Наездники-бракониды трибы dacnusini (hymenoptera, braconidae, alysiinae) украины
На правах рукописи
Перепечаенко Владимир Леонидович НАЕЗДНИКИ-БРАКОНИДЫ ТРИБЫ DACNUSINI (HYMENOPTERA, BRACONIDAE, ALYSIINAE) УКРАИНЫ Специальность: 03.00.09 – энтомология
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Санкт-Петербург 2009 2
Работа выполнена в учреждении Российской академии наук Южный научный центр РАН
Научный консультант: доктор биологических наук Белокобыльский Сергей Александрович
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Сугоняев Евгений Семенович кандидат биологических наук Дубовиков Дмитрий Александрович
Ведущая организация: Белгородский государственный университет
Защита состоится « » 2009 г. в ч. на заседании диссертационного совета Д 002.223.01 при Учреждении Российской академии наук Зоологическом ин ституте РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 1.
Факс: (812) 328-29-41.
Е-mail: [email protected]
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН.
Автореферат разослан « » 2009 г.
Ученый секретарь доктор биологических наук диссертационного совета, Овчинникова Ольга Георгиевна
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Бракониды – одно из крупнейших семейств наездников отряда Hymenoptera. В мировой фауне описано около 20000 видов, относящихся бо лее чем к 600 родам и 50 подсемействам (Quicke, van Achterberg, 1990;
Белокобыль ский, Тобиас, 1998). В подсемействе Alysiinae известно около 2500 видов из 110 ро дов, из них к трибе Dacnusini относится около 800 видов 34 рецентных родов. Мно гочисленность ализиин можно объяснить их трофическими связями исключительно с Diptera – одним из крупнейших и очень полиморфным отрядом насекомых.
Дакнузины изучены очень неравномерно, причем большинство их видов (око ло 400) известно из Европы, фауна которой изучалась почти 200 лет. Несмотря на это в конце XX века с этого континента было описано 8 новых таксонов родового ранга, что составляет четвертую часть от всех палеарктических родов (Тобиас, 1979, 1985, 1986, 1999;
Перепечаенко, 1997а, 1999а, 1999б, 2000а, 2000б). По фауне дакнузин Украины до последнего времени существовали лишь незначительные сведения по отдельным таксонам (Тобиас, 1986г;
Тобиас, Перепечаенко, 1992;
Перепечаенко, 1994г, 1998), в том числе описанным как новые для науки (Telenga, 1935;
Перепеча енко, 1997а, 1997б, 1999а, 1999б, 2000а, 2000б, 2004а, 2008а). Несомненно, фауна этого своеобразного региона до последнего времени была слабо затронута исследо ваниями, учитывая размер ее территории и разнообразие физико-географических особенностей.
Полезная роль дакнузин в регуляции численности других насекомых в естест венных стациях и агроценозах обусловлена несколькими причинами. Во-первых, ви ды дакнузин паразитируют на личинках мух-минеров в основном семейств Agro myzidae и Chloropidae – серьезных вредителей ряда сельскохозяйственных культур.
Во-вторых, среди дакнузин не известно паразитирование на хозяйственно полезных насекомых. В-третьих, все Dacnusini являются исключительно первичными эндопа разитами.
Таким образом, актуальность темы исследования определяется значением дакнузин как регуляторов численности насекомых природных экосистем, их ролью в сдерживании размножения вредителей сельскохозяйственных культур, а также крайне слабой изученностью трибы на территории Украины.
Цель и задачи исследования. Целью данной работы являлось комплексное исследование систематики и фауны браконид трибы Dacnusini (Hymenoptera, Braco nidae, Alysiinae) Украины. В соответствии с этим были поставлены следующие зада чи:
1). Провести анализ признаков наружной морфологии имаго. 2). Выявить но вые, дополнительно изучить известные и на основе сравнительно-морфологического анализа оценить диагностическое значение широко используемых признаков. 3).
Выяснить характерные типы строения мандибул дакнузин и унифицировать систему обозначения зубцов. 4). Уточнить состав трибы Dacnusini, исключив неродственные таксоны. 5). Обсудить наиболее существенные таксономические проблемы трибы и провести ревизию отдельных слабоизученных родов. 6). Использовать полученные результаты в оригинальных определительных таблицах родов и видов дакнузин. 7).
Подготовить обзор палеарктических родов дакнузин и составить их определитель ную таблицу. 8). Выявить видовой состав, описать новые и переописать слабоизу ченные таксоны, а также составить аннотированный список дакнузин фауны Украи ны.
Научная новизна. Рассмотрены с эволюционных позиций большинство так сономических признаков наружного строения имаго дакнузин. Впервые в подсемей стве Alysiinae обнаружены: второе вдавление прекоксального шва, названное нами субстернаули, препектальный и затылочный валики. В родах Trachionus и Chorebus впервые обнаружены мандибулы с 5-ю зубцами, а в роде Chorebus – опушение глаз волосками. Пересмотрена таксономическая значимость многих широко известных признаков. Показано важное значение в систематике родов Polemochartus, Coelinius, Trachionus и др. формы наличника и 1-го тергита брюшка, клиновидно выступающе го вперед лица, степени сжатия и формы брюшка и яйцеклада, формы птеростигмы.
Дана новая классификация типов мандибул Dacnusini с учетом направления преобра зования их зубцов, в результате чего выделено и описано 2 группы, 8 типов и 11 под типов мандибул. Предложены новая система обозначения зубцов мандибул, осно ванная на раздельном обозначении основных и дополнительных зубцов, и универ сальная формула (а1б+а2б+а3б+а4б) записи их характеристик. Проведен анализ род ственных отношений видов и подготовлена новая определительная таблица палеарк тических видов рода Trachionus. Использованы новые и малоизвестные признаки в подготовленных оригинальных определительных таблицах видов и родов дакнузин.
В результате проведенных исследований описаны 5 новых для науки родов ( из трибы Alysiini и 3 из трибы Dacnusini – Protochorebus Prpch, Neopolemon Prpch. и Fischerastriolus Prpch). Ревизованы роды Polemochartus, Coelinius и Trachionus, в ре зультате чего кроме 2 новых родов (Neopolemon и Fischerastriolus) описаны подроды Planiricus Prpch. в роде Trachionus и Pentalexis Prpch. в роде Chorebus. С территории Украины описаны 5 новых видов дакнузин: Chorebidea kryzhanovskii (Tobias et Prpch.), Protochorebus kasparyani Prpch., Trachionus kotenkoi (Prpch.), Chorebus scythicus Prpch. и Ch. stolyarovi Prpch. С целью ревизии палеарктических родов по мимо фауны Украины были исследованы сравнительные материалы из Средней Азии и Сибири, откуда описаны 2 новых среднеазиатских рода из родственной дак нузинам трибы Alysiini (Repetekalysia Prpch. и Alysdacnusa Tobias et Prpch.) с 3 новы ми видами и Victorovita minuta Prpch. из Туркмении. Род Coloneurella van Achterberg перенесен из Dacnusini в трибу Alysiini. На территории Украины нами обнаружен 201 вид дакнузин из 23 родов, из которых только 2 вида приводятся по литератур ным данным. Из этого числа 182 вида и 15 родов отмечаются в фауне Украины впер вые, в том числе 3 вида – впервые для фауны Европы.
Теоретическое и практическое значение. Выполненная работа является пер вым комплексным исследованием трибы Dacnusini фауны Украины, в ходе которого были получены данные по морфологии, систематике и фаунистике, отличающиеся большой степенью новизны как для региона, так и для группы в целом, и которые могут стать базой для ревизии дакнузин Палеарктики. Оригинальные данные по морфологии (в первую очередь обнаруженные новые признаки, использование ма лоизвестных и пересмотр значимости ранее широко употребляемых, типизация форм мандибул и унификация обозначения их зубцов) и таксономии (описание новых ро дов, подродов и видов) имеют важное значение в разработке современной система тики и филогении трибы и являются весомым вкладом в изучение всего подсемейст ва. Проведен обзор всех палеарктических родов трибы, подготовлены их новые ди агнозы, а также создана оригинальная родовая таблица, которая может быть исполь зована широким кругом энтомологов и специалистов в области защиты растений. Ре зультаты исследования могут быть положены в основу изучения биоресурсов, био разнообразия и мониторинга экосистем Ростовской области, Предкавказья и приле гающих территорий юга европейской части России, использованы для подготовки кадастра фауны Украины и сопредельных территорий России. Часть этих данных передана в Национальный природный парк “Святые Горы”, в отделения Украинско го природного степного заповедника и Луганского природного заповедника, в Юж ный научный центр РАН (Ростов-на-Дону). Типовые экземпляры описанных видов хранятся в ведущих научных учреждения России и Украины.
