Чужеродные короткоцикловые рыбы в водоемах юж ного зауралья
На правах рукописи
Корляков Константин Александрович ЧУЖЕРОДНЫЕ КОРОТКОЦИКЛОВЫЕ РЫБЫ В ВОДОЕМАХ ЮЖ НОГО ЗАУРАЛЬЯ 03.00.16 – экология
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Екатеринбург-2010
Работа выполнена в ГОУ ВПО Тюменский государственный университет Научный руководитель доктор биологических наук, профессор МУХАЧЕВ Игорь Семенович
Официальные оппоненты: доктор биологических наук БОГДАНОВ Владимир Дмитриевич кандидат биологических наук СИЛИВРОВ Сергей Павлович Ведущая организация ГОУ ВПО Пермский государственный университет
Защита состоится «16» марта 2010 г. в 13:00 часов на заседании диссертаци онного совета Д 004.005.01 при Институте экологии растений и животных УрО РАН по адресу: 620144, г. Екатеринбург, ул. 8 марта, 202.
Факс: (343) 260-82-56;
адрес сайта Института: http://www. ipae.uran.ru;
e-mail: dissovet@ ipae.uran.ru
С диссертацией можно ознакомится в библиотеке Института экологии расте ний и животных Уральского отделения РАН.
Автореферат разослан « » февраля 2010 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук Золотарева Н.В.
Введение Актуальность исследования. Инвазии и расселения животных и рас тений на сегодняшний день являются одной из ведущих проблем в построе нии систем управления биотой (Дгебуадзе, 2002;
Алимов, Богуцкая, 2004). В то же время характер инвазивных явлений позволяет лучше понять механиз мы и формы эволюционных процессов. В рыбном хозяйстве основной упор сделан на изучение ценных промысловых объектов. В то же время ряд менее ценных, как правило, мелких короткоцикловых рыб интенсивно расселяется, и занимает прочное место в структуре новых биогеоценозов. Это проблема оценена в полной мере, но не имеет четких руководящих инструментов в по строении механизмов управления рыбным хозяйством в частности, и аква культуры в целом.
Короткоцикловый рыбы – это рыбы с коротким жизненным циклом, быстро достигающие половой зрелости и имеющие, как, правило, порцион ный тип икрометания. Эти рыбы не только осваивают новые водоемы, но и активно расселяются по новым фаунистическим комплексам и зоогеографи ческим провинциям (Кудерский, 1980;
Салихов, Камилов, 1995;
Charlebois, 2001). Малоизученными остаются вопросы о продукционных характеристи ках этих видов, их роли в структуре биогеоценозов, функциональной устой чивости, причинах и факторах давления вселенцев на аборигенов. Изученные четыре вида чужеродных короткоцикловых рыб в водоемах Южного Заура лья значительно различаются по своему происхождению, материнскому ареалу и экологической специфике. Это позволяет выявить достаточно чет кие критерии структурно-функциональной значимости инвазивных рыб.
Цель настоящей работы – изучить и проанализировать морфологиче ские особенности и биологические характеристики чужеродных короткоцик ловых рыб в различных водоемах Южного Зауралья и некоторых водоемах материнского ареала, а также оценить эти виды в структуре новых для них водных биогеоценозов.
В связи с этим были поставлены следующие задачи:
1. Изучить историю расселений и инвазий пресноводных короткоцик ловых рыб в водоемах субарктических и умеренных широт, и водоемах Юж ного Зауралья в частности;
2. Исследовать морфологические особенности чужеродных рыб в водо емах Южного Урала и некоторых материнских водоемах;
3. Исследовать особенности питания, роста, плодовитости, нереста, структуру стад, численность и биомассу чужеродных короткоцикловых и аборигенных видов рыб в водоемах Южного Зауралья;
4. Исследовать паразитологию чужеродных короткоцикловых рыб;
5. Выявить биологическую специфику чужеродных рыб и оценить их роль в новых водных биогеоценозах.
Научная новизна и теоретическая значимость. Впервые для водо емов Южного Урала изучены морфологические признаки чужеродных ко роткоцикловых рыб, в том числе асимметрия. В комплексе исследованы осо бенности роста, плодовитости, питания, динамика стад местных и инвазив ных рыб, а также их численность, биомасса и продуктивность. Изучены осо бенности паразитологии и морфологии у некоторых видов из нативного ареала. Использован комплексный подход к выявлению экологических ха рактеристик структурной группы рыб в различных биоценозах и биотопах.
Разработана новая методика определения численности и биомассы макро фитных рыб, которая также, может позволить более точно оценивать данные характеристики сообществ фито- и зооперифитона.
