Насекомые-дендрофаги лиственницы сибирской в посадках г.красноярска
На правах рукописи
Борисова Елена Владимировна НАСЕКОМЫЕ-ДЕНДРОФАГИ ЛИСТВЕННИЦЫ СИБИРСКОЙ В ПОСАДКАХ Г.КРАСНОЯРСКА 03.00.16-Экология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Красноярск 2005
Работа выполнена на кафедре биогеоценологии Красноярского государственного университета
Научный консультант: доктор биологических наук Виктор Михайлович Яновский
Официальные оппоненты: доктор биологических наук Владислав Григорьевич Суховольский кандидат биологических наук Ольга Ивановна Накрохина Ведущая организация Сибирский государственный технологический университет
Защита диссертации состоится « 8 » июля 2005 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета К. 212.099.02 при Красноярском государственном университете по адресу: 660041, г. Красноярск, пр. Свободный, 79, Красноярский государственный университет, телефон (3912)448213, факс (3912)448625, E-mail: [email protected]
С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Красноярского государственного университета
Автореферат разослан « 7 » июня 2005 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, Г.Н. Скопцова кандидат биологических наук, доцент
Общая характеристика работы
Актуальность темы. Город оказывает существенное влияние практически все параметры среды обитания. Комплекс факторов городской среды обусловливает формирование и существование в городах сообществ насекомых со своеобразным видовым составом. Структура и функционирование таких энтомокомплексов определяют поврежденность деревьев, и, следовательно, эффективность выполнения насаждениями своих средообразующих функций, что объясняет большое внимание к этому вопросу в последнее время.
Разнообразие ассортимента пород в зеленых насаждениях городов требует отдельного внимания к каждой породе. В условиях Сибири целесообразным является использование в озеленении городов коренных пород, в том числе и лиственницы сибирской (Larix sibirica Ldb.), являющейся одной из основных лесообразующих пород лесов Средней Сибири (Авдеева, 2000). Лиственничная энтомофауна в городских насаждениях изучена недостаточно. Сложение характерных для лиственницы энтомогруппировок в насаждениях, испытывающих техногенное воздействие, представляет научный интерес. Рекомендовать эту породу к использованию в зеленом строительстве нельзя без изучения взаимодействий насекомых и лиственницы, складывающихся в специфических городских условиях, что определяет практическую значимость работы.
Объект и предмет исследования. Объектом исследования является комплекс насекомых-дендрофагов лиственницы сибирской в насаждениях г.Красноярска.
Цель и задачи исследования. Целью исследований было выявление закономерностей трансформации и функционирования дендрофильного энтомокомплекса в городских насаждениях лиственницы сибирской.
В задачи исследования входило:
выявление видового состава насекомых-дендрофагов лиственницы сибирской в насаждениях г.Красноярска, анализ структуры энтомокомплекса городских насаждений в сравнении с фауной природных лиственничников региона;
сравнительный анализ видового и структурного разнообразия, типов популяционной динамики городских территориальных энтомокомплексов дендрофагов;
изучение характера заселения лиственницы насекомыми-филлофагами в различных городских насаждениях;
выявление специфики сложения территориальных энтомокоплексов в зависимости от характера и интенсивности техногенного воздействия.
Научная новизна. Впервые проведено комплексное исследование дендрофильной энтомофауны лиственницы сибирской в городских условиях.
Выявлены виды насекомых-фитофагов, заселяющих лиственницу в городских насаждениях в пределах ареала ее естественного произрастания. Для ряда видов питание на лиственнице указано впервые. Выявлены новые для региона данные по экологии лиственничного пилильщика Nematus (01.) laricis Htg.
Практическое значение работы.
Выявлены закономерности сложения городской энтомофауны лиственницы сибирской.
Выделен комплекс развивающихся в городских насаждениях насекомых, надзор за которыми может стать необходимым.
Снижение на территории города активности насекомых, способных нанести значительный вред насаждениям, позволяет рекомендовать лиственницу для использования в озеленении г.Красноярска.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. В условиях города видовой состав экологических групп насекомых в насаждениях лиственницы обедняется в ряду: конофаги - филлофаги - ризофаги сапрофаги - ксилофаги.
2. Основным типом популяционной динамики дендрофагов лиственницы является индифферентный. При этом в городе присутствуют виды, дающие фиксированные вспышки массового размножения. Эруптивные виды насекомых в условиях города не реализуют свой потенциал.
3. Видовое разнообразие комплекса дендрофагов определяется уровнем техногенного воздействия. В условиях умеренного загрязнения разнообразие увеличивается, при повышенном уровне загрязнения - снижается.
4. Численность различных видов дендрофагов в насаждениях лиственницы также определяется уровнем техногенного воздействия. При этом в условиях повышенного загрязнения возможны как рост численности популяций, так и снижение численности.
Личное участие автора. Материалы, положенные в основу диссертации, получены, обработаны и проанализированы непосредственно автором.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ, из них 3 научных статьи (одна в соавторстве), 8 тезисных работ конференций различного уровня и учебных пособия (в соавторстве).
Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на VI и VII Всероссийских студенческих конференциях «Экология и проблемы защиты окружающей среды» (Красноярск, 1999, 2000), Ш Южно-Сибирской региональной научной конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири - год» (Абакан, 1999), Южно-Сибирской международной научной конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири - 2000 год» (Абакан, 2000, 2001, 2003), Международной научной конференции «Мониторинг состояния лесных и урбоэкосистем» (Москва, 2002), II Международной конференции «Разнообразие беспозвоночных животных на Севере» (Сыктывкар, 2003), Всероссийской экологической молодежной конференции (Екатеринбург, 2003), Всероссийской научно-практической конференции «Лесной и химический комплекс - проблемы и решения» (Красноярск, 2004).
Исследования проведены при поддержке Красноярского краевого фонда науки (проект №13G-84 (2001 г.) под руководством д.б.н. В.М. Яновского).
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов, списка литературы и приложений. Работа изложена на страницах машинописного текста, включает 20 таблиц, 29 рисунков. Библиография составляет 212 названий, в том числе 43 - на иностранных языках.
Глава 1. Формирование энтомофауны под влиянием природных условий и антропогенного воздействия Лиственничная энтомофауна лесостепных местообитаний. В разделе приводится обзор основных работ, посвященных изучению насекомых, повреждающих лиственницу в лесостепной зоне Сибири. Наиболее полные сведения по фауне лиственницы сибирской в изучаемом регионе содержатся в работах Ю.П.
Кондакова (1964), Т.П. Казачинской (1964), Г.И. Галкина (1964) и В.М. Яновского (1978), в монографиях Б.Н. Вержуцкого, (1981), А.С. Плешанова (1982).
