИЯ И ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ PSEUDEVERNIA FURFURACEA В главе дается характеристика Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf: сис тематическое положение, морфолого-биологические особенности, осо бенности химического состава, распространение и применение.
Из описанных форм P. furfuracea (Котлов, 1996) на территории Рес публики Марий Эл распространена f. furfuracea, лопасти которой с завер нутыми вниз краями;
верхняя поверхность с густыми и длинными, про стыми или коралловидно разветвленными изидиями (рис. 1 А).
На территории Республики Марий Эл в пос. Старожильск и его ок рестностях Г.А. Богдановым и затем в окрестностях г. Звенигово нами обнаружена новая форма псевдэвернии – f. foliacea, слоевища которой сохраняют листоватую жизненную форму на протяжении всего онтоге неза (рис. 1 Б).
А Б Рис. 1. Кустистая (А) и листоватая (Б) формы Pseudevernia furfuracea.
Даже у мощных разросшихся слоевищ, образующих крупные листо ватоподобные лопасти, последние лишь приподняты над поверхностью субстрата, но не образуют ортотропных кустистых структур (Суетина и др., 2007).
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ В главе приводится краткая характеристика климата и физико географических условий Республики Марий Эл.
Лесистость территории Республики Марий Эл составляет около 52%. Сосняки занимают 456,5 тыс. га (40,6%): наиболее распространены сосняки зеленомошные, брусничные, черничные, лишайниково мшистые, кустарничково-сфагновые (Смыков, 2008;
Демаков, Смыков, 2009).
Для исследования Pseudevernia furfuracea было заложено 13 проб ных площадей: в ГПЗ «Большая Кокшага» – №№ 1-2, 13, в Старожиль ском участковом лесничестве ГУ РМЭ «Пригородное лесничество» – №№ 3-5, 11-12 в НП «Марий Чодра» пробные площади – №№ 6-10.
Пробные площади № 1, 2, 12, 13 – сосняки зеленомошные, № 3 – со сняк черничный, № 4 – сосняк кустарничково-сфагновый, № 5 – берез няк осоково-белокрыльниково-сфагновый, № 6 – сосняк брусничный, № 7, 10 – сосняки вейниково-брусничные, № 8, 9 – сосняк лишайниково мшистый, № 11 – сосняк овсяново-полевициевый. Для пробных площа дей приводятся основные таксационные характеристики. По экологиче ским шкалам Д.Н. Цыганова (1983) изученные местообитания характе ризуются увлажнением почв от болотно-лесолугового до свежелесолу гового, уровнем освещенности от светлых лесов до полуоткрытых про странств.
При изучении распределения слоевищ по стволу на разных высотах ствола (0-0,5 м, 0,5-1 м, …, 3,5-4 м) с учетом экспозиции (север, восток, юг, запад) подсчитывали число особей P. furfuracea и оценивали покры тие каждой особи с помощью сетки 1010 см (Инсаров, 1982;
Инсаров, Пчелкин, 1983). Определение онтогенетических состояний (v1, v2, g1, g2, g3, ss, s) и жизненности (низкая, нормальная, высокая) слоевищ прово дили по методике Ю.Г.Суетиной (2006). Всего обследовано 263 дерева сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) (12262 слоевища), 10 деревьев березы повислой (Betula pendula Roth) (631 слоевище) и 20 деревьев березы пушистой (Betula pubescens Ehrh.) (399 слоевищ).
Изучение роста кустистых слоевищ проводили методами повторных измерений (Корчагин, 1960). На лопасти слоевища, в разных частях от основания до верхушки, через определенные промежутки делались от метки гелевой пастой. При повторных измерениях циркулем между на несенными отметками определяли величину прироста (мм).
При изучении роста листоватых слоевищ использовали методы за рисовки контуров слоевища и фотографирования (Корчагин, 1960;
Гор бач, Кобзарь, 1981;
Purvis et al, 2002). Метод зарисовки контуров слое вища: к поверхности слоевища прикладывается прозрачная бумага и на ней обрисовывается его контур. Повторная зарисовка этих же слоевищ дает возможность учесть площадь (см2) их годичного прироста. При использовании метода фотографирования на поверхность слоевища на кладывалась квадрат-сетка 1010 см и слоевище фотографировали циф ровым фотоаппаратом.
Для изучения годичного прироста массы сбор слоевищ проводили с живых ветвей сосны обыкновенной и ели европейской (Picea abies (L.) Karst.). За возраст слоевищ принимали возраст ветвей, с которых они собраны (Корчагин, 1960). Возраст ветвей определяли по числу годич ных колец на поперечном разрезе. При сборе нескольких слоевищ с од ной ветви в анализе учитывали самое крупное слоевище, так как слое вища меньших размеров, возможно, заселялись позднее. Слоевища от деляли от субстрата, сушили в сушильном шкафу в течение 3 часов и взвешивали на электронных весах ВЛА-200г-М с точностью до 0,0001 г.