Практическая значимость. Выявленные критерии структурной груп пы короткоцикловых рыб в водоемах исследованного региона позволяют спрогнозировать характер и общие тенденции инвазивных процессов в так соне рыб. Выявлена высокая численность, биомасса и продуктивность корот коцикловых рыб в структуре рыбного населения различных водоемов, пред ложена интенсификация поиска гастрономически ценных объектов. Одно временно предложено внедрение в аквакультуру ряда специализированных хищных рыб для управления и перевода малоценной продукции короткоцик ловых рыб в более ценную в системе «биоманипулирования – сверху-вниз».
Новая методика определения численности и биомассы макрофитных рыб по зволит более точно оценивать запасы рыбных ресурсов при их дальнейшей эксплуатации.
Основные положения, выносимые на защиту.
1. Выделяемая структурная группа рыб характеризуется быстрыми темпами воспроизводства и активными расселениями по новым водным сис темам. Нашествие пришельцев идет с более южных широт, в основном это теплолюбивые формы с порционным типом икрометания, среди них преоб ладают придонные и литоральные формы. Эти рыбы имеют высокие значе ния численности и биомассы, оптимально используют ресурсы биотопа.
2. Короткоцикловые инвазивные рыбы осваивают свободные экологи ческие ниши, что свидетельствует о ведущей роли «неконкурентной эволю ции» в историческом фауногенезе. В случаях конкуренции, вытеснение все ленцами происходит ввиду их абиотической универсальности и биологиче ской специализированности в освоении определенных биотопов.
3. Короткоцикловые рыбы играют ведущую роль в повышении про дуктивности рыбного населения в новых водоемах. Высокая плотность их стад и маленькие размеры позволяют рыбам осваивать относительно малень кие водоемы.
Апробация. Результаты основных исследований доложены на между народных и региональных конференциях: «Проблемы экологии и экологиче ского образования Уральского федерального округа» (Челябинск, 2008), «Пресноводная аквакультура: состояние, тенденции, перспективы» (Тюмень, 2008), «Эволюционная и популяционная экология: назад в будущее» (Екате ринбург, 2009).
Публикации. По материалам работы опубликовано 10 статей, в том числе 1 статья в издании, рекомендованном ВАК РФ.
Личный вклад автора. Автор в составе лаборатории экологии водных сообществ ЧелГУ и специалистов кафедры зоологии и ихтиологии ТюмГУ принимал участие в сборе рыб, определении их биотопов, учете численности.
Автором самостоятельно проведен полный биологический анализ образцов, обобщены результаты исследований в виде публикаций.
Структура и объем. Диссертация состоит из введения 5 глав, выводов и списка литературы. Работа изложена на 141 листах машинописного текса, иллюстрирована 22 таблицами и 22 рисунками. Библиографический список включает 319 источников, в том числе 28 на иностранных языках.
Благодарности: автор выражает признательность научному руководи телю д.б.н. Мухачеву И.С. (ТюмГУ) за всестороннюю помощь в работе. Осо бую благодарность к.б.н. Ткачеву В.А. (ИГЗ УрО РАН) за помощь в исследо вании паразитологии рыб, к.б.н. Нохрину Д.Ю. (ГНУ ВНИИВСГЭ РАСХН) за помощь в статистической обработке материала, Магазову О.А. Дубчаку К.А. к.б.н. Речкалову В.В. (ЧелГУ) за предоставление некоторых материалов исследования и методические консультации.
Глава 1. Терминология, история расселения короткоцикловых рыб и характеристика водоемов исследования 1.1 Терминология и теория. В терминологии работы инвазивными рыбами назывались виды, случайно или направленно (планово) занесенные в новые места обитания и расселившиеся по другим близлежащим водоемам.
Чужеродными видами назывались рыбы в новых местах обитания. В работе исследованные объекты представлены с позиций системы структурной груп пы короткоцикловых рыб (Монастырский, 1949;
Никольский, 1965, 1974;
Карпевич, 1986).
1.2 Расселение короткоцикловых рыб в пресноводных водоемах. В главе приведен литературный обзор и анализ расселений короткоцикловых рыб в пресноводных водоемах. Вся структурная группа рыб проанализирова на с позиций системы экоморфологии рыб Ю.Г. Алеева (1963, 1986) и зоо географической системы фаунистических комплексов рыб Г.В. Никольского (1953). Выявлено, что с конца XIX и до начала XXI столетий расселение ко роткоцикловых рыб происходило с более южных, теплых широт. Так, уста новлено, что 88 % инвазивных короткоцикловых рыб представлено более те плолюбивыми формами с порционным типом икрометания. Во-вторых, большинство этих видов осваивающих различные зоогеографические про винции представлено придонными формами. В частности в пресноводных водоемах Европейской равнины придонные формы чужеродных рыб состав ляют 69.2 %, в водоемах Средней Азии – 61.5%, в водоемах Северной Аме рики – 66.6 %. Основные короткоцикловые рыбы-вселенцы освоившие юг Западно-Сибирской равнины исследованы в самой работе в пределах водо емов Южного Зауралья.