Персональный вклад соискателя. Диссертация является оригинальной нау чной работой. Автор самостоятельно проводил сбор, обработку и определение мате риала, а также готовил публикации. Все случаи использования коллекций, определе ний и работ других авторов сопровождаются необходимыми пояснениями, в том числе и участие автора в совместных статьях с соавторами.
Апробация результатов и публикации. Основные научные положения дис сертации докладывались на XIII съезде РЭО (Краснодар, 2007 г.), на семинарах и на учных конференциях Донецкого университета (1995-1999 гг.), на научных конфе ренциях в Розовке (Донецкая обл., Украина, 1998 г.), Краснодаре (2008 г.) и конфе ренциях ЮНЦ РАН (Ростов-на-Дону, 2007 и 2008 гг.), на семинаре Лаборатории сис тематики насекомых ЗИН РАН (С.-Петербург, 2009 г.). По теме диссертации опуб ликованы 19 статей, 2 из них в рекомендованных ВАК журналах. 5 статей находятся в печати.
Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 9 глав, выво дов, списка литературы и приложения, содержащего аннотированный список видов дакнузин Украины, изложена на 222 страницах машинописного текста (из них 163 – основного текста), содержит 1 карту, 2 диаграммы, 3 текстовых или цифровых таб лицы и 27 таблиц, включающих главным образом оригинальные рисунки. Список литературы включает 250 работ, из них 153 – на иностранных языках.
Благодарности. Автор благодарен за предоставленные для изучения материа лы В.И. Тобиасу, Д.Р. Каспаряну (Санкт-Петербург) и А.Г. Котенко (Киев);
а также глубоко признателен В.И. Тобиасу, С.А. Белокобыльскому и А.Г. Котенко за много численные консультации и поддержку усилий, направленных на исследование мор фологии, систематики и фауны дакнузин. Кроме того, выражаю искреннюю призна тельность за помощь всем сотрудникам кафедры зоологии Донецкого университета (ДонГУ), где была начата работа автора по изучению браконид.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. История изучения наездников-дакнузин фауны Палеарктики.
Историю изучения дакнузин за период с 1807 по 2009 гг. можно условно раз делить на 6 этапов: Нееса-Холидея, Фёрстера-Маршалла-Томсона, Никсона, Гриф фитса, Тобиаса-Фишера-Паппа и современный. Начало изучению дакнузин положи ли работы Неес фон Эсенбека (Nees von Esenbeck, 1812, 1814, 1816, 1819, 1834), где его “Ichneumonides adsciti” были разделены им на 2 группы: Braconoidei и Alysioidei, а большинство Dacnusini включены в род Alysia Latreille. Весмаэль (Wesmael, 1835), исходя из значения формы мандибул, разделил Braconides на 2 группы: “Braconides endodontes” и “Braconides exodontes”. Последняя группа последующими авторами считалась монофилетической (Alysiinae). А. Холидей (Haliday, 1833, 1838, 1839) всех нынешних Alysiinae включил в один род Alysia, в котором им были выделены подро ды Chasmodon, Alloea, Oenone (= Trachionus), Dacnusa, Chorebus, Chaenusa и Coelin ius. Эта его классификация была в основном принята многими последующими ис следователями, однако род Dacnusa трактовался им очень широко.
А. Фёрстер (Foerster, 1862) разделил ализиин на 2 семейства – «Dacnusoidae» и «Alysioidae» и предложил 19 родовых названий дакнузин, хотя в современной систе матике трибы используются из них только 9. Крупными исследователями европей ских Dacnusini этого времени были Т. Маршалл (Marshall, 1891, 1895, 1896, 1897) и К. Томсон (Thomson, 1895). Результаты исследования дакнузин XIX в. суммированы в каталоге Далла Торре (Dalla Torre, 1898), в котором признается 20 родов «подсе мейства Dacnusinae».
Наибольший вклад в изучение трибы Dacnusini в середине XX века внес Г.
Никсон (Nixon, 1937, 1942, 1943, 1944, 1945, 1946, 1948, 1949, 1954), а его родовая классификация стала наиболее разработанной и естественной по сравнению с пре дыдущими исследователями группы. Во второй половине XX в. ряд статей с описа ниями Dacnusini были опубликованы А. Стэлфоксом (Stelfox, 1952, 1954, 1957), А.
Бургеле (Burghele, 1959а, 1959b, 1960а, 1960b) и И. Докаво (Docavo, 1962, 1965б), ко торых интересовали в первую очередь так называемые водные Dacnusini (т.е. роды Chaenusa, Chorebidea и часть видов рода Chorebus).
Ревизия дакнузин Г. Гриффитса (Griffiths, 1964, 1966, 1967a, 1967b, 1968a, 1968b, 1984) на обширном выведенном материале остается важнейшим событием в современной систематике группы (Тобиас, 1970б). В результате его исследований многие роды Dacnusini стали трактоваться более широко, и были объединены.
Гриффитсом была выделена группа родов Coelinius, однако, состав и ранг входящих в нее родов до сих пор дискуссионен (Maeto, 1983б;
Тобиас, 1986г;
Wharton, 1994;
Перепечаенко, 1999б, 2009б). Им установлено более 30 синонимов и описано более 80 видов дакнузин, разрешен вопрос использования названий «Dacnusa» и «Chorebus», для многих европейских дакнузин установлены хозяева. Этим исследо вателем впервые построено филогенетическое древо Dacnusini, впоследствии нало женное на таковое же их хозяев.
Исследование дакнузин В.И. Тобиасом было начато в его работе по фауне Ле нинградской области (Тобиас, 1962), а в последующие 20 лет им публикуются опи сания отдельных родов и видов (Тобиас, 1970а, 1971, 1979, 1985, 1999). В 1986 г. вы ходит главный его труд – 2 тома «Определителя насекомых европейской части СССР», в котором в сводном ключе суммируются все имеющиеся на тот период све дения по дакнузинам Западной Палеарктики. Важным событием стала также публи кация В.И. Тобиасом определительных таблиц по родам и видам этой трибы в «Оп ределителе насекомых Дальнего Востока России» (Тобиас, 1998а) – первая сводка по Dacnusini Восточной Палеарктики. М. Фишером в трибе Dacnusini описаны новые виды из родов Coelinidea, Dacnusa (Pachysema), Chorebus, Antrusa и Sarops, а также переописан ряд таксонов из Synelix, Coloneura и Chaenusa (Fischer, 1957, 1961, 1976, 1994, 1998, 2001, 2005;
Fischer et al., 2004a, 2004b). В 70-е годы ХХ столетия вышел в свет каталог Р. Шенефельта (Shenefelt, 1974) по подсем. Alysiinae – издание, сумми рующее всю накопленную на тот период информацию об исследуемой группе на ездников. В конце XX в. были изучены типовые материалы из коллекций Зеттер штедта (J.W. Zetterstedt), Маршалла (T.A. Marshall), Сеплигети (Gy. Szepligeti) и Хо лидея (A.H. Haliday) (van Achterberg, 1993, 1997;
Papp, 1994, 2003а, 2004с). Особен ностью этого этапа исследований осталось отсутствие общепринятых родовых кри териев в систематике дакнузин и накопление большого числа видов в широко трак туемых родах.
