Паразитические наездники подсемейства tersilochinae (hymenoptera, ichneumonidae) россии и сопредельных стран

На правах рукописи

ХАЛАИМ Андрей Иванович ПАРАЗИТИЧЕСКИЕ НАЕЗДНИКИ ПОДСЕМЕЙСТВА TERSILOCHINAE (HYMENOPTERA, ICHNEUMONIDAE) РОССИИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ СТРАН Специальность 03.00.09 энтомология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2003

Работа выполнена в лаборатории систематики насекомых Зоологического института РАН

Научный консультант: доктор биологических наук Д.Р. Каспарян.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Е.С. Сугоняев, кандидат биологических наук, С.Р. Фасулати.

Ведущая организация: Санкт-Петербургская лесотехническая академия

Защита состоится 25 марта 2003 г. в 14 часов на заседании диссертацион ного совета по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Зоологическом институте РАН по адресу:

199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., д. 1.

Факс: (812) 328-29-41.

E-mail: [email protected]

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического инсти тута РАН

Автореферат разослан 24 февраля 2003 г.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук Н.А. Петрова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Подсемейство Tersilochinae является одним из наименее изученных в семействе Ichneumonidae крупнейшей группе па разитических перепончатокрылых насекомых.

Подсемейство распространено всесветно и насчитывает 18 родов и более 250 видов, из которых 12 родов и 219 видов встречаются в Палеарк тике. До настоящего времени лишь западно-европейская фауна терзило хин ревизована Хорстманном (Horstmann, 1971, 1981) и может считаться удовлетворительно изученной. Обширные же территории Кавказа, Сибири и Дальнего Востока оставались практически совершенно не исследован ными. Около 20 видов терзилохин отмечается для Неарктики, остальные регионы целенаправленно не изучались, и для них имеются лишь описа ния отдельных видов. Показательно, что из 6 внепалеарктических родов монотипные, описанные по одному, обычно крупному и яркому пред ставителю. В то же время в авторитетных региональных каталогах по Се верной Америке, Юго-Восточной Азии и Австралии (Carlson, 1979;

Gauld, 1984, 1991;

Gupta, 1987;

Townes, 1971) отмечаются десятки неописанных видов терзилохин. В изученных мною материалах также выявлены новые виды и, возможно, роды терзилохин из Вьетнама, Южной Кореи, США (Khalaim, 2002а), Мексики (Khalaim, 2003б), Австралии и Новой Зеландии.

Большинство терзилохин являются внутренними паразитами личинок жуков семейств Curculionidae, Chrysomelidae, Nitidulidae и некоторых дру гих. Среди терзилохин известны энтомофаги опасных вредителей сельско го хозяйства, в том числе есть примеры успешной интродукции и исполь зования терзилохин в борьбе с ними. Сведения о хозяевах имеются лишь для небольшого числа видов и носят очень разрозненный характер.

Заражаются, как правило, виды жуков, личинки которых ведут скры тый образ жизни и затем окукливаются в почве. Однако некоторые виды родов Allophroides и Gelanes известны как паразиты личинок пилильщи ков из древнейшего семейства перепончатокрылых насекомых Xyelidae (Carlson, 1979;

Achterberg, Altenhofer, 1997;

Schedl, 1997;

Blank, 2002а, 2002б), а один из видов рода Diaparsis как паразит галлообразующих Pontania (Tenthredinidae) (Al-Zaffar, Aldrich, 1997, 1998;

Kopelke, 1994).

Два вида Tersilochus были выведены из минирующих гусениц Eriocraniidae одного из самых примитивных семейств чешуекрылых (Carlson, 1979;

Jordan, 1998а).

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы состояла в изу чении наездников подсем. Tersilochinae фауны Палеарктики, в связи с чем были поставлены следующие задачи. 1. Выяснение видового состава тер зилохин фауны Палеарктики;

2. Обобщение данных по биологии терзило хин и их хозяино-паразитным связям с хозяевами;

3. Выявление особен ностей географического распространения терзилохин в Палеарктике;

4.

Анализ эволюционных преобразований основных морфологических структур имаго терзилохин. 5. Составление определительных таблиц ро дов и видов терзилохин фауны Палеарктики, описание новых видов.

Научная новизна. Впервые составлен сравнительно полный список терзилохин фауны Палеарктики. 74 вида и один подвид описываются как новые для науки. Для фауны России впервые приводятся 103 вида, для Азиатской части Палеарктики 119 видов. Подродовое название Pseuda neuclis Horstm., 1971 сведено в синонимы к подроду Diaparsis Frst. Один вид (Allophroides ungularis) перенесен в другой род. Впервые составлены определительные таблицы всех палеарктических родов и видов терзило хин.

Проведен анализ хозяино-паразитных связей и биологии терзилохин на основе более полных сведений, чем в работах других авторов.

Впервые выявлены эволюционные тенденции основных морфологи ческих структур терзилохин.

Теоретическая и практическая ценность работы. Приведенный в рабо те наиболее полный фаунистический список палеарктических терзилохин может использоваться в исследованиях, посвященных биоразнообразию.

Данный в работе анализ преобразований основных морфологических структур терзилохин и эволюционных тенденций в подсемействе, может послужить основой для дальнейших филогенетических построений и ре конструкции родственных отношений в подсемействе.

Большую практическую ценность представляют подготовленные оп ределительные таблицы палеарктических родов и видов.

Данные о хозяевах, образе жизни и распространении терзилохин, представители которых известны как энтомофаги вредителей сельского хозяйства, могут использоваться для повышения эффективности примене ния этих наездников против вредителей (для совершенствования биологи ческих и интегрированных методов борьбы, а также при интродукции).

Материал и методы исследования. Основой для работы послужила коллекция Зоологического института РАН (Санкт-Петербург). Также бы ли обработаны коллекции Института зоологии им. Шмальгаузена НАНУ (Киев) и Института экологии (Вильнюс). Исследованы типовые и сравни тельные материалы ряда зарубежных коллекций: проф. К. Хорстманна (K. Horstmann, Wrzburg, Germany) и проф. Я. Савоневича (J. Sawoniewicz, Warszawa, Poland).

При лабораторных исследованиях использовались микроскопы МБС-1, МБС-9 и Olympus VM. Всего изучено более 4 000 экземпляров терзилохин. В работе применялись программы-каталоги ихневмонид "Taxa" и "Taxapad" и электронный географический атлас "Microsoft Encarta World Atlas 2000". Для хранения и обработки информации в СУБД "Microsoft Access 97" была создана оригинальная база данных.