1.3 Акклиматизация и расселение исследованных короткоцикло вых рыб в водоемах России и Южного Зауралья. Рассмотрена история расселения в водоемах Южного Зауралья изученных в работе четырех видов рыб. В частности ротана-головешки Percottus glehni, попавшего в водоемы региона благодаря аквариумистам и рыбоводам (Шайгородский, Решетников, 1994;
Дубчак, Магазов, 2004) и широко расселившегося в 80-е годы прошло го столетия. Верховки Leucaspius delineatus, привезенной икрой с производи телями карпа в конце 60-х гг, и также, широко расселившейся в 80-е годы (Андреяшкин, Добринская, 1988;
Корляков 2008). Проанализирована история акклиматизации вселенной в 30-е годы, и натурализовавшейся в озере Б. Ки сегач европейской корюшки Osmerus eperlanus (Корляков, Коленова, 2005) и уклеи Alburnus alburnus, расселившейся в притоках р. Тобол в 80-е гг. (Анд реяшкин, Добринская, 1988;
Корляков, 2008). Ротан-головешка – пришелец с реки Амур, природный ареал уклеи и верховки – реки и озера понто каспийско-аральской провинции, европейская корюшка – представитель во доемов европейского севера, арктического фаунистического комплекса.
1.4 Характеристика водоемов исследования. Исследования рыб про водились на различных водоемах Челябинской, Курганской областей, рес публики Башкирия. В главе приводится гидрологическая и гидробиологиче ская характеристика водоемов исследования. Каждый из исследованных ви дов, изучен в различных по структуре рыбного населения водоемах класси фицированных Ю.С. Решетниковым (1982).
Глава 2. Материал и методика 2.1 Период и объем исследований. Исследования проводились круг логодично с 2004 по 2009 годы на различных водоемах Южного Зауралья.
Всего для исследования морфологических, биологических и паразитологиче ских характеристик было использовано 847 экз. европейской корюшки, экз. верховки, 1126 экз. ротана-головешки и 29 экз. уклеи. В том числе, для исследования морфологии и паразитофауны были собраны выборки из мате ринских ареалов: корюшки из Ладожского (15 экз.) и Онежского (26 экз.) озер, уклеи из верховьев р. Волги (5 экз.) и верховьев р. Урал (20 экз.). Кроме того, были изучены биологические характеристики местных видов рыб: экз. плотвы, 120 экз. окуня, 30 экз. карася, 24 экз. ерша. А также двух других акклиматизантов: 99 экз. леща и 8 экз. сига.
2.2 Морфология чужеродных рыб. Для исследования морфологии было взято у разных видов от 20 до 24 пластических и 4-6 меристических признаков. Статистическая обработка данных производилась с помощью программы Statistica for Windows (6.0) с использованием критериев Манна Уитни и Краскела-Уоллиса (Реброва, 2006). Флуктуирующая асимметрия изучалась у разных видов по 2-м – 4-м признакам. Кроме того, изучалась час тота аберраций в виде дефектов челюстно-ротового аппарата и аномалий в развитии плавников.
2.3 Биологические характеристики чужеродных рыб. Исследования биологии рыб проводились согласно руководству И.Ф. Правдина (1966). Пи щевые рационы определялись согласно общепринятым методикам (Методи ческие…1974;
Мельничук, 1982). Возраст рыб по чешуе, размеры съеденных организмов и плодовитость определялись с помощью мерной шкалы биноку ляра МБС-10. Кормовые объекты определялись до вида и рода. Масса и чис ленность отдельных кормовых объектов рыб определялись по общепринятым методикам (Методические рекомендации…, 1984). Кроме того, изучался со став и биомасса кормовой базы, биология местных рыб, гидрохимический состав и термические условия в исследуемых водоемах. При проведении ис следований паразитологии был использован метод полных паразитологиче ских вскрытий рыб (Быховская-Павловская, 1985).
2.4 Численность, биомасса и распределение рыб по акватории. Рыб отлавливали сетями, мелкоячеистым неводом, сачками, крючковыми снастя ми и специально сконструированным биоценометром собственной модифи кации. Плотность скоплений рыб определялась методом площадей (Лапиц кий, 1970) и комбинированным методом с использованием гидроакустиче ских приборов (эхолот Side Finder), фотографирования и контрольных обло вов (Трусканов, Щербино, 1966;
Пермитин, Половков, 1979). Кроме того, ис пользовалась разработанная авторами методика определения численности и биомассы макрофитных рыб (Корляков, 2009). Для этого с помощью биоце нометра и драги брались пробы макрофитов с мутовчатой структурой (эло дея, роголистник) вместе с рыбой. После чего измерялась площадь отдель ных мутовок в начале, середине и конце побега, а также модельных (эталон ных) участков (10 см). По 3-5 пробам определялась средняя площадь поверх ности модельных участков растения, а также объем и вес согласно общепри нятым методикам (Дылис, 1974;
Мордухай-Болтовский, 1975). Общая пло щадь поверхности растения (PAI) в выборке определялась по формуле (1):
PAI = (Ss + (Sl x n(l)) x 10 x Lf (1) где, Ss – средняя площадь поверхности стебля модельного участка, Sl – сред няя площадь поверхности мутовки модельного участка, n(l) – среднее коли чество мутовок в модельном участке, Lf – общая длина растения в выборке.
