Внутри– и межвидовые взаимоотношения коллембол подотряда poduromorpha и подотряда entomobryomorpha на основе трофической деятельности
На правах рукописи
САВЕНКОВА Юлия Юрьевна ВНУТРИ– И МЕЖВИДОВЫЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ КОЛЛЕМБОЛ ПОДОТРЯДА PODUROMORPHA И ПОДОТРЯДА ENTOMOBRYOMORPHA НА ОСНОВЕ ТРОФИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ 03.00.16. – экология
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Н. Новгород 2009
Работа выполнена на кафедре зоологии и общей биологии Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Нижегородский государственный педагогический университет» Федерального агентства по образованию (ГОУ ВПО НГПУ)
Научный консультант: доктор биологических наук, профессор Дмитриев Александр Иванович
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, ст. научный сотрудник Кузнецов Александр Александрович доктор биологических наук, профессор Постнов Иван Евстафьевич
Ведущая организация: Московский педагогический государственный университет
Защита диссертации состоится « » 2009 г. в ч. на заседании диссертационного совета Д.212.166.12 при Нижегородском государственном университете им. Н. И. Лобачевского по адресу: 603950, г. Нижний Новгород, пр. Гагарина, 23, корп. 1, биологический факультет.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Нижегородского государственного университета им. Н.И. Лобачевского e–mail: [email protected] факс: (831) 465–85– Автореферат разослан « » 2009 года
Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук Г.А. Кравченко
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследования. Межвидовые отношения являются важным биотическим фактором, воздействующим на различные параметры популяций организмов. Их исследование лежит в основе многих современных экологических теорий (Резникова, 2000). Изучение сообществ ногохвосток доказывает, что их структура зависит не только от внешних, но и от внутренних факторов, среди которых наибольшее значение имеют межвидовые связи (Кузнецова, 2005). Результаты лабораторных опытов по совместному культивированию двух видов показывают наличие двух основных типов межвидовых взаимодействий: конкуренция и мутуализм, взаимовыгодные межвидовые отношения у коллембол развиты слабо (Hale, 1964;
Christiansen, 1967;
Longstaff, 1976;
Kuznetsova, 1987;
Christiansen et al., 1992). Однако, данных, освещающих проблему внутривидовых и межвидовых отношений ногохвосток внутри таксона Collembola, крайне мало. Поэтому изучение тонких механизмов и деталей внутри– и межвидовых взаимоотношений ногохвосток в пределах отряда является одной из тем, включаемых в основные направления современных фундаментальных исследований (Голощапова, 2003). Помимо этого, особенный интерес к вопросу гетеро– и конспецифичных отношений коллембол обусловлен необходимостью решения вопросов эволюции поведения животных, а именно проблемы становления социальности у видов животных с общественным образом жизни. Ногохвостки являются архаичной и примитивной группой, которая демонстрирует элементарные формы общественного поведения в виде агрегаций различного характера (Гиляров, 1984;
Чернова, 1984). Изучение таких примитивных форм социальности поможет вскрыть механизмы, определяющие формирование общественных отношений у членистоногих, обладающих сложной структурой организации сообществ. В целом, изучение характера агрегаций и установление типа распределения животных в пространстве необходимо для понимания природы популяций (Одум, 1975).
Функциональная роль коллембол в почвенных биоценозах связана с их пищевой деятельностью: они являются активными потребителями микрофлоры, почвенного детрита, грибного мицелия, бактериальных пленок, а также утилизаторами растительного опада. В связи с этим значительное внимание уделяется выявлению места этой группы в трофических цепях, изучению пищевых рационов, видовой специфики трофических преферендумов, состава диеты и т.д. Однако, среди работ, посвященных исследованию различных вопросов экологии коллембол, очень скудно представлены данные о взаимоотношениях коллембол внутри сообщества, основанных на трофических аспектах их жизнедеятельности, что также обуславливает интерес к данной проблеме.
Цель исследования. Выявление деталей и механизмов, определяющих специфику внутри– и межвидовых отношений на основе трофики у коллембол.
Задачи исследования.
1. Определить влияние плотности монокультуры на тип пространственного распределения коллембол во время трофической деятельности.
2. Выявить виды, характеризующиеся сходным типом пространственного распределения во время питания в монокультурах.
