Эколого-географическая характеристика населения птиц (на примере района гпкз свияжский)
На правах рукописи
Галанина Анна Петровна ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ (на примере района ГПКЗ «Свияжский») 03.00.16. – экология
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Казань – 2008
Работа выполнена в Казанском государственном университете на кафедре зоологии позвоночных
Научный консультант: кандидат биологических наук, доцент Гаранин Валериан Иванович
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Рахимов Ильгизар Ильясович кандидат биологических наук, доцент Аськеев Игорь Васильевич
Ведущая организация: Институт экологии природных систем АН РТ
Защита состоится 29 мая 2008 г.
в 16.00 часов на заседании диссертационного совета ДМ 212.081.19 при Казанском государственном университете по адресу: 42008, г. Казань, ул. Кремлевская, 18.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Казанского государст венного университета.
Автореферат разослан апреля 2008 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, Зелеев Р.М.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Экологическая ситуация, которая сложилась в мире к кон цу XX века, свидетельствует об усилении противоречий в системе «биосфера – человек». Природные системы утрачивают способность стабилизировать окру жающую среду в результате все возрастающего антропогенного давления (Моисеев, 1990).
Создание разветвленной системы особо охраняемых природных террито рий (ООПТ) – один из наиболее эффективных способов поддержания равнове сия в биосфере (Карпов, 2000). Комплексные исследования структурной орга низации пойменных экосистем свидетельствуют о том, что эти интразональные биотопы выполняют важнейшие экологические функции (Бойко и др., 1997).
Однако, с первых лет образования водохранилища, все прилегающие террито рии активно вовлекались в хозяйственное использование, и этот процесс антро погенной экспансии постоянно возрастает. Это вызывает необходимость реаби литации пойменных экосистем, основанной на объективной оценке их природ ной значимости, что, в свою очередь, требует глубокого анализа накопленной при полевых исследованиях информации. Животное население (частью которо го являются птицы) – один из наиболее динамичных и функционально значи мых компонентов наземных экосистем. Причем птицы, в силу своей мобильно сти и способности образовывать большие скопления, бывают важным звеном и в водных экосистемах. Вот почему сегодня так необходимо изучение экологии, динамики численности и структуры населения птиц, от которых во многом за висит биологическая продуктивность наших рек и их долин. Все вышесказан ное определяет особую важность многолетнего изучения фауны и населения птиц пойменных охраняемых территорий.
Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы стало изучение пространственно-временной организации и выявление закономерностей фор мирования населения птиц на примере заказника «Свияжский» и прилежащих территорий, а также уточнение видового состава орнитофауны этого района.
Для достижения поставленной цели было необходимо решить следующие зада чи:
1. Описать современную орнитофауну ГПКЗ «Свияжский» и прилежащих территорий в весенний, летний и осенний периоды.
2. Оценить изменения орнитофауны за последние два столетия. Опреде лить влияние Куйбышевского водохранилища и последующего антропогенного воздействия на птиц за полвека существования этого реконструированного во доема.
3. Проанализировать сезонную динамику основных параметров населе ния птиц 4. Охарактеризовать степень изменчивости населения птиц в течение ве гетационного периода.
5. Оценить характер и степень влияния структурного разнообразия ме стообитаний и антропогенного воздействия на параметры населения птиц.
Научная новизна работы. Получены современные данные по орнитофауне и динамике населения птиц района Свияжского залива Куйбышевского водо хранилища – одного из ключевых участков по изучению динамики фауны во дохранилища. Создана методика по изучению населения животных мозаичных ландшафтов (на примере птиц). Впервые проведен статистический анализ ди намики различных информационных индексов, отражающих структуру и дина мику птичьих сообществ. Определены характер и степень влияния структурно го разнообразия и антропогенного воздействия на параметры населения птиц.
Теоретическое и практическое значение работы. Полученные материалы дополнили сведения по распределению и особенностям экологии многих видов птиц Татарстана. Данные диссертации и разработанные методические подходы могут служить основой для изучения орнитофауны и населения птиц районов, подверженных воздействию водохранилищ и использоваться при разработке программ поддержания биоразнообразия через сохранение структурного раз нообразия ландшафтов. Полученные данные могут использоваться при написа нии статей региональной Красной Книги, при подготовке нового издания моно графии «Птицы Волжско-Камского края». Результаты работы вошли в курс лекций по орнитологии, а также летней полевой практики по зоологии позвоночных.
Апробация работы. Основные положения и материалы диссертации были представлены на Всероссийской научной конференции «Охрана растительного и животного мира Поволжья и сопредельных территорий» (Пенза, 2003);
XIX Любищевских чтениях (Ульяновск, 2005);
Оренбургской региональной конфе ренции «Животный мир Южного Урала и северного Прикаспия» (Оренбург, 2005);
Всероссийской научной конференции «Эколого-биологические пробле мы вод и биоресурсов: пути и решения» (Ульяновск, 2007);
Научно практической конференции по изучению экологии и географии Среднего По волжья (Казань, 2008);
итоговых научных конференциях Казанского государст венного университета (Казань, 2003-2007);
Чтениях памяти профессора В.А.
Попова (Казань, 2003-2004 гг.).
Публикация научных результатов исследования. По теме диссертации опубликовано 12 научных работ, в том числе в изданиях ВАК – 1 (в печати – 1).
Декларация личного участия автора. Автор лично участвовал в планиро вании и проведении экспедиций по сбору полевого материала и анализе резуль татов исследования. Доля личного участия составляет не менее 90%.
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 179 страницах, включает 61 рисунок и 146 таблиц. Работа состоит из введения, 7 глав, выводов и приложения;
список литературы включает 169 источников на русском и ино странных языках.
Основные положения, выносимые на защиту.