Аналогично по модельным участкам определялся объем и масса растения в выборке. Определения площадей зарослей макрофитов и других биотопов (литораль, профундаль) производились по методу В.М. Катанской (1981), точки на акватории отмечались с помощью системы JPS. С помощью про граммы AutoCAD 2004 определялась площадь биотопа от площади водоема.
Продукция рыб определялась по методике Г.П. Руденко (1982).
Глава 3. Морфологическая характеристика чужеродных короткоцикловых рыб 3.1 Меристические и пластические признаки. Меристические при знаки рыб в новых местах обитания не отличались существенными разли чиями в сравнении с рыбами из материнского ареала. Однако размах измен чивости всех меристических признаков имел более высокие значения, в больших по численности популяциях. Значимые различия были выявлены у корюшки и ротана в числе лучей в спинном (P0.019), анальном (P0.006), грудных плавниках (P0.000) и числе жаберных тычинок (P0.023). У вер ховки помимо вышеперечисленных признаков различия были выявлены в числе позвонков (P0.000). Из пластических признаков достоверно значимые различия в различных водоемах (изолированные, полупроточные) сводились к изменчивости в пропорциях головы (длина рыла – P0.000;
ширина лба – P0.000;
длина головы – P0.000;
диаметр глаза – P0.003), тела (наибольшая высота тела – P0.045;
расстояние P-V – P0.010;
расстояние V-A – P0.018) и длинах плавников (длина основания D – P0.001;
длина основания A – P0.038;
наибольшая высота A – P0.000;
длина P – P0.013;
длина V – P0.022). В проточных водоемах планктофаги – европейская корюшка и вер ховка отличались более прогонистым телом и короткими парными плавни ками, в изолированных непроточных водоемах парные плавники имели большую длину и высоту. Эти морфофизиологические особенности обуслов лены интенсивностью нерестовых миграций и характером питания.
3.2 Асимметрия и абберации. Общая доля асимметрии по сумме всех признаков у европейской корюшки в озере Ладожское составила 41.6 %, в озере Онежское – 36.4 %, в озере Б. Кисегач – 41.3 %. У верховки доля асим метрии по исследованным признакам в озере Уелги составила 45.6 %, в озере М. Теренкуль – 33.5 %, в заводском пруду города Челябинска – 23.8 %. У ро тана-головешки доля асимметрии по исследованным признакам в озере Бан ное составила 43.1 %, в озере Плодушка – 12.4 %. Частота аберраций в виде дефектов челюстно-ротового аппарата и аномалий в развитии плавников (их отсутствие, очень низкое число лучей и их поперечное расположение) также, была выше, в больших, по численности популяциях. Так у корюшки из Ла дожского озера этот показатель составил 16.6 %, у корюшки из Онежского озера – 4.7 %, из озера Б. Кисегач – 0 %. У ротана-головешки из залива реки Миасс – 8.3 %, из озера Банное – 9 %, из заводского пруда – 0 %.
Глава 4. Биологическая специфика чужеродных короткоцикловых рыб 4.1 Размерно-возрастная структура и особенности воспроизводства.
Все исследованные рыбы как широко расселившиеся по различным водо емам (верховка, уклея, ротан), так и представленная единственной изолиро ванной популяцией европейская корюшка отличаются маленькими размера ми и ранним созреванием. Самые старшие возрастные группы верховки име ют возраст 5 лет, корюшки и уклеи – 6 лет, ротана – 7 лет (Табл. 1).
Таблица 1 – Размерно-возрастные характеристики чужеродных рыб в водо емах Южного Зауралья Вид Возраст 1+ 2+ 3+ 4+ 5+ 6+ 7+ Длина по Смиту, мм корюшка 88 109 124 142 152 170 верховка 32 42 53 62 78 - уклея - - 108 130 - 176 ротан 45 68 105 135 154 170 Масса, г корюшка 5.6 10.8 14.5 20.4 24 30 верховка 0.6 1 1.9 2.8 3.5 - уклея - - 10 17 - 35 ротан 1.2 4 12 17 21 32 Примечание – Корюшка – озеро Б. Кисегач, верховка и ротан – озеро Пло душка, уклея – река Б. Тогузак Верховка, уклея и ротан характеризуются порционным типом нереста (две порции), как наиболее теплолюбивые. Корюшка нерестится разово, в начале мая, после чего уходит на глубоководные участки водоема с постоян ной низкой температурой (+5-+10C). Ротан отличается самой низкой плодо витостью, что характерно для придонных рыб и компенсируется охраной производителей гнезда от врагов. Созревают все изученные рыбы рано в 2- года.