При изучении связи величины проективного покрытия с массой слоевища было собрано по 50 слоевищ кустистой формы с сосны обык новенной и березы повислой и 50 слоевищ листоватой формы с сосны обыкновенной. Образцы лишайников просушивали в сушильном шкафу в течение 9 часов при температуре 105°С, после чего взвешивали на электронных весах с точностью до 0,01 г. Связь проективного покрытия с массой слоевища у кустистых на сосне и березе и листоватых на сосне описывается линейной зависимостью, коэффициент детерминации ра вен 0,98, 0,93 и 0,95, соответственно.
При анализе данных использовались различные статистические ме тоды (Янко, 1961;
Глотов и др., 1982;
Sokal, Rohlf, 1995): дисперсион ный анализ, линейная регрессия, точный критерий для таблиц RC, ран говый коэффициент корреляции Спирмена, критерий знаков, критерий 2.
Статистический анализ проводили с применением пакета компью терных программ «STATISTICA» (версия 5.11).
ГЛАВА 3. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ СЛОЕВИЩ ПО СТВОЛУ И ВОЗРАСТНО-ВИТАЛИТЕТНАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ PSEUDEVERNIA FURFURACEA Разновозрастный сосняк. Исследование проводилось в сосняке зе леномошном. Древостой разновозрастный, представлен двумя классами возраста: 60-80 лет (IV класс возраста) и 100-120 лет (VI класс возраста).
Дисперсионный анализ числа слоевищ на дереве (факторы: класс возраста деревьев, экспозиция, высота распространения слоевищ) не выявил эффекта экспозиции. Эффекты высоты и класса возраста де ревьев статистически высоко значимы (P=2,510-7, Р=1,610-9, соответ ственно), также значимо взаимодействие класс возраста-высота (P=4,310-23). Это видно на рисунке 2: на соснах 60-80 лет максимальное число слоевищ P. furfuracea приходится на высоту ствола 0,5-1 м с по следующим падением на более высоких участках ствола, в то время как на деревьях возраста 100-120 лет наблюдается систематическое увели чение числа слоевищ с увеличением высоты до 3,5 м.
Рис. 2. Распределение слоевищ P. furfuracea по высоте ствола на деревьях разного класса возраста.
Очевидно, это обусловлено изменениями структуры корки. У 60-80 летних деревьев сосны в основании ствола корка груботрещиноватая, выше по стволу она сменяется мелкопластинчатой (до высоты ствола м), а в средней и верхней частях ствола тонкой отслаивающейся (Лесная таксация..., 1991), и это затрудняет закрепление и развитие на ней за чатков слоевищ (Рябкова, 1981). У деревьев 130-150 лет в основании ствола корка пластинчатая, широкопродолговатая (Пчелин, 2007), и здесь закрепление слоевищ довольно затруднительно;
выше пластинча тая корка сменяется мелкопластинчатой, достигающей половины высо ты дерева.
На деревьях разного класса возраста распределения онтогенетиче ского и виталитетного состава слоевищ не различаются, не различаются они и на разных высотах и экспозициях ствола (Р=0,12-0,29). Однако различаются (Р=0,02, Р=0,008) распределения онтогенетического и ви талитетного состава на разных деревьях 60-80 лет. На разных деревьях 100-120 лет различается виталитетный (Р=0,002), но не различается он тогенетический состав слоевищ.
Максимальное число слоевищ приходится на v2-возрастное состоя ние (43,2%;
39,6%, соответственно), за которым следуют g1 (19,1%;
30,7%), g2 (23,3%;
23,8%) и v1 (14,9%;
5,8%) возрастные состояния. Во всех возрастных состояниях лидирующее положение занимает нор мальная жизненность.
Размеры слоевищ P. furfuracea на разных деревьях возраста 60- лет различаются (Р=8,710-17), для слоевищ на деревьях 100-120 лет данная зависимость не выявлена (Р=0,06). Наибольшее число слоевищ на деревьях имеют размеры до 1 см2, с увеличением размеров слоевищ уменьшается частота их встречаемости (рис. 3). Можно видеть, что рас пределения резко асимметричны, они различаются статистически зна чимо (Р=0,006) за счет частоты слоевищ размером до 1 см2 (Р=1,410-6), в то время как частоты слоевищ остальных размеров на деревьях разно го класса возраста не различаются (Р=0,61).
Рис. 3. Размеры слоевищ P. furfuracea на деревьях разного класса возраста.