Начало современного этапа в изучении дакнузин пришлось на рубеж XX и XXI веков. С одной стороны, он начался в условиях продолжения описания новых видов в крупных родах (Chorebus, Dacnusa, Exotela, Chaenusa) и новых родов (Пере печаенко, 1999а, 1999б, 2000а, 2000б, 2004а, 2008а, 2009а;
Тобиас, 1999;
van Achterberg, Falc, 2001;
Pardo et al., 2001;
Docavo et al., 2002, 2006;
Lozan, Tobias, 2002;
Tormos et al., 2003;
Lozan, 2004;
Papp, 2002, 2003b, 2004a, 2004b, 2007;
Fischer et al., 2004a, 2004b;
Kula, Zolnerowich, 2008 и др.). Результаты исследований всех пре дыдущих этапов были подытожены в современном электронном каталоге «Taxapad» (Yu et al., 2005). С другой стороны, его главное отличие от предыдущего этапа за ключается в наметившемся отказе от использования концепции Гриффитса, выра жавшейся в широкой трактовке и объединении родов. Эта концепция отсрочила ре шение ряда проблем и требует пересмотра в сторону большего внимания к опыту тщательного разграничения таксонов Никсоном (Nixon, 1943). Нами начата работа, целью которой является использование новых таксономических признаков при раз делении крупных родов на естественные монофилетические группы и в основе кото рой стоит взвешивание признаков наружной морфологии имаго с учетом выявлен ных эволюционных тенденций и параллелизмов.
Глава 2. Физико-географический очерк Украины.
В главе дается подробная физико-географическая характеристика региона ис следования. Показано, что Украина имеет разнообразные природные условия благо даря сочетанию геоморфологического строения, климатических условий, гидрологи ческого режима, почвенного покрова, растительного и животного мира.
Глава 3. Материал и методика.
Основой диссертационной работы явились результаты изучения коллекции дакнузин (5000 экз.) из 17 областей Украины и Республики Крым. Более 3000 экз.
этой коллекции собраны автором с 1989 по 1999 гг. в Донецкой, Луганской, Запо рожской и Харьковской областях и в Крыму, а около 1500 экземпляров были переда ны для изучения А.Г. Котенко (ИЗШК НАН Украины). Также был исследован мате риал по Dacnusini, собранный Д.Р. Каспаряном (ЗИН РАН) в ходе его экспедиции по Украине и Молдавии в 1974 г. С целью получения дополнительных материалов в 1992, 1993, 1996 и 2000-2004 гг. большие сборы браконид были проведены в Нижнем Поволжье, Туркмении и Таджикистане. Таксономическое изучение дакнузин вклю чало в себя ряд предварительных этапов, для реализации каждого из которых приме нялись классические методики (Лелей, 1995).
Глава 4. Морфологические особенности имаго дакнузин.
В главе и 5 ее разделах подробно рассмотрены основные особенности наруж ной морфологии имаго наездников-дакнузин: головы и ее придатков, груди, ног, крыльев и брюшка, а также разнообразие их скульптуры, опушения и окраски. По мимо морфологических структур, традиционно использующихся в систематике этой группы, описываются применяемые редко, а также впервые использованные в дан ном исследовании признаки. Особое внимание в главе посвящено мандибулам, иг рающим первостепенную роль в систематике дакнузин.
Мандибулы, их разнообразие и унификация обозначения зубцов.
Мандибулы (рис. 1, 1–21) Dacnusini обычно 3- или 4-зубые и самой разнообразной формы;
они играют очень важную роль в систематике всего подсемейства Alysiinae.
В отличие от мандибул большин ства других перепончатокрылых насекомых их вершины не со прикасаются друг с другом и вы вернуты наружу, а сами манди булы способны широко разво диться в стороны.
Функциональное значение мандибул Dacnusini тесно связано с их морфологией и представляет собой адаптацию, обеспечиваю Рис. 1. Мандибулы дакну зин. 1 – Dacnusa patuna, 2 – Proto dacnusa tristis, 3 – P. litoralis, 4 – Po lemochartus liparae, 5 – Coelinius versi color, 6 – C. parvulus, 7 – Fischerastriolus rufus, 8 – Laotris striatula, 9 – Lodbrokia hirta, 10-11 – Trachionus pappi, 12 – Parasymphya dentata, 13 – Trachionus hians, 14 – T. kotenkoi, 15 – Protochore bus kasparyanii, 16 – Chorebus sp., 17 – Ch. andizhanicus, 18 – Ch. interjectus, – Ch. nigricapitis, 20 – Ch. griffithsi, 21 – Ch. mysteriosus.
щую взрослому наезднику выход из пупария круглошовных мух. Мандибулы могут использоваться двумя способами: как рычаги для создания давления головы на стен ку пупария хозяина и разрывания его швов головой и как инструмент для раздвига ния и преодоления субстрата или тканей, окружающих пупарий.
В практике систематики дакнузин все более или менее развитые зубцевидные выступы мандибул нумеровались цифрами 1, 2 и т.д. или буквами, начиная с верхне го зубца. Однако в связи с описанием в последние годы множества новых таксонов дакнузин и накоплением новых данных по разнообразию форм их мандибул прежняя система обозначения зубцов (рис. 2, левая колонка) стала противоречивой и нужда лась в замене. Например, базодорсальный выступ на 2-м зубце мандибул типа Lepton (типы мандибул см. ниже) обычно не считается зубцом и не нумеруется, а средин ный зубец нумеруется по порядку 2-м. Однако в родах Coelinius и Fischerastriolus ба зодорсальный выступ на 2-м зубце достигает размеров и формы полноценного зубца и при его обозначении номером срединный зубец по счету становится 3-м. Модифи цированные мандибулы типа Protochorebus с 4 зубцами имеют дополнительный ба зовентральный зубец на срединном 2-м зубце и вне зависимости от степени его раз вития он всегда считается 3-м. Таким образом, гомологичные нижние зубцы типов Dacnusa и Protochorebus стали обозначаться разными номерами (соответственно 3-м и 4-м). Применение подобной схемы обозначения к 5 зубцам мандибул Chorebus (Pentalexis) mysteriosus приводит к тому, что срединный зубец по счету становится 3 м, 3-й (дополнительный) зубец – 4-м, а 4-й отдельный – 5-м.
Для упорядочивания нумерации зубцов мандибул дакнузин нами предложено нумеровать цифрами только основные (самостоятельные) зубцы, а дополнительным зубцам давать буквенные обозна чения, причем базодорсальный выступ или зубец обозначать бу квой «а», а базовентральный – буквой «б». Обозначенные циф рами основные зубцы отделяются друг от друга знаком «плюс», а все дополнительные зубцы и вы ступы записываются вместе с но мером своего основного зубца без пробелов. Благодаря нумерации цифрами только основных зубцов все гомологичные зубцы манди бул таксонов из разных групп и типов получают одинаковые но мера (рис. 2, правая колонка), а Рис. 2. Первоначальная (левая колонка рисунков) и новая (центр и правая колонка рисун ков) системы обозначения зубцов мандибул в подсем. Alysiinae.
унификация системы обозначения зубцов позволяет записывать строение мандибул в виде формулы. Например, комплекс 2-го зубца мандибул типа Synelix записывается как а2б, типа Protochorebus – как 2б, типа Lepton – как а2. Тогда формула мандибул типа Synelix, будет выглядеть как 1+а2б+3, типа Protochorebus – 1+2б+3, типа Lepton – 1+а2+3. С ее использованием становится очевидным, что истинными 4-зубыми мандибулами обладают только роды Epimicta, Trachionus, Parasymphya и Tricho chorebus (группа А). Все остальные «многозубые» мандибулы дакнузин (из группы Б) являются лишь частным случаем модификации 3-зубых мандибул (кроме Lod brokia hirta – см. далее). Мандибулы дакнузин типа Lepton заметно отличаются своей формой и размерами от всех остальных групп, но также являются 3-зубыми с одним дополнительным зубцом.
Типы мандибул дакнузин представлены в табл. 1. В группе А объединяются таксоны с мандибулами, имеющими все действительно свободные, независимые зубцы и у которых отсутствуют дополнительные зубцы. Эта группа состоит из 2 ти пов.
1-й тип – Dacnusa: имеет 3-зубые мандибулы (формула мандибул 1+2+3). Со стоит из 4 подтипов – Dacnusa, Amyras, Victorovita и Orientelix. Мандибулы подтипа Dacnusa простые, короткие, с примерно одинаковыми зубцами, а 3-й зубец более или менее угловидный. В подтипе Amyras мандибулы очень крупные, с сильно развиты ми 1-м и широкоокругленным 3-м зубцами. Мандибулы подтипа Victorovita очень короткие, с маленьким 1-м зубцом и когтевидным 2-м, а их 3-й зубец слабо выражен и широко скошен так, что мандибулы выглядят почти 2-зубыми. Мандибулы подти па Orientelix похожи на таковые Amyras с той разницей, что они не увеличенные и снизу окаймленные приподнятым кантом.