4.2 Питание. Пищевой спектр каждого из вселенцев обусловлен освое нием видом определенного биотопа. Европейская корюшка нагуливается на глубоководных участках оз. Б. Кисегач, где основу ее питания составляет мелкий зоопланктон (более 60 % по массе) и бенто-пелагические рачки бокоплавы – зимой, и личинки хирономид – летом (Табл. 2).
Таблица 2 – Питание чужеродных короткоцикловых рыб в водоемах Южного Зауралья Вид рыбы Кормовой организм, доля Кормовой организм, до- Водоем по массе (%), ноябрь- ля по массе (%), май март октябрь европей- Daphnia longispina (3) Daphnia longispina (8) Озеро Б.
ская ко- Cyclops vicinus (43) Cyclops vicinus (7) Кисегач Acanthocyclops gigas (20) Acanthocyclops gigas (8) рюшка Eudiaptomus graciloides Eudiaptomus graciloides (5) (4) Gammarus lacustris (28) Gammarus lacustris (20) Chironomidae (1) Chironomidae (53) верховка Navicula radiosa (36) Navicula radiosa (5) Оз. М.
Daphnia longispina (20) Daphnia longispina (30) Терен Keratella quabrata (18) Keratella quabrata (23) куль Mesocyclops leuckarti (19) Mesocyclops leuckarti (21) Chaoborus silvestris (3) Diptera (21) Chironomidae (4) Daphnia longispina (31) уклея - Река Б.
Chidorus sphaericus (26) Тогузак Mesocyclops leuckarti (3) Chironomidae (40) ротан- Chronomidae (44) Diptera (16) Город головеш- Mollusca (46) Chronomidae (21) ской ка Рыба (10) Ephemeroptera (6) пруд г.
Trichoptera (8) Челя Odonata (20) бинска Coleoptera (6) Hemiptera (4) Mollusca (15) Рыба (4) В отличие от водоемов материнского ареала (Ладожское, Псковское озера) хищничество у корюшки не обнаружено. Ротан-головешка освоил за росли макрофитов (элодея канадская, роголистник и др.) питаясь всем спек тром сообществ зооперифитона (моллюски, личинки стрекоз, поденки и т. д.) и рыбой (собственная молодь, верховка и т. д.). В маленьких водоемах с низ кой долей зарослей макрофитов и бедным составом и биомассой сообществ зообентоса и зооперифитона доля хищничества у ротана-головешки соответ ственно выше. Как правило, в этих водоемах ротан-головешка является един ственным представителем ихтиофауны. Верховка питается в литорали на от крытых участках и в приповерхностных слоях, поедая зоопланктон, фито планктон и некоторую долю наводных насекомых (табл. 2). Уклея также, как и верховка является планктофагом литорали, однако нагул ее приурочен к речным биотопам.
4.3 Паразитология. У чужеродных рыб в водоемах Южного Урала об наружена достаточно бедная паразитофауна, что обусловлено резкими коле баниями уровня минерализации воды и зимними заморами. Для всех четырех видов рыб характерно отсутствие ракообразных, наличие простейших и наи более массовых диплостомид, что вполне характерно для других рыб региона (Собенин, 1972;
Баянов, 1983;
Размашкин и др, 2001). Выявлено, что число видов паразитов верховки в водоемах Южного Урала составило 36.3 % от общего количества паразитов найденных у нее в пределах материнского ареала по «Определителю паразитов пресноводных рыб СССР» (1984, 1985, 1987). У уклеи этот показатель составил 9.4 %, у европейской корюшки и ро тана-головешки по 12.5 и 14.2 % соответственно. У последних трех видов процент видов паразитов близок к «правилу 10 %» теории инвазий (William son, Brown, 1986), согласно которому, акклиматизация всех форм в случаях интродукций составляет 10 %. Однако, все паразиты обнаруженные на изу ченных рыбах местные, или отмеченные в соседних регионах (Размашкин. и др, 2001). Известно, что корюшка, верховка и уклея попали в водоемы вос точного склона Южного Урала с рыбопосадочным материалом в виде икры (Карабак, 1930;
Андрияшкин, Добринская, 1988), а ротан предположительно благодаря аквариумистам что, сопровождалось искусственным прерыванием жизненных циклов гельминтов.
Глава 5. Структура и динамика популяций короткоцикловых рыб в водных экосистемах 5.1 Численность, биомасса, продуктивность. Все исследованные ры бы отличаются высокой численностью (N) и биомассой (B) на характерных для них биотопах. Наибольшую численность (15-48 экз/м) и биомассу (20- г/м) на характерном биотопе (заросли макрофитов) имел ротан-головешка.