Формирование энтомофауны городских насаждений. В этом разделе рассмотрены закономерности сложения дендрофильной энтомофауны зеленых зон, обусловленные особенностями городского климата, характером почвенного покрова, наличием вредных примесей в воздухе и почве.
Влияние специфики местообитаний в пределах города на слагающиеся в них энтомокомплексы. В этом разделе проведен обзор факторов антропогенной природы, определяющих состав и динамику сообществ насекомых в городских местообитаниях.
Глава 2. Характеристика района и методы исследования Природные условия г. Красноярска и характеристика лиственничных насаждений на территории города. В разделе дан анализ природно-климатических условий на территории Красноярска, формирующихся под действием горно котловинного рельефа. Приведена характеристика лесорастительных условий окрестностей Красноярска, представленных четырьмя природными зонами со своими климатическими характеристиками.
Изучение энтомофауны на территории города проводилось в массивах лиственницы, включающих 50-90 деревьев II класса возраста. Пробные площади расположены на окраине жилых массивов (площади 1, 2), в центральной части города (площадь 3) и в промышленной зоне (площади 4, 5). В крайних точках городского градиента - на окраине и в промзоне - обследованы лиственничные насаждения двух типов: межквартального - однорядные посадки вдоль улиц с интенсивным движением автотранспорта (площади 2, 4), и паркового - массивы деревьев, расположенные группой, удаленные от магистралей и оживленных пешеходных маршрутов (площади 1, 5). В центре города исследуемый участок представлен однорядными придорожными насаждениями.
Техногенное воздействие на пробных площадях характеризуют опубликованные материалы о загрязнении изучаемых районов, а также оригинальные данные о содержании тяжелых металлов в хвое лиственниц (табл.1).
Таблица Концентрации загрязняющих веществ в атмосфере, почве и хвое лиственниц на пробных площадях в г. Красноярске Интенсивность техногенного воздействия в исследуемых местообитаниях усиливается в зависимости от типа насаждений: парковые - придорожные, и положения относительно городского градиента: окраина - центр - промзона.
Методы исследований. На пяти пробных площадях из деревьев с нормально развитой кроной методом случайных чисел были выбраны по 10 моделей.
Энтомофауна лиственницы представлена видами, занимающими разнообразные экологические ниши, поэтому изучение ее потребовало применения различных стандартных методик соответственно задачам исследования.
Модельные деревья окашивали энтомологическим сачком (по 200 взмахов на участок) в течение всего вегетационного периода подекадно. Сборы этим методом проводились в 2001-2002 гг. и составляют 24412 экземпляров насекомых.
Межсезонные колебания численности были незначительными. Поэтому при расчетах использовали суммарную численность насекомых одного вида за сезон, усредненную за два года.
Околоты проводили на постоянных модельных деревьях во второй декаде июня, июля и августа 2003 г. Этим методом собрано 3200 экземпляров насекомых.
Учеты на модельных ветвях проводили для изучения численности видов, имеющих значительную плотность популяций. С каждого модельного дерева выбирали по четыре дистальных полуметровых отрезков ветвей лиственницы с разных сторон кроны.
Обследование макростробил лиственницы проводилось в 1999 и 2003 г. На основании заселенности шишек модельных лиственниц делали вывод о встречаемости насекомых в насаждениях. Всего проанализировано 400 стробил, учтено свыше 670 личинок насекомых.
Изучение видового состава насекомых-дендрофагов. При составлении списка видов использованы данные, полученные в ходе всего периода исследований на протяжении шести лет с 1999 по 2004 г.: укосы энтомологическим сачком, околоты на энтомологические полога, обследование модельных ветвей, обследование шишек.
Определение насекомых проводилось под руководством д.б.н. В.М. Яновского.
Для оценки встречаемости дендрофагов использованы данные по обилию насекомых при укосах и при околотах. Были рассчитаны доли особей отдельных видов в коллекции в расчете на всю исследованную территорию. Равномерность проведения учетов позволяет делать заключение о встречаемости на участках как о соотношении видов в коллекции. В результате были выделены 4 класса: очень редкие виды - особи которых составили менее 0,5% коллекции, редкие - 0,5-1,9%, обычные - 2-10%, часто встречающиеся - более 10% коллекции. Для насекомых с сосущим типом питания и хвоегрызущих расчеты проводили отдельно.
Для анализа видового и структурного разнообразия территориальных энтомокомплексов дендрофагов использовали данные укосов. Рассчитаны индексы разнообразия сообществ Маргалефа и Мснхиника, доминирование Шеннона и Симпсона, показатели сходства Чекановского-Серенсена и Серенсена (Мэгарран, 1992). Использован метод построения кривых рангового распределения видов по обилию в сообществах. Соответствие теоретическим моделям распределения подтверждено методом квадратов (%) (Мэгарран, 1992). Графический анализ сходства включает построение дендритов методом среднего присоединения (Лебедева, 1999). Для изучения структуры энтомокомплексов и характера взаимодействия между насекомыми-филлофагами использована модель свободной конкуренции (Суховольский, 1998;
2003).
Изучение численности филлофагов. Изучение заселения городских массивов лиственничной галлицей (Dasineura rozkovi Mam. et Nik.) проведено в 2000 и 2004 гг.
Степень заражения оценивалась по результатам подсчета на модельных ветвях брахибластов и галлов без учета срока их давности. Общая плотность Р определялась по ф о р м у л е : г д е G - число галлов;
В - число брахибластов. Соответственно доли пораженных орахибластов выделяли деревья слабо зараженные - с плотностью от 0 до 0,1;
средне зараженные - от 0,1 до 0,5 и сильно зараженные - с плотностью выше 0,5.
Исследования заселения насаждений лиственничными тлями (Cinara lands Walk, и Cholodkovskya viridana Choi.) проведены в 2002-2004 гг. подекадно в течение всего вегетационного периода. Встречаемость тлей на модельных ветвях оценивалась в баллах: 0 баллов - тли на побегах отсутствуют: 1 балл - единичные особи;
2 балла единичные экземпляры встречаются на 50% побегов;
3 балла - колонии тлей на 25% побегов;
4 балда - колонии тлей на 50% побегов. Заселенность на участке соответствует среднему баллу встречаемости на модельных ветвях.
Для оценки численности хвоегрызущих насекомых использованы данные околотов модельных деревьев. Собранный материал составляет 1670 личинок чешуекрылых и пилильщиков.
Изучение численности чехликовой моли (Coleophora sibiricella Flkv.) проводили в 2002-2004 гг. в течение июня, когда личинки старших возрастов заканчивают свое развитие перед окукливанием. Плотность популяции на модельных ветвях оценивали как количество гусениц в расчете на 100 брахибластов.