2-й тип – Trachionus: имеет 4-зубые мандибулы (формула мандибул 1+2+3+4), при этом 3-й зубец всегда округлый, а 4-й зубец всегда меньше 3-го и иной формы.
Выделяется 2 подтипа (Trachionus и Epimicta), которые различаются степенью разви тия 4-го зубца. Если у Trachionus этот зубец крупный и четко отстоящий, то у Epi micta он очень маленький и представлен в виде выступа или зубчика.
В группе Б объединяются таксоны с мандибулами, имеющими дополнитель ные зубцы в основании основных, независимых зубцов. Основных зубцов обычно 3, за исключением Lodbrokia hirta, которая имеет 4-зубые мандибулы с 3 дополнитель ными зубцами. Эта группа состоит из 6 типов и 5 подтипов.
3-й тип – Protochorebus: имеет 3-зубые мандибулы, у которых дополнитель ный (3-й по порядку) зубец мандибул формируется вентрально в основании 2-го ос новного (срединного) зубца (формула мандибул 1+2б+3). Он состоит из 2 подтипов – Protochorebus и Chorebus denticurvatus. Разница между подтипами заключается в том, что 4-й зубец мандибул Chorebus denticurvatus нависает над остальными зубца ми, а у Protochorebus зубцы мандибул лежат в более или менее одной плоскости.
4-й тип – Chorebus (Pentalexis): имеет 3-зубые мандибулы, у которых развито еще 2 дополнительных зубца на разных основных зубцах (формула мандибул 1б+2б+3).
5-й тип – Chorebus interstitialis: имеет 3-зубые мандибулы, у которых допол нительный (4-й по порядку) зубец формируется вентрально в основании 3-го основ ного зубца (формула мандибул 1+2+3б).
6-й тип – Synelix: имеет 3-зубые мандибулы, у которых развито еще 2 допол нительных зубца, расположенных в основании 2-го основного сверху и снизу (фор мула мандибул 1+а2б+3).
7-й тип – Lepton: имеет 3-зубые мандибулы, у которых дополнительный (2-й по порядку) зубец мандибул формируется дорсально в основании 2-го основного Таблица 1. Группы и типы мандибул Dacnusini Форма мандибул Внешний Названия таксонов вид Группа Тип Подтип Dacnusa, Coloneura, Amyras (часть), Exotela, Protodacnusa Dacnusa (часть), Antrusa, Proantrusa, Us A:
surdacnusa, Tates, Tobiasnusa 3-4-зубые Dacnusa Amyras clandestina, Protodacnusa только с Amyras (1+2+3) ruthei, P. tristis отдель ными, Victorovita Victorovita незави Orientelix Orientelix симыми Trachionus, Parasymphya, Tricho зубцами Trachionus Trachionus chorebus (1+2+3+4) Epimicta marginalis Epimicta Synelix (часть), Chorebus (Etrip tes, Stiphrocera, Phaenolexis), Protochore Protochore Protochorebus, Chaenusa, Aris bus bus telix, Terebrebus (1+2б+3) Ch. denti Chorebus denticurvatus curvatus Chorebus Chorebus (Pentalexis) mysteriosus (Pentalexis) (1б+2б+3) Б:
3-4-зубые Chorebus in Chorebus interstitialis terstitialis всегда с (1+2+3б) дополни- Synelix (часть), группа Chorebus Synelix тельными lateralis (часть), Lodbrokia (1+а2б+3) зубцами mariae Lepton, Eucoelinidea, Neopo lemon, Polemochartus, Coelinius Lepton versicolor Lepton (1+а2+3) Coelinius, Fischerastriolus, Sarops Coelinius Chorebidea, Chorebus (Chorebus) Chorebidea (часть: scabrifossa et al.), Laotris Lodbrokia Lodbrokia hirta hirta [1+а2б+3(...)] зубца (формула мандибул 1+а2+3). Мандибулы этого типа также характеризуются (по сравнению с другими типами) крупными размерами, удлиненной формой и на личием изогнутого диагонального киля. В типе выделяется 3 подтипа: Lepton, Coelin ius, Chorebidea. Наиболее крупные и удлиненные мандибулы, но со сравнительно небольшим и округлым дополнительным зубцом имеет подтип Lepton. В отличие от них мандибулы подтипа Coelinius более короткие, а дополнительный зубец сильнее развит и сравним по величине с 1-м основным зубцом. Мандибулы подтипа Chore bidea характеризуются меньшими размерами, разнообразной формой слабо высту пающего дополнительного зубца и в разной степени редуцированным диагональным килем.
8-й тип – Lodbrokia hirta: имеет 4-зубые мандибулы, на которых развито еще дополнительных зубца, причем два из них расположены в основании 2-го основного зубца сверху и снизу [формула мандибул 1+а2б+3(…)]. Положение 3-го дополни тельного зубца на данном этапе исследований точно не определяется, поэтому фор мула мандибул этого типа после 3-го основного зубца свернута в многоточие.
Таким образом, разнообразие мандибул Dacnusini может быть в основном описано 2 группами, 8 типами и 11 подтипами форм мандибул, данные о которых представлены в табл. 1.
Глава 5. Основные особенности биологии дакнузин.
В главе кратко изложены основные особенности биологии дакнузин как пара зитов преимагинальных стадий (личинок и предкуколок) круглошовных мух се мейств Agromyzidae, Chloropidae и Ephydridae, а также (в меньшей степени) Psilidae, Drosophylidae и Anthomyiidae. Показано, что все дакнузины являются одиночными эндопаразитами и койнобионтами, а хозяино-паразитные связи дакнузин часто обна руживают высокую избирательность наездников при заражении одного или узкого круга своих хозяев.
Глава 6. Состав и распространение трибы Dacnusini.
Подсемейство Alysiinae традиционно делится на две трибы – Alysiini и Dacnusini.
Включение родов ализиин в соответствующие трибы обычно не встречает серьезных препятствий. Dacnusini отличаются от Alysiini полной редукцией 2-й радиомедиаль ной жилки переднего крыла (r-m), их 2-й членик жгутика усика всегда не длиннее 1 го членика, параллельная жилка в переднем крыле всегда неинтерстициальная, а 1-й отрезок радиальной жилки очень редко отходит за серединой птеростигмы. Редукция жилки r-m иногда встречается и в трибе Alysiini (роды Grandia Goidanich, Pterusa Fischer, Pneumosema Wharton, Alysdacnusa Tobias et Prpch. и Coloneurella van Achter berg), однако комплекс прочих морфологических признаков свидетельствует об их принадлежности к трибе Alysiini (Griffiths, 1964;
Wharton, 1994;
Тобиас, Перепечаен ко, 1995;
Перепечаенко, 2000б).
Данные о составе и распространении родов дакнузин отражены в табл. 2. Бо лее подробная зоогеографическая характеристика трибы в настоящее время невоз можна из-за недостаточной изученности трибы Dacnusini даже в пределах Палеарк тики.