Сосна обыкновенная и береза повислая в сосняке зеленомош ном. Для изучения распределения по стволу и возрастно-виталитетного состава на разных субстратах в сосняке зеленомошном было выбрано берез и находящихся рядом с ними 10 сосен.
При измерении уровня освещенности стволов было установлено, что максимальный уровень средней дневной освещенности наблюдался на южной стороне ствола (4,15 тыс. люкс), меньше на восточной и запад ной (3,58 и 3,07 тыс. люкс, соответственно), минимальный на северной экспозиции (1,62 тыс. люкс). Наблюдается тенденция увеличения осве щенности с 2,85 тыс. люкс на высоте 0,5 м до 3,08 и 3,38 тыс. люкс на высотах 1,0 и 1,5 м, соответственно.
Дисперсионный анализ числа слоевищ на дереве (факторы: экспози ция, высота распространения по стволу, субстрат) не выявил эффекта экспозиции ни на сосне, ни на березе (Р=0,42, Р=0,92), хотя проявляется тенденция к большему числу слоевищ на южной стороне ствола. Эф фекты высоты и субстрата статистически высоко значимы (P10-7), на 5%-м уровне значимо и взаимодействие высота-субстрат (P=0,03). Это хорошо видно из рисунка 4: практически совпадает число слоевищ на сосне и на березе на начальной высоте 0-0,5 м, максимальное число слоевищ находится на высоте 0,5-1 м, на последующих высотах число слоевищ на сосне систематически уменьшается, в то время как на березе эти значения всегда выше и остаются примерно на одном уровне.
Рис. 4. Распределение слоевищ P. furfuracea по стволу сосны и березы.
Поскольку, как отмечалось выше, освещенность на высоте 1,5 м выше, чем на высоте 1 м, такой вид кривых и различия между субстра тами объясняются особенностями структуры корки сосны и березы и изменениями ее с высотой. У 60-80-летних деревьев сосны в основании ствола корка груботрещиноватая, выше по стволу она сменяется мелко пластинчатой (до высоты ствола 1 м), а в средней и верхней частях ствола тонкой отслаивающейся (Лесная таксация..., 1991), у березы по вислой также в основании ствола образуется грубая трещиноватая корка (Данченко, 1990;
Коновалов, 2002;
Пчелин, 2007). На исследуемом уча стке деревья березы повислой представлены по классификации А.С.
Яблокова (1962) гладкокорой формой. У гладкокорой формы березы повислой корка без трещин почти по всему стволу, лишь на высоту до м поднимаются небольшие трещины, неглубоко заходящие в корку и исчезающие выше по стволу (Яблоков, 1962).
Отсутствие различий в распределении слоевищ на разных экспозици ях ствола, возможно, связано с оптимальным уровнем освещенности для роста и развития слоевищ P. furfuracea на всех экспозициях ствола.
На разных субстратах возрастный и виталитетный состав слоевищ P. furfuracea не различаются (Р=0,12;
Р=0,29, соответственно), также не различаются распределения возрастного и виталитетного состава на раз ных деревьях сосны и березы (Р=0,71;
Р=0,82). Максимальное число слоевищ на обоих субстратах приходится на v2-возрастное состояние (59,3% на сосне;
53,1% на березе), за которой следуют g2 (15,6%;
17,9%), g1 (13,1%;
17,6%) и v1 (12%;
11,4%). Во всех возрастных состояниях ли дирующее положение занимает нормальная жизненность, кроме слоевищ g1 на сосне, где незначительно преобладают особи низкой жизненности.
Размеры слоевищ не различаются на разных субстратах (Р=0,44) и деревьях (Р=0,72). Наибольшее число слоевищ (41,3%) имеют размеры до 1 см2, с увеличением размеров слоевищ уменьшается частота их встречаемости. Размеры слоевищ на сосне и березе не различаются на разных экспозициях ствола (Р=0,08, Р=0,16, соответственно), но увели чиваются с высотой ствола (Р=0,006, Р=3,910-6).
Так как слоевища в каждом возрастном состоянии имеют различные жизненности (низкую, нормальную и высокую), возникает вопрос о различии в размерах слоевищ разных жизненностей в пределах одного возрастного состояния. У слоевищ v1-возрастного состояния различий в размерах разных жизненностей не выявлено, в v2, g1 и g2 размеры слое вищ низкой и нормальной жизненностей не различаются, но отличаются от слоевищ высокой жизненности (Р=0,02-4,710-11) (рис. 5). Отсутствие различий в размерах слоевищ разных жизненностей в v1 состоянии свя зано с незначительными темпами прироста на начальных этапах онто генеза, в дальнейшем различия в приросте слоевищ низкой и нормаль ной жизненности по отношению к особям высокой жизненности стано вятся более выраженными.