Публикация и апробация результатов. По теме диссертации опубли кованы 4 статьи, 2 статьи находятся в печати. Основные результаты рабо ты были доложены на XII съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 2002) и на научных семинарах лаборатории системати ки насекомых Зоологического института РАН (Санкт-Петербург).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, глав, выводов, списка литературы (257 названий, из них 221 на ино странных языках) и приложения, содержащего аннотированный список родов и видов терзилохин, в том числе описания новых таксонов. Диссер тация изложена на 303 страницах машинописного текста (из них 123 стра ницы основного текста), содержит 3 таблицы и иллюстрирована 597 ри сунками.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. История изучения подсемейства Tersilochinae История изучения подсем. Tersilochinae берет начало в конце XVIII начале XIX веков работами Мюллера (Mller, 1776), Фабрициуса (Fabricius, 1781, 1798, 1804), Шранка (Schrank, 1802), Гравенхорста (Gravenhorst, 1807), Панзера (Panzer, 1809) и Тунберга (Thunberg, 1822), которые описали первые виды терзилохин в родах Ichneumon и Ophion.

Следующим важным этапом в изучении подсемейства стала работа Гравенхорста "Ichneumonologia Europaea" (Gravenhorst, 1829), где он рас смотрел ранее описанные виды терзилохин [кроме Barycnemis guttulator (Thunb.)] и описал 13 новых видов, поместив их в род Porizon.

Род Tersilochus, впоследствии ставший типовым родом подсемейства, был установлен известным шведским энтомологом Хольмгреном (Holmgren, 1859), описавший в этом роде 18 новых видов.

Большой вклад в изучение подсем. Tersilochinae внес Фёрстер (Frster, 1869), который установил значительную часть родов терзилохин в опре лительной таблице без указания типовых видов. Им были выделены роды Allophrys, Aneuclis, Barycnemis, Diaparsis, Epistathmus, Eutomus, Hetero cola, Isurgus, Leptopygus, Phradis, Probles, Sathropterus, Ischnobatis и Gonolochus. Из 14 родов терзилохин, установленных Фёрстером, 11 при знаются и в настоящее время. Это показывает, что критерий рода для тер зилохин Фёрстером понимался весьма точно, хотя во многих других под семействах роды трактовались им очень узко.

Большое значение в познании европейской фауны терзилохин имела работа шведского энтомолога Томсона (Thomson, 1889). Он рассматривал терзилохин в составе двух родов: Porizon, в который поместил виды рода Barycnemis в современном понимании, и Thersilochus, куда включил все остальные виды терзилохин.

Итоговой работой XIX века стал каталог мировой фауны ихневмонид Далла Торре (Dalla Torre, 1901). Он рассматривал всех терзилохин в со ставе подсем. Porizontinae.

Как триба Porizonini в подсем. Ophioninae терзилохины позже тракто вались Шмидекнехтом (Schmiedeknecht, 1908, 1930) и вслед за ним Мейе ром (Мейер, 1935). Они, также как и Далла Торре, ошибочно включали в эту трибу ряд родов из других подсемейств. В определительной таблице родов трибы Porizontini Шмидекнехтом (Schmiedeknecht, 1910) впервые выделена как отдельный таксон подтриба "Tersilochina". Однако в эту подтрибу не вошли род Probles и группа родов, соответствующие совре менному роду Barycnemis, но ошибочно включены роды Ricrena, Temelu cha и Dolichopselephus из подсем. Cremastinae и род Astrenis из Phrudi nae.

Генри Таунс в своих ранних работах (Townes, 1945;

Townes, Townes, 1951) рассматривал терзилохин в ранге трибы, а начиная с 1961-го года в ранге подсемейства. Именно такой статус таксона в составе сем.

Ichneumonidae отражает современное понимание этой группы (Fitton, Gauld, 1976;

Townes, 1971;

Horstmann, 1971, 1981а;

Каспарян, 1981;

Gauld, 1984;

Yu, Horstmann, 1997).

Во второй половине XX века опубликованы каталоги видов и реклас сификации родов ихневмонид, посвященные отдельным регионам: Север ной Америке (Townes, 1945;

Townes, Townes, 1951;

Carlson, 1979), Южной Америке (Townes, Townes, 1966), Восточной Палеарктике (Townes et al., 1965), Ориентальной области и Австралии (Townes et al., 1961;

Gauld, 1984;

Gupta, 1987) и Африке (Townes, Townes, 1973). Отдельно следует выделить выполненный в объеме мировой фауны каталог родов ихневмо нид Генри Таунса (Townes, 1971), в котором обобщены накопленные за прошедшие два столетия сведения по сем. Ichneumonidae, даны определи тельные таблицы и переописания всех родов.

Большую работу по ревизии типового материала многих европейских коллекций, включая типы терзилохин, провел Обэр (Aubert, 1960а, 1960б, 1960в, 1961а, 1961б, 1963, 1964а, 1964б, 1964в, 1965, 1966а, 1966б, 1968а, 1968б, 1969а, 1969б, 1970а, 1970б, 1971, 1972а, 1972б, 1973, 1975, 1980, 1981, 1986).

Важнейшим шагом в изучении терзилохин явилась ревизия европей ской фауны этого подсемейства немецким энтомологом Клаусом Хорст манном (Horstmann, 1967, 1971, 1981а). В первой части ревизии (Horstmann, 1971) им описаны роды Allophroides, Spinolochus, Micro diaparsis, Nanodiaparsis, Pseudaneuclis и Rugodiaparsis и подроды Hetero coloides, Rhynchoprobles и Euporizon, а также 18 новых видов;

сведены в синонимы 1 родовое и 31 видовое название. Во второй части работы (Horstmann, 1981а) Хорстманн завершает ревизию подсемейства рассмот рением рода Barycnemis;

здесь также описан род Gelanes, понижен до подрода статус 6 родовых названий (Nanodiaparsis, Pseudaneuclis, Micro diaparsis, Rugodiaparsis, Gonolochus и Pectinolochus), описано 30 новых видов, 9 видовых названий сведено в синонимы.

В фундаментальной работе конца XX века, каталоге родов и видов Ю и Хорстманна (Yu, Horstmann, 1997), суммированы основные данные по таксономии и распространению почти 30 000 видов ихневмонид мировой фауны. На основе этого каталога созданы компьютерные программы ба зы данных Taxa и TaxaPad, где более детально представленны данные о распространении наездников, а также добавлены сведения о биологии.

Информация о хозяевах ихневмонид, в том числе терзилохин, обобщена в каталоге Томпсона (Thompson, 1957).

