Акклиматизация байкальских гаммарид и дальневосточных мизид в новосибирском водохранилище
На правах рукописи
Визер Александр Михайлович АККЛИМАТИЗАЦИЯ БАЙКАЛЬСКИХ ГАММАРИД И ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ МИЗИД В НОВОСИБИРСКОМ ВОДОХРАНИЛИЩЕ 03.00.16 – экология
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Томск - 2006
Работа выполнена в Новосибирском филиале ФГУП «Госрыбцентр» Западно-Сибирском научно-исследовательском институте водных биоресурсов и аквакультуры (ЗапСибНИИВБАК).
Научный консультант: доктор сельскохозяйственных наук Ростовцев Александр Алексеевич
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Карташев Александр Георгиевич кандидат биологических наук Зуйко ва Елена Ивановна
Ведущая организация: Алтайский государственный университет, г. Барнаул
Защита состоится «15» февраля 2006 года в 10 часов на заседании диссер тационного совета Д 212.267.10 в Томском государственном университете по адре су: 634050, Томск, пр. Ленина, д. 36.
С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Томского го сударственного университета Автореферат разослан 10 января 2006 г.
Е. Ю. Просекина
Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследования. В настоящее время в бассейнах большин ства рек России созданы и функционируют крупные искусственные водоемы – водохранилища. Ихтиофауна и кормовая база таких водоемов в целях повыше ния рыбопродуктивности в значительной мере обогащена или реконструирова на.
В последние годы работы по акклиматизации кормовых организмов фактически прекращены, предметом обсуждения становится сам вопрос о целе сообразности акклиматизационных мероприятий. Тенденция к пересмотру зна чимости и итогов акклиматизации беспозвоночных связана с преимуществен ным использованием легко адаптирующихся организмов из небольшого числа уже апробированных видов без учета их хозяйственного значения и возможно го негативного влияния на экосистемы водоемов вселения и за их пределами (Панов, Березина, Тимм, 2001).
Отрицательная оценка акклиматизации кормовых беспозвоночных, на наш взгляд, столь же не объективна, как и распространенная ранее безогово рочно положительная. Поэтому выявление потенциальных экологических воз можностей вселенцев, объективное определение их хозяйственной ценности на примере конкретного водоема крайне актуально.
В настоящее время в водоемах вселения хорошо изучена экология и хо зяйственное значение новых видов рыб и беспозвоночных понто-каспийского фаунистического комплекса (Кудерский, 1995;
Никоноров, 1996). В то же время данные об адаптивных возможностях, особенностях биологии и значении в эко системах водохранилищ представителей кормовых организмов из других фау нистических комплексов отсутствуют. Фактически изучен только один вид из байкальского фаунистического комплекса Gmelinoides fasciatus Stebb., который широко расселился в водоемах за пределами естественного ареала (Задоенко, 1995) и в ряде озер северо-запада европейской части России стал доминирую щим видом на биотопах прибрежной литорали (Мицкевич, 1984;
Панов, 1994;
Березина, Панов. 2003).
В связи с этим изучение процесса акклиматизации, особенностей эколо гии и роли в экосистеме Новосибирского водохранилища амфипод из байкаль ского и мизид из дальневосточного фаунистического комплекса представляет определенный научный и практический интерес.
Особое значение работ по обогащению кормовой базы рыб в водохра нилище связано с тем, что ихтиофауна водохранилища в период его становле ния значительно преобразована, в результате чего в современных условиях бо лее 90 % уловов здесь приходится на акклиматизантов - леща и судака, для ко торых гаммариды и мизиды являются важными кормовыми объектами.
Определение значения каждого вселенного вида в Новосибирском во дохранилище актуально не только для экосистемы Верхней Оби, но и позволяет учесть возможные, в том числе и негативные последствия, акклиматизации ра кообразных для водных экосистем всего региона. По мнению А.Ф. Карпевич (1983) лишь на основе таких данных можно переходить от пересадок отдельных видов к направленному формированию биоты в соответствии с экологической приемной емкостью заселяемых водоемов и направлением изменения их гид рофизической среды.
Цель и задачи исследований. Целью данной работы являлось изучение процесса акклиматизации байкальских эндемичных амфипод Gmelinoides fas ciatus (Stebbing, 1899) и Micruropus possolskii (Sowinsky, 1915) и дальневосточ ных мизид Neomisis intermedia (Czerniawsky, 1882) и их роли в экосистеме Но восибирского водохранилища.
Задачи. При выполнении работы были поставлены следующие задачи:
1. Провести многолетние наблюдения за процессом акклиматизации на всех его этапах байкальских амфипод и дальневосточных мизид в Новосибир ском водохранилище.
2. Провести наблюдения за процессом расселения акклиматизантов в Верхней Оби.
3. Изучить экологию и биологию акклиматизированных рачков, опреде лить их значение в донных биоценозах и питании рыб Новосибирского водо хранилища.
4. Оценить роль в экосистемах водоемов всех трех видов ракообразных в естественном ареале и за пределами естественных ареалов.
Научная новизна. Впервые изучен процесс успешной акклиматизации и расселения организмов байкальского и дальневосточного комплексов в водо емах Западной Сибири Впервые выявлены на примере Новосибирского водохранилища особен ности экологии и биологии M. possolskii и N. intermedia за пределами естест венного ареала.
Показано, что успешная акклиматизация байкальских гаммарид и дальне восточных мизид не оказала отрицательного влияния на видовой состав и коли чественные показатели бентосных зооценозов.
Установлено, что акклиматизанты усложнили пищевые сети водоема и повысили его рыбопродуктивность.
Практическая значимость. Результаты анализа процесса акклиматиза ции и особенностей экологии N. intermedia позволяют рекомендовать этот вид для обогащения кормовой базы рыбохозяйственных водоемов, что актуально для водохранилищ Сибири и Дальнего Востока.
Доказана высокая хозяйственная ценность мизид и значение вселенцев в поддержании продуктивности водоемов с измененным гидрологическим режи мом и реконструированной ихтиофауной.