Полученные данные обрабатывались с помощью общепринятых статистических приемов (Песенко, 1982;
Лакин, 1990). Математическая обработка материала и построение графиков проведены с помощью пакета прикладных статистических программ «STATISTICA-5» и «MS Excel for Windows 97».
Глава 3. Сложение фауны дендробионтых насекомых лиственницы сибирской в условиях города Видовой состав и эколого-трофические группы дендрофильных энтомокомплексов лиственницы городских и лесных территорий. По литературным данным список дендрофагов, питающихся на лиственнице в лесостепной зоне Красноярского края, включает 165 видов. По результатам проведенных исследований дендрофильная энтомофауна городских насаждений складывается из 97 видов, принадлежащих к 8 отрядам, 37 семействам, 75 родам.
Обычные в условиях города виды - галлица Dasyneura rozhkovi Mam.et Nic, тли Cholodkovskya viridana Choi., Cinara lands Walk., пилильщики Nematus lands Htg., N. wesmaeli Tischbein. характеризуются транспалеарктическим ареалом обитания. К сибирским видам относятся Coleophora sibiricella Flkv., Semiothisa continuaria Ev., Anoplonyx ornatus Zhel., Thomasiniana sibirica Mamajev. Среди голарктических видов в городе часто встречается листовертка Spilonota laricana Hein.
Некоторые фаунистические находки позволяют расширить представление о распространении этих видов. Так, довольно редко встречающиеся в городских насаждениях Epicauta ambusta Pall, и клопы-слепняки Psallus laridnus Vin., Alloeotomus simplus Uhl. относятся к Дальневосточной фауне.
Наиболее широко в городских насаждениях представлены насекомые, питающиеся тканями хвои и укороченных побегов лиственницы - 66 видов (табл. 2).
Наименьшее число видов включает группа обитателей шишек - четыре вида насекомых.
Таблица Экологические группировки фитофагов лиственницы в городской фауне, число видов Объект питания Отряд Хвоя и Древесина Корни, Детрит, Шишки подстилка побеги эпифиты Dermaptera Copeognatha Homoptera Heteroptera Coleoptera 3 11 9 19 1 Lepidoptera Hymenoptera Diptera 1 1 Всего 66 11 9 7 Особенностью городских насаждений является обогащение комплекса трофически связанных с лиственницей насекомых за счет фитофагов других древесных и травянистых растений. В ходе наших исследований в качестве факультативных зарегистрировано 35 видов, для которых питание на лиственнице ранее не указывалось. Среди них большая часть (29 видов) развивается на лиственных породах.
Фауна дендрофагов, свойственная естественным лиственничникам, в городе представлена лишь 62 видами. Анализ структурного разнообразия в природных лиственничниках региона и в составе городских группировок демонстрирует характер антропогенной трансформации сообществ насекомых. Наиболее значительному техногенному воздействию в условиях города подвергаются придорожные насаждения, характеризующиеся интенсивным движением автотранспорта (пробные площади 3 и 4). В таких насаждениях структура лиственничной энтомофауны претерпевает наиболее значительные изменения.
Представленность насекомых различных экологических групп в городской фауне не равнозначна. Среди видов, характерных для природных лиственничников, обеднение прежде всего выражено для ксилофагов (табл. 3). Ризофаги и виды сапрофилъного комплекса составляют 40% от исходного видового состава. Наиболее полно в городском энтомокомплексе представлены филлофаги и конофаги лиственницы. В техногенных местообитаниях дендрофильный комплекс составляют обитатели кроны - филлофаги и конобионты. Остальные группы практически отсутствуют. Поэтому основное внимание в работе уделено изучению филлофагов.
Обеднение ксило-, ризо- и сапрофильных группировок дендрофагов связано, прежде всего, с ограниченными возможностями их обитания в городе. Специфика городских насаждений препятствует нормальному ходу деструктивных процессов в древесных насаждениях. В результате столь богато представленная в естественных условиях фауна деструкторов в городских местообитаниях лишается своей экологической ниши.
Таблица Представленностъ экологических групп насекомых на территории города в сравнении с естественными лиственничниками, число видов/проценты от исходного видового состава Экологические группы Всего Тип местообитания Конофаги Филлофаги Ризофаги Сапрофаги Ксилофаги 5/ Природные 6/100 81/100 15/100 57/100 Город в целом 4/57 45/56 6/40 2/40 5/9 4/57 27/33 2/13 0 Техногенные 3/ Анализ сложения фауны хвоегрызущих филлофагов городских и природных местообитаний. Среди филлофагов наибольшее практическое значение приобретают чешуекрылые и пилильщики. В природных лиственничниках фауна чешуекрылых и пилильщиков включает 57 видов. На территории Красноярска лиственничные насаждения заселяют 28 видов хвоегрызущего комплекса.
Фактором, определяющим возможность развития в специфических условиях городских насаждений, является экологическая пластичность видов. Наиболее стабильным в сложении городской фауны хвоегрызущих филлофагов является состав видов с сибирским ареалом обитания, включающий южно-, западно-, восточно сибирские и алтае-саянские элементы (табл. 4).
Таблица Географическое распространение хвоегрызущих филлофагов городских насаждений и природных местообитаний лиственницы, число видов/проценты от исходного видового состава Биогеографические группы Всего Транспале- Европейско местообитания Сибирская Голарктическая арктическая сибирская Природные 25/100 19/100 11/100 2/100 Город в целом 9/36 10/52 8/72 1/50 Техногенные 4/16 6/31 7/63 1/50 Практически в исходном составе эта группа видов формирует энтомокомплекс техногенных местообитаний. Дополняющие его транспалеарктические и европейско сибирские виды в значительной мере обеднены, в придорожных насаждениях представлены менее чем третью видов региональной фауны. Таким образом, экстремальные во многих отношения городские насаждения заселяются видами, находящимися в центре своего ареала, обладающими высоким экологическим потенциалом.
По отношению к гидротермическим условиям (табл. 5) в городской энтомофауне прежде всего снижается представленность мезофильных лесных видов, предпочитающих увлажненные местообитания (33% от исходного видового состава).
В меньшей степени обедняется группа термофильных видов, распространенных в лесостепной зоне.
Таблица Распределение видов хвоегрызущих филлофагов лиственницы по отношению к гидротермическим факторам среды, число видов/проценты от исходного видового состава Экологические группы Мезофиллы- Термофилы местообитания Мезофилы Термофилы Эврибионты гигрофилы ксерофилы Природные 33/100 6/100 12/100 3/100 3/ Город в целом 11/33 4/67 8/67 2/67 3/ Техногенные 7/21 2/33 5/42 2/67 2/ Состав эврибионтов и ксерофильных видов, развитие которых характерно для стаций с выраженным дефицитом увлажнения либо антропогенно нарушенных древостоев, практически не изменяется и в наиболее неблагополучных городских местообитаниях.