Глава 2. Морфологические особенности имаго терзилохин В этой главе рассматриваются наиболее характерные черты строения имаго терзилохин, имеющие значение для систематики и диагностики подсемейства. Терзилохины преимущественно мелкого размера наезд ники с длиной тела от 2 до 5 мм (иногда до 9 мм). Они отличаются от дру гих подсемейств офионоидного комплекса ихневмонид (характеризую щегося расположением дыхалец 1-го сегмента метасомы за ее серединой и сдавленной с боков метасомой) следующими признаками: 1) нижний край клипеуса с рядом длинных параллельных щетинок;

2) максиллярные щу пики 4-члениковые, лабиальные 3-члениковые;

3) очень широкая птеро стигма;

4) радиальная жилка надломлена под углом 8090°;

5) радиомеди альная жилка переднего крыла утолщена.

Для большинства видов терзилохин характерен сильный половой ди морфизм. Как правило, у самцов на 1020% больше члеников в антенне и более короткие щеки, а в роде Barycnemis также короче базальное поле.

Почти во всех родах терзилохин самцы имеют более или менее генерали зованный облик и, как правило, обладают слабо выраженными (по срав нению с самками) диагностическими признаками.

2.1. Голова и ее придатки.

Голова, как у всех ихневмонид, ортогнатного типа;

за глазами сужен ная, всегда отчетливо поперечная: ее ширина у большинства представите лей подсемейства в 1.82 раза больше длины. Очень широко используется для диагностики родов и видов терзилохин соотношение длины виска и ширины глаза. Лабиомаксиллярный комплекс терзилохин в целом имеет типичное для ихневмонид строение. Лабиум сужен на вершине в хоботок.

Максиллярные щупики состоят из 4 члеников, а лабиальные только из 3.

Исключение составляет, по-видимому, лишь род Heterocola, где у одного вида (H. proboscidalis) обнаружены 2-члениковые лабиальные щупики.

Значительным удлинением лабиомаксиллярного комплекса (и особенно щупиков) характеризуется род Heterocola. Мандибулы терзилохин всегда двузубые. Клипеус (наличник) всегда отделен от лица эпистомальным швом. Лицо представляет собой более или менее плоскую прямоугольную поверхность. Исключение составляет трапециевидное лицо у самцов Allophroides, Allophrys и Probles gilvipes, у которых сильно увеличенные глаза сходятся вверху своими внутренними краями. С антеннами в подсе мействе Tersilochinae связан ряд ценных диагностических признаков. Для многих видов Allophroides характерны очень короткие антенны (нередко менее половины длины переднего крыла);

в других родах терзилохин ан тенны обычно более или менее равны по длине переднему крылу. Антенна может быть слабо булавовидной, нитевидной (большинство терзилохин) или щетинковидной. Сильно укороченными первыми тремя члениками жгутика выделяется монотипный австралийский род Areyonga. Число чле ников в антенне варьирует в разных родах от 11 (у Phradis minutus) до приблизительно 40 (у самцов Barycnemis) и играет важную роль для раз граничении родов и видов. Затылочный киль хорошо развит;

исключение монотипный австралийский род Areyonga, где этот киль полностью ре дуцирован. Модифицированным затылочным килем обладает Diaparsis stramineipes: нижняя часть киля в виде широкой лопасти отогнута наружу и отделена от виска кренулированной бороздой, в месте соединения с ги постомальным килем образует вытянутый книзу зубец. Гипостомальный киль имеется или отсутствует.

2.2. Мезосома (грудь), крылья и ноги.

Признаки проторакса в таксономии терзилохин не используются. Ме зонотум с более или менее хорошо развитыми нотаулами. В средней части мезоплевр нередко развиты продольные борозды, которые простираются от переднего края мезоплевр к задним тазикам. Здесь эти борозды вслед за Хорстманном и рядом других авторов условно называются стернаулами, хотя истинные стернаулы у терзилохин отсутствуют. Форма и структура стернаул играют важнейшую роль в различении родов, подродов и видов терзилохин. Хорошо развитыми длинными стернаулами характеризуются роды Epistathmus, Probles и Barycnemis. В других родах стернаулы неред ко отсутствуют или они короткие. Препектальный валик имеется у всех терзилохин. Постпектальный валик всегда отсутствует.

Проподеум несет небольшое (в сравнении с другими подсемействами ихневмонид) число валиков. В наиболее полном случае имеется пара дор сальных продольных валиков, ограничивающих с боков базальное поле (преимущественно роды Barycnemis, Spinolochus, Probles, Tersilochus, Epistathmus, Phradis, Heterocola, Gelanes, Allophroides и др.), но нередко проподеум несет лишь один дорсальный продольный валик базальный киль (роды Aneuclis, Sathropterus, Diaparsis и подрод Rugodiaparsis рода Probles). Поперечный валик только один, он замыкает сзади базальное по ле и дорсолатеральные поля и спереди апикальное поле. Дорсо латеральные поля несут пару круглых мелких дыхалец (исключение мо нотипный южноамериканский род Meggoleus с очень крупными дыхаль цами проподеума и 1-го метасомального сегмента). Ключевую роль в ди агностике таксонов играет соотношение длин базального поля (или киля) и апикального поля. Часто используют для различения родов и видов тер зилохин расстояние между дыхальцем проподеума и плевральным вали ком. Имеется обратная зависимость: чем короче базальное поле (или киль) проподеума, тем дальше отстоят дыхальца от плеврального валика. Так, у видов Barycnemis с сильно удлиненным проподеумом дыхальце вплотную прилегает к плевральному валику, в то время как у представителей рода Heterocola, отличающегося очень коротким базальным полем, дыхальце отстоит от плеврального валика на расстояние равное 5 и более диаметров дыхальца.

Крылья. С передним крылом связаны важные признаки подсемейства:

очень широкая птеростигма, надломленная под углом 8090° радиальная жилка и утолщенная радиомедиальная жилка. У всех терзилохин радио медиальная жилка изогнута внутрь;

исключение составляет монотипный австралийский род Horstmannolochus с радиомедиальной жилкой, изогну той наружу, у которого также сильно пигментировано переднее крыло.

Зеркальце всегда отсутствует. Вторая возвратная жилка обычно почти полностью (главным образом у мелких наездников) или только в верхней части непигментирована. У монотипного рода Sathropterus с единствен ным видом S. pumilus 2-я возвратная жилка полностью отсутствует, что является редким исключением в семействе. Положение 2-й возвратной жилки относительно радиомедиальной жилки бывает антефуркальным (только род Heterocola), интерстициальным (род Phradis, часть видов ро дов Aneuclis и Diaparsis, виды Barycnemis exhaustator и Probles micro cephalus) и постфуркальным (большинство родов и видов терзилохин).