Полученные данные по экологии и биологии G. fasciatus, M. possolskii и N. intermedia расширяют знания о биологии и адаптивности этих видов, являясь определенным вкладом в теорию и практику акклиматизации водных беспозво ночных. Результаты работы используются при проведении НИР по направлен ному формированию видового состава и управлению численностью популяций рыб в Новосибирском водохранилище.
Апробация работы. Материалы, положенные в основу диссертации, докладывались на XVII и XX пленумах Западно-Сибирского отделения Ихтио логической комиссии МРХ СССР (Новосибирск, 1981, 1986), региональной конференции «Проблемы экологии Прибайкалья» (Листвиничное–на Байкале), региональной конференции «Ресурсы животного мира Сибири» (Новосибирск, 1990), международной конференции «Биологическое разнообразие животных Сибири» (Томск, 1998), международной конференции «Трофические связи в водных сообществах и экосистемах» (Борок, 2003), Всероссийской конферен ции «Сибирская зоологическая конференция» (Новосибирск, 2004), Ученом со вете Новосибирского филиала ЗапСибНИИВБАК (2005).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 научных работ.
Объем и структура работы. Диссертация изложена на 173 страницах машинописного текста, включая 31 таблицу, 11 рисунков и 3 приложения. Ра бота состоит из введения, 5 глав, список литературы составляет 288 источни ков, из них 21 на иностранном языке.
Основные положения, выносимые на защиту.
1. В Новосибирском водохранилище прошла успешная акклиматизация ракообразных байкальского и дальневосточного фаунистических комплексов.
2. У всех вселенцев под влиянием неблагоприятного гидрологического режима и высоких температур воды формируются особенности в экологии и биологии по сравнению с материнскими водоемами.
3. Байкальские гаммариды и амурские мизиды заняли свободные эколо гические ниши и не оказали негативного влияния на видовой состав и количе ственные характеристики аборигенного зообентоса.
4. Вселенцы в водохранилище вошли в состав питания большинства ви дов рыб. Они определяют темп роста и выживаемость сеголетков судака. Ос новное значение в экосистеме водохранилища имеют мизиды, минимальное амфипода G. fasciatus.
Экологические особенности и распространение изученных гаммарид и мизид (литературный обзор) G. fasciatus – обитатель мелководных прибрежных зон, обладает широ кой экологической пластичностью и высокой стойкостью к антропогенному за грязнению. Несмотря на свое байкальское происхождение, и в отличие от дру гих эндемичных видов, рачок широко распространен за пределами озера (Бек ман, 1962). Вид вселен в 44 водоема европейской части России, Урала, Сибири, Казахстана и Средней Азии. С начала 1990-х годов G. fasciatus становится наи более широко распространенным видом из акклиматизированных беспозвоноч ных. Его ареал охватывает водоемы, расположенные между 420 и 620 северной широты и 270 и 1100 восточной долготы (Задоенко, 1995;
Карпевич, Горелов, 1995). В ряде рек и озер занял доминирующее положение на биотопах при брежной литорали (Березина и др., 2001;
Вербицкий, Березина, 2001;
Панов, Березина, 2001;
Панов и др. 2001;
Гладышев, Москвичова, 2002;
Bazova, 2002).
В водохранилищах рачок, напротив, утрачивает лидирующее положение в дон ных сообществах (Ербаева и др., 2001;
Перова, 2001).
M. possolskii - эндемик Байкала. Вид нигде за пределами Байкала не встречается и в самом озере имеет узколокальное распространение на прибреж ных мелководьях, защищенных от влияния холодных глубинных вод. Для этого исходно тепловодного вида условия в открытой части Байкала мало приемлемы (Базикалова, 1962;
Бекман, 1962). Несмотря на то, что M. possolskii вселялся во все водоемы одновременно с G. fasciatus (Задоенко, 1995), рачок в настоящее время достоверно обитает только в Новосибирском водохранилище.
N. intermedia имеет обширный естественный ареал и по азиатскому по бережью Тихого океана встречается от Анадыря до северного Китая и Японии (Бирштейн, 1940). В пределах ареала обитает в широком диапазоне солевого состава и температуры воды, амурская популяция приспособлена к резким и высоким колебаниям уровня водоемов. Дальневосточные мизиды вселялись в водоемов России (Задоенко, 1995), биологический эффект получен только в Новосибирском водохранилище.
Новосибирское водохранилище как среда обитания гидробионтов (литературный обзор) Новосибирское водохранилище - крупнейший искусственный водоем Западной Сибири, созданный в 1957 г. на реке Оби. Оно представляет собой неширокий, вытянутый с юго-запада на северо-восток водоем, протяженностью около 180 км. Площадь водного зеркала водохранилища, при отметке нормаль ного подпорного уровня (НПУ) – 113.5 м. абс., составляет 108.9 тыс. га, полный объем - 8.8 км3, максимальная ширина - 17 км;
максимальная глубина - 22 м, средняя глубина – 8.2 м. Водохранилище осуществляет сезонное регулирование стока с ежегодной сработкой 5 м, отметка уровня мертвого объема (УМО) – 108.5 м. абс., при этом уровне площадь водного зеркала уменьшается до 69, тыс. га (Подлипский, 1985;
Савкин, 2000).
В водоеме выделяют 4 плеса: верхний, средний, Ирменский и припло тинный. Преобладающими грунтами являются илы, на прибрежных мелково дьях и у островов встречаются чистые пески. На большей части водохранилища в течение всего года наблюдается благоприятный кислородный режим. По ион ному составу вода водохранилища относится к гидрокарбонатному классу, группе кальция. В целом по уровню трофности водоем характеризуется как олиго-мезотрофный.
По сравнению с речным периодом в водохранилище произошло обедне ние видового состава зоопланктона и зообентоса. Основные группы зообентоса представлены олигохетами, личинками хирономид и моллюсками. Высшие ра кообразные встречались лишь в начальный период существования водохрани лища (Благовидова, 1976;
Померанцева, 1997, 2002).
Среднесезонная биомасса бентоса за время существования водохрани лища изменяется в широких пределах - 0.9-8.9 г/м2, минимальные показатели биомассы бентоса (0.9-1.7 г/м2) наблюдались в начальный период работ по акк лиматизации ракообразных в начале 1970-х годов. Количественные характери стики зоопланктона и зообентоса определяются термическим и гидрологиче ским режимом (Благовидова, 1976).