Рис. 5. Размеры слоевищ P. furfuracea разной жизненности.
Верховое болото. Исследования проводились на верховом болоте, через болото был заложен профиль длиной 236 м, последовательно про ходящий с востока на запад через сосняк черничный, сосняк кустарнич ково-сфагновый и березняк осоково-белокрыльниково-сфагновый.
При измерении уровня освещенности было установлено, что разли чия в уровне освещенности в сосняке черничном и березняке статисти чески не значимы (Р=0,38), но отличаются от освещенности в сосняке кустарничково-сфагновом (Р10-15). Уровень освещенности в березняке и сосняке черничном низкий при очень узких 95% доверительных ин тервалах медиан. В сосняке кустарничково-сфагновом уровень осве щенности заметно выше при очень широких доверительных интервалах медианы;
здесь явно выражена и суточная динамика освещенности;
ста тистически значимыми оказываются факторы дерево (т.е. его положе ние в древостое), день, время суток и экспозиция, значимы все взаимо действия (рис. 6).
Число слоевищ на дереве в разных типах леса различается (Р=0,02).
Число слоевищ заметно выше в сосняке черничном (медиана 28,5 слое вищ) по сравнению с сосняком кустарничково-сфагновым (6,5 слоевищ) и березняком (4 слоевища).
Как показал трехфакторный дисперсионный анализ, распределения слоевищ во всех типах леса различаются по высотам (Р=0,110-3 – 3,210-6) и экспозициям ствола (Р=0,02-0,03), также высоко статистиче ски значимым оказывается фактор дерево (Р=3,110-2;
Р10-15) и все взаимодействия (Р=0,04-4,310-12).
Рис. 6. Уровень освещенности деревьев 14-15 июня 2006 г. на раз ных участках верхового болота. Показаны значения медиан и их 95% доверительные интервалы.
В сосняке черничном наблюдается максимум частоты слоевищ на высоте 1-1,5 м с последующим систематическим падением. В сосняке кустарничково-сфагновом, после систематического увеличения частоты слоевищ при поднятии по стволу и достижения максимума на высоте 2,5-3 м наблюдается резкое падение на двух следующих высотах. Для березняка характерен монотонный рост числа слоевищ при увеличении высоты до 3,5 м.
В трех местообитаниях различаются и частоты слоевищ по экспози циям. В сосняке черничном наибольшая частота слоевищ на всех высо тах ствола находится на западной стороне ствола, в сосняке кустарнич ково-сфагновом – на северной, в березняке – на восточной (рис. 7).
Особенности распределения слоевищ по высоте ствола и по экспози циям в разных местообитаниях определяются, по-видимому, разными локальными уровнями освещенности и особенностями строения корки.
Смещение максимальной частоты слоевищ с южной экспозиции на за падную в сосняке черничном и на восточную в березняке обусловлено, по-видимому, лучшей освещённостью стволов именно при этих экспо зициях в данных конкретных условиях местообитаний. Смещение мак симальной частоты слоевищ в сосняке кустарничково-сфагновом на менее освещенную северную экспозицию связано, очевидно, с избыточ ной освещенностью, которая может отрицательно влиять на физиологи ческое состояние лишайников (Плакунова, Плакунова, 1986).
Рис. 7. Распределение числа слоевищ на разных экспозициях ствола на разных участках верхового болота.
Возрастный состав слоевищ P. furfuracea в разных типах леса разли чается (P=0,01), для виталитетного состава данная зависимость не выяв лена (Р=0,1).
На всех участках верхового болота максимум приходится на слое вища v2-возрастного состояния (47,6%;
58,3% и 39,2%, соответственно), меньше частота генеративных слоевищ – g1 (19%;
20,8% и 26%), g (22,4%;
15,6% и 31,6%), еще меньше слоевищ v1-возрастного состояния (9,5%;
5% и 2,4%). Старые генеративные, субсенильные и сенильные особи встречаются редко (менее 1,5%). В виталитетном распределении максимум приходится на нормальную жизненность v2-возрастного со стояния, причем нормальная жизненность лидирует во всех возрастных состояниях на всех участках, кроме сосняка черничного и березняка, где в g1-возрастном состоянии незначительно преобладает низкая жизнен ность.
Размеры слоевищ во всех типах леса различаются (Р=9,710-14). Раз меры слоевищ выше в березняке (медиана 7 см2) по сравнению с сосня ком кустарничково-сфагновым (5,1 см2) и сосняком черничным (4, см2).
Наибольшая доля слоевищ меньших размеров (меньше 1 см2) в со сняке черничном составляет 32%, с увеличением размеров слоевищ уменьшается их численность, слоевища более 20 см2 составляет 3,2%;
в сосняке кустарничково-сфагновом и березняке доля слоевищ до 1 см составляет 17,4% и 15,8%, соответственно, слоевища более 20 см2 – 1,9% и 9%.