Жилкование заднего крыла сравнительно бедное и в систематике практи чески не используется.

Ноги. В большинстве случаев для определения и промеров берутся задние ноги, поскольку именно здесь признаки выражены ярче. Сильно утолщенными ногами характеризуются некоторые виды рода Barycnemis.

По форме шпор хорошо различаются роды Barycnemis (шпоры отчетливо загнутые на вершине) и Spinolochus (шпоры прямые и длинные, составля ют около половины длины 1-го членика лапки);

в других родах терзило хин шпоры короткие и слабо загнутые. Большинство терзилохин имеют простые (незазубренные) коготки. Исключение составляют род Allo phroides и подроды Pectinolochus рода Tersilochus и Pectinoparsis subgen. n. рода Diaparsis.

2.3. Метасома (брюшко).

Обычно метасома более или менее сильно сдавленая с боков, реже цилиндрическая (роды Spinolochus и Barycnemis). Первый сегмент длин ный (стебельчатый), с дыхальцами, расположенными за его серединой.

Глиммы имеются или отсутствуют, их форма и положение относительно середины 1-го тергита имеют исключительно важное значение для таксо номии терзилохин. В родах Heterocola и Phradis глиммы отсутствуют полностью. В родах Diaparsis, Aneuclis и Sathropterus они также отсутст вуют, а если имеются, то округлые и не соединяются бороздой с нижней стороной раструба. В родах Epistathmus, Spinolochus, Probles, Tersilochus, Barycnemis, Gelanes и Allophroides глиммы соединяются отчетливой бо роздой с нижней стороной раструба. У подавляющего числа видов терзи лохин глиммы лежат позади середины 1-го тергита. Исключение состав ляют роды Allophroides и Gelanes, с глиммами, лежащими посередине или немного перед его серединой, и часть видов рода Barycnemis с сильно укороченным 1-м сегментом.

Второй тергит несет пару вдавлений (тиридиев), берущих начало от его переднего края.

Терзилохины демонстрируют значительное разнообразие форм яйце кладов, возможно, самое большое среди ихневмонид. Длина яйцеклада варьирует в широких пределах: от очень короткого (меньше высоты мета сомы), до почти равного длине тела. Нередко верхняя створка яйцеклада несет субапикальные зубцы и выемки, различающиеся числом, местопо ложением и формой. Нижняя створка бывает зазубренной или незазуб ренной. Признаки, связанные с яйцекладом одни из наиболее часто ис пользуемых в систематике терзилохин. Большое разнообразие яйцекладов терзилохин может свидетельствовать о широком круге их хозяев, оби тающих в различных стациях.

2.4. Скульптура и окраска.

Признаки, связанные со скульптурой и окраской, находят широкое применение в диагностике разных таксонов терзилохин. Особенно много важных диагностических признаков дает микроскульптура темени, вис ков, мезонотума, мезоплевр, дорсолатеральных полей проподеума и 1-го тергита. Виды с более южным распространением (особенно из Крыма, Кавказа, Казахстана, Средней Азии и юга Дальнего Востока России) обычно отличаются гладкой скульптурой тела и более светлой окраской, что, вероятно, является адаптацией к обитанию в аридных условиях и мо жет быть связано с предотвращением перегрева тела. Все терзилохины ха рактеризуются наличием ряда длинных параллельных щетинок на нижнем крае клипеуса. Яркой отличительной особенностью подрода Lanugoparsis (род Diaparsis) является густое бархатистое опушение проподеума. При знаки, связанны с опушением, в таксономии терзилохин почти не приме няются.

Глава 3. Особенности биологии и трофические связи терзилохин Сведения о биологии терзилохин крайне скудны и фрагментарны. В основном сравнительно хорошо изучены лишь виды, являющиеся парази тами вредителей сельского хозяйства, имеющих экономическое значение.

Образ жизни имаго.

Взрослые наездники активно летающие насекомые, они встречают ся практически повсеместно, но более обычны около водоемов, в мезо фитных и гигрофитных стациях. Летают в течение дня, но для Probles gil vipes и видов рода Allophroides, самцы которых обладают сильно увели ченными глазами, можно предположить ночной или сумеречный образ жизни. Большинство палеарктических терзилохин унивольтинны. Указа ние на роение имеется только для Diaparsis stramineipes (Callan, 1939).

Прямых указаний на способ откладки яйца в тело хозяина (в непо средственном контакте или через субстрат) для терзилохин практически нет. Однако для большинства видов предполагается заражение хозяина через субстрат. Разнообразие форм яйцекладов в подсемействе, вероятно, вызвано необходимостью преодоления (просверливание, прокалывание) самых разных субстратов, под которыми обитают хозяева терзилохин.

Однако для нескольких видов отмечается откладка яйца в хозяина в пря мом контакте. Barycnemis blediator заражает личинок Bledius spectabilis Kr. (Staphylinidae) проникая в их норы на песчаных и глинистых берегах водоемов (Wyatt, Foster, 1989). Другой вид (B. angustipennis) заражает ли чинок Byrrhus (Byrrhidae), отыскивая их во мху (Horstmann, 1981а).

Diaparsis carinifer и D. temporalis заражают в прямом контакте открыто живущих пьявиц Oulema spp. (Chrysomelidae) (Dysart et al., 1973). Эти ви ды Diaparsis обладают неспециализированным яйцекладом (сравнительно коротким, слабоизогнутым и без зубцов), что косвенно может свидетель ствовасть о том, что зубцы и другие модификации яйцеклада возникают в основном у видов, заражающих хозяев через субстрат.

Терзилохины способны откладывать яйца в личинок всех возрастов.

Для Diaparsis stramineipes установлено также заражение предкуколок Pontania (Al-Zaffar, Aldrich, 1998). Разные виды терзилохин (даже отно сящиеся к одному роду) могут иметь особые предпочтения, либо одинако во охотно откладывать яйца в личинок всех возрастов.

Яйцо может быть отложено в разные части тела хозяина, однако для некоторых наездников установлено предпочтительное место откладки: в грудь (обычно сверху или сбоку) для Tersilochus sp., Diaparsis stra mineipes, D. carinifer и Barycnemis blediator (Jordan, 1998а;

Kopelke, 1994;

Dysart et al., 1973;

Wyatt, Foster, 1989), или сверху позади головы для се вероамериканского Allophroides sp. (Ohmart, Dahlsten, 1979).