Пресс потребителей бентосных организмов достаточно высок: из 26 ви дов рыб водохранилища большинство является бентофагами. Донные беспо звоночные потребляются и хищными рыбами в первые годы их жизни.
Материалы и методики исследований.
Материалы для настоящей работы были получены при изучении про цесса акклиматизации в Новосибирском водохранилище и р. Оби представите лей ракообразных байкальского фаунистического комплекса - Gmelinoides fas ciatus Stebb. и Micruropus possolskii Sow., а так же дальневосточного фаунисти ческого комплекса - Neomisis intermedia Czerniawsky.
Изучение процесса расселения, динамики численности, экологических и биологических особенностей байкальских амфипод в Новосибирском водохра нилище проводилось с 1978 г. по 1993 г. и в 2003 г. Наблюдения за дальнево сточными мизидами проводились в период с 1983 по 1999 гг., и в 2003 г.
Гидробиологические сборы проводились на всей акватории водохрани лища.
В р. Оби наблюдения за акклиматизантами охватывают период с 1978 по 2003 г. Основной объем материала собран ниже плотины ГЭС на участке про тяженностью около 90 км. Во время экспедиционных выездов в 1986 г. и г. был обследован участок Верхней и Средней Оби с максимальным удалением от плотины водохранилища вниз по течению до 1200 км. В 1988, 1990 и 1995 гг.
был обследован участок реки выше выклинивания водохранилища протяженно стью до 400 км.
Изучение питания рыб проводилось с небольшими перерывами с 1978 по 2003 г.
Для взятия проб зообентоса и нектобентоса использовался дночерпатель системы Петерсена с площадью захвата 0.078 м2, прямоугольная драга с вход ным отверстием 4025 см, салазочный трал с входным отверстием 5040 см и конусная сеть диаметром 50 см. На участках, занятых водной растительностью, использовался зарослечерпатель. В реке на участках с сильным течением при менялась сетка Кори с входным отверстием 10040 см. Во всех орудиях лова использовался мельничный газ № 10-40.
Камеральная обработка материала проводилась в лаборатории ихтиоло гии Новосибирского филиала СибрыбНИИпроект (ныне институт ЗапСибНИ ИВБАК). В 1981 г. бентосные пробы, в состав которых входили амфиподы, об рабатывались в Лимнологическом институте СО РАН (Листвиничное-на- Бай кале). При сборе и обработке проб использовались стандартные методики (Ме тодика изучения биогеоценозов …, 1975;
Руководство по гидробиологическому мониторингу …, 1992). При этом определялись количественные характеристи ки донных животных – численность (экз./м2) и биомасса (г/ м2).
Средняя арифметическая и статистическая достоверность полученных средних величин определялись по Г.Ф. Лакину (1980).
При камеральной обработке материала были использованы определители и пособия А.Я. Базикаловой (1945, 1962), А.А. Черновского (1949), М. Бэческу (1969);
Определитель пресноводных беспозвоночных …(1977);
Определитель пресноводных беспозвоночных … (1995).
У амфипод и мизид определялись масса тела, размеры, пол и плодови тость. Для измерений использовалось не менее 100 экз. каждого вида. Измере ния у мизид проводились от переднего края глаза до конца тельсона, у амфипод - от переднего края рострума до конца тельсона с точностью до 0.1 мм. Ново рожденные рачки и молодые особи небольших размеров взвешивались группа ми по 5-25 одноразмерных экземпляров с последующим делением на число особей. Самки и самцы измерялись и взвешивались отдельно и достоверно раз личались по копулятивным органам и марсупиуму. Из каждого сбора бралось 25-100 яйценосных самок для определения плодовитости. При этом учитыва лись яйца и эмбрионы, находящиеся вне марсупиумов. При определении мини мальной и максимальной плодовитости учитывались только самки с половыми продуктами на ранних стадиях развития, что исключало возможную потерю яиц при отлове и исследовании гаммарид и мизид.
Всего за период исследований отобрано 2493 гидробиологических проб и проведено 15466 измерений Пробы на питание рыб отбирались активными орудиями лова. Личинки и молодь на ранних этапах развития отлавливались в мае – июне сачками, облег ченными драгами и конусными сетями, сеголетки (с июля) и рыбы старших возрастов отбирались из промысловых уловов близнецовых и донных тралов с применением мальковых кутков. Всего собрано и обработано 3517 проб по видам рыб. Камеральная обработка велась по количественно-весовой методике (Пирожников, 1953, Руководство по изучению …, 1961, Методическое пособие …, 1974). Пробы обрабатывались по индивидуальной методике, за исключени ем леща, большинство проб которого обработано групповым методом. Опреде ление компонентов пищи проводилось с разной степенью точности, основное значение придавалось видам - вселенцам.
Статистическая обработка собранного материала проводилась по обще принятым методикам (Плохинский, 1970;
Лакин, 1980). Достоверность разли чий выборок проверялась критерием Стьюдента. При определении зависимости весового и линейного роста рыб от состава потребленных кормов использован метод корреляционного анализа.
Интродукция ракообразных в Новосибирском водохранилище Вселение G. fasciatus и M. possolski в проектируемые на Оби водохрани лища было рекомендовано П.Л. Пирожниковым (1955). Обоснование и внедре ние этих рекомендаций для Новосибирского водохранилища было проведено сотрудником Новосибирского отделения СибрыбНИИпроект Л.А. Благовидо вой. Работы по вселению байкальских бокоплавов были начаты в июне 1964 г., посадочный материал завозился из Посольского сора оз. Байкал. Всего с по 1980 г. было выпущено около 25 млн. рачков. Основные работы проведены в период 1969-1979 гг. Посадочный материал во все эти годы фактически пред ставлял монокультуру G. fasciatus, доля M. possolskii не превышала 1.5 - 2%.
Поэтому G. fasciatus встречается в водоеме с 1977 г., а M. possolskii - с 1980 г. В 1981 г. гаммариды полностью освоили водохранилище. В 1986 г. G. fasciatus встречался в р. Оби на протяжении 700 км ниже плотины ГЭС.