Причем это наблюдалось, как в типичных для него карасевых водоемах, так и плотвично-окуневых (табл. 3).
Таблица 3 – Численность и биомасса ротана-головешки, верховки и абори генных рыб в двух водоемах Вид ры- Характерный био- Весь водоем Водоем бы топ N (экз/м) B (г/м) N (экз/м) B (г/м) P (г/м) Ротан 42 44 12.6 13.2 4.4 Оз. Пло душка Верховка 8 20 3.2 8 Карась 0.08 5 0.05 3.5 1. Ротан 36 30 10.8 9 3 Залив р.
Миасс Плотва 0.2 1.2 0.14 0.8 0. Окунь 0.6 2 0.42 1.4 0. Примечание – Озеро Плодушка, биотопы: ротан – заросли макрофитов, пло щадью 30 %, верховка – литораль, площадью 40 %, карась – лито раль+профундаль, площадью 70 %. Залив реки Миасс, биотопы: ротан – за росли макрофитов, площадью 30 %, плотва и окунь – литораль+профундаль, площадью 70 % Следует отметить, что площадь поверхности зарослей макрофитов произрастающих на м грунта составила в двух озерах 1.3 – 1.8 м, что под тверждает положение об увеличении удельных, жизненных поверхностей и емкости среды, для сообществ обитающих в сложных субстратах (макрофи ты, водоросли, коралловые рифы). Высокая численность ротана, в зарослях, очевидно, обусловлена высокими показателями кормовой базы, так по дан ным Т.А. Шараповой (1998) биомасса зооперифитона в 1.5 – 2 раза превыша ет биомассу зообентоса в водоемах юга Западно-Сибирской равнины. Пока затели численности и биомассы верховки в разных водоемах составили 0.5 26 экз/м и 0.5-22 г/м соответственно, что определяется площадями мелко водной литорали в водоеме. Численность европейской корюшки в профунда ли озера Б. Кисегач с глубинами 20-30 м в среднем составила 1.5 экз/м и биомасса 24 г/м.
Все виды чужеродных рыб на общей площади водоемов и тем более на отдельных биотопах отличаются высокими показателями биомассы и про дукции по существующим рыбохозяйственным нормативам (Руденко, 2000, Китаев, 1994). Большая продукция короткоцикловых рыб обусловлена высо кими темпами воспроизводства и высокой численностью, даже в относитель но мелких водоемах. Исследованные рыбы характеризуются преобладанием пополнения в структуре их стад. Кульминация ихтиомассы в популяциях верховки и ротана-головешки приходится на 1-2 год жизни, что весьма ха рактерно для короткоцикловых рыб. Благодаря высокой плотности стад ко роткоцикловых рыб их численность в небольших водоемах (1-50 га) может составлять от 5-10 тыс. экземпляр до 1 млн. и более.
5.2 Оценка роли чужеродных рыб в структуре рыбного населения.
Корюшка, наряду с другим акклиматизантом – сигом, освоила в оз. Б. Кисе гач свободную нишу глубоководных участков (25-30 м), где является пелаги ческим планктофагом и массовым видом. На более мелких участках водоема с глубинами 3-15 м массовыми видами являются плотва, окунь и ерш (Кор ляков, 2007;
Корляков, Речкалов, 2007). В профундали озера корюшка имеет значительно большую биомассу и рыбопродукцию в сравнении с сигом. В стареющих водоемах, где площадь зарастания макрофитами увеличивается до 40-80 %, верховка с ротаном составляет основу ихтиоценоза, зачастую вы тесняя карася с гольяном. В плотвично-окуневых водоемах доля верховки с ротаном снижается, как вследствие вытеснения хищниками и конкурентами, так и уменьшением доли их биотопов. Учитывая современную структуру рыбного населения наиболее продуктивных мелководных водоемов юга За падно-Сибирской равнины, состоящую из ротана и верховки нами предложе на комплексная поликультура при ведении интенсивных форм рыбного хо зяйства (Корляков, 2008). С целью снижения численности верховки и полу чения более ценной продукции необходимо внедрение пелагического хищ ника – судака, с плотностью посадки 30-60 экз./га, в водоемы с численностью верховки более 10 экз./м и долей мелководной литорали более 25 % от пло щади водоема. Водоемы с численностью ротана более 20 экз./м и долей за рослей макрофитов (гидатофитов, плейстофитов) более 30 % от площади во доема целесообразно зарыблять налимом с плотностью посадки 20-40 экз./га.
В отношении гастрономически ценного объекта – корюшки, целесообразно вселение ее в схожие по гидрологическим условиям и трофической структуре озера и водохранилища, профундаль которых слабо используется местными рыбами, что позволит оптимизировать, как спортивно-любительское, так и промышленное рыболовство.