Самки Barycnemis blediator, отыскивающие норы с личинками хозяи на Bledius spectabilis, помечают уже посещенные норы и повторно их уже не обследуют. С этим связано отсутствие у этого вида случаев перезара жения хозяина (Wyatt, Foster, 1989). Однако, самки некоторых видов тер зилохин не различают уже зараженных хозяев и нередко заражают личин ку уже содержащую яйцо. Перезаражение отмечено для видов Allophroides (Ohmart, Dahlsten, 1979), Tersilochus (Jordan, 1998а) и др. Однако у всех терзилохин, независимо от числа отложенных в одного хозяина яиц, за вершает развитие лишь один наездник.

Биология и морфология преимагинальных стадий.

У большинства изученных видов терзилохин яйцо ассиметричное, овальной формы. У нескольких видов терзилохин также описаны яйца с якорьком. Весьма развитым якорьком характеризуется неописанный вид из рода Tersilochus, заражающий минирующих гусениц Eriocraniidae (Jordan, 1998а). Сходный якорек указан также для неописанного неаркти ческого вида из рода Allophroides (Ohmart, Dahlsten, 1979). Яйца с таким якорьком прикрепляются изнутри к кутикуле личинки хозяина, причем у Tersilochus этот якорек всегда остается на наружней поверхности кутику лы, а у Allophroides sp. он лишь иногда выходит на ее поверхность. Вы рост, напоминающий якорек, также имеется у D. carinifer и D. temporalis, причем у этих видов встречаются яйца как с выростом (иногда рудимен тарным), так и без него. Функция этого выроста не вполне ясна;

предпола гается, что он может служить для прикрепления яйца к внутренним тка ням и органам личинки хозяина (Dysart et al., 1973;

Montgomery, DeWitt, 1975). Развитие яйца не сопровождается заметным увеличением его объе ма. Отрождение личинки происходит вскоре после его откладки.

Число личиночных возрастов для терзилохин большинством авторов не указывается;

широко принята практика использовать понятия "млад ший" и "старший" возраст. Пять личиночных возрастов выявлено у неарк тического Tersilochus conotracheli (Cushman, 1916). Для Phradis morio nellus, характеризующегося очень мелкими размерами тела, установлено лишь два личиночных возраста (Billqvist, Ekbom, 2001). Личинка 1-го воз раста наездника начинает развиваться лишь после того, как хозяин сфор мирует кокон (как правило, в почве). Ее развитие протекает очень быстро и занимает около 1014 дней. По-видимому, большинство терзилохин зи мует на стадии личинки последнего возраста в коконе хозяина;

в этом случае окукливание происходит весной незадолго до вылета.

Тело личинки, как и у всех ихневмонид, состоит из головной капсулы, 3 грудных и 10 брюшных сегментов. Головная капсула личинки 1-го воз раста сильно склеротизована и несет пару более или менее сильно серпо видно изогнутых мандибул. Личинка 1-го возраста обычно хвостатого или реже гименоптероидного типа. Близкую к полипоидному типу форму тела имеет личинка 1-го возраста у Diaparsis carinifer и D. temporalis. Она, по мимо хвостового выроста, характеризуется наличием в задней части тела пар коротких мясистых выростов псевдопод (Montgomery, DeWitt, 1975). Личинки старших возрастов гименоптероидного типа со сравни тельно слабо склеротизованной головной капсулой.

Трофические связи терзилохин.

Всего известно более 50 видов хозяев для приблизительно 40 видов терзилохин. В качестве хозяев терзилохин больше всего зарегистрировано представителей семейств Curculionidae (более 18 видов), Chrysomelidae ( видов) и Nitidulidae (6 видов), но также отмечаются семейства Staphylini dae, Byrrhidae, Buprestidae, Scolytidae, Cisidae, Endomycidae, Melandryidae и Cerambycidae. Кроме того, терзилохины выведены из минирующих гу сениц Eriocraniidae и пилильщиков семейств Xyelidae и Tenthredinidae.

1. Паразиты жуков. Почти для всех крупных родов терзилохин, таких как Aneuclis, Barycnemis, Diaparsis, Probles и Tersilochus, известны хозяева из трех и более семейств жесткокрылых. Сравнительно узкую пищевую специализацию демонстрирует лишь Phradis: круг выявленных хозяев этого рода ограничивается цветоедами рода Meligethes (Nitidulidae). Весь ма обширный круг хозяев демонстрирует род Diaparsis: в качестве его хо зяев зарегистрировано более 13 видов жуков из 11 родов, которые отно сятся к 5 семействам.

2. Паразиты пилильщиков. Шесть видов Gelanes выведены из личи нок рода Xyela (Xyelidae) (Blank, 2002а, б), развивающихся в мужских шишках голосеменных растений. Имеются также литературные указания на выведение в США видов Allophroides из Xyela (Carlson, 1979) и из эво люционно близкому к нему рода Pleuroneura (Ohmart, Dahlsten, 1979).

Сходный с ксиелидами образ жизни имеют личинки некоторых жу ков. В мужских стробилах сосны развиваются Rhinomacer attelaboides F. и Doydirhynchus austriacus Oliv. (Rhinomaceridae) (Тер-Минасян, 1965: 480, 1984;

Freude et al., 1981), а также некоторые другие. Наиболее вероятным путем возникновения у терзилохин паразитизма на ксиелидах представля ется переход от паразитирования в личинках таких жуков к паразитирова нию в ксиелидах, обитающих в сходных экологических условиях, то есть по типу экологической или морфотипической специализации (Козлов, 1972). В этом случае поведение наездника направлено в первую очередь на поиск и заражение хозяина в определенном укрытии (местообитании), а таксономическая принадлежность самой личинки оказывается второсте пенной.

Diaparsis stramineipes паразитирует в пилильщиках рода Pontania (Tenthredinidae), развивающихся в галлах на ивах (Kopelke, 1988, 1994;

Al Zaffar, Aldrich, 1997, 1998). Вероятно, в данном случае также имеет место переход от паразитирования в личинках жуков-инквилинов в галлах к па разитированию в собственно галлообразователях.

3. Паразиты бабочек. Два вида из Tersilochus были выведены из ми нирующих гусениц Eriocraniidae одного из самых примитивных се мейств чешуекрылых (Carlson, 1979;

Jordan, 1998а). Вероятно, здесь (как и в случае с терзилохинами паразитами личинок пилильщиков) имеет ме сто переход на нетипичного хозяина, обитающего в тех же экологических условиях, что и исходный хозяин. Возможность такого перехода подкреп ляется тем, что среди жуков и, в частности, среди долгоносиков известно немало минеров листьев деревьев и кустарников (например, роды Ram phus и отчасти Rhynchaenus).