Дальневосточные мизиды начали вселять в Новосибирское водохрани лище значительно позднее - с 1971 г. Всего с 1971 по 1980 г.г. было завезено около 7 млн. рачков, посадочный материал отлавливался, главным образом, в нижнем течении р. Амур, единичные партии были получены из водоемов Кам чатки и оз. Хасан Приморского края. В 1984 г. рачки полностью освоили водо хранилище и проникли в р. Обь. В р. Оби мизиды к 1993 г. распространились на 200 км ниже плотины ГЭС до устья р. Томи, а к 1995 г. в больших количествах встречались в основном русле и протоках Оби на 250 км выше водохранилища.
Особенности экологии и биологии байкальских гаммарид и дальневосточных мизид в Новосибирском водохранилище В Новосибирском водохранилище особенности биологии и экологии G.
fasciatus формируются под влиянием значительных сезонных колебаний уровня водоема и высокого прогрева воды в летний период.
Большую часть года рачки совершают вынужденные горизонтальные ми грации под влиянием осенне-зимней сработки уровня водохранилища или его весенне-летнего пополнения, при этом значительная часть гаммарид гибнет на осушаемых площадях или выносится в нижний бъеф. Нерестовая миграция рачков в водохранилище, в отличие от оз. Байкал, напротив, выражена слабо.
Более успешная адаптация у G. fasciatus отмечена к высоким температу рам и хотя вид встречается от уреза воды до затопленного русла р. Оби, основ ные скопления рачков ограничены верхними горизонтами литорали с глубина ми до 0.5 м и песчаными грунтами, где температура воды достигает 30оС, что превышает неблагоприятные (более 22.2оС) и близко к летальной температуре (31.2оС), указываемой для этого вида (Базикалова, 1945;
Иоффе, 1965;
Панов и др., 2001).
Наблюдаются значительные изменения и в биологии G. fasciatus по срав нению с популяцией - донором из Посольского сора оз. Байкал. Очевидно, под влиянием повышенной температуры воды и лучшей обеспеченности пищей происходит ускорение развития рачков. Улучшается весовой и линейный рост.
Сокращается максимальная продолжительность жизни. Период размножения увеличивается на один месяц и продолжается с мая по август. На 29-71 % уве личивается абсолютная индивидуальная плодовитость. Установлено, что в по пуляции с одногодичным циклом развития и такой же продолжительностью жизни, в новых условиях обособились две генерации рачков с различной про должительностью жизни, размерами и плодовитостью. Вероятно, повышенная плодовитость является также ответной реакцией на ежегодные потери популя ции рачков из-за неблагоприятного гидрологического режима.
Общая продолжительность жизни рачков зимней генерации составляет до 11 месяцев. Период размножения длится около двух месяцев (май-июнь).
Окончательно исчезают рачки этой генерации в июле. Амфиподы из перезимо вавшей генерации имеют большие размеры и плодовитость, соответственно 5. мм и 16-20 яйца (табл.1).
Продолжительность жизни рачков летней генерации составляет около месяцев, их потомство формирует зимующий фонд популяции. Рачки летней генерации появляются в июне. Благодаря высоким температурам воды дости гают половой зрелости за 1.0-1.5 месяца в июле при минимальных размерах 3. мм. По сравнению с зимней генерацией снижаются средние размеры и абсо лютная плодовитость самок, соответственно до 4.7 мм и 10-12 яиц. В июле в водоеме размножаются особи обеих генераций, но преобладают самки летней генерации, поэтому показатели плодовитости имеют низкие значения при мак симальном размахе колебаний.
В настоящее время адаптивные возможности G. fasciatus не в полной ме ре компенсируют негативное влияние гидрологического режима и значение этого вида в биотопах литорали водохранилища снижается. В то же время от меченная в Новосибирском водохранилище приспособленность G. fasciatus к обитанию при высоких температурах воды (до 300С), позволяет прогнозировать расширение ареала этого вида и в южном направлении.
Таблица 1. - Изменения размеров и абсолютной плодовитости Gmelinoides fasciatus в течение периода размножения в Новосибирском водохранилище.
Размеры, мм Плодовитость, шт. яиц n Месяц экз.
M±m lim M±m lim Май 5.93±0.07 4.0-9.3 16.60±0.48 7- 43 Июнь 5.77±0.14 4.0-9.0 18.28±0.89 8-43 Июль 4.79±0.09 4.0-9.0 10.30±0.70 1-54 Август 4.71±0.04 3.9-7.3 12.24±0.31 3-31 Сентябрь 5.26±0.62 4.0-6.1 9.02±0.61 2-14 В Новосибирском водохранилище постоянный район обитания M.
possolskii включает участки средней литорали и рачки в меньшей мере испыты вают неблагоприятное влияние сезонных колебаний уровня воды. Из-за тесной связи с грунтами на M. possolskii приходится всего 0.5 % выносимых из водо хранилища амфипод. Осенью рачки покидают прибрежные мелководья и лишь небольшая их часть гибнет во время сработки водохранилища. Поэтому этот вид в последние годы потеснил G. fasciatus на ряде участков среднего и нижне го плесов. В настоящее время на местах размножения на этот вид приходится более 60 % байкальских вселенцев.
M. possolskii распространен в водоеме от прибрежной литорали до русло вой зоны. Разновозрастные рачки летом избирательно концентрируются на мелководьях с температурой воды до 30оС, в это время они встречаются и выше уреза воды. В Новосибирском водохранилище, где средние значения темпера туры воды даже в открытой части на 2-30С выше, чем в самых теплых заливах Байкала, полнее проявляется биологический потенциал этого вида, выявляется ряд биологических и морфологических особенностей, ранее не отмечаемых.
Так, рачки в течение всего лета, в отличие от водоемов естественного ареала, избирательно концентрируются на прибрежных песчаных мелководьях, которые прогреваются до летальных температур для этого вида в оз. Байкал.
Значительно возрос темп роста и развития рачков, что привело к увеличению размеров, массы и абсолютной плодовитости, при сокращении продолжитель ности жизни. У популяции удлинился период размножения. В Новосибирском водохранилище впервые для этого вида отмечено появление второй генерации.