Размеры слоевищ во всех типах леса не различаются на разных экс позициях ствола. По высотам ствола размеры слоевищ различаются в сосняке черничном (Р=0,005) и березняке (Р=0,001);
в сосняке чернич ном размеры слоевищ увеличиваются с увеличением высоты ствола, в березняке размеры слоевищ увеличиваются до высоты 2,5 м, выше по стволу наблюдается уменьшение размеров, для сосняка кустарничково сфагнового данная зависимость не выявлена.
При изучении зависимости распределения размеров слоевищ раз личных возрастных состояний в разных типах леса было установлено, что во всех типах леса с увеличением размеров слоевища происходит закономерная смена слоевищ разных возрастных состояний: v1 v g1 g2.
Сосняки с различным положением в рельефе. Исследование рас пределения по стволу и возрастно-виталитетной структуры популяции P. furfuracea в сосняках с различным положением в рельефе проводили на находящихся рядом повышении в сосняке брусничном и в пониже нии в сосняке вейниково-брусничном;
также на находящихся рядом повышении и понижении сосняка лишайниково-мшистого.
Численность слоевищ в сосняках брусничном и вейниково брусничном отличается от значений на повышении и понижении сосня ка лишайниково-мшистого (Р=6,710-10), численность слоевищ в сосня ках брусничном и вейниково-брусничном не различается (Р=0,09), так же не различается численность на повышении и понижении сосняка лишайниково-мшистого (Р=0,99).
Число слоевищ на дереве в сосняке брусничном и сосняке вейнико во-брусничном варьирует от 0 до 186, медиана распределения равна слоевищам на дереве;
на повышении и понижении сосняка лишайнико во-мшистого число слоевищ варьирует от 7 до 324 слоевищ, медиана – 97 слоевищ.
Для сосняка лишайниково-мшистого показано (Суетина, 2005), что нижняя и верхние границы поселения слоевищ на повышении (0,36±0,02;
2,25±0,11, соответственно) ниже, чем в понижении (0,42±0,01;
3,06±0,18). Верхняя граница распространения слоевищ по стволу сосны зависит от верхней границы мелкопластинчатой корки как на повышении (rs=0,44;
P=0,03), где верхняя граница мелкопластинча той корки ниже (4,19±0,28) по сравнению с понижением (7,19±0,49), так и в понижении (rs=0,5;
P=0,008) (Суетина, 2005).
Верхняя граница распространения слоевищ по стволу зависит от верхней границы мелкопластинчатой корки на повышении в сосняке брусничном (rs=0,49;
P=0,02), для понижения в сосняке вейниково брусничном данная зависимость не выявлена (rs=0,31;
P=0,21) (Суетина, Теплых, 2004).
Во всех исследуемых местообитаниях число слоевищ скоррелирова но с длиной окружности ствола (сосняк брусничный rs=0,39;
P=0,046;
сосняк вейниково-брусничный rs=0,56;
P=0,002;
сосняк лишайниково мшистый: повышение rs=0,44;
P=0,02, понижение rs=0,65;
P=0,0007).
В сосняке брусничном и вейниково-брусничном, распределения слоевищ различаются по высотам (Р=5,210-21;
Р=1,910-19, соответст венно) и экспозициям ствола (Р=0,003;
Р=4,510-5), также высоко стати стически значимым оказывается фактор дерево (Р10-15;
Р=7,610-30).
В сосняке брусничном на высоте до 0,5 м число слоевищ составляет 2,9%, наибольшее число слоевищ на высоте 0,5-1 м (37,7%), в сосняке вейниково-брусничном слоевищ до 0,5 м не обнаружено, наибольшее число слоевищ на высоте 1-1,5 м (47,3%) (рис. 8), очевидно, что это свя зано с более низким уровнем освещенности в сосняке вейниково брусничном, в результате чего максимум слоевищ сместился на более высокий участок ствола.
Рис. 8. Распределение слоевищ P. furfuracea на разных высотах ствола в сосняке брусничном и вейниково-брусничном.
В сосняке брусничном и сосняке вейниково-брусничном наиболь шее число слоевищ находится на южной экспозиции (38%;
43%, соот ветственно), за ней следуют западная (36,2%;
32,8%), восточная (15,4%;
12,7%) и северная (10,4%;
11,5%), причем максимальная численность слоевищ на южной экспозиции находится на всех высотах ствола. На хождение максимальной численности слоевищ на южной экспозиции, возможно связано с оптимальным для P. furfuracea уровнем освещенно сти в этих условиях местообитаний.