5.3 Оценка роли чужеродных рыб в биотическом комплексе и абиотических условиях. Инвазивные рыбы не заносят большую часть пара зитов с материнских ареалов, что определяется характером интродукции ис следованных видов. Очевидно, это один из факторов обеспечивающий харак терную вспышку численности на первых фазах акклиматизации. Маленькие размеры инвазивных рыб (верховка, ротан) и раннее созревание в стареющих экосистемах подтверждают положение об ускорении оборотов жизни и уменьшении емкости среды при накоплении метаболитов, что характерно для r-стратегов (Мусатов, 1994).
В отношении абиотических факторов ротан-головешка, имеющий на сегодня самый большой приобретенный ареал (бассейны рек Днестр, Днепр, Дон, Волга, Урал, Обь, Енисей, оз. Байкал) характеризуется самым широким температурным градиентом существования. Его нерест согласно литератур ных и наших данных может происходить в интервале температуре 13-25° C.
Верховка освоившая за 30-40 лет верховья и среднее течение Обь Иртышского бассейна и Енисея и уклея расселившаяся по верховьям и сред нему течению Обь-Иртышского бассейна постепенно осваивают свой долед никовый, непрерывный ареал (Сычевская, 1989;
Новицкая, 1980). Европей ская корюшка в свою очередь, как ледниковый реликт представлена на Юж ном Урале изолированной популяцией освоившей локальный биотоп и в те чение более 75 лет не расселявшейся по связующим водотокам.
Выводы.
1. Наиболее интенсивно расселяются мелкие короткоцикловые рыбы с ранними сроками созревания (1-3 года). Как правило, это более теплолюби вые формы с более южных широт, характеризующиеся порционным типом икрометания. В частности холодолюбивая европейская корюшка представ лена локальной изолированной популяцией освоившей характерный биотоп, тогда, как более теплолюбивые ротан, верховка и уклея заселили весь юг За падно-Сибирской равнины представленный Обь-Иртышским бассейном.
2. Особо успешны в расселении придонные и литоральные формы, имеющие высокие показатели численности и биомассы. В сформировавших ся ихтиоценозах, состоящих из двух вселенцев ротан, как зарослевая форма имеет более высокую численность и биомассу на характерных биотопах: 15 48 экз/м и 20-52 г/м соответственно у ротана и 0.5-26 экз/м и 0.5-22 г/м у верховки. Численность европейской корюшки в профундали озера Б. Кисегач с глубинами 20-30 м в среднем составила 1.5 экз/м и биомасса 24 г/м, что значительно превышало эти показатели у другого акклиматизанта – сига, численность, которого составила 0.1 экз/м и биомасса 8-10 г/м.
3. Все пришельцы достаточно изменчивы в пластических признаках.
Морфо-функциональные характеристики свидетельствуют о возможностях возникновения различных экологических форм (морф, рас) в различных ус ловиях существования. В больших по численности популяциях больше раз мах изменчивости как, пластических, так и меристических признаков. Оче видно, что возникновение, как различных внутривидовых форм, так и самих видов происходит в относительно больших по численности популяциях. О чем свидетельствует изменение экоморфологических характеристик евро пейской корюшки из оз. Б. Кисегач в сравнении с другими акклиматизиро ванными формами корюшки в пределах ареала имеющих сложную внутри видовую структуру.
4. Величина асимметрии имеет достаточно высокие показатели в раз личных водоемах у разных видов. В разных признаках доля асимметричных особей, также различна, что определяется функциональной значимостью этих признаков. Частота аберраций также, выше в больших по численности популяциях, что подтверждает положение о накоплении нежелательных му таций в больших популяциях. Микроэволюционные процессы соответствен но более интенсивны в больших по численности популяциях имеющих «ге нетически резерв» для дальнейшей дифференцировки при освоении отдель ных локальных биотопов.
5. Чужеродные рыбы при акклиматизации осваивают свободные эколо гические ниши, что четко проявляется в характере их питания. Верховка в водоемах Южного Зауралья освоила нишу фито- и зоопланктофага мелко водной литорали (0.2 – 1.4 м), ротан – хищник и бентофаг зарослей макрофи тов, европейская корюшка – зоопланктофаг глубоководных участков (22 – м) с постоянной низкой температурой, уклея – зоопланктофаг литорали реч ных биотопов. Это подтверждает положение о ведущей роли «неконкурент ной эволюции» в историческом фауногенезе. Наибольший приобретенный ареал, имеют виды с широкой абиотической валентностью.
6. Состав видов паразитов у чужеродных рыб свидетельствует о свой ствах и характере интродуцированного рыбопосадочного материала: икра, личинка, взрослые рыбы. Большинство чужеродных видов рыб характеризу ются бедным паразитологическим составом составляющим по числу видов 9 15 % от их числа в материнском ареале. Это объясняется отсутствием близ кородственных форм в регионе и освоением акклиматизантами локальных биотопов с узкой специализацией освоения ресурсов экологической ниши.