Особи обеих генераций имеют различную продолжительность жизни, размеры и плодовитость.
Жизненный цикл зимующей генерации наиболее близок к родительской популяции из Посольского сора при небольшом сокращении продолжительно сти жизни и периода размножения. Рачки этой генерации отмечаются в водо хранилище с августа по июнь следующего года, а самки с потомством наблю даются на протяжении мая - июня. Половозрелые особи имеют большие разме ры и плодовитость (табл. 2).
Таблица 2. - Изменение размеров и абсолютной плодовитости Micruropus. possolskii в течение периода размножения.
Размеры, мм Плодовитость, шт. яиц n Месяц экз.
M±m lim M±m lim Май 9.53±0.14 7.4–11.7 35.80±1.57 14-74 Июнь 9.09±0.24 6.0–11.8 37.46±2.59 3-69 Июль 8.17±0.22 6.0–11.2 27.92±2.08 3-58 Август 8.08±0.17 7.1–9.2 24.50±2.50 8-43 Продолжительность жизни более мелких рачков летней генерации, рож денных в конце мая – июне, ограничена летними месяцами, а период размно жения длится 1 –1.5 месяцев. Причем в отличие от других видов ракообразных высокие летние температуры не приводят к снижению абсолютной плодовито сти у одноразмерных особей Micruropus. possolskii. Благодаря появлению лет ней генерации, возрастает популяционная плодовитость этого вида, увеличива ется численность и биомасса рачков, что позволяет им более эффективно ос ваивать ресурсы Новосибирского водохранилища. В условиях водохранилища M. possolskii показывает более высокую стойкость к неблагоприятному гидро логическому режиму и повышенным температурам воды по сравнению с G.
fasciatus.
Мизиды в Новосибирском водохранилище, в отличие от аборигенного бентоса и байкальских амфипод, не испытывают негативного влияния колеба ний и сработки уровня воды, они первыми заселяют затопляемые участки и своевременно их покидают при осушении. Из всех вселенцев мизиды наиболее равномерно осваивают водоем от прибрежья до русловой части. Питаются, преимущественно, наилком и фитопланктоном, при обилии зоопланктона могут хищничать.
В популяции мизид Новосибирского водохранилища впервые для этого вида в российской части ареала выявлено несколько генераций рачков с разным жизненным циклом, размерами, массой и плодовитостью, определена продол жительность жизни. Зимняя генерация, в основном, моноциклична. Рачки име ют продолжительность жизни 8-9 месяцев и достигают линейных размеров мм и массы 39 мг. Размножаются в мае – июне и имеют высокую плодовитость (табл. 3). Выпадают из популяции к началу июля.
Таблица 3. - Изменение размеров и абсолютной плодовитости Neomisis intermedia в течение периода размножения в Новосибирском водохранилище.
Размеры, мм Плодовитость, шт. яиц n Месяц экз.
M±m lim M±m lim Май 13.20±0.06 10-16.3 33.65±0.35 10-56 Июнь 12.92±0.12 10-16 37.02±0.92 16-64 Июль 10.89±0.07 9-15 19.51±0.42 5-43 Август 10.16±0.10 8-13.1 14.37±0.49 6-28 Сентябрь 10.80±0.08 8.8-13.3 15.31±0.49 6-36 Октябрь 12.01±0.25 10-15 14.67±1.05 8-24 Мизиды весенне-осенних генераций полицикличны и дают несколько кладок. Продолжительность жизни составляет около двух месяцев. Период размножения длится с июля по ноябрь. Приступают к размножению при мини мальных размерах 7.5 мм. Из-за больших трат энергии на производство не скольких кладок половых продуктов имеют небольшие средние размеры и низ кую плодовитость.
Основные особенности биологии рачков разных участков водохранилища связаны с температурным фактором и продолжительностью светлого времени суток. Так, начало массового размножения мизид происходит в разное время при прогреве воды свыше 70С, а завершение - в близкие сроки с конца сентября при длительности светлого времени суток менее 12 часов.
Популяция N. intermedia Новосибирского водохранилища обитает в пре делах оптимальных экологических границ для этого вида в естественном ареа ле. Жизненный цикл, вселенных рачков, не имеет существенных отличий от других представителей рода Neomisis в водоемах Китая и Японии (Murano, 1971;
Toda et al., 1982;
1983).
Период размножения мизид в Новосибирском водохранилище сокраща ется на 2-3 месяца по сравнению с популяциями рачков из субтропических озер на юге ареала. Продолжительность жизни, размеры и плодовитость у рачков, напротив, значительно возрастают. По этим показателям популяция Новоси бирского водохранилища близка к популяциям N. intermedia в нижнем течении реки Амур. В то же время мизиды Новосибирского водохранилища приспосо бились к жизни при более высоких температурах. При прогреве воды до 22.0 24.00С не происходит угнетения их развития и размножения. Не наблюдается гибель рачков и при прогреве воды до 260 С, когда происходит массовая гибель мизид амурской популяции. Способ питания и состав пищи у рачков Новоси бирского водохранилища ближе к озерным водоемам, так как водохранилище характеризуется пониженным водообменом.
Роль байкальских гаммарид и дальневосточных мизид в экосистеме Новосибирского водохранилища Вселенцы не оказали влияния на видовое разнообразие донной фауны, единственные представители высших ракообразных Asellus aquaticus L. и Gammarus lacustris Sars., исчезли из состава донных биоценозов водохранили ща еще до начала акклиматизационных работ (Благовидова, 1969). Аборигенная фауна также не препятствовала вселению ракообразных, так как в период акк лиматизационных работ основу зообентоса составлял гетеротопный комплекс, с преобладанием немногих видов хирономид, развитие которого было угнетено неблагоприятным гидрологическим режимом. Ракообразным не пришлось вне дряться в сложившиеся биоценозы, так как гаммариды заняли пространственно неустойчивые малозаселенные песчаные биотопы верхней литорали, а мизиды фактически свободную экологическую нишу в придонных горизонтах воды, где образовали нектобентосный биоценоз. Отсутствуют у акклиматизантов конку рентные взаимоотношения с бентосными организмами на почве питания и в на стоящее время, так как они находят пищу в толще воды или на грунтах верхней литорали.