3. Оценить влияние плотности смешанной культуры и присутствия соседствующего вида на тип пространственного распределения коллембол во время освоения пищевого материала.
4. Выделить основные типы движений и положений антенн коллембол у 10 видов четырех семейств (Entomobryidae, Isotomidae, Onychiuridae, Hypogastruridae) и определить степень их встречаемости в разных поведенческих ситуациях.
5. Установить характер изменений скорости освоения корма за межлиночный период у Onychiurus stachianus (подотряд Poduromorpha семейство Onychiuridae).
6. Оценить влияние качества белковой диеты на скорость прироста массы тела, количество линек, продолжительность межлиночных циклов за предпродуктивный период, и на продукцию яиц у O. stachianus.
Научная и практическая значимость. Впервые с помощью метода прямых наблюдений выявлены 21 тип положений и 12 типов движений антенн у 10 видов коллембол, принадлежащих к семействам Entomobryidae, Isotomidae, Onychiuridae и Hypogastruridae;
впервые установлено влияние плотности культур на особенности агрегативного поведения ногохвосток в монокультурах и гетерокультурах во время питания при изменении плотности населения культур. Впервые определены предпочитаемые индивидуальные дистанции для 10 видов коллембол во время питания, для Onychiurus stachianus установлена ритмика и характер изменений скорости освоения пищевого субстрата за межлиночный период, и влияние диеты с различным содержанием белка на продолжительность предпродуктивного периода и межлиночных циклов, прирост массы тела и плодовитость.
Исследование тонких механизмов взаимоотношений в агрегациях у этой древней и примитивной группы животных важно для понимания эволюции общественного поведения у социальных животных. Знание специфики влияния диеты дает представление об особенностях цикла развития и частоты смены поколений коллембол при их лабораторном содержании. Выявленные особенности локомоции антенн и агрегативного поведения у исследованных видов могут быть использованы в качестве дополнительных этологических критериев при определении и уточнении таксономического статуса видов коллембол. Результаты исследования послужат дополнением к материалам курсов «Общая экология» «Зоология беспозвоночных» в образовательном процессе.
Положения, выносимые на защиту.
1. Влияние увеличения плотности монокультуры на тип пространственного распределения коллембол во время освоения пищевого субстрата.
2. Обусловленность типа пространственного распределения коллембол на пищевом субстрате их филогенетическим родством и принадлежностью к определенной жизненной форме.
3. Влияние совместного содержания пар видов и плотности смешанных культур на тип пространственного распределения питающихся коллембол.
4. Специфика движений и положений антенн у 10 видов коллембол семейств Entomobryidae, Isotomidae, Onychiuridae, Hypogastruridae в различных поведенческих ситуациях.
Декларация личного участия. Автор принимал непосредственное участие в отработке методик постановки лабораторных экспериментов. Автор лично проводил долговременные опыты и прямые наблюдения путем микроскопирования, осуществлял отбор и анализ первичных данных, провёл обработку и обобщение полученных результатов. Автор принимал участие в формировании и ведении зоокультур коллембол, используемых в экспериментальном исследовании.
Апробация работы и публикации. Материалы диссертации представлены на XIV Всероссийсков совещании по почвенной зоологии «Экологическое разнообразие почвенной биоты и биопродуктивность почв» (Тюмень, 2005);
на II Международной научной конференции «Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий» (Нижний Новгород, 2007);
на II Международной научно–практической конференции «Проблемы биологии, экологии, географии, образования: история и современность»;
на XV Всероссийское Совещание по почвенной зоологии (Москва, 2008);
на 10–й и 11–й Нижегородских сессиях молодых ученых (естественно–научные дисциплины) (Нижний Новгород, 2006, 2007);
а также на ежегодных внутривузовских научных конференциях НГПУ (2002 – 2008гг). По теме диссертации опубликовано 12 работ, в том числе 1 работу в журнале ВАК («Зоологический журнал»). Одна работа находится в печати.
Объем и структура диссертации. Работа изложена на 155 страницах, состоит из введения, 5 глав, выводов, приложения, содержит 7 таблиц, рисунка. Список литературы включает 213 наименований, в том числе 130 на иностранных языках.
Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю, д.б.н., профессору А.И. Дмитриеву за постоянное внимание и помощь. Автор сердечно благодарен к.б.н., доценту кафедры зоологии и общей биологии НГПУ Е.В. Варшав за бесценную консультативную помощь, участие и поддержку. Автор признателен д.б.н., профессору кафедры зоологии и экологии МПГУ Н.М. Черновой, д.б.н., профессору кафедры зоологии и экологии МПГУ Н.А. Кузнецовой, к.б.н., доценту кафедры зоологии и экологии МПГУ М.Б.
Потапову за консультации и помощь в работе с литературными источниками.
Автор благодарен к.б.н., доценту кафедры общей биологии АГПИ Д.М.
Кривоногову за консультативную помощь в области биостатистики.
Глава 1. Обзор литературы. Collembola: особенности таксона, взаимоотношений, поведения и питания В главе приводится краткий анализ черт морфологии и таксономического статуса коллембол, их жизненных форм и роли в биогеоценозах. Подробно рассмотрены и проанализированы особенности этологии ногохвосток: основные типы двигательных реакций и формы поведения;
специфика внутривидовых и межвидовых отношений. Приводятся сведения о питании, пищевой активности и влиянии диеты на жизненные показатели коллембол.
Глава 2. Материал и методика работы 2.1. Описание видов коллембол, используемых в эксперименте В качестве модельных объектов использовали 10 видов ногохвосток, относящихся к подотрядам Poduromorpha, и Entomobryomorpha и разным жизненным формам (табл. 1). Для всех видов характерен ротовой аппарат грызущего типа. Зоокультуры содержали в лаборатории от 5 до 15 лет.
Таблица Коллемболы, использованные в экспериментах Число особей, № Основные места Семейство, вид Жизненная форма использо п/п обитания ванных в опытах Сем. Entomobryidae верхнеподстилочная – широколиственные Orchecella cincta атмобионтная леса (Linne, 1758) влажные луговые гемиэдафическая – почвы, дупла, Heteromurus nitidus подстилочно– (Templeton, 1835) лесные биоценозы, почвенная компосты гемиэдафическая – луговые и полевые Pseudosinella alba подстилочно– (Packand, 1873) почвы, компосты почвенная гемиэдафическая луговые и полевые Sinella coeca (Schtt,1902) (эуэдафическая) почвы, компосты Сем. Onychiuridae эуэдафическая – закрытые грунты, п/сем Onychiurinae верхнепочвенная компосты Onychiurus stachianus (Bagnall, 1939) эуэдафическая – Protaphorura cancellata лесная подстилка (Gisin, 1956) верхнепочвенная перегнойно– п/сем Tullbergiinae эуэдафическая – аккумулятивный Mesaphorura krausbaueri глубокопочвенная (Brner, 1901) слой лесных почв Сем. Hypogastruridae гемиэдафическая – закрытые грунты, Xenylla grisea нижнеподстилочная компосты, луга (Axelson, 1900) гемиэдафическая – Hypogastrura denticulatа компосты (Bagnall, 1941) верхнеподстилочная Сем. Isotomidae гемиэдафическая – лесная подстилка, Proisotoma minuta верхнеподстилочная компосты (Tullberg, 1871) 2.2. Содержание коллембол в лаборатории При лабораторном ведении культур придерживались методики долговременного содержания коллембол, предложенной Е.В. Варшав (1988), так как она оказалась удобной, оперативной, обеспечивала поддержание стабильных жизненных показателей и активное состояние культур. Коллембол содержали в герметично закрытых стеклянных камерах, величина которых определялась размерными характеристиками конкретного вида. Субстратом являлась смесь гипса и угля в пропорции 30:1. В качестве корма употребляли искусственную питательную среду, применяемую при разведении дрозофилы (Медведев, 1968). Осмотр и проветривание камер, увлажнение субстрата проводили каждые 3–4 дня, а также в зависимости от задач эксперимента.
Камеры с зоокультурами содержали при комнатной температуре 19–21°С. За весь период исследований сформировали 170 камер с зоокультурами, общая численность коллембол, задействованных в эксперименте, составила особей.