Фауну хвоегрызущих насекомых лиственницы сибирской в лесостепных лиственничниках Красноярского края составляют представители 14 семейств чешуекрылых и пилильщиков (табл. 6).
Таблица Таксономическая структура фауны хвоегрызущих филлофагов лиственницы в регионе и в насаждениях Красноярска, количество видов Региональная фауна | Городская фауна Семейство Техногенные районы Чешуекрылые Geometridae 13 Noctuidae Tortricidae 8 5 Lymantriidae Lasiocampidae 2 Psychidae 1 1 Coleophoridae 1 1 Sphingidae 1 1 Arctiidac Nymphalidae Notodontidae Пилильщики Tenthredinidae 8 Pamphiliidae 2 Diprionidae Всего 57 28 В городских насаждениях наиболее стабильным остается состав настоящих пилильщиков Tenthredinidae, в значительной мере представленных и в группировках техногенных местообитаний. Доминирующая роль пядениц и листоверток в сложении комплекса хвоегрызущих филлофагов лиственницы, характерная для региона, сохраняется и в городских насаждениях. Тем не менее, разнообразие этих семейств значительно снижается. Представители семейств Arctiidae, Nymphalidac, Notodontidae, питающиеся на лиственнице факультативно, в городских насаждениях не отмечены.
На сложение городского энтомокомплекса филлофагов лиственницы исключительное влияние оказывает степень трофической адаптации к кормовой породе. В составе лиственничной энтомофауны выделяют основной и сопутствующий комплекс филлофагов. Основной комплекс включает монофагов, предпочитающих лиственницу олигофагов и полифагов. Сопутствующий комплекс составляют олигофаги, предпочитающие другие хвойные породы, полифаги, в основном развивающиеся на лиственных породах и факультативные для лиственницы виды.
В городской фауне в сравнении с лесными территориями в наибольшей мере обедняется группа факультативных по отношению к лиственнице чешуекрылых (рис.
1). Значительно выше в городе представленность видов, проявляющих устойчивую связь с лиственницей и составляющих основной комплекс хвоегрызущих филлофагов в региональной фауне лиственницы сибирской. В наиболее техногенных местообитаниях сопутствующий комплекс практически отсутствует, а в составе основного абсолютно преобладают монофаги и узкие олигофаги рода Larix.
Рис. 1. Трофический спектр фауны хвоегрызущих филлофагов лиственницы в насаждениях г.Красноярска (а) и в техногенных городских местообитаниях (б) в процентах от региональной фауны лиственницы. Основной комплекс (отмечены *): М - монофаги рода Larix;
Олц - олигофаги, проявляющие устойчивую связь с лиственницей;
Плц - полифаги, проявляющие устойчивую связь с лиственницей;
сопутствующий основному комплекс: Ох - олигофаги, предпочитающие другие хвойные;
П - полифаги, предпочитающие другие породы;
Ф - факультативные полифаги Глава 4. Сложение территориальных комплексов фитофагов городских местообитаний Мозаичность и различный режим использования городских местообитаний обусловливает формирование в них специфичных энтомокомплсксов. Анализ экологических структур сообществ насекомых в насаждениях разного типа и расположения относительно городского градиента позволяет выявить причины своеобразия городских местообитаний.
Встречаемость и фаунистический состав филлофагов. На окраине города формируются наиболее богатые по количеству видов группировки насекомых, заселяющих лиственницу сибирскую. Высоким видовым богатством характеризуются придорожные насаждения на участке 2 (58 видов). Парковые насаждения близки по этому показателю (на окраине города зарегистрировано 47 видов, в промышленной зоне - 43). Наименьшим количеством видов представлены группировки в придорожных насаждениях центральной (37) и промышленной части города (39).
Анализ встречаемости филлофагов показал, что на территории города часто встречающиеся и обычные виды составляют неизменную основу всех изученных группировок. Среди них 13 видов монофагов лиственницы. В массе насаждения заселяют галлица Dasyneura rozhkovi, тли Cholodkovskya viridana, Cinara laricis, часто встречаются чешуекрылые Coleophora sibiricella, Spilonota laricana, Semiothisa continuaria, пилильщики Anoplonyx ornatus, Nematus laricis. Обычными в городе являются клопы-слепняки Parapsallus wagneri, Psallus vittatus, пилильщики Anoplonyx duplex A. versicolor, Nematus wesmaeli, N. imperfectus.
Специфика видового состава территориальных группировок филлофагов определяется участием в них редких и очень редких видов, состав и представленность которых варьирует в зависимости от участка. В группировках наиболее «чистых» насаждений на окраине города комплекс дополняют типично лесные виды пядениц Lycia lapponarius, Eupithecia lariciata, пилильщики-ткачи Acantholyda laricis и Cephalcia lariciphila и четыре вида древесных полужесткокрылых. Неотъемлемой составляющей придорожный насаждений и участков в промышленной зоне являются семь видов полужесткокрылых и псиллид лиственных пород, в чем проявляется специфика этих местообитаний.
Эколого-трофические группировки филлофагов городских насаждений.
Характер сложения территориальных энтомокомплексов филлофагов во многом определяется отдельными входящими в него группами видов, которые по-разному реагируют на воздействие факторов городской среды.
В составе территориальных комплексов филлофагов преобладают виды с сосущим типом питания (табл. 7).
Таблица Экологические группировки филлофагов лиственницы в городских насаждениях, число видов Пробные площади Всего в Экологические Парковые Придорожные городе группировки 1 Г 5 2 3 1 1 1 Галлообразователи 1 _, Хвоегрызущие:
7 5 5 3 полускрытоживущие открытоживущи е 24 13 21 14 22 34 Сосущие 19 66 Итого 58 37 Увеличение числа видов этой группы особенно выражено в придорожном массиве на окраине города. В парке промышленной зоны возрастает их доля в комплексе. В насаждениях центральной части города и в промышленном районе (площади 3, 4)" число открытоживущих видов - сосущих и хвоегрызущих снижается.
Скрытоживущая галлица и полускрытоживущие виды чешуекрылых являются наиболее стабильной частью территориальных комплексов филлофагов.