Таблица 2. Состав и распространение родов трибы Dacnusini Зоогеографические царства Земли Чис № Название ло Неарк- Неотро Палеарк- Эфи- Индо- Австра п/п рода ви- ти- пиче тическое опское малайское лийское дов ческое ское 1 Lodbrokia –– –– –– –– –– 2 + 2 Eucoelinidea –– –– –– –– –– 1 + 3 Neopolemon –– –– –– –– –– 1 + 4 Coelinius –– 11 + + + + + 5 Fischerastriolus 3 –– –– –– –– –– + 6 Sarops –– –– 12 + + + + 7 Polemochartus –– –– –– –– –– 6 + 8 Lepton –– –– –– 59 + + + 33 Neocoelinius –– + –– 1 –– –– –– 9 Laotris –– –– –– 3 + –– –– 10 Chaenusa + –– + 20 + + –– 11 Chorebidea –– + + 12 + + –– 34 Chorebidella –– –– –– –– –– 1 + 12 Orientelix –– –– –– –– –– 1 + 13 Aristelix –– –– –– –– –– 1 + 14 Synelix –– –– –– –– –– 4 + 15 Protochorebus –– –– –– –– –– 1 + 16 Chorebus 417 + + + + + + 17 Trichochorebus –– –– –– –– –– 4 + 18 Epimicta –– –– –– –– 3 + + Trachionus 19 –– –– –– –– + 13 + + Planiricus 20 Parasymphya –– –– –– –– –– 1 + 21 Victorovita –– –– –– –– –– 2 + 22 Amyras –– –– –– –– –– 2 + 23 Protodacnusa –– –– –– –– –– 11 + 24 Tates –– –– –– –– –– 1 + 25 Coloneura –– –– –– –– –– 15 + 26 Ussurdacnusa –– –– –– –– –– 1 + 27 Proantrusa –– –– –– –– –– 1 + 28 Exotela –– –– –– –– –– 28 + 29 Antrusa –– –– –– –– –– 6 + 30 Dacnusa –– 155 + + + + + 31 Tobiasnusa –– –– –– –– –– 1 + 32 Terebrebus –– –– –– –– –– 1 + Глава 7. Некоторые вопросы классификации трибы Dacnusini.
В главе рассмотрены существенные таксономические проблемы трибы Dacnusini. На примерах конкретных ревизий ряда родов показана необходимость тщательного исследования морфологических особенностей группы и использования новых и эволюционно значимых признаков наружной морфологии для ее таксоно мических исследований. Выработана новая концепция изучения трибы, в основе ко торой лежит применение на современном уровне знаний принципа тщательного раз граничения таксонов родового уровня, заложенного Г. Никсоном (Nixon, 1943).
7.1. Обзор родов, близких к Trachionus Haliday.
Trachionus Haliday (Symphya Foerster) – небольшой по объему голарктический род, состоящий из 13 редких видов, причем в Палеарктике известно 7 видов, а в Не арктике – 6. Виды рода имеют сравнительно крупные размеры и морщинисто скульптированное тело. Для всех видов характерен полностью сформированный панцирь брюшка из 2-го и 3-го тергитов, который однозначно трактуется как про грессивная морфологическая структура (апоморфное состояние) (Тобиас, 1968а;
Ду даренко, 1974;
Wharton, 1994).
В результате ревизии рода Trachionus выяснилось (Перепечаенко, 2000а), что самые крупные виды с наиболее развитой морщинистой скульптурой являются и са мыми специализированными. Использование в ревизии малоизменчивых и эволю ционно значимых признаков позволило отказаться от ранее широко применяемых ненадежных и малоинформативных, таких как окраска щупиков и ног, заостренность и степень удлинения 2-го зубца мандибул, степень поперечности головы. Род был разделен на 2 подрода – номинативный Trachionus Haliday и Planiricus Prpch., главное отличие которых заключается в строении вершины панциря брюшка, а также в разнонаправленных эволюцион ных тенденциях развития ряда при знаков. Подрод Trachionus s. str. (с видами T. mandibularis, T.
microcephalus, T. kotenkoi и T.
rugosus) характеризуется хорошо развитым панцирем брюшка, а также сильно загнутой вниз верши ной 3-го тергита (рис. 4, 3, 4), Рис. 3. Особенности строе ния видов подрода Planiricus рода Trachionus. 1 – крылья;
2, 3 – голова, вид сверху;
4 – задняя нога;
5 – голова, вид сбоку;
6 – кили проподеума;
7 – жва ла, общий вид сбоку;
8 – 11 – жвала, вид сбоку и сверху;
12 – общий вид. 1, 7–9 – T.(P.) ringens;
2, 5, 10 – T.(P.) hians;
3, 4, 6, 11, 12 – T.(P). pappi.
скрывающей последующие терги ты (рис. 4, 8-10). В подроде пред ставлены такие эволюционные тенденции, как распространение грубой скульптуры по всему телу, образование бугорка на лбу и ко ротких отрезков вторичного ви сочного валика над основаниями мандибул, увеличение высоты груди и усиление опушенности всего тела. У представителей этого же подрода появляется такой свое образный апоморфный признак, как субстернаули (второе, парал лельное стернаулям вдавление).
Рис. 4. Панцирь брюшка ви дов рода Trachionus. 1–4 – вершина панциря, вид сбоку;
5–10 – общий вид панциря, вид сверху. 1, 5 – T.(Planiricus) hians;
2, 7 – T.(P). ringens;
3, 8 – T.(T.) mandibularis;
4, 10 – T.(T.) rugosus;
6 – T.(P). pappi;
9 – T.(T.) kotenkoi.
Второй подрод Planiricus (рис. 3, 1- 12) объединяет виды T. hians, T. pappi и T.
ringens, у которых панцирь брюшка самки не скрывает полностью тергиты, следую щие за 3-м, а вершины 4-го и 5-го тергитов выступают из-под него (рис. 4, 5-7);
вер шина 3-го тергита не загнута сильно вниз и пологая (рис. 3, 12;
4, 1, 2). Для группы характерны эволюционные тенденции к увеличению размеров мандибул и головы.
До ревизии рода не возникало сомнений по поводу монофилетичности Trachionus, а до описания рода Parasymphya Tobias (Тобиас, 1998) – по поводу его происхождения. Виды Trachionus в целом обнаруживают много общих апоморфных признаков, часто не имеющих аналогов среди других дакнузин и считавшихся ро доспецифическими: грубо скульптированное тело, развитый панцирь брюшка, круп ный зубец заднещитика, короткий яйцеклад. Однако многие из этих признаков пред ставлены и в роде Epimicta, поэтому он воспринимался наиболее близким к предку Trachionus (Перепечаенко, 2000а). Описание восточнопалеарктического рода Para symphya (Тобиас, 1998а) заставляет иначе взглянуть на эволюционную историю рода Trachionus. Признаки Parasymphya имеют реликтовый (плезиоморфный) характер и в то же время сближают его с видами подрода Planiricus [в частности с T. (P.) pappi].
Об этом свидетельствуют очень крупные мандибулы P. dentata (в отличие от Epi micta и подрода Trachionus), похожие по расположению и форме зубцов на мандибу лы T. (P.) pappi, слабопоперечная голова, пологий панцирь брюшка с выступающими из-под него вершинными тергитами. Особенно четко подчеркивает примитивность Parasymphya плезиоморфное состояние его брюшка, тергиты которого, начиная с 4 го, далеко выступают за 3-й, и их поверхность скульптированная. Таким образом, становится очевидным, что признаки подрода Planiricus формировались параллельно и независимо от подрода Trachionus, а свое начало Planiricus ведет, скорее всего, от предка, близкого к Parasymphya, и его происхождение не связано напрямую с пред ком Trachionus. Поэтому не вызывает сомнений, что имея разных предков Planiricus и Trachionus разделились раньше формирования рода Trachionus и родственны меж ду собой на уровне не ниже родового. В связи с чем представляется необходимым повысить ранг подродов рода Trachionus до родового и считать Planiricus самостоя тельным родом с 3 палеарктическими видами.
7.2. О таксономии и статусе рода Coelinius Nees.
Среди Dacnusini нет другого такого рода как Coelinius, состав и границы кото рого столько раз пересматривались и радикально изменялись. Ревизо вавший Dacnusini Г. Никсон принял род Coelinius без изменений (Nixon, 1943), но уже Г. Гриффитс свел в синонимы к нему роды Polemo chartus и Lepton (Griffiths, 1964). Р.
Шенефельт и М. Фишер не поддер жали синонимию этих родов (Shene felt, 1974;
Fischer, 1976, 1994), так же как и Maeто, который восстановил Рис. 5. Детали строения Dacnusini. 1 – крылья;
2, 8 – вершина брюшка с яйцекладом, 3, 4 – 1-й тергит брюшка, 5, 6 – голова, вид сбоку, 7 – ман дибула, 9 – птеростигма с радиальной ячейкой. 1, 3, 6, 7, 8 – Fischerastriolus rufus, 2, 4, 5, 9 – Coelinius parvulus.