1. Район заказника «Свияжский» имеет большое значение для поддержа ния видового разнообразия орнитофауны региона. В результате возросшего ан тропогенного пресса это значение (при сохранении большинства массовых ви дов) с середины XIX века изменилось: снизилась роль видов, характерных для заливных лугов и первичных дубрав, а роль широко распространенных, а также водных и околоводных видов птиц, возросла.
2. Максимальные значения плотности населения птиц, видового разнооб разия, выравненности сообществ и их стабильности приходятся на гнездовой период. В периоды послегнездовой дисперсии, пролета и отлета наблюдается усиление изменений птичьих сообществ с каждым последующим месяцем.
3. Основным фактором для формирования птичьего сообщества, особен но в гнездовой период, является структурное разнообразие территориального выдела. Формирующее значение антропогенного фактора слабее.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Во введении обосновывается актуальность исследования, его научная но визна, теоретическое и практическое значение;
определяются цели и задачи ис следования.
ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Сбор материала производили с 2002 года в двух административных рай онах Предволжья Республики Татарстан: Верхнеуслонском и Зеленодольском.
Сезонная и многолетняя динамика населения птиц изучалась на выбранном ключевом участке в районе ГПКЗ «Свияжский». Общая площадь, охваченная исследованиями, составила около 300 км2. Общая протяженность маршрутных учетов – 1780 км. Кроме того, на 1300 км, пройденных без маршрутных учетов, дополнительно зарегистрированы редкие виды, а также скопления птиц, не от меченные на основных маршрутах. Материал собран в вегетационный период 2002-2005 гг. учеты проводились в 2002-2004 гг., в 2005 году уточнялся состав орнитофауны. На постоянных маршрутных учетах обследовано 44 территори альных выдела. Маршрутные учеты птиц проводили без ограничения ширины трансекты (Равкин, 1967) два раза в месяц на постоянных, но не строго фикси рованных, маршрутах. Кроме того, производили разовые выезды на острова и в приустьевые участки малых рек.
При описании распределения видов принята шкала балльных оценок и доминирования по методике А. П. Кузякина (1962). Для оценки видового раз нообразия птиц использован индекс Шеннона-Уивера (H’), выравненности птичьих сообществ – индекс Пиелоу (J), выравненности структуры доминиро вания – индекс Бергера-Паркера (d) (Клауснитцер, 1990). Степени сходства – различия между вариантами населения птиц оценивались с помощью коэффи циента общности Жаккара в модификации для количественных признаков (B) (Чернов, 1971) и индекса Мак-Артура (Клауснитцер, 1990), модифицированно го нами для процентного выражения степени сходства:
Ht H diff = 100 % % (H '1 + H ' )/ Определялись степени сходства – различия между вариантами населения птиц одного территориального выдела разных временных промежутков, а так же населения птиц разных территориальных выделов в один промежуток вре мени. Средние арифметические от второго определяли специфичность птичьих сообществ (IB и IHdiff%).
При описании различных территориальных выделов использовались раз работанные нами шкалы балльной оценки структурного разнообразия место обитания и антропогенного пресса. В первую шкалу включили следующие при знаки: обводненность территории, степень лесистости и закустаренности, коли чество видов древесной и кустарниковой растительности, наличие холмов и ов рагов;
во вторую – отношение протяженности прилежащих населенных пунк тов к площади выдела, прилежащих и проходящих через выдел дорог к площа ди выдела;
вид дорог;
напряженность строительных работ;
наличие свалок;
ин тенсивность выпаса;
использование крупногабаритной техники;
повреждения огнем. Структурное разнообразие определялось значением индекса по Брийу эну (Клауснитцер, 1990), степень антропогенного влияния – суммой баллов (далее в тексте – показатель А).
Для оценки достоверности изменений некоторых параметров населения птиц на протяжении всего периода исследований использованы ранговый пар ный критерий Уилкоксона (Т-критерий) и t-критерий Стьюдента. Для оценки характера и степени влияния различных факторов на структуру птичьего сооб щества вычислялся ранговый коэффициент корреляции Спирмена, достовер ность которого определялась значением t-критерия Стьюдента (Лакин, 1990).
Видовые названия птиц и порядок их перечисления приведены по Л. С. Степа няну (1990).
ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА СВИЯЖСКОГО ЗАЛИВА КУЙБЫШЕВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА Заказник «Свияжский» включает ландшафтный природный комплекс ле вобережной заливной поймы дельты р. Свияга, междуречья р. Свияга и р. Вол га;
Памятник Природы «Зоостанция КГУ» - широколиственные леса правобе режья р. Волги – “нагорные дубравы” и остепненные склоны (Государственный реестр…, 1998) (рис. 1).
Исследуемая территория за последние два столетия претерпела значи тельные изменения. Большинство лесов, а это были первичные дубравы и сме шанные боры в районе р. Кубня, на данный момент вырублены или же на их месте выросли вторичные смешанные леса. Образовалось множество стариц.
После заполнения Куйбышевского водохранилища до проектной отметки в 1957 году, ландшафт исследованных нами территорий изменился в разной сте пени. Наибольшим изменениям подверглось низменное левобережье р. Свияги, а также широкие участки правобережья, где высокий берег далеко отстоит от подошвы долины. Практически все ранее затопляемые лишь весенним поло водьем участки ныне заняты акваторией Свияжского залива.
Исследуемая территория отличается высокой мозаичностью, нередко разные элементы ландшафта (рощи, обводненные участки, открытые простран ства) присутствуют в пределах нескольких десятков гектаров. Такие участки, окруженные территориями с сильно отличающимися условиями обитания птиц (возделываемые поля, населенные пункты, акватория Свияжского залива, бере говая линия и т.д.), были обозначены нами как территориальный выдел.
a. b.