По степени трофической специализации в городских сообществах лиственницы по числу видов преобладают монофаги лиственницы и полифаги, развивающиеся преимущественно на лиственных породах, вместе составляющие 75% видов филлофагов. Группа факультативных насекомых наиболее изменчива как по составу, так и по участию в сложении территориальных комплексов потребителей хвои лиственницы. В придорожных посадках на окраине города число факультативных видов и их доля увеличивается, составляя половину комплекса филлофагов. В насаждениях с интенсивным движением автотранспорта (площади 3, 4) снижается разнообразие всех групп, в большей мере выраженное для факультативных видов, что приводит к увеличению доли монофагов до 44% от общего числа видов комплекса.
Фенологическая структура и особенности прохождения зимней диапаузы в группировках хвоегрызущих насекомых городских насаждений. Большая часть хвоегрызущих насекомых лиственницы - моноцикличные виды. Факультативно полицикличность наблюдается у некоторых видов в южных районах Палеарктики (Вержуцкий, 1966). По нашим данным, в Красноярске в течение одного сезона у обыкновенного лиственничного пилильщика проходит развитие двух поколений.
Питание личинок на протяжении двух или трех лет характерно для сибирского шелкопряда, однако в городских насаждениях успешное прохождение развития в течении нескольких сезонов сомнительно.
Фенологическая дифференциация хвоегрызущих насекомых, населяющих лиственницу в урбанизированной среде, может способствовать успешности развития в городских насаждениях отдельных видов. Так, в составе территориальных комплексов с увеличением техногенного воздействия снижается количество и доля видов в группировке филлофагов летней и осенней феногрупп. В неблагоприятных условиях преобладают виды, не связанные в своем развитии с напочвенным покровом. Среди них высокой встречаемостью характеризуются представители весенней и раннелетней феногрупп, зимующие в кроне дерева (пятнистая листовертка и лиственничная чехлоноска).
Анализ видового разнообразия насекомых-дендрофагов лиственницы в насаждениях Красноярска. Изменения в структуре территориальных комплексов отражаются в показателях разнообразия сообществ (табл. 8). В условиях городской среды наиболее информативны показатели разнообразия и общности, включающие данные об обилии видов в сообществах. Для расчетов индексов использованы результаты подекадных укосов.
Наиболее разнообразны сообщества, складывающиеся на окраине города (площади 1, 2), характеризующиеся как устойчивые (рис. 2). В придорожных насаждениях относительно парковых разнообразие дендрофагов увеличивается на окраине города и снижается в загрязненном районе. Здесь в большей мере выражены качественные и количественные различия энтомокомплексов, заселяющих разные типы насаждений.
Таблица Показатели разнообразия сообществ дендрофагов лиственницы в городских насаждениях Обо- Парковые Придорожные Показатели разнообразия зна- Пробные площади чение 1 5 2 3 :
40 S 39 Чнсло видов N 1182 1600 1777 Число особей 5, DMg 4,37 7,32 5,08 5, Разнообразие Маргалефа DMn 1,16 1,38 0, Разнообразие Менхиника 0,55 0, Неоднородность Шеннона Н' 2,52 1,79 2,73 1,25 1, 1-D 0,87 0,45 0, 0,74 0, Доминирование Симпсона данном местообитании ресурсы, разнообразие сообществ описывается параметрами уравнения регрессии: параметр характеризует плотность популяции а доминирующего вида, параметр b - уровень конкуренции между видами (табл. 9).
Таблица Параметры рангового распределения относительного обилия видов в сообществах хвоегрызущих филлофагов городских насаждений лиственницы Параметры рангового распределения Тип Тип Пробные уравне обилия видов* насаждений площади ния** s(a) а Ф) Ъ R -1,12 0,10 0,29 0,01 0, 1 ЦПМ Парковые -0,67 0,25 0,14 0, 1, 5 ЦП 0, -1,17 0,27 0,01 0, 2 ЦПМ Придорож -0,82 0,27 0,44 0,03 0, 3 ЦПМ -0,52 0,25 2,30 0,13 0, 4 ЦП Примечание: а, Ъ - параметры уравнения;
s(a), s(b) - стандартные ошибки этих параметров;
R2 - коэффициент детерминации;
** - тип уравнения, характеризующего ранговое распределение: ЦП - уравнение Ципфа-Парето, ЦПМ - уравнение Ципфа-Парето-Мандельброта.
Параметры рангового распределения филлофагов в группировках насаждений наиболее загрязненных участков 3-5 (логарифмическая модель распределения обилий, повышенные значения параметров а и Ь) свидетельствуют о нарушенности сообществ и снижении их устойчивости. Сообщества филлофагов лиственницы в насаждениях на окраине города (участки 1, 2) характеризуются большей устойчивостью энтомокомплексов.
Сравнение параметров рангового распределения показывает, что сообщества хвоегрызущих насекомых на окраине города имеют большую выравненность по относительному обилию (участки 1, 2), но уровень конкуренции между видами в этих районах достоверно ниже, чем в посадках центральной части и промышленной зоны Красноярска (при п10;
Р0,95).
Глава 5. Численность филлофагов в городских насаждениях Освоение лиственницы в городских посадках почковой галлицей. На территории Красноярска в лиственничных насаждениях действуют хронические очаги лиственничной почковой галлицы Dasyneura rozhkovi Mam. et Nic. (табл. 10).
Таблица Повреждение насаждений лиственницы почковой галлицей в г.Красноярскс, количество деревьев / процент от деревьев на участке Количество Количество поврежденных деревьев по категориям Пробные площади деревьев на участке Низкая Средняя Высокая 90/100 21/23 45/50 24/ 72/100 57/80 15/20 81/100 37/45 39/ 3 5/ 49/100 30/61 19/39 50/100 47/93 3/ Наиболее значительная степень поражения лиственницы в насаждениях на набережной Енисея (площадь 3), где деревья с высокой и средней плотностью галлицы составляют свыше 90% массива.
Численность почковой галлицы определяется возрастом очага и, возможно, особенностями микроклиматических условий в насаждениях. Уровень техногенного воздействия на участке не влияет на распространение и плотность вредителя. В условиях развития очага почковой галлицы снижается эстетическая и средообразующая ценность лиственничных насаждений.
Заселение городских насаждений лиственничными тлями.
В городских насаждениях тли представляют собой самую многочисленную группу сосущих насекомых, питающихся на лиственнице сибирской. В Красноярске максимальной численности популяции вредителя достигают в конце июня - июле, когда формируются удлиненные побеги лиственницы.
Анализ заселения насаждений лиственничной тлей (Cinara laricis Walk.) и зеленоватым хермесом {Cholodkovskya viridana Choi.) показал, что наиболее выражены различия в освоении участков, расположенных в разных зонах относительно городского градиента. В лиственничных массивах, характеризующихся высоким уровнем техногенной нагрузки (участки 3-5), встречаемость и численность тлей увеличивается. Так, в парке в промышленной зоне средний балл обилия лиственничной тли в два раза превосходит показатели в контроле, достигая 0,7 балла.