7. В новых водоемах чужеродные короткоцикловые рыбы в сравнении с аборигенными видами со средним жизненным циклом имеют более высо кие показатели численности, биомассы и продукции на характерных биото пах. С целью снижения численности верховки и ротана-головешки в сформи ровавшихся ихтиоценозах юга Западно-Сибирской равнины и получения бо лее ценной продукции предложена комплексная система биоманипулирова ния «сверху-вниз» с вселением в данные ихтиоценозы налима с плотностью посадки 20-40 экз./га и судака 30-60 экз./га.
8. Маленькие размеры и короткий жизненный цикл чужеродных рыб позволяют им осваивать относительно маленькие водоемы и локальные био топы, что в части уменьшения емкости среды, подтверждает положение об ускорении оборотов жизни. В системе трофического каскада для оптимиза ции систем аквакультуры на сегодняшний день наиболее эффективен метод простых прямых систем: пелагический хищник пелагический планктофаг, донный хищник бентофаг, фитопланктофаг фитопланктон, и т д.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статья в научном журнале, рекомендованном ВАК РФ 1. Корляков К.А. О европейской корюшке Osmerus eperlanus вселенной в озеро Большой Кисегач на Южном Урале / К.А. Корляков, И.С. Мухачев // Вопросы ихтиологии. 2009. Т 49, № 5. С. 687-692.
Публикации в других изданиях 2. Корляков К.А. Корюшка озера Большой Кисегач / К.А. Корляков, Е.М. Коленова // Экология: от генов до экосистем: материалы конф. моло дых ученых, 25-29 апр. 2005 г. Екатеринбург: Академкнига, 2005.
С. 129-130.
3. Корляков К.А. Питание корюшки (Osmerus eperlanus Linnaeus, 1758) в озе ре Большой Кисегач / К.А. Корляков // Вестн. Челяб. гос. ун-та. Экология.
Природопользование. 2007. № 6. С. 129-131.
4. Корляков К.А. Некоторые особенности биологии корюшки озера Большой Кисегач / К.А. Корляков, В.В. Речкалов // Изв. Челяб. науч. центра. 2007.
Т. 37, № 3. С. 74-75.
5. Корляков К.А. Расселение мелких короткоцикловых рыб в водоемах Че лябинской области и их роль в ихтиоценозах / К.А. Корляков // Проблемы экологии и экологического образования Уральского федерального округа:
материалы. Регион. науч.-практ. конф., 15-17 апр. 2008 г. Челябинск:
ЧГПУ, 2008. С. 137-140.
6. Корляков К.А. Материалы по ихтиофауне озера Смолино, питанию и росту массовых видов рыб / К.А. Корляков, И.А. Ларин, О.А. Магазов // Вестн.
Челяб. гос. ун-та. Экология. Природопользование. 2008. Вып. № 3/17.
С. 121-131.
7. Корляков К.А. Перспективы развития систем аквакультуры Челябинской области в свете проблемы инвазий / К.А. Корляков // Пресноводная аква культура: состояние, тенденции и перспективы развития: тез. докл. науч. практ. конф. Тюмень: ФГУП Госрыбцентр, 2008. С. 55-58.
8. Корляков К.А. Новая методика изучения удельных, жизненных поверхно стей и емкости среды в водных экосистемах с использованием макрофи тов с мутовчатой структурой / К.А. Корляков // Экология в высшей школе:
синтез науки и образования: материалы Всерос. науч.-практ. конф., по свящ. 75-летию ЧГПУ, 30 марта – 1 апр. 2009 г. Челябинск: ЧГПУ, 2009.
С. 57-59.
9. Корляков К.А. Чужеродные короткоцикловые рыбы в водоемах Южного Зауралья / К.А. Корляков // Популяционная и эволюционная экология: на зад в будущее: материалы конф. молодых ученых, 30 марта – 3 апр. 2009 г.
Екатеринбург: изд-во «Гощицкий», 2009. С. 88-89.
10. Корляков К.А. Рыбы-вселенцы в водоемах бассейна реки Тобол: верховка Leucaspius delineatus и уклея Alburnus alburnus (морфология и образ жиз ни) / К.А. Корляков // VII Зыряновские чтения: материалы Всерос. науч. практ. конф., 10 – 11 декабря 2009 г. Курган: изд-во Курганского гос. ун та, 2009. С. 251.
Подписано в печать 15.01.2010 г. Формат 60x84/16 Усл. печ. л. 1, Бумага ВХИ 80 гр. Объем 18,45 усл. п. л.
Тираж 120 экз. Заказ № Изготовлено в полном соответствии с качеством предоставленных оригиналов заказчиком в ООО «РЕКПОЛ», 454048, г. Челябинск, пр. Ленина, 77, тел.(351) 265-41-09, 265-49-