Мизиды и гаммариды не оказали отрицательного влияния и на количест венные показатели бентофауны и их акклиматизация завершилась в период 1980-х годов, когда биомасса аборигенного зообентоса достигла максимальных значений - 5.9-8.9 г/м2, при высоком значении личинок хирономид, олигохет и моллюсков, тогда как в начальный период акклиматизационных работ донная фауна носила хирономидный характер и ее биомасса не превышала 1-2 г/м2.
С 1980-х годах в биотопах верхней литорали, составляющей около 10 % площади водохранилища, сформировались гаммаридно – хирономидные сооб щества, в которых более 80 % биомассы (3.7 г/м2) создается байкальскими ам фиподами. В этот период G. fasciatus и M.possolskii имели близкое по биомассе значение в донных биоценозах с небольшим преобладанием M.possolskii. Био масса гаммарид в течение десятилетия была довольно стабильной и составляла в среднем 3.44±0.43 г/м2.
В начале 1990-х годов в литорали водохранилища так же широко распро странены гаммаридно – хирономидные сообщества, в которых байкальские бо коплавы создают 50-83 % среднесезонной биомассы бентоса. В то же время из за неблагоприятного гидрологического режима биомасса бокоплавов снижается до 1.42±0.70 г/м2, и лишь 12-15 % ее создается G. fasciatus.
В последующие годы распределение и количественные показатели бай кальских гаммарид существенно не меняются. В то же время на литоральных биотопах, вследствие естественной смены аборигенной фауны, гаммаридно – хирономидные сообщества сменяются на сообщества с преобладанием брюхо ногих моллюсков. На участках с преобладанием моллюсков ограничено разви тие других аборигенных организмов, а из «мягкого» бентоса встречаются толь ко ракообразные - акклиматизанты. Сами моллюски из-за крупных размеров малодоступны для бентосоядных рыб, что повышает значение байкальских ам фипод для нагула рыб.
За пределами осушной зоны в бентофауне круглогодично преобладает аборигенный бентос и лишь в осенний период на таких участках, граничащих с литоралью, от 15.9 до 50.7 % биомассы бентоса создается гаммаридами, кото рые мигрируют на глубину в связи с падением уровня воды и усилением ветро вого волнения.
Мизиды - постоянный компонент биоценозов русловой зоны водохрани лища, где их значение для нагула рыб особенно велико в период вылета имаго хирономид. Количественные показатели рачков колеблются в очень широких пределах и, как и у аборигенного бентоса, определяются основными природ ными экологическими факторами - температурой воды, проточностью и чис ленностью рыб - потребителей. У этих групп организмов наблюдаются общие закономерности в динамике биомассы, но мизиды, благодаря высокой подвиж ности, находятся в меньшей зависимости от условий среды и обычно создают более высокие биомассы на единицу площади. Численность мизид снижается лишь при прогреве воды свыше 260С, а также в многоводные годы, но основ ным ограничительным фактором выступает урожайность окуневых рыб. При высокой численности сеголетков судака биомасса рачков снижается в десятки раз (рис. 1).
Среднемноголетняя биомасса мизид за исследуемый период составила 8.53±2.23 г/м2. В годы, когда температура воды не превышает 260С, а урожай ность сеголетков судака имеет низкие или средние значения, биомасса мизид положительно коррелирует с биомассой аборигенного зообентоса (r=0.34). И, напротив существует достоверная обратная связь между численностью сеголет ков судака и биомассой мизид (r = -0.72, Р0.95).
25 Численность, экз/га Биомасса, г/м 15 0 1981 1983 1985 1987 1989 1991 1993 1995 1997 годы бентос мизиды судак Рис. 1. Многолетняя динамика биомассы мизид, зообентоса и численности се голетков судака в русловой зоне Новосибирского водохранилища.
Таким образом, с 1980-х годов байкальские амфиподы и амурские ми зиды приобретают большое значение в донных биоценозах Новосибирского во дохранилища. Амфиподы становятся ведущей группой зообентоса на песчаных биотопах прибрежной литорали. В русле водохранилища большую часть био массы бентоса создают мизиды. Особенно велико значение акклиматизантов на осушаемой части водохранилища, на которую приходится 35 % всей акватории водоема.
Вселенцы в Новосибирском водохранилище заняли относительно сво бодные экологические ниши, что говорит об успешной акклиматизации "вне дрения" согласно классификации А.Ф. Карпевич (1975). Этот тип акклиматиза ции характерен для ракообразных во многих водохранилищах, особенно в пер вые годы их образования (Иоффе, 1974).
Наряду с высоким значением в донных биоценозах, акклиматизирован ные ракообразные образуют многообразные и важные связи с рыбным населе нием водохранилища. Особое значение акклиматизация ракообразных приобре тает в связи с тем, что основу уловов Новосибирского водохранилища состав ляют вселенцы - лещ и судак, широко использующие в пищу в пределах естест венного ареала высших ракообразных, ранее практически отсутствовавших в водохранилище. Потребляют акклиматизантов и аборигенные виды рыб, как промысловые, так и непромысловые. Мелкие непромысловые рыбы служат кормом для судака и других хищников. Через их потребление ракообразные акклиматизанты дополнительно вовлекаются в пищевые сети водохранилища.
Судак - самая многочисленная хищная рыба водохранилища, в боль шинстве случаев завершающая пищевые цепи водоемов. Его доля в промыш ленных уловах в 1980–1990-х годах составляла в среднем 10%, достигала 16 %.