В повышении и понижении сосняка лишайниково-мшистого число слоевищ различается на разных высотах ствола (Р10-15;
Р=1,510-24, соответственно), но не различается на разных экспозициях ствола (Р=0,81;
Р=0,64). На обоих участках наибольшее число слоевищ на вы соте ствола 0,5-1 м (повышение – 46,7%;
понижение – 29,6%). На по вышении на высоте ствола до 0,5 м находится 14,3% слоевищ, на высо тах выше 2,5 м менее 1%, на понижении до 0,5 м приходится 4,2% слое вищ, на высотах выше 1,5 м число слоевищ значительно выше по срав нению с повышением (рис. 9).
Рис. 9. Распределение слоевищ P. furfuracea на разных высотах ствола в повышении и понижении сосняка лишайниково-мшистого.
Отсутствие различий в распределении слоевищ на разных экспози циях ствола указывает на оптимальную освещенность стволов деревьев для P. furfuracea в этих условиях местообитания.
Возрастно-виталитетный состав слоевищ на разных пробных пло щадях различается (Р=0,002), для жизненности данная зависимость не выявлена (Р=0,13).
В сосняке брусничном и вейниково-брусничном возрастный и вита литетный состав не различаются (Р=0,45;
Р=0,98, соответственно), так же не выявлены различия в возрастном и виталитетном составе на раз ных деревьях (Р=0,27;
Р=0,15). Наибольшее число слоевищ находятся в v2-возрастном состоянии (48%;
59,2%, соответственно), за которым сле дует g1 (23,7%;
24,2%), g2 (20,6%;
9,6%) и меньше всего слоевищ в v1 возрастном состоянии (7,7%;
6,9%).
В повышении и понижении сосняка лишайниково-мшистого возрас тный состав различается (Р=0,02) за счет частот в v1 (4,1% на повыше нии, 18,8% в понижении) и g2-возрастного состояния (24,4% и 12% со ответственно), в v2 (47,5%;
40,6%) и g1 (23,8%;
28,5%) частоты слоевищ остаются сходными;
для жизненности данная зависимость не выявлена (Р=0,57). В понижении возрастный (Р=0,01) и виталитетный (Р=0,02) состав на разных деревьях различаются, для повышения данная зависи мость не выявлена (Р=0,14;
Р=0,61).
Размеры слоевищ на разных пробных площадях различаются (Р=2,210-30). Размеры слоевищ сосняков лишайниково-мшистых не различаются между собой (Шеффе-тест) (Р=0,15), но отличаются от размеров слоевищ сосняка брусничного (Р=3,610-13;
Р=1,210-18) и вей никово-брусничного (Р=9,0210-9;
Р=5,610-5), размеры которых также различаются между собой (Р=3,710-26). На всех пробных площадях наибольшее число слоевищ имеют размеры до 1 см2.
Наибольшая доля слоевищ меньших размеров (до 1 см2) в сосняке вейниково-брусничном (60,4%), с увеличением размеров слоевищ уменьшается их встречаемость, слоевища более 20 см2 составляют 0,9%;
в сосняке брусничном и лишайниково-мшистом доли слоевищ до 1 см составляет 39,4% и 51,2%, соответственно, слоевища более 20 см2 – 4,1% и 2,5%. На всех пробных площадях наблюдается увеличение раз меров слоевищ с увеличением высоты ствола.
ГЛАВА 4. РОСТ СЛОЕВИЩ PSEUDEVERNIA FURFURACEA При изучении связи массы слоевищ с возрастом на живых ветвях со сны обыкновенной было собрано 40 слоевищ и на живых ветвях под роста ели европейской было собрано 51 слоевище P. furfuracea кусти стой формы. Коэффициент детерминации и на сосне (0,74;
Р=1,410-12), и на ели (R2=0,56;
Р=2,110-10) достаточно высок и свидетельствует о достаточной точности описания связи линейной зависимостью, особен но если учесть возможное завышение возраста некоторых слоевищ, по селившихся на данной ветви позже.
Интерес представляет не столько величина приращения с возрастом массы слоевищ, сколько площади (проективное покрытие) слоевищ. Эту задачу можно решить, используя данные о соотношении массы и пло щади слоевищ. Результаты показаны на рис. 10. Можно видеть, что за 11 лет площадь слоевища в среднем достигает около 4 см2, годовой прирост площади составляет около 0,5 см2/год.
Для изучения сезонного (и годичного) прироста размера слоевищ P. furfuracea были замаркированы особи кустистой (ПП 12, 30 особей;
ПП 13, 20 особей) и листоватой (ПП 10, 20 особей) форм. На всех уча стках четко выявляется общая тенденция: средние приросты размеров слоевищ за летне-осенний период систематически больше, чем за зим не-весенний (Р0,005). Средние приросты слоевищ за зимне-весенний и летне-осенний периоды на пробной площади 13 показаны на рис. 11.