В 2002 году в придорожных насаждениях на участках 3 и 4 заселенность лиственниц составляла 0,71 и 0,80 балла относительно 0,24 в придорожных насаждениях на окраине города (участок 2).
В обилии зеленоватого хермеса более четко выражены различия в освоении разных типов насаждений. По градиенту увеличения техногенного воздействия средний балл заселенности лиственниц возрастает почти вдвое, в промышленной зоне достигая 0,98 балла в парковых и 1,63 - в придорожных насаждениях.
Увеличение численности тлей в придорожных насаждениях отмечают многие исследователи (Villemant, 1981;
Бутовский, 1987 и др.). В открытых однорядных аллеях на обедненных почвах складываются оптимальные для развития тлей условия.
В связи с повышенным уровнем загрязнения и дефицитом увлажнения в этих насаждениях древесные растения приобретают ксерофитные черты строения (Авдеева, 2000;
Седых, 2001;
Сотникова, 2001). Наравне с ослаблением древостоев важную роль в увеличении плотности популяций тлей в центральном и промышленном районах города приобретает растянугость сроков вегетации лиственниц (Пахарькова, 2001;
Сунцов, 2001;
Красиков, 2001;
Романова, 2004 и др.).
Сопутствующим фактором может служить ослабление воздействия на популяции вредителей хищных насекомых. Из 10 видов афидофагов, обычных в городских насаждениях, в сообществах техногенных участков высокую плотность популяций поддерживает только цветочный клоп Tetraphleps bicuspis H.-S.
Динамика численности хвоегрызущих насекомых на территории города.
Анализ динамики комплексов и территориальное распределение хвоегрызущих филлофагов проводилось для группы наиболее часто встречающихся в сборах насекомых (9 видов). Среди филлофагов традиционными объектами надзора являются хвоегрызущие виды, и, прежде всего, развивающиеся на лиственнице личинки чешуекрылых и пилильщиков. В целом популяции хвое1рызущих насекомых в городских местообитаниях находятся в разреженном состоянии.
Численность филлофагов варьирует в зависимости от интенсивности техногенной нагрузки на насаждения (табл. 11). В условиях умеренного загрязнения (площадь 2) отмечается увеличение плотности чешуекрылых и пилильщиков. На участках с высоким уровнем загрязнения повышается плотность заселения для пятнистой листовертки. Полускрытоживущий вид, проводящий зимнюю диапаузу в кроне дерева, пятнистая листовертка находит в городе подходящие условия для развития. Для открытоживущих видов показано, что по мере усиления техногенного воздействия численность насекомых снижается как в парковых, так и в придорожных насаждениях. Различия в численности филлофагов в зависимости от участка в большинстве случаев достоверны с вероятностью Р0,95 (при п=10).
Таблица Численность личинок хвоегрызущих филлофагов в городских насаждениях в 2003 г., средняя плотность в экз./деп.± ошибка среднего Пробные площади Виды филлофагов Окраина Центр Промзона 1 2 3 Spilonota laricana Hem.
Ин 0,30±0,15 0,60±0,16 1,20±0,44 0,20+0,13 1,00±0, Пятнистая листовертка Ptycholomoides aeriferanus Ин 0,60+0,22 1,0О±О, H.-S. Лиственничная - листовертка-толстушка Nematus imperfectus Zadd.
Ин 1,75±0,28 1,60±0,43 0,10+0,10 - Полосатый пилильщик Nematus laricis Htg.
Ил 3,О0±О,58 5,30+1,37 0,20+0, Обыкновенный пилильщик Nematus wesmaeli Tisch.
Ил 0,30±0,15 1,40±0,56 0,10+0,10 О,2О±О, Зеленый пилильщик Anoplonyx ornatus Zhel.
Авг 4,30±1,07 26,30±6,04 17,50+7,30 0,90+0,35 0,10±0, Четырехполосый пилильщик Anoplonyx duplex Lep.
Авг 3,8О±О,61 5,40±1,15 1,80±0,89 1,40±0,65 1,00±0, Пятнистый пилильщик Anoplonyx versicolor Vikb.
Авг 0,80+0,36 2,30±0,86 0,30+0,21 0,20+0,20 Двухполосый пилильщик Semiothisa continuaria Ev.
Авг 4,80±1,0О 17,80±3,93 0,20+0,20 0,10±0,10 0,90±0, Лиственничная пяденица Большинство видов хвоегрызущих насекомых предпочитают ослабленные насаждения на окраине города и малочисленны на придорожных участках с повышенной нагрузкой, либо совсем исчезают в промышленной зоне города (лиственничные пилильщики полосатый и двухполосый, лиственничная листовертка толстушка/. Для полускрытоживущих листоверток различия в чувствительности могут определяться стациальной приуроченностью видов. Распространенная в остепненных местообитаниях пятнистая листовертка более устойчива, преобладающая часть ее популяции заселяет техногенные участки. Приуроченная к лесным стациям лиственничная листовертка-толстушка избегает местообитаний с нарушенной лесорастительной обстановкой.
Среди открытоживущих филлофагов численность такого массового в регионе вида как лиственничная пяденица резко снижается при увеличении интенсивности негативного воздействия города. Атмосферное загрязнение на придорожных участках усугубляется слабым развитием напочвенного покрова, поэтому лиственничная пяденица, которая проводит диапаузу в подстилке, не находит подходящих условий для зимовки в этих местообитаниях.
Для пилильщиков возможна зимовка в более глубоких слоях почвы, что определяет способность заселять уличные насаждения. Среди них наиболее устойчивы к техногенным воздействиям виды рода Anoplonyx, развивающиеся даже в сильно загрязненных стациях. Представители рода Nematus в таких насаждениях элиминируются, либо их популяции находятся в крайне разреженном состоянии.
Причиной этого может являться высокая чувствительность пилильщиков рода Nematus к нестабильности химического состава хвои лиственниц, произрастающих в экстремальных условиях (Вержуцкий, 1981).
Заселение городских насаждений лиственничной чехликовой молью.
Лиственничная чехликовая моль (Coleophom sibiricella Flkv.) является широко распространенным видом. Плотность заселения побегов гусеницами лиственничной моли в городских насаждениях относительно невысока, максимальная плотность не превышает 4 гусениц на 100 брахибластов (табл. 12).