самостоятельность Polemochartus, нашел его новые аутапоморфные признаки и опи сал 2 новых вида из Японии (Maeto, 1983b). Р. Вартон в работе по ализиинам Нового Света снова рассматривал роды Sarops, Polemochartus и Lepton в качестве подродов Coelinius (Wharton, 1994), а В.И. Тобиас, приняв трактовку рода Гриффитсом и Вар тоном, включил в Coelinius как подрод еще и Synelix (Тобиас, 1998а).
Однако расширенная трактовка рода Coelinius входит в противоречие с нали чием важных апоморфных признаков, которые отличают близкие, но четко само стоятельные роды Sarops, Polemochartus, Lepton и Synelix. Как морфологически, так и биологически указанные 4 рода не представляют собой естественного комплекса таксонов, на что ранее уже обращалось внимание (Griffiths, 1964;
Maeto, 1983а, 1983b;
Wharton, 1994). Группа родов Coelinius состоит из разнородных элементов, из которой следует исключить роды, близкие к Trachionus и (вероятно) Synelix, и доба вить Lodbrokia. Таксоны этой группы родов объединяет только один, скорее всего развившийся параллельно, признак – наличие продольной морщинистой скульптуры на 2-м тергите брюшка, в то время как их отличает комплекс других важных призна ков (в первую очередь строение мандибул). Группа Coelinius состоит из 2 монофиле тических ядер, каждое из которых содержит как генерализованные, так и продвину тые роды. Первым ядром группы следует считать роды Coelinius, Eucoelinidea, Lod brokia, Neopolemon и Fischerastriolus, объединяющиеся комплексом апоморфных признаков, основным из которых является клиновидно выступающее вперед лицо с продольным килем (рис. 5, 5-6). Гриффитс (Griffiths, 1964) также указывал на род Chaenusa s.l., часть видов которого обладает сходными с родом Coelinius признака ми, однако его родственные связи требуют дополнительного специального изучения.
Второе ядро группы представляют собой роды Lepton, Polemochartus и Sarops, которые также связаны с мухами-хлоропидами, но имеют округло-выпуклое лицо без продольного киля. Большинство видов специализированного рода Chaenusa явно родственны видам рода Lepton, о чем может свидетельствовать также округлая пте ростигма и удлиненный стебелек. Но род Chorebidea легче сближается с видами Sarops, обладающими коротким и широким 1-м тергитом, а также удлиненной пте ростигмой и сдавленным с боков брюшком.
Центральным вопросом в таксономии рода Coelinius является филогенетиче ское значение клиновидно выступающего вперед лица. По нашему мнению этот при знак является апоморфным и имеет высокое таксономическое значение. Поэтому ро ды Coelinius, Eucoelinidea, Lodbrokia, Neopolemon и Fischerastriolus с одной стороны, и Sarops, Polemochartus и Lepton с другой, вероятно, можно сблизить только в каче стве двух сестринских групп более высокого таксономического ранга и вместе с близкими к ним продвинутыми родами.
7.2.1. О родовом статусе Fischerastriolus Prpch.
На основании сходства формы коротких мандибул в номинативный подрод Coelinius включались виды C. opertus Astafurova, C. rufus Astafurova и C. semirufus (Fischer), перенесенный сюда из рода Lepton. Виды C. semirufus и C. rufus имеют кли новидно выступающее вперед лицо, что свидетельствует в пользу близких родствен ных отношений с C. parvulus – типовым видом рода Coelinius. Однако в отличие от последнего у C. semirufus и C. rufus брюшко слабо сдавлено с боков (что, кстати, мо жет указывать на их иные биологические особенности), его 2-й тергит в основании без морщинистой скульптуры, наличник узкий и направлен вперед, усики 30-40 члениковые и тело меньших размеров. Комплекс этих признаков стал причиной обо собления их в новом роде Fischerastriolus (Перепечаенко, 1999б). К этому же роду принадлежит Lepton trjapitzini (Tobias), голотип которого недавно был изучен авто ром.
7.2.2. Аутапоморфии рода Neopolemon Prpch.
Важной характерной особенностью родов первого ядра группы Coelinius явля ется преобразование мандибул в процессе их эволюции. Исходной формой для этой группы являются мандибулы типа Lepton (рис. 1, 5). Следовательно, укороченные мандибулы с сильно развитым зубцевидным дорсобазальным выступом в родах Coelinius и Fischerastriolus (рис. 1, 6, 7) имеют, несомненно, апоморфное состояние.
Однако такой оценке может противоречить наличие крупных удлиненных мандибул типа Lepton у специализированного по другим признакам рода Neopolemon (рис. 6, 2). Это противоречие снимается, если мы признаем наличие генерализованной фор мы мандибул в обсуждаемом роде следствием остановки их развития у предка. Од ной из ярких аутапоморфий Neopolemon является массивность его тела, в результате чего он внешне похож на виды рода Polemochartus и даже ранее ошибочно включал ся в его состав (Тобиас, 1986г;
Перепечаенко, 1999а). Однако род Neopolemon близок к родственным к Coelinius родам, имеет короткое и клиновидно выступающее вперед лицо и заостренные коготки лапок (у Polemohartus лицо округленно-выпуклое и бо лее длинное, а коготки всех лапок на вершине лопастевидно расширенные). По срав нению с другими близкими родами, Neopolemon приобрел иное направление эволю ционного развития. Следствием массивности тела явилось значительное расширение 1-го тергита и всей базальной половины брюшка, вероятное укрепление мышц под вижных сочленений на границе груди, брюшка, 1-го и 2-го тергитов, а в конечном итоге – значительное усиление давления яйцеклада для прокалывания покровов яйца хозяина. Это приобретение необходимо при переходе таксона к яйце-предкуколоч ному (Черногуз, 1993) типу паразитизма (Тобиас, 1965, 1966, 1968а;
Перепечаенко, 2000а). Neopolemon, вероятно, перешел к заражению яиц мух семейства Chloropidae – так же, как и Polemochartus (Clausen, 1954;
Mook, 1961). Подобные морфологические преобразования, связанные с приобретением массивности тела, скоррелированы с яйце-предкуколочным типом паразитирования и наблюдаются также в родах Epi micta, Trachionus (Перепеча енко, 2000а) и, возможно, У видов Parasymphya.
Trachionus уже выявлен яй це-предкуколочный парази тизм (Clausen, 1940), у рода Epimicta он обоснованно предполагается (Wharton, 1994).
Рис. 6. Neopolemon breviventris. 1 – крылья;
2 – брюшко, вид сверху;
3 – голова, вид сбоку.
7.3. Таксономические проблемы рода Chorebus Haliday.
Chorebus – большой и очень полиморфный род, включающий более 400 пале арктических видов. Его полифилетичность хорошо демонстрирует разнообразие ти пов мандибул, которое записывается 6 формулами: 1+2б+3, 1+а2б+3, 1б+2б+3, 1+а2+3, 1+2+3б, 1+2+3. Систематика рода разработана недостаточно, а попытки Гриффитса привлечь для ее обоснования в качестве ключевых признаков форму ра диальной ячейки, наличие хохолков из волосков на задних тазиках, развитие розетки из волосков на метаплеврах, степень развития опушения на проподеуме и 1-м терги те брюшка не дали ожидаемых результатов. Нам представляется, что выяснить ис тинную монофилетичность группировок внутри рода можно только разобравшись в имеющихся в роде эволюционных тенденциях, которые позволят определить вес и полярность используемых признаков.
7.3.1. Реликтовый характер и родственные связи рода Proto chorebus Prpch.
Род Protochorebus близок к роду Chorebus формой мандибул, га битусом тела и тенденцией к специа лизации опушения. Он имеет моди фицированные 3-зубые мандибулы с формулой 1+2б+3 (рис. 7, 3). Основ ным признаком, который обособляет P. kasparyani от видов Chorebus явля ется короткая и треугольная птеро стигма и отходящий от или за ее се рединой 1-й отрезок радиальной Рис. 7. Детали строения Proto chorebus kasparyani. 1 – общий вид, 2 – голова, вид сверху, 3 – мандибула, 4 – усик, 5 – опушение боков заднегруди, 6 – крылья, 7 – 11 – изменчивость формы птеростигмы с первым отрезком радиальной жилки, 12 – задняя нога, 13 – вершина брюшка сбоку, – брахиальная ячейка.