Хозяйственное значение и использование в биометоде.

Среди терзилохин известны энтомофаги опасных вредителей сельско го хозяйства, в том числе есть примеры успешной интродукции и исполь зования терзилохин в борьбе с ними. Например, Phradis morionellus и Ter silochus heterocerus эффективно снижают численность Meligethes spp. (Ni tidulidae), вредящих рапсу в Европе (Nilsson, 1985, 1988;

Nilsson, Andreas son, 1987;

Hokkanen, 1989;

Billqvist, Ekbom, 2001). Diaparsis carinifer и Diaparsis temporalis были завезены из Европы в США для борьбы с пьяви цей Oulema melanopus L. (Chrysomelidae) (Dysart et al., 1973), виды рода Stetantyx Townes интродуцированы из Южной Америки в США и Австра лию, где используется против овощных долгоносиков рода Listroderes (Gauld, 1984), Tersilochus conotracheli Riley выявлен как паразит сливового долгоносика Conotrachelus nenuphar Herbst в США (Cushman, 1916), а Tersilochus obscurator – капустного стеблевого долгоносика Ceutorhynchus pallidactylus Marsh. в Европе (Klingenberg, Ulber, 1994).

Становление паразитизма в подсем. Tersilochinae.

Анализ биологии наездников подсем. Tersilochinae позволяет заклю чить, что терзилохинам свойственен койнобионтный эндопаразитизм в личинках насекомых с полным превращением, что является одной из наи более совершенных форм паразитизма у наездников. Однако, в сравнении с другими койнобионтными паразитами, терзилохин характеризуют сле дующие важные особенности биологии:

1. Полифагия (или широкая олифагия), указывающая на отсутствие жесткой физиологической специализации, характерной для койно бионтных эндопаразитов.

2. Откладка яйца непосредственно под кутикулу и закрепление его при помощи якорька, наблюдающееся в родах Tersilochus, Allophroides и Diaparsis.

3. Большое разнообразие форм яйцекладов, в том числе без дорсаль ной субапикальной выемки, характерной почти для всех эндопаразитов личинок, что свидетельствует об очень широком круге заражаемых объек тов.

4. Связи с одними из самых примитивных представителей Hymeno ptera и Lepidoptera.

Все это позволяют считать, что койнобионтный эндопаразитизм тер зилохин близок к его весьма примитивному, исходному состоянию.

Глава 4. Географическое распространение терзилохин 4.1. Распределение терзилохин по зоогеографическим областям.

Подсемейство Tersilochinae распространено всесветно. В настоящее время в мировой фауне известно более 250 видов этого подсемейства из 18 родов. Однако удовлетворительно изученной может считаться лишь фауна Палеарктики, на которую приходится 219 известных видов терзи лохин, относящихся к 12 родам, или около 86% от объема мировой фауны.

Другие регионы практически не изучались, и для них имеются лишь опи сания отдельных видов. Показательно, что из 6 внепалеарктических родов 5 являются монотипными, описанными по одному, обычно крупному и яркому представителю.

В Неарктике достоверно зарегистрированы представители 7 родов терзилохин, в том числе 6 общих с Палеарктикой (Barycnemis, Diaparsis, Phradis, Probles, Spinolochus и Tersilochus), а также один вид преимущест венно неотропического рода Stethantyx. Из 20 известных неарктических видов терзилохин, 6 видов имеют голарктическое распространение (2 вида из рода Diaparsis, интродуцированных из Европы в США, здесь не учиты ваются). Таким образом, 233 вида из 255, или 91.4% всех известных тер зилохин встречаются в Голарктике.

Эфиопская область практически не изучалась: отсюда описан лишь один вид, а также отмечен род Sathropterus (с единственным видом S. pumilus, имеющим почти всесветное распространение). Таунс (Townes, 1971) упоминал для этой области роды Aneuclis и Diaparsis, а также один неописанный вид Allophrys.

Из Ориентальной области описаны 8 видов в родах Diaparsis, Hetero cola и Tersilochus, а также отмечены роды Aneuclis и Phradis с неописан ными видами. Следует отметить, что все эти роды общие с Палеарктикой, что, вероятно, обусловлено взаимосвязью фауны лесов юга Дальнего Вос тока Палеарктики с фауной лесов Юго-Восточной Азии.

Эндемиком Неотропической области является монотипный род Meg goleus. Преимущественно в Южной Америке распространен род Stethantyx, включающий 8 неотропических видов и один неарктический.

Только один вид (неотропический) описан в роде Allophrys, хотя распро странение этого рода отмечено также в Неарктике и Эфиопской области.

Из Австралии описаны 3 эндемичных монотипных рода (Areyonga, Horstmannolochus и Petilochus), а также отмечены роды Sathropterus и Stethantyx (с 2 завезенными из Южной Америки видами). Еще 4 рода (Diaparsis, Phradis, Probles и Tersilochus) регистрируются здесь с указани ем для них лишь приблизительного числа неописанных видов.

4.2. Географическое распространение терзилохин в Палеарктике.

В Палеарктике отмечено 219 видов терзилохин, которые относятся к 12 родам. На территории России обнаружено 140 видов, из них 103 вида (74%) отмечены здесь впервые. До настоящего времени лишь фауна За падной Европы была ревизована Хорстманном (Horstmann, 1971, 1981а) и могла считаться сравнительно хорошо изученной. В настоящей работе для Азиатской части Палеарктики отмечается 126 видов, из которых (94%) приводятся впервые. Многие виды известны по единичным экземп лярам из немногих точек, поэтому при анализе распространения терзило хин за основу были взяты крупные ареалогические подразделения, пред ложенные Городковым (1984);

в отдельных случаях также использовалась работа Емельянова (1974).

1. Почти всесветный ареал имеет 1 вид (Sathropterus pumilus).

2. Голарктические ареалы имеют 6 видов. По-видимому, большинство рассматриваемых здесь голарктических видов (возможно, кроме Barycnemis exhaustator) имеет циркумареалы.

2.1. Голарктический аркто-борео-монтанный 1 вид.

2.2. Голарктические бореальные 2 вида.

2.3. Голарктические бореомонтанные 2 вида.

2.4. Голарктический бореально-суббореальный 1 вид.

3. Палеарктические ареалы имеют 212 видов 3.1. Транспалеарктические 28 видов.

3.2. Амфипалеарктические 7 видов.

3.3. Европейско-сибирские 5 видов.

3.4. Европейско-кавказско-среднеазиатские 4 вида.

3.5. Европейско-среднеазиатские 4 вида.