Рис. 10. Зависимость проективного покрытия слоевища P. furfuracea от возраста. Показан 95%-й доверительный интервал линии регрессии.
Прирост размеров слоевищ кустистой формы на ПП 13 за летне осенний период в 6,4 раза больше, чем за зимне-весенний, на ПП 12 в 3,0 раза больше, для листоватой формы на ПП 11 – в 3,1 раза больше.
Рост слоевищ для данного конкретного материала хорошо описыва ется линейной зависимостью (R2=0,83-0,97;
Р0,01 для всех выборок).
Коэффициенты линейной регрессии различаются для слоевищ с ПП 11 и 12 лишь на 5%-м уровне значимости и оба коэффициента отличаются статистически значимо от коэффициента линейной регрессии для кус тистых слоевищ с ПП 13 (Р0,001). Насаждения пробных площадей 11 и 12 имеют лучшее освещение, чем пробная площадь 13, на них рост слоевищ P. furfuracea идет быстрее.
0, средний прирост за месяц, мм 0, 0, 0, 0, 0, 0, 21.10.05- 25.04.06- 14.11.06- 3.05.07- 7.11.07- 5.05.08- 25.10.08- 8.05.09 25.04.06 14.11.06 3.05.07 7.11.07 5.05.08 25.10.08 8.05.09 20.11. период наблюдения Рис. 11. Сезонная изменчивость прироста кустистых слоевищ в сосняке зеленомошном.
ГЛАВА 5. ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ У PSEUDEVERNIA FURFURACEA В наших исследованиях на 5 пробных площадях и в различных час тях Республики Марий Эл были обнаружены 199 слоевищ с 524 апоте циями на 104 деревьях сосны обыкновенной и 18 деревьях березы по вислой. В пределах пробных площадей слоевища с апотециями были распределены случайно (Р=0,09-0,43), не выявлены тенденции к какому либо предпочтительному размещению слоевищ с апотециями на разных высотах (Р0,05) и экспозициях ствола (Р0,3).
Слоевища с апотециями встречаются чаще (89,6%) на слоевищах g2 возрастного состояния по сравнению с g1 (10,4%) (Р0,01). Распределе ния числа апотециев на слоевище и размеров апотециев представляют собой кривые с максимумом на 1 апотеции на слоевище (40,5%) и на классе наименьших значений размеров апотециев (33,6%).
Число апотециев на слоевище зависит от размера слоевища (R2=0,40, Р=0,00002).
Таким образом, слоевища с апотециями встречаются в природных популяциях нередко, их частота может достигать 4%;
причем частоты в разных популяциях различаются статистически значимо.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ В заключении приведены основные результаты изучения структуры популяций лишайника Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf и намечены пу ти дальнейших исследований.
ВЫВОДЫ 1. Общая численность слоевищ P. furfuracea на дереве и распреде ление слоевищ по стволу зависят от экспозиции и высоты на стволе, от положения дерева в древостое, вида и возраста дерева. Верхняя граница распространения слоевищ на сосне обыкновенной зависит от высоты поднятия мелкопластинчатой корки. Для деревьев в понижении рельефа максимальные показатели численности и проективного покрытия сме щаются на более высокие участки ствола.
2. При разных возрастных спектрах на разных участках распреде ления жизненности в одинаковых возрастных состояниях оказываются сходными. На всех участках преобладают слоевища v2-возрастного со стояния. Наибольшее число слоевищ P. furfuracea имеют нормальную жизненность.
3. Распределения размеров слоевищ P. furfuracea различаются в разных типах леса, на разных высотах ствола. На всех исследованных участках преобладают особи размером до 1 см2.
4. Более интенсивный рост слоевищ P. furfuracea наблюдается в летне-осенний период по сравнению с зимне-весенним;
годовой при рост слоевищ возрастом 3-11 лет составляет около 0,5 см2.
5. Наряду с популяциями, в которых не обнаружены генеративные слоевища с апотециями, найдены популяции, в которых частота слое вищ с апотециями достигает 1-4%. Таким образом, половое размноже ние P. furfuracea не представляет редкости.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Публикация в журнале перечня ВАК 1. Теплых, А.А. Размерная структура слоевищ Pseudevernia fur furacea (L.) Zopf в сосняке зеленомошном / А.А. Теплых // Вестник Мо сковского государственного университета леса – Лесной вестник, 2010.
– № 1 (70). – С. 14-17.