жилки (рис. 7, 6-11). В свою очередь все виды Chorebus имеют разную по форме, но удлиненную птеростигму, что говорит о том, что этот род произошел от предковых форм, имевших более или менее вытянутую птеростигму или, по крайней мере, тен денцию к ее удлинению в дистальной части. Таким образом, в эволюции формы пте ростигмы у этих 2 родов наблюдаются противоположно направленные тенденции, поэтому Protochorebus следует выводить от их общего предка еще до становления рода Chorebus. Крупные размеры P. kasparyani, грубо скульптированное тело, широ кая и короткая птеростигма и тенденция к смещению первого отрезка радиальной жилки за ее середину являются признаками анцестрального состояния трибы Dacnus ini и могут свидетельствовать об относительной древности этого рода. (Перепечаен ко, 1997а).
7.3.2. Подрод Pentalexis Prpch. и его место в системе рода Chorebus.
Подрод Pentalexis выделен автором для Chorebus mysteriosus Prpch. из Читин ской области (Перепечаенко, 2004а). Этот вид по ряду признаков наиболее близок к видам групп Ch. senilis и Ch. petiolatus подрода Phaenolexis. От видов этого подрода Ch. mysteriosus отличается необычными мандибулами с 5 зубцами (формула манди бул 1б+2б+3), формой головы, короткими щупиками и сближенными к низу лица глазами (рис. 8, 2), что не имеет аналогов среди всех известных палеарктических ви дов подрода Phaenolexis. Помимо этого, глаза Ch. mysteriosus опушены редкими, очень короткими, но явственными волосками, что крайне редко встречается среди 400 известных видов рода (Перепечаенко, 2004а;
Kula, Zolnerowich, 2008). Основным признаком, который не позволяет включить Ch. mysteriosus в подрод Phaenolexis, яв ляется строение мандибул (рис. 1, 21;
8, 3): они короткие и широкие, с 3 основными зубцами и 2 дополнительными, с глубоким вырезом между 2-м и 3-м зубцами, со срединным по счету 3-м зубцом. Расположение и размеры 2-го (дополнительного) зубца свидетельствуют о повторении видом пути образования 3-го зубца большинст вом других Chorebus, так что появились 2 аналогично устроенные пары зубцов (еще один дополнительный развился вентрально в основании основного 1-го). Такой спо соб увеличения числа зубцов обнаружен среди всех ализиин впервые.
Различные признаки мандибул относятся к категории важнейших и характери зуют отдельные роды или даже группы близких родов в систематике Dacnusini. Таким образом, тип мандибул Ch.
mysteriosus является новооб разованием, которое дало но вое направление в эволюции мандибул рода. Поэтому в рамках рода Chorebus данный вид заслуживает придания ему ранга подрода, близ кого к подроду Phaenolexis.
Рис. 8. Детали строения Dacnusini. 1, 4, 7 – крылья;
2 – голова, вид спереди;
3, 6 – манди була;
5 – 1-й тергит брюшка;
8–9 – птеростигма с радиальной ячейкой.
1–3 – Chorebus mysteriosus;
5–6 – Ch. sp. “cornifer”;
4 – Ch. stolyarovi;
7 – Ch. scythicus;
8–9 – Victorovita genalis.
7.4. О статусе родов Chaenusa Haliday и Chorebidea Viereck и Chorebidella Riegel.
Роды Chaenusa Haliday и Chorebidea Viereck (а также североамериканский) обычно объединяют в один род Chaenusa s.l. на основании единственной синапо морфии – опушенных волосками глаз, а также общности их хозяев – мух сем. Ephy dridae (Griffiths, 1964;
Shenefelt, 1974;
Тобиас, 1986г, 1998а;
van Achterberg, 1997;
Fischer, 1998;
Kula, Zolnerowich, 2008). Однако Chaenusa и Chorebidea в целом имеют принципиально различное строение мандибул (формулы 1+2б+3 и 1+а2+3 соответ ственно), разную форму птеростигмы и 1-го тергита брюшка, характеризуются от личными эволюционными тенденциями в жилковании передних крыльев, скульпту ре и опушении тела. Все эти различия представляются весьма существенными, по этому мы придерживаемся точки зрения Вирека и Никсона (Viereck, 1914;
Nixon, 1943), которые считали данные роды самостоятельными. В этой небольшой и все светно распространенной группе известно 33 вида;
в Палеарктике только 15 видов, из них 6 видов рода Chaenusa s. str. [Ch. conjungens (Nees), Ch. opaca Stelfox, Ch.
elongata Stelfox, Ch. punctulata Burghele, Ch. orghidani Burghele, Ch. llopisi Docavo] и – Chorebidea [Ch. najadum (Haliday), Ch. natator (Schulz), Ch. nereidum (Haliday), Ch.
motasi Burghele, Ch. kryzhanovskii (Tobias et Prpch.), Ch. lymphata (Haliday), Ch.
limoniadum (Marshall), Ch. varinervis Zaykov, Ch. dolsi Docavo].
Глава 8. Обзор палеарктических родов Dacnusini и их определительная таблица.
Данная глава состоит из двух подглав. В обзоре родов приведены сведения об авторе и дате описания, синонимия, литература, диагноз, состав и распространение для всех 32 рецентных палеарктических родов. Второй раздел включает оригиналь ную определительную таблицу этих палеарктических родов, подготовленную с уче том всех вновь обнаруженных признаков и выше обсужденных таксономических решений автора.
Глава 9. Фаунистический список видов трибы Dacnusini Украины.
В главе дается список родов и алфавитный список видов, обнаруженных на Украине, а непосредственно аннотированный список видов дакнузин Украины при водится в приложении из-за его значительного объема. Фауна дакнузин Украины ра нее специально не изучалась, и существовали лишь ограниченные сведения по от дельным их таксонам. Результатом наших исследований явился подготовленный ан нотированный фаунистический список для 201 вида из 23 родов Dacnusini Украины, в котором для всех видов приводятся автор, дата его описания, синонимия, основная литература, изученный материал и общее распространение. На Украине обнаружены следующие роды трибы Dacnusini (в скобках указано число видов в фауне Украины):
Amyras (1), Antrusa (2), Aristelix (1), Chaenusa (5), Chorebidea (2), Chorebus (126), Coelinius (1), Coloneura (2), Dacnusa (24), Epimicta (1), Exotela (6), Fischerastriolus (2), Laotris (1), Lepton (7), Neopolemon (1), Polemochartus (2), Protochorebus (1), Proto dacnusa (4), Sarops (3), Synelix (1), Tates (1), Trachionus (6), Victorovita (1). На Украине дополнительно могут быть найдены еще роды Eucoelinidea, Lodbrokia, Terebrebus и Trichochorebus.
ВЫВОДЫ 1. Выявлен видовой состав фауны дакнузин Украины, включающий 201 вид из 23 родов, из которых 182 вида и 15 родов отмечаются здесь впервые, а 3 вида – впер вые для фауны Европы. Составлен аннотированный список дакнузин фауны Украи ны.
2. Описаны 5 новых для науки родов и 2 подрода ализиин в фауне Украины и Палеарктики, из них 3 рода и оба подрода – из трибы Dacnusini. Показана необходи мость повышения ранга подрода Planiricus рода Trachionus до уровня рода. В родах Chorebus, Protochorebus, Chorebidea, Trachionus и Victorovita описаны 5 новых для науки видов дакнузин фауны Украины и еще 2 вида – из других частей Палеарктики.
3. В ходе изучения морфологии имаго выявлены 3 структуры, неизвестные ра нее у ализиин, и более 50 важных и малоизвестных признаков, впервые используе мых в определительных таблицах родов дакнузин и видов рода Trachionus. Показано параллельное развитие признаков опушения в роде Chorebus, считавшихся ранее ро доспецифическими. Впервые проведена типизация мандибул в трибе Dacnusini, опи саны 2 группы, 8 типов и 11 подтипов мандибул. Произведена унификация обозна чения зубцов мандибул и предложена универсальная формула для записи числа и места расположения их зубцов.
4. Уточнен состав трибы Dacnusini. Из нее исключен род Coloneurella, который имеет только конвергентное сходство с трибой;
показано его родство с родом Syncra sis из трибы Alysiini.