Таблица Плотность личинок старших возрастов лиственничной чехлоноски в насаждениях Красноярска, экз. на 100 брахибластов Параметры заселения Располо жение Год учета Плотность* Встречаемость, % площади участков заселенных побегов lim (x) тх X 2002 1,08 0-5 0,18 2003 0,68 0-3 0,15 Окраина 2004 0,50 0-3 0,13 2002 1,30 0-5 0,21 2003 0,21 0,78 0- 2004 0,18 0,53 0- 2002 3,80 0-12 0,56 Центр 0- 2003 3,08 0,55 0- 2004 2,43 0,37 2002 3,83 0-12 0, 2003 2,20 0-8 0, 2004 0- 2,23 0, Промзона 2002 1,45 0-7 0,30 2003 0,80 0-6 0,21 2004 0,75 0-7 0,25 * х - среднее значение;
Km (х) - границы варьирования;
ш х - ошибка среднего Различия в плотности заселения лиственничной чехлоноской побегов лиственницы на пробных площадях достоверны для всех трех сезонов (п=40;
Р0,99).
Численность чехлоноски в насаждениях, характеризующихся неблагоприятной экологической обстановкой (участки 3-5), увеличивается относительно контрольной площади более чем в два раза в 2002 г. и более чем в три раза в 2003-2004 г. Различия в освоении лиственниц на участках в черте города определяются влиянием естественных факторов, связанных с условиями произрастания лиственниц. Прежде всего, это влияние модифицирующего фактора, проявляющегося в высоком уровне содержания поллютантов в атмосфере и почве придорожных насаждений с повышенной транспортной нагрузкой на участках 3 и 4. Снижение защитных антибиотических свойств деревьев в этих насаждениях может определять повышение плотности популяций вредителя на минирующей стадии развития.
Заключение Анализ сложения территориальных энтомокомплексов лиственницы в насаждениях Красноярска показывает, что качественная структура группировок достаточно сходна на всей территории города. Прежде всего, это объясняется тем, что при сложении лиственничного энтомокомплекса большинство видов попадают в насаждения из близлежащих лесов. В городских местообитаниях под действием ряда лимитирующих факторов часть видов не находит подходящих для развития условий.
К биоэкологическим особенностям филлофагов, ограничивающим возможности заселения лиственничных насаждений Красноярска относятся открытый образ жизни, грызущий тип питания, низкая степень адаптации к питанию на лиственнице, приуроченность к умеренно увлажненным местообитаниям, развитие во второй половине вегетационного периода и прохождение зимней диапаузы в растительном опаде.
Обогащение внутригородских местообитаний типичными для лиственничников видами насекомых может идти за счет видов, обладающих хорошей миграционной способностью (непарный, сибирский шелкопряды, хвойный бражник), либо видов мелких насекомых, переносимых воздушными потоками (ряд пилильщиков, пядениц). Мигранты остаются редкими в насаждениях видами. Высокая частота встречаемости немигрирующих видов, при условии дискретности изучаемых насаждений, позволяют заключить, что популяции этих насекомых возобновляются непосредственно в городских местообитаниях (лиственничные тли и клопы, лиственничная почковая галлица, лиственничная чехлоноска и пятнистая листовертка, пятнистый лиственничный пилильщик). Источником нехарактерных для естественных лиственничников видов (ряд псиллид и полужесткокрылых) являются городские насаждения, в состав которых входят тополь, береза и другие породы.
Большинство выявленных в городе видов филлофагов (52) характеризуются стабильным типом динамики численности. Численность этих насекомых в отдельные годы может меняться в незначительных пределах. К видам, способным давать фиксированные вспышки массового размножения, относятся лиственничная чехлоноска и лиственничная почковая галлица, образующая хронические очаги в насаждениях Красноярска. Не менее 12 видов филлофагов являются эруптивными в природных лиственничниках. Среди них такие важные в регионе вредители, как лиственничная пяденица, сибирский, непарный шелкопряды, большой, зеленый и обыкновенный лиственничные пилильщики. Эти виды являются потенциально опасными для городских насаждений.
Техногенное воздействие на территории города оказывает решающее значение на преобразование фауны и структуры энтомокомплексов дендрофагов. Более открытый характер придорожных посадок определяет большую подверженность воздействию загрязнений, что усиливает степень проявления некоторых изменений по сравнению с парковыми массивами. Изменения численности популяций в отдельных местообитаниях характерно для 14 видов обычных в городе филлофагов. В ответ на увеличение интенсивности загрязнения в насаждениях Красноярска филлофаги лиственницы проявляют три типа функциональной реакции (Козлов, 1987;
Селиховкин, 1988, 1990).
Адаптивный тип - увеличение плотностей популяций при ухудшении условий обитания - отмечен для ряда видов, характеризующихся определенными экологическими особенностями. Прежде всего, это мелкие виды, в своем развитии не зависящие от качества подстилки и почвы, предпочитающие разреженные, хорошо прогреваемые древостой. Среди них полускрытоживущие (пятнистая листовертка и лиственничная чехлоноска), и открытоживущие насекомые с сосущим типом питания (зеленоватый хермес, лиственничная тля, лиственничные клопы, равнокрылые), компенсирующие увеличение смертности повышенной плотностью популяций.
Субадаптивный тип характеризует виды, достигающие максимальной численности в зоне умеренного воздействия - в придорожных насаждениях на окраине города. Среди хвоегрызущих филлофагов это лиственничная пяденица, лиственничные пилильщики обыкновенный, четырехполосый.
Неадаптивный тип - снижение численности при увеличении техногенной нагрузки - в условиях Красноярска проявляют такие виды, как лиственничная цветочная пяденица, зеленый, полосатый и пятнистый лиственничные пилильщики.
Таким образом, в лиственничных насаждениях на территории Красноярска выявлены виды, способные увеличивать численность в условиях действия комплекса неблагоприятных факторов городской среды. В центральных районах города развиваются виды, снижающие эстетическую ценность посадок, но не представляющие опасности для жизнеспособности насаждений. В посадках на окраине города колебаниям численности подвержены не менее трех видов хвоегрызущих насекомых. Являясь эруптивными в природных лиственничниках, эти виды способны нанести значительный вред насаждениям в случае их массового размножения.
Выводы 1. Городская энтомофауна Красноярска складывается на основе сибирских и голарктических видов. Комплекс дополняют европейско-сибирскис и палеарктические виды, приуроченные к лесостепной зоне или предпочитающие разреженные древостой, а также эврибионты с широким диапазоном толерантности.
2. Фауна насекомых-дендрофагов, характерных для природных лиственничников, в городских условиях значительно обеднена и включает 62 из видов, заселяющих лиственницу в лесостепной зоне Красноярского края. В сравнении с региональной фауной лиственницы обеднение городского энтомокомплекса наиболее выражено для ксилофагов. Представленность экологических групп насекомых увеличивается в последовательности «ксилофаги - ризофаги - сапрофаги - филлофаги - конофаги».