Публикации в других изданиях 2. Суетина, Ю.Г. Пространственное распределение особей Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf в сосняке вейниковом / Ю.Г.Суетина, Н.В.Глотов, А.А.Теплых // Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной биологии: сборник тез. докл. VI Всероссийского попу ляционного семинара. Нижний Тагил: Изд-во НТГПИ, 2002. – С. 164 166.
3. Суетина, Ю.Г. Распределение особей псевдоэвернии шелушащей ся (Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf) на сосне обыкновенной в сосняке зеленомошном / Ю.Г.Суетина, А.А.Теплых // Принципы и способы со хранения биоразнообразия: сборник материалов Всероссийской научной конференции. Йошкар-Ола: Изд-во МарГУ. 2004. – С. 176-178.
4. Богданов, Г.А. Лишайники на сосне и берёзе подзоны хвойно широколиственных лесов // Г.А.Богданов, Ю.Г.Суетина, А.А.Теплых // Современные аспекты экологии и экологического образования: мате риалы Всероссийской научной конференции. Казань, 2005. – С. 85-86.
5. Теплых, А.А. Пространственное распределение слоевищ Pseudev ernia furfuracea (L.) Zopf в условия верхового болота / А.А.Теплых // Проблемы экологии и природопользования в бассейнах рек Республики Марий Эл и сопредельных регионов. Сборник материалов межрегио нальной научно-практической конференции. Йошкар-Ола, 2006. – С.123-126.
6. Теплых, А.А. Связь между проективным покрытием и биомассой слоевища лишайника Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf / А.А.Теплых // Проблемы экологии и природопользования в бассейнах рек республики Марий Эл и сопредельных регионов. Сборник материалов межрегио нальной научно-практической конференции. Йошкар-Ола, 2006. – С.
127-128.
7. Глотов, Н.В. Изменчивость освещенности стволов сосны обыкно венной и березы повислой в условиях верхового болота / Н.В.Глотов, А.А.Теплых // Особь и популяция – стратегии жизни: Сб. матер. IX Всероссийского популяционного семинара. Уфа: Издательский дом ООО «Вилли Окслер», 2006. – Ч. 2. – С. 76-81.
8. Суетина, Ю.Г. Возрастно-виталитетная структура популяции ли шайника Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf в сосняке лишайниково мшистом / Ю.Г.Суетина, А.А.Теплых // Принципы и способы сохране ния биоразнообразия. Сборник материалов II всероссийской научной конференции. Йошкар-Ола: МарГУ, 2006. – С. 286-288.
9. Теплых, А.А. Структура популяции эпифитного лишайника Pseu devernia furfuracea (L.) Zopf как индикатор экологических условий в сосняках / А.А.Теплых, И.В.Орлова // Научному прогрессу – творчество молодых: сборник материалов Всероссийской научной студенческой конференции по естественнонаучным и техническим дисциплинам.
Йошкар-Ола: МарГТУ, 2007. – С. 230.
10. Суетина, Ю.Г. Листоватая форма лишайника Pseudevernia fur furacea (L.) Zopf / Ю.Г.Суетина, А.А.Теплых, Г.А.Богданов // Научные труды государственного природного заповедника «Большая Кокшага».
Вып. 2. Йошкар-Ола: МарГТУ, 2007. – С. 230-234.
11. Теплых, А.А. Распределение слоевищ Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf по стволу сосны обыкновенной и березы пушистой в условиях верхового болота / А.А.Теплых // Экология: от Арктики до Антарктики.
Материалы конференции молодых ученых / ИЭРиЖ УрО РАН. – Екате ринбург: Изд-во «Академкнига», 2007. – С. 306-309.
http://ipae.uran.ru/pdf/mk/2007/teplykh_2007_p308-311.pdf 12. Теплых, А.А. Рост и биомасса слоевищ эпифитного лишайника Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf / А.А.Теплых // Международное сове щание «Лишайники бореальных лесов» и Четвертая российская полевая лихенологическая школа: Материалы. Сыктывкар, 2008. – С. 197-204.
13. Теплых, А.А. Рост слоевищ Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf / А.А.Теплых // Роль особо охраняемых природных территорий в реше нии экологических проблем: сборник материалов Всероссийской науч но-практической конференции. – Йошкар-Ола: МарГТУ, 2008. – С. 116 117.
14. Теплых, А.А. Пространственная и возрастно-виталитетная структура популяции лишайника Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf в ус ловиях верхового болота / А.А.Теплых // Научные труды Государствен ного природного заповедника «Большая Кокшага». Вып. 3. – Йошкар Ола: МарГТУ, 2008. – С. 143-158.
15. Теплых, А.А. Слоевища лишайника Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf с апотециями / А.А.Теплых // Научные труды Государственного природного заповедника «Большая Кокшага». Вып. 4. – Йошкар-Ола:
МарГУ, 2009. – С. 172-179.