3.6. Европейско-кавказские 19 видов. Из них частично проникают в степи Казахстана Aneuclis maritima, Heterocola linguaria, Phradis ap proximator и Probles microcephalus. Отдельно следует отметить, по видимому, монтанный Aneuclis atra, распространенный в Карпатах, Крыму и на Кавказе.

3.7. Европейские (в том числе условные эндемики Западной Европы, не обнаруженные на территории России и сопредельных стран) 74 ви да. Из них частично проникают в Казахстан (главным образом в сте пи) Aneuclis anterior, A. brevicauda, Diaparsis temporalis, D. truncata.

Отдельно следует отметить Gelanes gubarevae и Probles carpathicus, известные только с Карпат.

3.8. Кавказские 2 вида.

3.9. Переднеазиатско-кавказский монтанный 1 вид.

3.10. Эндемики Канарских островов 2 вида.

3.11. Эндемик пустынь Средней Азии 1 вид.

3.12. Эндемики гор Средней Азии 3 вида.

3.13. Скифские (преимущественно степные) 17 видов.

3.14. Восточнопалеарктические лесные 6 видов.

3.15. Стенопейские неморальные 39 видов. В эту группу вошли в ос новном новые виды с юга Дальнего Востока России, а также извест ные по литературным данным Diaparsis hyperae из Японии и D. niphadoctona из Китая. Следует отметить, что 16 видов (более 40%) из этой группы относятся к роду Diaparsis.

Можно отметить сравнительно небольшое число видов, распростра ненных на обоих континентах Голарктики. В подсемействе Tersilochinae такие виды в фауне Палеарктики составляют лишь 3.2%, что значительно меньше, чем в других бореальных группах ихневмонид [например, в трибе Tryphonini их 4.5%, в подсемействе Microleptinae 15% (Хумала, 1999), а в подсемействе Diplazontinae более 36% (Манукян, 1990)]. Отчасти та кой большой разрыв может объясняться очень слабой изученностью фау ны Неарктики, и по мере ее познания количество голарктических видов должно возрастать.

В палеарктической фауне существенную часть (74 вида или 33.8% от общего числа) составляют виды с всесветным, голарктическими и широ копалеарктическими типами ареалов. К широкопалеарктическим относят ся виды с транспалеарктическими (28 видов), амфипалеарктическими ( видов), европейско-сибирским (5 видов), европейско-кавказско-средне азиатским (4 вида), европейско-среднеазиатским (4 вида) и европейско кавказским (19 видов) ареалами. Остальные палеарктические виды терзи лохин имеют более ограниченные ареалы, тем не менее нередко охваты вающие довольно большие площади Палеарктики. Сюда включены евро пейские (74 вида), стенопейские неморальные (39 видов), скифские степ ные (17 видов) и восточнопалеарктические лесные ареалы (6 видов), а также эндемики гор и пустынь (9 видов).

Отдельного рассмотрения требует род Aneuclis: 7 видов этого рода из 15 приурочены к степям Скифской области Палеарктики, 4 преимущест венно европейских вида также отчетливо тяготеют к степной зоне и к от крытым ландшафтам лесной зоны. Такая приуроченность объясняется специализацией на личинках жуков, трофически связанных с травянисты ми растениями из семейства Brassicaceae.

На основании приведенных в этом разделе данных можно сделать вы вод о преобладании в Палеарктике видов с европейскими (74 вида), сте нопйскими неморальными (39 видов), транспалеарктическими (28 видов), европейско-кавказскими (20 видов) и скифскими степными (17 видов) ти пами ареалов.

Глава 5. Эволюционные преобразования морфологических структур терзилохин Явной эволюционной тенденцией как подсемейства в целом, так и его отдельных таксонов, является уменьшение размеров тела, или пумилиза ция, которая обусловлена паразитированием в личинках мелких жуков.

Возможно, пумилизацией объясняется значительное увеличение птеро стигмы и утолщение радиомедиальной жилки в переднем крыле, прокси мальное смещение жилкования (в первую очередь проявляющееся в уко рочении радиальной ячейки), а также редукция некоторых жилок передне го крыла у самых мелких представителей подсемейства.

Хорстманн, ревизовавший европейскую фауну терзилохин, объеди нил роды в 3 группы: "Tersilochus" (роды Allophroides, Tersilochus, Epis tathmus, Gelanes, Probles, Barycnemis и Spinolochus), "Phradis" (Phradis и Heterocola) и "Diaparsis" (Diaparsis, Aneuclis и Sathropterus). Мною при нимается такое объединение. Ниже представлены основные морфологиче ские признаки, характеризующие эти группы.

1. Стернаулы характерны для большинства родов группы "Tersilochus" и части представителей группы "Diaparsis". Они почти пол ностью отсутствуют в группе "Phradis". При этом в группах "Tersilochus" и "Diaparsis" они различаются по форме: у первых стернаулы большей ча стью сравнительно тонкие и в передней части слабо загнутые вверх;

у вторых они широкие, с поперечными морщинами, в передней части силь но загнутые вверх.

2. В подсемействе отчетливо прослеживается тенденция к замещению пары продольных дорсальных килей, ограничивающих базальное поле проподеума на один базальный киль, либо борозду.

Базальное поле имеется у большинства видов группы "Tersilochus" и у всех "Phradis", причем в группе "Phradis" наблюдается значительное уко рочение базального поля, особенно ярко выраженное в сильно специали зированном роде Heterocola. В группе "Tersilochus" у многих видов Barycnemis тело (и проподеум в том числе) сильно удлинено, что связано со специализацией этих наездников к поиску и заражению хозяев в под стилке и рыхлых субстратах. При этом базальное поле нередко замещает ся морщинистой бороздой.

Базальный киль характерен для всех представителей группы "Diaparsis", но присутствует и у отдельных видов группы "Tersilochus".

3. Во всех трех группах родов прослеживается тенденция к уменьше нию размеров глимм, утрате их соединения с нижней стороной раструба и далее полному исчезновению. Параллельно происходит удлинение 1-го тергита, сужение стебелька и редукция дорсолатеральных килей стебе лек в поперечном сечении становится округлым. Эта тенденция характер на также для других подсемейств ихневмонид и направлена на обеспече ние лучшей управляемости яйцекладом при заражении хозяина (особенно подвижного).

Для всех родов группы "Tersilochus" характерен 1-й сегмент метасо мы с глиммами, соединенными бороздой с нижней стороной раструба.

Причем у видов Allophroides и Gelanes глиммы крупные, а стебелек тол стый и короткий. В то же время у более продвинутых представителей сте белек тонкий и округлый, а глиммы мелкие, со слабой бороздкой, соеди няющей их с нижней стороной раструба.