Рис. 1. Карта-схема района исследования (а – карта-схема ГПКЗ «Свияжский», b – карта-схема ПП «Зоостанция КГУ») В ходе работы обследовано 44 выдела. Условно можно выделить 6 типов выделов: 1) открытые участки, как прибрежные, так и удаленные от берега;
2) мозаичные местообитания, включающие малую реку, старицу, озеро или уча сток р. Свияги в узкой части ее русла и прилежащие территории;
3) облесенные берега;
4) лесные участки (леса, опушки, лесополоса);
5) населенные пункты, 6) участки акватории Свияжского залива Куйбышевского водохранилища, как правило, с островами. Деление выделов произведено по принципу преобла дающей стации. Описание выделов дано по результатам собственных наблюде ний.
ГЛАВА 3. ОХРАНА ПТИЦ ПОЙМ РЕК КАК ОДИН ИЗ СПОСОБОВ СОХРАНЕНИЯ БИОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ (обзор литературы) В главе представлен обзор литературы по проблемам изучения биоразно образия в целом, обоснован вклад птиц в разнообразие наземных и водных эко систем, показано значение речных долин в сохранении многовидовых сооб ществ. Описаны результаты предшествующих исследователей в познании фак торов, влияющих на видовое разнообразие орнитокомплексов и на состояние птиц в условиях водохранилищ. В заключении отмечено, что, хотя в настоящее время в большом количестве работ отмечена связь видового богатства птиц с усложненной структурой ландшафта, а также с характером антропогенной на грузки, но связи, показанные прежними исследователями, редко подтвержда лись статистически. Динамика этих зависимостей не была прослежена вовсе.
ГЛАВА 4. ОРНИТОФАУНА РАЙОНА ГПКЗ «СВИЯЖСКИЙ» Тенденции изменения фауны птиц исследуемой территории рассматрива лись с конца XIX века и до настоящего времени. При этом основным подходом в работе было сопоставление современных данных по птицам района заказника «Свияжский» с материалами предшествующих орнитологических исследова ний. В результате описания истории исследования птиц данной территории по казано, что орнитофауна района Свияжского залива оставалась по сей день ма лоизученной. Последнее комплексное исследование проведено в конце XIX ве ка М.Д. Рузским (1893).
Приведено 190 видовых очерков, в них проанализировано современное состояние как видов, найденных в ходе исследования, так и видов, отмечав шихся в предшествующих работах, но в ходе данного исследования не встре ченных. Прослежены изменения орнитофауны района Свияжского залива более чем за 100 лет. Кроме того, приведены данные по срокам прилета, отлета и гнездования разных видов птиц.
За период исследований на изучаемой территории отмечено 165 видов птиц, относящихся к 16 отрядам и 37 семействам. Это составляет более 50% орнитофауны Татарстана. Встречено 39 видов, занесенных в Красную книгу Республики Татарстан. Согласно данным М.Д. Рузского (1893), можно говорить о том, что в конце XIX века на исследуемой территории встречалось 162 вида птиц. Не следует, однако, считать, что произошло прямое увеличение количе ства видов. Изменившийся ландшафт оказался привлекательным, или, напро тив, отталкивающим для разных видов птиц. В ходе данного исследования не встречено 24 вида, отмечавшихся в предшествующих работах. Исчезновение пяти видов (дрофа, могильник, беркут, белоголовый сип и большой подорлик) можно объяснить массовым уменьшением их численности во многих районах, как в Татарии, так и по всей России. Шесть видов птиц (тетерев, рябчик, вальд шнеп, ушастая сова, седой дятел и хохлатая синица) покинули данную террито рию из-за изменений лесистости, восемь (малая выпь, камнешарка, круглоносый плавунчик, грязовик, дупель, большой кроншнеп, малый веретен ник и желтолобая трясогузка) не смогли приспособиться к условиям водохра нилища. По причине затопления поймы Свияги снизилась численность пятна дцати видов птиц, а из-за изменения состава и количества лесов – двенадцати.
Оба вышеназванных фактора негативно сказались на состоянии четырех видов птиц. Нами не найдено пять видов птиц, отмечающихся в Татарстане в зимний период (белая куропатка, свиристель, обыкновенный клест, обыкновенный по дорожник и пуночка). Скорее всего, мы не отмечали их лишь из-за того, что учеты птиц проводились только в весенне-осенний период.
Широкие разливы Свияги привлекли двенадцать видов птиц (широконос ка, свиязь, камышница, большой улит, щеголь, короткохвостый поморник, чер ноголовый хохотун, малая чайка, восточная клуша, серебристая чайка и бело щекая крачка), изменения лесистости – пять видов (кобчик, золотистая щурка, удод, ястребиная славка, московка). Появление еще пяти видов объясняется их глобальным расселением и изменением классификации (лебедь-шипун, зеленая пеночка, пеночка-зарничка, мухоловка-белошейка, малая мухоловка, черного ловая гаичка). Причины появления некоторых других видов неясны (глухая ку кушка, длиннохвостая и бородатая неясыти, зеленый дятел, обыкновенный ре мез и крапивник). Как правило, встречи их были единичны. Увеличилась чис ленность двенадцати видов. Пять видов привлекло уменьшение площадей лесов и смена видового состава лесообразующих пород, семь – условия водохрани лища.
Вышеприведенная смена видового состава неравноценна. Исчезнувшие характерные виды заливных лугов и первичных нагорных дубрав, а также ред кие виды, замещены, как правило, широко распространенными видами. Кроме того, налицо ухудшение положения тридцати одного вида (причем, это либо редкие виды, либо ценные промысловые), тогда как улучшилось положение лишь двенадцати.
Современное состояние орнитофауны нельзя назвать стабильным. Дина мика биотопических преобразований, усилившихся после образования заказни ка, увеличение рекреационной нагрузки, наблюдаемые в данном регионе, сей час позволяют предполагать значительные перестройки орнитофауны в бли жайшие годы. В связи с этим в данном районе необходимо усилить природо охранную деятельность и создать условия для непрерывного наблюдения.