5. Рассмотрены основные таксономические проблемы трибы Dacnusini, свя занные с недостаточной изученностью морфологических особенностей имаго и их эволюционного состояния, а также со слабой разработанностью классификации группы. Проведены ревизии 3 родов дакнузин (Trachionus, Victorovita, Coelinius).
Монографически ревизован род Trachionus, выяснены родственные связи его видов и обосновано выделение 2 подродов. Выявлены и обсуждены таксономические про блемы рода Coelinius, в результате чего 2 его вида обособлены в новый род Fischer astriolus.
6. Подготовлен обзор 32 палеарктических родов дакнузин, составлена их ори гинальная определительная таблица. Уточнены и расширены диагнозы родов Vic torovita, Amyras, Chaenusa, Chorebidea, Trachionus, Coelinius и Chorebus. Показаны полифилетический состав рода Chorebus, а также сомнительность включения ряда видов в роды Trichochorebus и Epimicta. Доказана необоснованность синонимизации родов Chaenusa и Chorebidea. Из группы Coelinius исключены неродственные ей ро ды и показано, что она состоит из 2 подгрупп родов и неправомерно обособлена от близкородственных и более специализированных родов Chaenusa и Chorebidea.
Список работ, опубликованных по теме диссертации.
В изданиях, рекомендованных ВАК:
Перепечаенко В.Л. Новые данные по систематике наездников-браконид рода 1.
Victorovita Tobias, 1985 (Hymenoptera, Braconidae, Alysiinae) // Энтомол.
обозр. – 2009а. – Том 88, вып. 1. – С. 157-163.
Тобиас В.И., Перепечаенко В.Л. Новый род браконид (Hymenoptera, Braconi 2.
dae, Alysiinae) из Туркмении // Энтомол. обозр. – 1995. – Т. 74, вып. 3. – С.
677-680.
В других изданиях:
Перепечаенко В.Л. Новый род браконид трибы Alysiini (Hymenoptera:
3.
Braconidae: Alysiinae) из Туркменистана // Изв. Харьк. энтомол. о-ва. – 1994а. – Т. 2, вып. 2. – С. 16-22.
Перепечаенко В.Л. Новые для фауны Украины виды браконид (Hymenoptera, 4.
Braconidae) // Изв. Харьк. энтомол. о-ва. – 1994б. – Т. 2, вып. 2. – С. 36-39.
Перепечаенко В.Л. Protochorebus kasparyani gen. et sp. n. – филогенетический 5.
реликт из трибы Dacnusini (Hymenoptera: Braconidae: Alysiinae) в степной зоне Палеарктики // Изв. Харьк. энтомол. о-ва. – 1997а. – Т. 5, вып. 1. – С.
92-96.
Перепечаенко В.Л. Новый вид рода Symphya Foerster (Hymenoptera: Braconidae:
6.
Alysiinae: Dacnusini) из Украины // Изв. Харьк. энтомол. о-ва. – 1997б. – Т.
5, вып. 2. – С. 60-62.
Перепечаенко В.Л. Материалы по фауне наездников-браконид рода Chorebus 7.
Haliday (Hymenoptera: Braconidae: Alysiinae: Dacnusini) бассейна реки Берда (Украина) // Изв. Харьк. энтомол. о-ва. – 1998. – Т. 6, вып. 1. – С. 89-94.
Перепечаенко В.Л. Новый подрод Neopolemon subgen. nov. рода Polemochartus 8.
Schulz (Hymenoptera: Braconidae: Alysiinae: Dacnusini) // Изв. Харьк. энто мол. о-ва. – 1999а. – Т. 7, вып. 1. – С. 17-19.
Перепечаенко В.Л. Fischerastriolus, gen. nov. – новый род браконид трибы 9.
Dacnusini (Hymenoptera: Braconidae: Alysiinae) // Изв. Харьк. энтомол. о-ва.
– 1999б – Т. 7, вып. 2. – С. 12-16.
Перепечаенко В.Л. Обзор браконид рода Trachionus Haliday, 10.
(Hymenoptera: Braconidae: Alysiinae) Палеарктики // Вестн. зоологии. – Т.
34. – № 3. – 2000а. – С. 29-38.
Перепечаенко В.Л. Обзор родов трибы Dacnusini (Hymenoptera: Braconidae:
11.
Alysiinae) Палеарктики // Изв. Харьк. энтомол. о-ва. – 2000б. – Т. 8, вып. 1. – С. 57-79.
Перепечаенко В.Л. Новые таксоны наездников-браконид рода Chorebus 12.
Haliday, 1833 (Hymenoptera: Braconidae: Alysiinae: Dacnusini) // Вестн. зоо логии. – 2004а. – Т. 38. – № 1. – С. 47-53.
Перепечаенко В.Л. Реверсии и метатопии наездников браконид (Hymenoptera:
13.
Braconidae) и их значение для изучения филогении и систематики таксона // Биологическая защита растений – основа стабилизации агроэкосистем.
Мат. докладов научно-практической конференции, посвященной 100 летию со дня рождения Е.М. Степанова (1902-2002), (8–9 октября 2002г., г.
Краснодар). – Краснодар: Агропромполиграфист, 2004б. – С. 45-71.
Перепечаенко В.Л. К познанию наездников трибы Dacnusini (Hymenoptera, 14.
Braconidae, Alysiinae) Украины // Проблемы и перспективы общей энтомо логии. Тезисы докладов XIII съезда Русского энтомологического общества.
(Краснодар, 9–15 сентября 2007 г.). – Краснодар: КубГАУ, 2007а. – С. 273.
Перепечаенко В.Л. Переописание Chorebus (Stiphrocerus) griffithsi Zaykov, 15.
1984 (Hymenoptera: Braconidae: Alysiinae: Dacnusini) // Кавказский энтомол.
бюл. – 2007б. – Т. 3, вып 2. – С. 247-249.
Перепечаенко В.Л. Chorebus stolyarovi sp. n. (Hymenoptera: Braconidae: Alysii 16.
nae: Dacnusini) из Украины и России // Кавказский энтомол. бюл. – 2008а. – Т. 4, вып. 2. – С. 243-247.
Перепечаенко В.Л. О коррекции состава и границ триб Alysiinae (Hymenoptera:
17.
Braconidae) // Биологическая защита растений – основа стабилизации агро экосистем: «Биологическая защита растений, перспективы и роль в фито санитарном оздоровлении агроценозов и получении экологически безопас ной сельскохозяйственной продукции». Материалы 5-й международной научно-практической конференции (Краснодар, 23–25 сентября 2008 года).
Краснодар: ИП Тафинцев, 2008б. С. 147–150.
Перепечаенко В.Л. Аннотированный список наездников-браконид трибы 18.
Dacnusini (Hymenoptera: Braconidae: Alysiinae) Украины. II. Роды с опушен ными глазами и роды с 4-зубыми мандибулами // Кавказский энтомол. бюл.
– 2008в. – Т. 4, вып. 3. – С. 363-380.
Тобиас В.И., Перепечаенко В.Л. Новые виды браконид (Hymenoptera, Braconi 19.
dae) c юго-востока Украины // Вестн. зоологии. – 1992. – Вып. 5. – С. 28-32.
Находятся в печати:
Перепечаенко В.Л. Аннотированный список наездников-браконид трибы 20.
Dacnusini (Hymenoptera: Braconidae: Alysiinae) Украины. I. Роды плезио морфного ядра группы Coelinius Griffiths, 1964 // Евразиатский энтомол.
журнал. – 2009б.
Перепечаенко В.Л. Аннотированный список наездников-браконид трибы 21.
Dacnusini (Hymenoptera: Braconidae: Alysiinae) Украины. III. Роды с 3 зубыми жвалами // Изв. Харьк. энтомол. о-ва. – 2009в.
Перепечаенко В.Л. Типы и формулы мандибул наездников-браконид трибы 22.
Dacnusini (Hymenoptera: Braconidae: Alysiinae) // Юг России – 2009г.
Perepechayenko V.L. Mandibles braconid wasps of the tribe Dacnusini (Hymenop 23.
tera: Braconidae: Alysiinae) // Кавказский энтомол. бюл. – 2009д.
Перепечаенко В.Л. К систематике рода Fischerastriolus Perepechayenko, 1999 // 24.
Кавказский энтомол. бюл. – 2009е.