3. Особенностью городских насаждений является обогащение трофических связей лиственницы за счет факультативных фитофагов (35 видов), основным кормовым объектом которых являются лиственные породы.
4. По типу динамики численности в городской энтомофауне лиственницы выделяются три группы видов насекомых. Первая группа включает виды со стабильно-разреженным типом динамики. К этой группе принадлежит подавляющее большинство регистрируемых на территории города видов насекомых (многоядные совки, пяденицы, листовертки). Ко второй группе принадлежит лиственничная почковая галлица, для которой на территории города наблюдается фиксированная вспышка массового размножения. Третья группа насекомых включает виды с эруптивным типом динамики численности (сибирский и непарный шелкопряд, лиственничная пяденица, ряд пилильщиков), однако в условиях города вспышки массового размножения этих видов не реализуются.
5. По характеру пространственной приуроченности выделяются виды с однородным пространственным распределением по всей территории города ( видов) и виды, плотность популяций которых меняется в зависимости от условий конкретного местообитания. Это наиболее обычные в городе насекомые (16 видов), из них являются эруптивными в природных лиственничниках региона.
6. В местообитаниях с сильным техногенным воздействием абсолютно преобладают монофаги и узкие олигофаги рода Larix. Численность лиственничной чехлоноски Coleophora sibiricella Flkv., пятнистой листовертки Spilonota laricana Hein, зеленоватого хермеса Cholodkovskya viridana Choi., лиственничной тли Cinara lands Walk, и др. в неблагоприятных условиях увеличивается.
Для другой группы видов (лиственничной пяденицы Semiothisa continuaria Ev., пилильщиков четырехполосого Anoplonyx ornatus Zhel. и обыкновенного Nematus lands Htg.), характерно увеличение численности в зоне умеренного воздействия и резкое уменьшении плотности популяций в местообитаниях со значительным уровнем загрязнения.
Список опубликованных работ по теме диссертации 1. Дмитриенко, В.К. Зоология беспозвоночных: Учеб. пособие к летней практике / В.К. Дмитриенко, Г.Н. Скопцова, Е.В. Борисова.- Красноярск: Краснояр.
гос. ун-т, 2002.- 107 с.
2. Дмитриенко, В.К. Определитель жесткокрылых насекомых лесов Красноярского края: Учеб. пособие 2-е изд., перераб. и доп./ В.К. Дмитриенко, В.М.
Яновский, Е.В. Борисова.- Красноярск: Краснояр. гос. ун-т, 2005.-143 с.
3. Борисова, Е.В. Анализ разнообразия территориальных комплексов насекомых-дендрофагов лиственничных насаждений Красноярска / Е.В. Борисова // Энтомологические исследования в Сибири: Вып.4. / Под ред. Ю.Н. Баранникова, Е.С.
Петренко.- Красноярск: КФ СО РЭО, 2005.- С. 18-28.
4. Борисова, Е.В. Насекомые - конофаги лиственницы в городских посадках г.Красноярска / Е.В. Борисова, В.К. Дмитриенко // Вестник Красноярского государственного университета 2004Y7.- Красноярск: Краснояр. гос. ун-т, 2004.- С.
106-115.
5. Борисова, Е.В. Фауна насекомых - филлофагов лиственничных насаждений в г. Красноярске / Е.В. Борисова // Лесной и промышленный комплекс - проблемы и решения (экологические аспекты): сб. статей по материалам Всероссийской научно практической конференции: Т. 1,- Красноярск: СибГТУ, 2004.- С. 177-183.
6. Борисова, Е.В. Филлофаги лиственницы сибирской в уличных посадках Красноярска / Е.В. Борисова // Тезисы докладов Всероссийской экологической молодежной конференции.- Екатеринбург, 2003.- С. 28.
7. Борисова, Е.В. Массовые виды насекомых-вредителей лиственницы сибирской в городских условиях / Е.В. Борисова // Разнообразие беспозвоночных животных на Севере: тезисы докладов П Международной конференции (Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 17-22 марта 2003 г.). - Сыктывкар, 2003.- С.11-12.
8. Борисова, Е.В. Анализ структуры энтомофауны лиственницы сибирской в Красноярске / Е.В. Борисова // Мониторинг состояния лесных и урбо-экосистем. Международная научная конференция: тезисы докладов.- М.: МГУЛ, 2002.- С. 123 124.
9. Борисова, Е.В. Насекомые - обитатели и посетители лиственницы сибирской в г.Красноярске / Е.В. Борисова // Экология Южной Сибири - 2000 год: материалы Южно-Сибирской международной научной конференции студентов и молодых ученых / Отв. ред. В.В.Анюшин;
Краснояр. гос. ун-т.- Красноярск, 2001. Т. 1.- С.25.
10. Борисова, Е.В. Анализ энтомокомплекса филлофагов и конофагов лиственницы сибирской в г.Красноярске / Е.В. Борисова // Экология Южной Сибири 2000 год: материалы Южно-Сибирской международной научной конференции студентов и молодых ученых / Отв. ред. В.В. Анюшин;
Краснояр. гос. ун-т, Красноярск,2000. Т. 1.-С. 117-118.
11. Борисова, Е.В. Заселение конофагами лиственницы сибирской в городских массивах, освоенных почковой галлицей / Е.В. Борисова // Экология и проблемы защиты окружающей среды: тез. докл. VII Всероссийской студенческой конференции (Красноярск, 27-29 апреля, 2000 г.) / Краснояр. гос. ун-т.- Красноярск, 2000.- С. 6.
12. Борисова, Е.В. Освоение галлицей укороченных побегов лиственницы сибирской в Красноярске // Экология Южной Сибири - 2000 год: Материалы III Южно-Сибирской региональной научной конференции студентов и молодых ученых / Отв. ред. В.В. Анюшин;
Краснояр. гос. ун-т.- Красноярск, 1999.- С. 80-81.
13. Борисова, Е.В. Особенности освоения насекомыми - дефолиантами лиственницы сибирской в условиях г.Красноярска / Е.В. Борисова // Экология и проблемы защиты окружающей среды: Тез. докл. VI Всероссийской студенческой конференции (Красноярск, 26-28 апреля, 1999 г.) / Краснояр. гос. ун-т.- Красноярск, 1999.-С. 12.
Подп. в печать 03.06.2005. Формат 60*84/16. Бумага офсетная.
Печать плоская. Тираж 100 экз. Заказ Отпечатано в типографии «Город» 660125, г. Красноярск, ул. Водопьянова, 2-