ГЛАВА 5. НАСЕЛЕНИЕ ПТИЦ ГПКЗ «СВИЯЖСКИЙ» И ПРИЛЕЖАЩИХ ТЕРРИТОРИЙ В ВЕГЕТАЦИОННЫЙ ПЕРИОД В данной главе приводится перечень доминирующих видов птиц в сооб ществах разных типов выделов, наиболее характерные для них в разные перио ды жизни птиц. Поскольку многие выделы отличаются большой мозаичностью, то и видовой состав здесь соответствовал набору различных стаций. Данное ут верждение справедливо для всего периода исследований.
В открытых участках в период гнездования доминировали полевой жаво ронок, желтая и белая трясогузки, разные виды врановых, луговой чекан, ов сянки. На берегах к ним присоединяются камышевка-барсучок, болотная ка мышевка и варакушка. По окончании гнездового периода птицы гнездового на селения откочевывают и появляются стайки пролетных видов птиц. Это как лесные птицы (разные виды дроздов, синиц и вьюрковых), так и виды, отме чавшиеся в открытых пространствах прежде (например, обыкновенная овсян ка).
В лесах на протяжении всего периода исследований наиболее массовым видом был зяблик. Благодаря высокой экологической пластичности этот вид преобладал в гнездовой период и на облесенных берегах и в мозаичных выде лах, а по окончании данного периода отмечался почти по всей территории. По мимо зяблика, в лесных орнитокомплексах доминируют садовая славка, пеноч ки (весничка и зеленая) и рябинник. По окончании периода гнездования доми нантами становятся разные виды синиц и обыкновенный поползень. Для опу шек характерно преобладание лесного конька, серой славки и обыкновенной овсянки. После отлета конька и славки и откочевки овсянки в открытые участ ки, население опушек и лесов сравнивается по составу видов-доминантов.
Лишь черноголовый щегол, в массе встречающийся в опушечных выделах, в леса залетает достаточно редко. Таким образом, для лесных орнитокомплексов характерна практически полная смена доминирующих видов.
На облесенных берегах орнитокомплексы образованы как лесными вида ми птиц (лесной конек, садовая славка, пеночки, синицы и зяблик), так и около водными видами (камышевки и варакушка). Открытые прибрежные полосы (между урезом воды и лесом) заселяют серая славка и обыкновенная овсянка.
По окончании периода гнездования преобладающими видами в данных орнито комплексах становятся разные виды синиц.
В населенных пунктах характерно присутствие врановых и полевого во робья. Кроме того, в садах отмечались лесные виды (садовая славка, зяблик), а на луговых склонах – виды открытых пространств и опушек (серая славка, лу говой чекан и обыкновенная овсянка). Смена состава доминантов незначитель на. Следует отметить лишь, что в течение августа и сентября возрастала доля участия большой синицы.
В районах своих колоний вплоть до отлета всегда доминировали берего вая ласточка и воронок. Кроме того, в орнитокомплексах Свияжского залива доминировали разные виды чаек, речная крачка, а во время своего пролета – кряква и разные виды куликов. При низком уровне воды на отмелях зачастую отмечали значительные скопления грача и серой вороны. Изменения состава доминантов были незначительными.
Таким образом, для разных типов выделов можно отметить характерные для нашего региона доминирующие виды. В орнитокомплексах мозаичных уча стков доминировали или содоминировали птицы, характерные для преобла дающей стации. Кроме того, благодаря наличию практически во всех выделах неспецифических территориальных включений, в них встречаются нехарактер ные виды.
Наибольшим разнообразием отличается набор видов-доминантов в гнез довой период (июнь – первая половина июля). И именно в это время встречае мость некоторых видов птиц была наибольшей за весь период исследования.
Это возможно благодаря высокой мозаичности исследуемой территории, когда в самых разнообразных выделах большинство видов птиц могут найти необхо димые условия для гнездования.
Во время послегнездовой дисперсии появляются виды, доминирующие в сообществах птиц практически всех типов выделов, причем количество видов доминантов резко сокращается. В период пролета (август-сентябрь) доминан тами в разных орнитокомплексах становятся виды, образующие предотлетные и зимние скопления. В октябре в результате прикочевки видов зимнего населе ния в большинстве орнитокомплексов значительно изменяется состав доминан тов.
Таким образом, высокое видовое богатство исследованной территории возможно благодаря тому, что здесь имеется множество различных участков, каждый из которых отличается своим набором определенных стаций. И именно поэтому в сообществах птиц различных территориальных выделов набор ви дов-доминантов весьма разнообразен на протяжении всего времени исследова ния, даже в предзимний период.
ГЛАВА 6. ИЗМЕНЕНИЯ СТРУКТУРЫ СООБЩЕСТВ ПТИЦ РАЙОНА ГПКЗ «СВИЯЖСКИЙ» В ВЕГЕТАЦИОННЫЙ ПЕРИОД.
Населения птиц района заказника «Свияжский» весьма нестабильно вви ду изменяющихся условий. Однако отмечены некоторые закономерности дина мики орнитокомплексов исследованных нами территорий.
В течение вегетационного периода в динамике параметров населения птиц достаточно сложно выделить определенные этапы с четкими границами, поскольку изменения этих параметров происходят в сообществах разных тер риториальных выделов не одновременно. Однако общие тенденции все же про слеживаются.
В результате анализа изменений значений различных индексов и коэффи циентов, в динамике населения птиц выделено шесть периодов. В качестве примера в таблицах 1 и 2 приведены средние значения индексов за 2004 год, значения Т-критерия Уилкоксона и t-критерия Стьюдента приведены только в случаях значимых изменений, расшифровка обозначения индексов приводится в тексте.