Все виды группы родов "Phradis" имеют более или менее тонкий 1-й сегмент, всегда без глимм.

В группе "Diaparsis" глиммы, если имеются, в большинстве случаев округлые и не имеют соединения с нижней стороной раструба. Лишь у не которых экземпляров одного наименее специализированного вида (Diaparsis aperta), намечена тонкая бороздка, соединяющая глиммы с нижней стороной раструба.

4. Проксимальное смещение 2-й возвратной жилки в той или иной степени наблюдается во всех группах родов. Наименее оно выражено в группе "Tersilochus" здесь у большинства видов эта жилка отчетливо постфуркальная и лишь у двух видов почти интерстициальная (слабо постфуркальная).

Всей группе "Phradis" свойственно существенное проксимальное смещение 2-й возвратной жилки: в роде Phradis она интерстициальная, в роде Heterocola антефуркальная, то есть достигает наибольшего для подсемейства смещения.

В группе "Diaparsis" встречается как постфуркальная, так и интерсти циальная 2-я возвратная жилка. Роды Aneuclis и Sathropterus характеризу ет также открытая брахиальная ячейка, что является вследствием утраты заднего отрезка постнервулюса (у всех остальных терзилохин брахиальная ячейка закрытая). Кроме того, в монотипном роде Sathropterus, характери зующимся очень мелкими размерами, наблюдается наиболее полная ре дукция жилкования среди терзилохин: полное исчезновение 2-й возврат ной жилки.

На основании проведенного анализа признаков, можно предполо жить, что эти группы родов терзилохин соответствуют трем основным на правлениям, по которым шло становление подсемейства.

Глава 6. Определительные таблицы родов и видов терзилохин В этой главе дана определительная таблица 12 палеарктических родов подсем. Tersilochinae и определительные таблицы видов терзилохин фау ны Палеарктики.

ПРИЛОЖЕНИЕ В приложении приведен полный аннотированный список палеаркти ческих видов терзилохин с указанием основной литературы, информации о типах, изученном материале, распространении и биологии, а также даны описания новых таксонов.

ВЫВОДЫ 1. Фауна терзилохин Палеарктики включает 219 видов из 12 родов (из них 2 новых подрода, 74 новых вида и 1 новый для науки подвид). На территории России встречается 140 видов (из них 103 вида указаны впервые).

2. Основной особенностью наездников подсемейства является койнобионтный эндопаразитизм преимущественно в скрытоживущих личинках жуков. Реже терзилохины паразитируют на открытоживущих личинках жуков (пьявицах рода Oulema), минирующих гусеницах (Lepi doptera, Eriocraniidae) и личинках пилильщиков: конобионтов-палино фагов (Hymenoptera, Xyelidae) и галлообразующих Pontania (Tenthre dinidae).

3. Наиболее вероятным путем возникновения у терзилохин паразитизма на представителях отрядов Hymenoptera и Lepidoptera был переход от паразитирования в личинках жуков, обитающих в сходных экологических условиях. В этом случае поведение наездника направлено в первую очередь на поиск и заражение хозяина в определенном укрытии (местообитании), а таксономическая принадлежность самой личинки оказывается второстепенной.

4. Особенно богато подсемейство Tersilochinae представлено в Голарктике. Здесь зарегистрировано 233 вида терзилохин, что составляет 91.4% от объема их мировой фауны. В фауне Палеарктики больше всего видов с европейскими (34%), стенопейскими неморальными (18%), транспалеарктическими (13%), европейско-кавказскими (9%) и скифскими степными (8%) типами ареалов.

5. Большинство видов терзилохин отчетливо приурочено к лесной зоне.

Исключение составляет род Aneuclis, становление и эволюция которого, вероятно, связаны со степной зоной и с травянистыми ландшафтами лесной зоны.

6. Палеарктические роды терзилохин на основе морфологического сходства объединены в три группы: "Tersilochus" (роды Allophroides, Ter silochus, Epistathmus, Gelanes, Probles, Barycnemis и Spinolochus), "Phradis" (Phradis и Heterocola) и "Diaparsis" (Diaparsis, Aneuclis и Sathropterus), со ответствующие трем основным направлениям, в которых шло становление подсемейства.

7. Основная тенденциея в морфологической эволюции подсемейства это уменьшение размеров тела (пумилизация), которое обусловлено паразитированием в личинках мелких жуков. В подсемействе происходили также следующие преобразования морфологических структур: появление стернаул, замещение пары продольных дорсальных килей проподеума, ограничивающих базальное поле, одним базальным килем или бороздой, проксимальное смещение 2-й возвратной жилки, уменьшение размеров глимм (далее утрата их соединения с нижней стороной раструба и полное исчезновение), удлинение 1-го метасомаль ного сегмента, сужение его стебелька и редукция дорсолатеральных килей.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Халаим А.И. Обзор подродов Nanodiaparsis, Ischnobatis и Lanugoparsis subgen. n. рода Diaparsis Frster (Hymenoptera, Ichneumonidae) // Энто мол. обозр. 2002а. Т. 81, вып. 2. С. 386393.

2. Халаим А.И. Хозяино-паразитные связи наездников подсем. Tersilochi nae (Hymenoptera, Ichneumonidae) // Тез. докл. 12-го съезда Русского эн томол. общ. Санкт-Петербург, 1924 августа 2002. Санкт-Петербург, 2002б. С. 363364.

3. Халаим А.И. Обзор наездников рода Gelanes (Hymenoptera, Ichneumonidae, Tersilochinae) Палеарктики // Вестник зоол. 2002в.

Т. 36, вып. 6. С. 312.

4. Khalaim A.I. A new species of the genus Phradis Frster, 1869 from the USA (Hymenoptera: Ichneumonidae: Tersilochinae) // Russ. Entomol. J.

2002. Vol. 11 (2). P. 221222.

5. Khalaim A.I. Two new species of the genus Barycnemis Frster from Mexico (Hymenoptera: Ichneumonidae, Tersilochinae) // Zoosyst. Rossica. 2003б (2002). 11 (1). P. 167169.

Находятся в печати:

6. Халаим А.И. Обзор родов Aneuclis Frster и Sathropterus Frster (Hymenoptera, Ichneumonidae, Tersilochinae) // Энтомол. обозр. 2003, в печати.

7. Khalaim A.I. Review of the Palaearctic subgenus Rugodiaparsis Horstmann, 1971 of the genus Probles Frster, 1869 (Hymenoptera: Ichneumonidae: Ter silochinae) // Russ. Entomol. J. 2003а, в печати.