В первые годы создания водохранилища наблюдалась высокая биомасса зоопланктона и высокая численность молоди ерша, окуня и плотвы, что обес печивало хороший рост личинок судака уже на первых этапах развития и пере ход к хищничеству уже на первом году жизни. Судак в течение первого года жизни достигал длины 15.7 см и массы 57 г. (Феоктистов, 1973). С середины 1970-х годов численность судака резко возросла, а численность мелкочастико вых рыб упала, что привело к недостаточному обеспечению пищей и снижению темпа роста судака. До начала 1980-х годов для основной части молоди судака Новосибирского водохранилища, на протяжении всего первого и в начале вто рого года жизни, характерен планктонно-бентосный тип питания. В результате этого сеголетки уже с августа, когда потребление беспозвоночных не обеспечи вало в полной мере их энергетический и пластический обмен, замедляли рост и достигали в конце года средней массы 2-3 г. Выживаемость молоди снижалась, массовое развитие получал каннибализм.
Изменения в характере питания и темпе роста судака произошли лишь после акклиматизации мизид, которые стали потребляться отдельными особями судака при минимальной длине тела 1.8 см и массе 0.034 г уже с конца июня.
С середины 1980-х годов мизиды переходят в разряд основных и даже единственных кормов молоди судака, что привело к сокращению пищевой цепи и благоприятно сказалось на его росте. Так, средняя масса сеголетков судака в период 1988 - 1997 гг. на основной акватории водохранилища увеличилась, по сравнению с началом 1980-х годов, в 2 - 4 раза, и составила в августе 5 – 11 г, а в октябре - 18 г (рис.2, 3).
В эти годы при недостатке мизид уже с августа продолжается рост только у небольшой части самых крупных сеголетков, которые имеют возможность хищничать. Широкое распространение получает каннибализм, чему способст вует в такие годы крайне неравномерный рост судака, масса которого различа ется в десятки раз. Понижается выживаемость основной части сеголетков, за медляется их весовой и линейный рост, в результате чего особи этого поколе ния достигают промысловых размеров в более поздние сроки.
Состав рациона, % по массе Масса судака, г ( - - - ) 0 1980 1983 1984 1986 1987 1988 1989 1991 1995 1996 зоопланктон зообентос мизиды гаммариды рыбы Состав рациона:
Рис. 2. Многолетняя динамика питания и массы сеголетков судака Новосибирского водохранилища (август).
100 Состав рациона, % по массе Масса судака, г ( - - - ) 50 0 1982 1985 1986 зоопланктон зообентос мизиды гаммариды рыба Состав рациона:
Рис. 3. Многолетняя динамика питания сеголетков судака Новосибирского водохранилища (октябрь).
Улучшились условия нагула и у молоди судака в возрасте двух лет, осо бенно весной и осенью, когда численность доступной для него молоди имеет минимальные значения и возможности для хищничества ограничены. В отдель ные, малоурожайные для молоди всех видов рыб годы, мизиды переходят в разряд основных кормов и для судака в возрасте до 3-4 лет. Улучшение условий нагула благоприятно отразилось на уловах судака, которые в 1989-1990 годах превысили 230 т и увеличились по сравнению предшествующими годами этого десятилетия в 3.5 раза.
Потребление байкальских гаммарид носит эпизодический характер и не определяет условия нагула молоди судака.
У леща, основного промыслового вида водохранилища, в годы с низким развитием зообентоса до акклиматизации ракообразных, около 90 % потреб ленной пищи приходилась на малоценные и несвойственные корма - зоопланк тон и грунт. Накормленность имела низкие значения – 31–56 0/000 (Парамонова Кассихина, 1976). Положительные изменения в условиях нагула рыб произош ли в 1980-х годах после увеличения численности основных групп аборигенного бентоса и массового развития в водоеме мизид, которые в годы со стабильным гидрологическим режимом становятся ведущей группой кормовых организмов.
В 1989-1990 гг. мизиды отмечены в питании всех размерно-возрастных групп леща. Осенью они становятся единственным кормовым объектом крупного ле ща. Благодаря высокому уровню развития мизид (до 20 г/м2) и аборигенного бентоса (8.9 г/м2), в эти же годы наблюдались максимальные индексы наполне ния кишечника – 119 – 228 0/000, а доля ила не превышала 10 –15 %. В годы оби лия мизид снижается пресс этого вида на аборигенную бентофауну.
Исследования, проведенные в многоводные годы (1995 – 1996 гг.) в пери од снижения количественного развития аборигенного бентоса (1.9 – 2.6 г/м2) и мизид (5.6 – 1.4 г/м2), показали, что при сокращении биомассы мизид до 1- г/м2 они выпадают из состава кормовых объектов леща.
Байкальские гаммариды в питании леща составляют незначительную часть кормов из-за несовпадения мест обитания в течение вегетационного сезо на.
На питание мизидами в сентябре-октябре переходит и типичный планк тофаг – пелядь, которая периодически вселяется в водохранилище.
Из аборигенных промысловых видов рыб мизиды входят в разряд ос новных кормов стерляди, ерша, окуня и молоди налима, а в р. Оби - молоди осетра. Гаммариды потребляются преимущественно ершом, язем и молодью налима, у других видов относятся к случайным или второстепенным кормам.
ВЫВОДЫ 1. Акклиматизация ракообразных в 70-х годах прошлого века в Новоси бирском водохранилище прошла успешно. В настоящее время гаммариды из байкальского фаунистического комплекса (Gmelinoides fasciatus Stebb. и Micru ropus possolskii Sow.) и мизиды из дальневосточного фаунистического комплек са (Neomisis intermedia Czerniawsky) полностью освоили водохранилище и про должают расселение вверх и вниз по течению р. Оби. Новосибирское водохра нилище является единственным водоемом, где успешно акклиматизировались байкальский эндемик M. possolskii и дальневосточные мизиды N. intermedia.
2. Бокоплав G. fasciatus, по сравнению с материнским водоемом - Посоль ским сором оз. Байкал, увеличил популяционную плодовитость за счет увели чения абсолютной плодовитости на 29-71 % и возрастания числа генераций.
Установлено удлинение периода размножения на 1 месяц. Выявлена адаптация рачка к температуре воды до 300С, что позволяет прогнозировать расширение ареала этого вида в южном направлении.
3. Байкальский эндемик M. possolskii в условиях водохранилища полнее проявил свой биологический потенциал. Для этого вида установлено ускорение развития, сокращение продолжительности жизни;
удлинение периода размно жения, увеличение до двух числа генераций. У рачков увеличились максималь ные размеры и плодовитость, соответственно на 13 % и 30 %. У одноразмерных самок абсолютная плодовитость возросла на 11-50 %. Выявлено избирательное заселение участков с температурой воды до 300С, что подтверждает его тепло водное происхождение.