Таблица 1. Изменения средних значений некоторых показателей населения птиц с мая по сентябрь 2004 г (месяц обозначен арабской цифрой, первая и вто рая половина месяца – соответственно I и II, н/з – изменения не были значимы) Месяц 05.I 05.II 06.I 06.II 07.I 07.II 08.I 08.II 09.I 09.II Показатели H’ 2.38 2.72 2.83 2.80 2.79 2.71 2.64 2.59 2.39 2. Т-критерий 69 238 н/з 225 229 273 115 J 0.85 0.87 0.88 0.88 0.88 0.88 0.89 0.89 0.86 0. Т-критерий 215 н/з 189 н/з d 0.24 0.19 0.18 0.17 0.17 0.19 0.18 0.19 0.24 0. Т-критерий 181 231 н/з 194 н/з 202 N 791 1089 1181 1222 1237 947 744 787 764 Т-критерий 53 247 41 89 н/з S 17.5 24.5 27.1 26.0 25.6 23.9 21.1 19.9 17.3 13. t-критерий 3.71 н/з 3.10 н/з 3. IB 9.1 11.2 12.9 13.9 13.5 12.7 11.7 12.4 14.9 15. Т-критерий 30 42 104 н/з 175 199 223 107 н/з IHdiff% 34.9 41.4 44.6 44.8 44.3 40.4 36.9 39.2 43.5 44. Т-критерий 29 184 н/з 38 130 229 71 н/з 1. Активный прилет (первая половина мая). Характеризуется невысокими значениями видового разнообразия (индекс Шеннона-Уиввера, H’) и количест ва видов в сообществах (S) и концентрацией определенных видов птиц в огра ниченном числе выделов, что обуславливает высокую специфичность орнито комплексов как по плотности составляющих их видов (IB), так и по доле их уча стия (IHdiff%).
Таблица 2. Изменения средних значений показателей степени сходства различия населения птиц с мая по сентябрь 2004 г (месяц обозначен арабской цифрой, первая и вторая половина месяца – соответственно I и II, н/з – измене ния не были значимы) Месяц 05.I 05.II 06.I 06.II 07.I 07.II 08.I 08.II 09.I 09.II Показатели B 34.7 40.8 50.1 50.3 46.5 39.4 36.1 34,1 37, Т-критерий 187 58 н/з 197 133 236 269 н/з Hdiff% 69.7 79.7 85.4 84.4 81.1 76.1 71.4 70.5 72. Т-критерий 94 146 н/з 257 176 179 н/з 2. Завершающая стадия прилета (вторая половина мая). Сопровождается возрастанием плотности населения птиц (N), количества видов и видового раз нообразия, увеличением выравненности сообществ (J) и усложнением структу ры доминирования (d). Кроме того, в данный период начинает снижаться спе цифичность отдельных орнитокомплексов.
3. Гнездовой период (июнь – первая половина июля). Отмечаются макси мальные за весь период исследований значения видового разнообразия и богат ства. Складываются выровненные сообщества птиц с достаточно сложной структурой доминирования: крайне редко отмечаются абсолютные доминанты.
Благодаря высокой мозаичности исследованной территории отмечена наи меньшая (за весь период исследования) специфичность орнитокомплексов. Со общества птиц отличаются высокой стабильностью: большинство перемен про исходили только на уровне содоминантов и видов с долей участия менее 5%.
Высоки как значения коэффициента Жаккара (B), так и модифицированного индекса Мак-Артура (Hdiff%).
4. Период послегнездовой дисперсии (вторая половина июля). Сопровож дается снижением плотности населения птиц, видового разнообразия и упро щением структуры доминирования. Концентрация в определенных выделах разных видов птиц приводит к возрастанию специфичности. Начиная с данного периода, изменения сообществ птиц становятся более значимыми с каждой по следующей половиной месяца. Это обусловлено следующими друг за другом периодами послегнездовой дисперсии, пролета и отлета.
5. Пролет (август-сентябрь). В начале рассматриваемого периода продол жается послегнездовая дисперсия, кроме того, все активнее идет отлет птиц, что вносит свою специфику в динамику. Продолжается снижение видового разнообразия и видового богатства. При этом если рассматривать конкретные значения для каждого сообщества, то видно, что уменьшения незначительны.
Это связано с тем, что постоянный приток пролетных видов птиц компенсирует отлет. Маловидовые сообщества отличаются упрощенной структурой домини рования. В начале пролета (август), когда еще активно идет послегнездовая дисперсия, отмечается самая высокая специфичность сообществ за весь период исследования. В разгар пролета (сентябрь), когда многие виды птиц встреча лись практически по всей исследованной территории, специфичность снижает ся.
6. Предзимние кочевки и начало прилета зимующих птиц (октябрь). В данный период еще встречаются пролетные птицы, однако количество таких видов невелико. Складывающиеся в предзимний период сообщества отличают ся самыми низкими за весь период исследований видовым разнообразием ( H ' 2003=1,9) и богатством ( S 2003=10). Плотность населения, как правило, снижа ется ( N 2003=460ос/км2). Лишь при условии массовой прикочевки зимующих птиц, на фоне высокой агрегированности отдельных видов, данный параметр может повышаться ( N 2002=801ос/км2). Хотя в конце октября плотность населе ния всегда снижалась (в 2002 году) или оставалась прежней (в 2003 году). Из менения, связанные с отлетом большого количества видов птиц и концентраци ей поздно улетающих видов в большие стаи, сравнимы с таковыми, идущими в период прилета ( B 2003=31,7;
H diff % 2003=57,3).
Итак, орнитокомплексы исследованной территории весьма динамичны.
Изучение изменений различных индексов помогает создать более полную кар тину птичьего населения на разных этапах жизни птиц.
ГЛАВА 7. НЕКОТОРЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ РАЙОНА ГПКЗ «СВИЯЖСКИЙ» В данной главе рассмотрено изменение зависимости (значений рангового коэффициента корреляции Спирмена) различных параметров населения птиц от структурного разнообразия выдела и антропогенной нагрузки. В случаях, когда значения коэффициентов корреляции оказывались недостоверными, они при нимались равными нулю.
Как видно из рис. 2, между показателем видового разнообразия (индекс Шеннона-Уивера) и структурным разнообразием ландшафта (коэффициент Брийуэна) на протяжении всего периода исследований существует положи тельная связь. Аналогичная ситуация складывается и с видовым богатством (табл. 3). Если местообитание предоставляет разнообразные условия, то в нем может поселиться большое количество видов, кроме того, сообщество птиц бу дет выровненным, и никакие виды не смогут занять доминирующие позиции.
При таких условиях складывается высокое видовое разнообразие. А в ланд шафтах с невысоким структурным разнообразием лишь небольшое число видов имеют достаточно большую плотность населения, чтобы внести ощутимый вклад в видовое разнообразие.
Между значениями коэффициента Брийуэна и значениями индекса Пие лоу связь выявлена не была. Это обусловлено тем, что значения индекса Пие лоу для сообществ как сложно структурированных выделов, так и выделов с низким структурным разнообразием, нередко оказываются равными, поскольку как в много-, так и в маловидовых сообществах, все виды могут иметь сравни мые доли участия.
rS 0.8 0.71 0. 0.70 0. 0.66 0. 0. 0. 0.6 0.52 0.51 0. 0.70 0.70 0.68 0.67 0. 0. 0. 0.52 0. 0.51 0. 0. Май I Июнь I Июль I Август I Сентябрь I Октябрь I Рис. 2. Изменение значений рангового коэффициента корреляции Спирмена (rS) между значениями коэффициента структурного разнообразия и индекса Шен нона-Уивера в 2002-2004 гг.
Как видно из таблицы 3, чем выше структурное разнообразие выдела, тем более выровненная структура доминирования складывается в заселяющем его сообществе птиц. В сообществах сложно структурированных выделов никакой вид не может стать абсолютным доминантом в силу ограниченной площади каждой конкретной стации. Следовательно, орнитокомплексы сложно структу рированных участков всегда характеризуются невысокими значениями индекса Бергера-Паркера. Во время пролета (май и август) и послегнездовой дисперсии (вторая половина июля) рассматриваемая связь наиболее сильна, поскольку многие пролетные виды птиц останавливаются в просто структурированных выделах (на полях и лугах и на акватории залива), образуя здесь значительные скопления.
Таблица 3. Изменение значений рангового коэффициента корреляции Спирме на (rS) между значениями коэффициента Брийуэна и количеством видов (rS(S)), а также между значениями коэффициента Брийуэна и индекса Бергера-Паркера (rS(d)) в 2003-2004 гг. (месяц обозначен арабской цифрой, первая и вторая по ловина месяца – соответственно I и II, n – объем выборки, в 2004 году n=41).
Год Месяц 05.I 05.II 06.I 06.II 07.I 07.II 08.I 08.II 09.I 09.II Показатель 03 n 19 19 32 32 34 32 32 32 32 rS(S) 0.48 0.59 0.71 0.74 0.71 0.76 0.69 0.65 0.77 rS(d) 0 0 -0.50 -0.50 -0.60 -0.55 -0.40 -0.50 -0.40 -0. 04 rS(S) 0.45 0.71 0.79 0.79 0.73 0.72 0.71 0.69 0.71 0. rS(d) -0.50 -0.56 -0.50 -0.39 -0.40 -0.52 -0.50 -0.49 -0.40 -0. Отмечена также положительная связь между значениями индекса специ фичности (причем как от коэффициента Жаккара (табл. 4), так и от индекса Мак-Артура) и коэффициентом Брийуэна (рис. 3). Это значит, что, чем сложнее структурировано местообитание, тем менее специфично населяющее его птичье население. Сложно структурированные выделы включают в себя разнообраз ные стации: озерца или реки, открытые участки, рощи. Соответственно, его за селяют птицы различных экологических групп. Поэтому население птиц таких участков оказывается похожим на население всех других выделов. Напротив, в слабо структурированных местообитаниях способно поселиться небольшое число видов птиц. Следовательно, меньшее число видов, заселяющих такие вы делы, будет встречаться всюду.
Таблица 4. Изменение значений рангового коэффициента корреляции Спирме на (rS) между значениями коэффициента Брийуэна и индекса специфичности от коэффициента Жаккара в 2003-2004 гг. (объем выборки приведен в табл.3) Месяц 05.I 05.II 06.I 06.II 07.I 07.II 08.I 08.II 09.I rS rS 2003 0 0 0.66 0.55 0.58 0.60 0.55 0.50 0. rS 2004 0.46 0.42 0.60 0.55 0.50 0.54 0.33 0.42 rS 0. 0. 0. 0.66 0.64 0.63 0. 0. 0. 0. 0. 0.4 0.33 0. Май I Июнь I Июль I Август I Сентябрь I Октябрь I Рис. 3. Изменение значений рангового коэффициента корреляции Спирмена (rS) между коэффициентом структурного разнообразия и значениями индекса спе цифичности от модифицированного индекса Мак-Артура в 2003-2004 гг.
Сообщества птиц в выделах, подверженных наибольшему антропогенно му воздействию, отличаются наименьшими видовым разнообразием, то есть между показателем А и индексом Шеннона связь отрицательна (рис. 4). Актив ное автомобильное движение, сельскохозяйственные и строительные работы не только вызывают гибель многих птиц, но и отпугивают некоторые виды, по скольку создают шумовой фон. Во время гнездования негативное воздействие шума на птиц особенно велико. В частности, именно поэтому в данный период отмечаются наибольшие значения коэффициента корреляции. Связь между по казателем антропогенного воздействия и количеством видов также отрицатель на (табл. 5).
Май I Июнь I Июль I Август I Сентябрь I -0. -0. -0. -0. -0. -0. -0.51 -0. -0. -0.6 -0. -0. -0. -0. -0. -0. - rS Рис. 4. Изменение значений рангового коэффициента корреляции Спирмена (rS) между показателем антропогенного влияния и значениями индекса Шеннона Уивера в 2002-2004 гг.