4. Выявлена адаптация мизид N. intermedia в Новосибирском водохрани лище к обитанию при высоких температурах воды до 260 С., которые для роди тельской популяции в р. Амур являются летальными. Установлена для Новоси бирского водохранилища моноциклическая и полициклическая форма сущест вования популяции рачков. Особи отдельных генераций имеют различную про должительность жизни, размеры, массу тела и плодовитость.
5. Акклиматизанты не оказали заметного влияния на аборигенную бенто фауну. Гаммариды заняли свободные биотопы ежегодно осушаемой прибреж ной литорали, образовав гаммаридно-хирономидные биоценозы, которые с де вяностых годов прошлого века сменяются на сообщества с преобладанием брюхоногих моллюсков. Мизиды образовали нектобентосный ценоз в русловой зоне водохранилища. Биомасса мизид положительно коррелирует с биомассой аборигенного зообентоса (r=0.34).
6. Наиболее велико в донной фауне значение мизид, которые обитают на большей части водохранилища и создают высокую биомассу - 8.53±2.23 г/м2.
Область основного распространения гаммарид ограничена песчаной литоралью, где их биомасса в 1990-х гг. по сравнению с 1980-ми годами уменьшилась с 3.44 г/м2 до 1.42 г/м2, а доля G. fasciatus снизилась с 44.6 % до 12-15 %.
7. Количественные показатели развития вселенцев, как и аборигенного бентоса, ограничиваются углубленной сработкой и повышенной проточностью водохранилища. На численность мизид неблагоприятно влияют также повы шенные температуры воды и высокая численность рыб - потребителей. Выяв лена достоверная обратная связь между численностью сеголетков судака и биомассой мизид (r= -0.71).
8. Вселенцы вошли в состав питания большинства рыб Новосибирского водохранилища и Верхней Оби. Установлено, что основное значение имеют мизиды, на которых приходится до 100 % потребленной пищи у молоди судака.
С конца 1980-х гг. они определяют темп роста и выживаемость сеголетков су дака. Мизиды входят также в разряд основных кормов стерляди, ерша, окуня, молоди осетра и налима. При большой численности мизиды составляют основу питания у разновозрастного леща. Гаммариды потребляются преимущественно ершом, язем и молодью налима.
Практические рекомендации 1. Рекомендуется проведение работ по вселению мизид в водохранилища Дальнего Востока, зообентос которых имеет низкие значения из-за глубоковод ности, ежегодных колебаний уровня воды и осушения больших площадей.
2. Мизиды могут быть перспективными видами для повышения кормовой базы безрыбных и бессточных озер, используемых для выращивания сиговых рыб при пастбищной аквакультуре.
3. В годы с высокой численностью мизид в Новосибирском водохрани лище следует организовывать их промысел для кормления рыбы, птицы и дру гих сельскохозяйственных животных.
4. При перевозке мизид за пределы Обского бассейна, должны быть пре дусмотрены мероприятия по предотвращению аутоакклиматизации байкаль ских гаммарид.
Список работ, опубликованных по теме диссертации 1. Визер А.М. Результаты вселения байкальских гаммарид в Новосибир ском водохранилище // Рыбное хозяйство.- 1981. № 4. С. 47-48.
2. Визер А.М. Байкальские соровые гаммариды в Новосибирском водо хранилище. 1986. Деп. ВИНИТИ 19.08.86, № 6529-В86. 14 с.
3. Визер А.М. Акклиматизация дальневосточных мизид в Новосибир ском водохранилище // Сб. науч. Трудов ГосНИОРХ. 1987. Вып 264. С. 90-96.
4. Визер А.М. Экология и биология Micruropus possolskii Sow. водоемов верхней Оби // Проблемы экологии Прибайкалья. Листвиничное-на Байкале.
1988. С.43-44.
5. Визер А.М. Влияние акклиматизации кормовых беспозвоночных на питание и темп роста молоди судака Новосибирского водохранилища // Ресур сы животного мира Сибири. Рыбы. Новосибирск: Наука. Сибирское отд.
1990.С.110-112.
6. Визер А.М. Роль ракообразных – акклиматизантов в питании промы словых рыб Новосибирского водохранилища // Биологическое разнообразие животных Сибири. Тез. докл. научн. конф. - Томск. 1998. С.230-231.
7. Попов П.А., Визер А.М., Упадышев Е.Э. Рыбы Новосибирского водо хранилища. // Сибирский экологический. журнал. - 2000. Т. VII. вып. 2. С. 177 186.
8. Визер А.М., Котов В.Д. 2000. Состояние ихтиофауны Новосибирского водохранилища. // Водное хозяйство России - 2000. т.2. №5. С.439-443.
9.Визер А.М. Питание леща Новосибирского водохранилища в зависи мости от многолетней динамики донных сообществ // Трофические связи в водных сообществах и экосистемах. Тез. докл. Международ. конф. - Борок.
2003. С. 12-14.
10. Визер А.М. Изменения видового состава, распределения и численно сти ракообразных Верхней Оби в связи с акклиматизацией и аутоакклиматиза цией. // Сибирская зоологическая конференция. Тез. докл. - Новосибирск. 2004.
С.25.
11. Визер А.М., Померанцева Д.П., Селезнева М.В. Сукцессии сооб ществ кормовых беспозвоночных Новосибирского водохранилища // Сохране ние биоразнообразия и рациональное использование биологических ресурсов.
Науч. труды Международного биотехнологического центра МГУ. Тез. докл. 2004. «Спорт и культура» С. 20.
12. Визер А.М. Вселение байкальских амфипод (Gmelinoides fasciatus Stebb. и Micruropus possolskii Sow.) и дальневосточной мизиды (Neomisis inter media Czern.) в Новосибирское водохранилище // Чужеродные виды в голаркти ке: Тез. докл. Второго международного Симпозиума по изучению инвазийных видов 27 сентября – 1 октября 2005. – Борок, 2005. С. 71-73.