Видовое разнообразие сообщества определяется не только количеством видов, его составляющих, но и выравненностью значений плотностей населе ния этих видов. Следовательно, в условиях сильного антропогенного воздейст вия идет нарушение равновесия соотношения видов в сообществах. Это под тверждает положительная связь между показателем выравненности структуры доминирования и показателем антропогенного воздействия (табл. 5).
Таблица 5. Изменение значений рангового коэффициента корреляции Спирме на (rS) между значениями показателя А и количеством видов (rS(S)), а также между значениями показателя А и индекса Бергера-Паркера (rS(d)) в 2002- гг. (месяц обозначен арабской цифрой, первая и вторая половина месяца – со ответственно I и II, объем выборки приведен в табл. 3).
Год Месяц 05.I 05.II 06.I 06.II 07.I 07.II 08.I 08.II 09.I rS 02 rS(S) 0 0 -0.87 -0.64 -0.43 0 -0. – – rS(d) 0 0 0.78 0.80 0 0 – – 03 rS(S) 0 -0.49 -0.63 -0.66 -0.57 -0.52 -0.49 -0.53 -0. rS(d) 0 0 0.44 0.50 0.54 0.47 0 0 04 rS(S) -0.33 -0.65 -0.63 -0.62 -0.58 -0.48 -0.54 -0.57 -0. rS(d) 0 0.44 0.47 0.36 0.32 0.40 0.48 0.40 Поскольку имеется положительная связь между показателем структурно го разнообразия и индексом Шеннона, а многие мозаичные участки нередко испытывают значительное антропогенное воздействие, то значения рассмот ренных коэффициентов корреляции практически всегда были невысоки (редко превышали 0.5). Следовательно, негативные последствия всех названных выше факторов смягчаются высоким структурным разнообразием местообитаний, так как птицы здесь всегда могут найти защищенные от человека участки. Не ис ключен и тот факт, что поскольку все исследованные нами территории уже давно находятся под непрерывным антропогенным воздействием, то птицы здесь реагируют на него меньше, чем в неизмененных биотопах.
Как в динамике различных параметров населения птиц, так и в изменени ях связей, определяющих значения этих параметров, отмечена определенная периодичность. Поскольку изменения значений коэффициентов корреляции ус тановить сложнее, нежели изменения значений различных индексов и коэффи циентов, рассматриваемых в главе 6, то и периодов в жизни птиц было выделе но меньше.
1.Активный прилет (первая половина мая). Характеризуется слабым влиянием всех факторов на большинство параметров населения птиц (многие связи вообще не выявляются). Это связано с тем, что в период пролета в боль шинстве просто структурированных выделов со значительным антропогенным воздействием отмечается сравнительно высокое видового разнообразие, по скольку в этих выделах птицы останавливаются во время пролета. В то же вре мя некоторые виды птиц уже расселяются по гнездовым участкам, отдавая при этом предпочтение сложно структурированным местообитаниям с малым ан тропогенным воздействием. В результате параметры населения орнитоком плексов отдельных выделов разнятся не значительно.
2. Гнездовой период (вторая половина мая – первая половина июля). Как видно, стадия завершения прилета не была отмечена в динамике корреляций, поскольку в это время максимумы видового разнообразия уже всегда отмеча лись в сложно структурированных участках, подверженных незначительному антропогенному воздействию. В данный период отмечено лимитирующее влияние структурного разнообразия выдела на большинство параметров насе ления птиц и наибольшее воздействие антропогенного пресса.
3.Послегнездовая дисперсия (вторая половина июля) сопровождается ос лаблением воздействия человека на структуру птичьего сообщества. Это связа но с тем, что снижается видовое разнообразие в большинстве орнитокомплек сов, и значения индекса Шеннона для сообществ птиц разных выделов вырав ниваются. Кроме того, в этот период многие виды птиц собираются в участках, подверженных высокому антропогенному воздействию. По-видимому, по окончании гнездования у птиц изменяются требования к условиям местообита ний. На первое место выступает кормность участка, а не фактор беспокойства.
Вышесказанное в полной мере относится и к периоду пролета. Влияние струк турного разнообразия на население птиц по-прежнему высоко.
4.Пролет (август-сентябрь). Антропогенное влияние на структуру птичье го сообщества остается прежним. Воздействия структурного разнообразия на параметры населения птиц ослабляется. Причины, по которым в период проле та данная связь слабее, нежели в период гнездования, изложены выше, в описа нии весеннего пролета. Хотя осенью все же значения коэффициента корреля ции выше, поскольку привлекательность мозаичных биотопов и для пролетных видов птиц по-прежнему высока. Этим отличаются весенний и осенний проле ты. Если в первом случае птицы летят транзитом, останавливаясь ненадолго, то во втором случае остановки птиц для кормежки более длительны. Соответст венно, если весной птицы не удаляются от путей пролета (открытых мест), то осенью пролетные стаи встречаются намного шире.
5. Предзимние кочевки и начало прилета зимующих птиц (октябрь).
Влияния структурного разнообразия местообитаний на количество видов и ви довое разнообразие сохраняется на прежнем уровне. Влияние антропогенного пресса на рассматриваемые параметры населения птиц исчезает.
Таким образом, сохранение структурного разнообразия исследуемой тер ритории и ослабление антропогенного пресса (в особенности некоторых, наи более негативных для птиц факторов) повлекут за собой не только возрастание видового разнообразия, но и, вполне вероятно, привлечение новых видов птиц с последующим их успешным гнездованием.
ВЫВОДЫ 1. Значение района ГПКЗ «Свияжский» для сохранения видового разно образия птиц велико: за период исследований здесь отмечено 165 видов птиц, относящихся к 16 отрядам и 37 семействам. В период с конца XIX века до на стоящего времени не обнаружено девятнадцать видов птиц, снизилась числен ность тридцати одного вида. Появилось двадцать восемь видов птиц, у двена дцати видов увеличилась численность. Решающими факторами в изменении орнитофауны района Свияжского залива следует считать антропогенные.
2. Для разных типов выделов можно отметить характерные для нашего региона доминирующие виды. В открытых участках это полевой жаворонок, желтая и белая трясогузки, серая славка, луговой чекан, овсянки, в лесах – са довая славка, пеночка-весничка, зеленая пеночка, рябинник, большая синица и зяблик, в прибрежье – камышевка-барсучок, болотная камышевка и варакушка, на Свияжском заливе – кряква, разные виды чаек, береговая ласточка и воро нок. Исключение составляют орнитокомплексы мозаичных участков, где доми нировали или содоминировали птицы, характерные для преобладающей стации.
3. Видовое разнообразие, количество видов, плотность населения и слож ность структуры доминирования максимальны в гнездовой период (июнь – первая половина июля). От июля до октября данные показатели снижаются.
При этом постоянный приток пролетных видов птиц компенсирует отлет, по этому уменьшение названных параметров, как правило, незначительно с каж дой последующей половиной месяца.
4. Специфичность птичьих сообществ исследуемого района невысока, благодаря высокой мозаичности территории, когда разные виды птиц находят комфортные условия для существования в одном выделе. Наименьшая специ фичность отмечена в период гнездования и на пике пролета, наибольшая – во время послегнездовой дисперсии, в весенний и в начале осеннего пролетов.
5. Изменения населения птиц в мае – одни из наиболее значительных за весь вегетационный период, впоследствии степень изменений уменьшается.
Складывающиеся в гнездовой период сообщества птиц отличаются высокой стабильностью. По окончании данного периода изменения орнитокомплексов становятся значительнее с каждой последующей половиной месяца.
6. Структурное разнообразие территориального выдела – это важнейший фактор для формирования птичьего сообщества. Наибольшие значения соот ветствующего коэффициента корреляции отмечены в гнездовой период, наи меньшие – во время пролета. Антропогенное воздействие на параметры птичье го сообщества слабее, нежели влияние структурного разнообразия. Максимумы значений коэффициента корреляции найдены в гнездовой период, в октябре данная зависимость исчезает.
Список опубликованных работ по теме диссертации 1. Семина (Галанина) А.П. Население птиц зеленых насаждений г. Ка зань// Тезисы докладов итоговой научной студенческой конференции. Апрель май 1999г. Казань: Изд-во КГУ, 1999. – С. 5.
2. Семина (Галанина) А.П. Пространственно-временная организация на селения птиц зеленых насаждений Казани// Материалы XXXIX Международ ной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический про гресс»: Биология. Новосибирский гос. ун-т. Новосибирск, 2001. Ч.2. – С. 67.
3. Семина (Галанина) А.П., Водолажская Т.И. Население птиц зеленых насаждений г. Казани и закономерности его формирования// V Всероссийский популяционный семинар. Популяция, сообщество, эволюция. Ч. 1. Казань, ЗАО «Новое знание», 2001. – С. 221-223.
4. Семина А.П. Фауна и население птиц ГКПЗ «Свияжский» и ПП «Зоо станция КГУ» в летне-осенний период 2002 года// Охрана растительного и жи вотного мира Поволжья и сопредельных территорий: Материалы Всероссий ской научной конференции. Пенза, 2003. – С. 177-179.
5. Кузнецов В.А., Яковлев В.А., Ситников А.П., Галанин И.Ф., Галанина А.П. Оценка видового разнообразия флоры и фауны наземных и водных экоси стем охраняемых территорий РТ на примере государственного комплексного заказника «Свияжский». Этап 2002 г.// Отчеты конкурсных проектов 2002 г.
«Фундаментальные и прикладные науки». Казань: Изд-во «ФЭН», 2004. – С.
233-234.
6. Галанина А.П. Изменения орнитофауны в районе Свияжского залива Куйбышевского водохранилища с XIX в и до наших дней// XIX Любищевские чтения, 2005 (сборник докладов). Том 2. Современные проблемы эволюции, Ульяновск, 2005. – С. 233-238.
7. Галанина А.П. Роль низовьев реки Свияги в формировании фауны и населения птиц во время пролета// Животный мир Южного Урала и северного Прикаспия: Тезисы и материалы V региональной конференции. Оренбург, 26 28 апреля 2005 г., Оренбург: Изд-во «Оренбургская губерния», 2005. – С. 147 150.
8. Галанина А.П. Структурное разнообразие местообитаний и население птиц (на примере ГКПЗ «Свияжский»)// Вестник Татарстанского отделения Рос сийской Экологической Академии. №1. 2006. – С. 41-46.
9. Галанина А.П. Антропогенный пресс как один из факторов в формиро вании населения птиц (на примере района ГПКЗ «Свияжский»)// Вестник Та тарстанского отделения Российской Экологической Академии. №2. 2006. – С.
30-35.
10. Галанина А.П. Динамика некоторых параметров населения птиц в ве гетационный период (на примере района ГПКЗ «Свияжский»)// Эколого биологические проблемы вод и биоресурсов: пути решения (к 50-летию образо вания Куйбышевского водохранилища). Сб. науч. тр. Ульяновск, 2007. – С. 34 42.
11. Галанина А.П. Редкие птицы заказника «Свияжский» и прилежащих территорий (эколого-фаунистическая сводка)// Эколого-географические иссле дования в Среднем Поволжье. Материалы научно-практической конференции по изучению экологии и географии Среднего Поволжья. Казань: ЗАО «Новое знание», 2008. – С. 107-110.
12. Галанина А.П. К вопросу изучения населения животных мозаичных местообитаний (на примере птиц)// Вестник Оренбургского государственного университета. № 12. 2007 – С. 27-33.
13. Галанина А.П. Особенности формирования населения птиц в зависи мости от антропогенного влияния// Экология, 2008. (в печати).