2.3. Изучение пространственного распределения коллембол во время трофической деятельности Для изучения пространственного распределения питающихся коллембол в монокультурах сформировали две серии камер. Первая серия включала линий (по количеству видов) по три камеры в каждой. В каждой камере этой серии содержали по 50 взрослых коллембол. Для мелких видов размерами менее 1 мм плотность населения составляла 16 особей/см2, для коллембол до 2,5 мм – 4 особи/см2, а для видов, чьи размеры достигали 5 мм – 0,75 особей/см2. Вторая серия включала то же количество линий и монокультур, однако число особей в каждой из них увеличили троекратно. Плотность населения в данном случае составила для коллембол размерами до 1 мм она 48 особей /см2, для видов до 2, мм – 12 особей/см2, а для коллембол размером до 5 мм – 2,3 особей /см2.
Для изучения типа размещения кормящихся коллембол в гетерокультурах сформировали две серии смешанных культур. Первая серия включала две линии гетерокультур: линию онихиурид и линию энтомобриид. Отдельная линия состояла из трех камер, в каждой из которых совместно содержали пары видов одного семейства. Гетерокультуры линии энтомобриид включали по 25 особей S. coeca и 25 особей P. alba. Линия онихиурид включала зоокультуры с парами O. stachianus и M. krausbaueri также по 25 особей. Вторая серия включала те же линии гетерокультур, однако количество коллембол каждого вида в них увеличили троекратно.
Для анализа типа пространственного распределения коллембол во время освоения корма использовали метод Дайса (Dice, 1952), а также индекс агрегированности Лексиса (). Среди многочисленных параметров распределения данный индекс имеет наибольшую биологическую информативность (Гиляров, Стриганова, 1987;
Криволуцкий, 1995;
Бондаренко– Борисова, 2002;
Валькова, 2007;
Петрашова, 2007).
Наблюдения вели за питающимися коллемболами с помощью бинокуляра МБС–9, измерение индивидуальных дистанций осуществляли с помощью окулярной линейки при увеличении в 16 и 32 раза.
В целом, при изучении пространственного распределения ногохвосток на пищевом субстрате провели 360 опытов, общей продолжительностью часов. Общее число произведенных измерений составило 93216.
2.5. Выявление особенностей локомоции антенн Изучение особенностей локомоции антенн проводили в монокультурах ногохвосток, содержащих по 50 особей, плотность культур являлась аналогичной первой серии камер предыдущего эксперимента с монокультурами. В результате предварительных наблюдений установили основной набор положений и движений усиков коллембол, составили их список, присвоив каждому из выделенных движений и положений номер и название. В дальнейшем отслеживали повторяемость того или иного положения (движения) усиков в различных поведенческих ситуациях. За весь период исследований зарегистрировали 9412 встреч положений антенн, и 9296 их движений, время непрерывного микроскопирования составило 179 часов. Во время проведения наблюдений использовали любительскую цифровую фотокамеру. Рисунки положений антенн сделали на основе фотографий.
2.6. Изучение скорости освоения корма Onychiurus stachianus Отслеживали изменения скорости освоения корма ногохвостками в течение одного межлиночного периода. Сформировали 3 зоокультуры по 10 особей в каждой. Отобрали коллембол, размер которых – 1,1–1,3 мм – соответствовал пятому межлиночному периоду.
В связи с необходимостью наблюдений за отдельными особями при групповом содержании применяли метод временной прижизненной метки, впервые разработанный и успешно апробированный Е.В. Варшав (1988). Суть метода заключается в нанесении метки на тергиты брюшка коллемболы с помощью специальной «термоиглы». Оригинальная метящая смесь, имеющая в своей основе воски и в качестве красящего вещества содержащая порошок активированного угля, в расплавленном состоянии легко наносится и хорошо фиксируется на кутикуле коллембол, обладающей водоотталкивающими свойствами. Применение прижизненной временной метки позволило наблюдать за поведением отдельной особи в группе без ее изоляции, что приблизило условия эксперимента к естественным. Мечение производили под бинокуляром МБС–9 при увеличении в 16 раз.
Ориентируясь на метки, каждой особи в экспериментальной культуре присвоили индивидуальный номер. Коллемболам не давали корм до начала эксперимента в течение суток после нанесения метки. Первое наблюдение производили в утренние часы. При этом в центр камеры помещали порции корма (ИПС), после чего отслеживали по секундомеру, через какой промежуток времени та или иная коллембола обнаруживала корм и начинала питаться.
Наблюдения проводили три раза в сутки (в 9:00, 15:00 и 21:00), каждое микроскопирование длилось 30 минут. После очередного наблюдения корм удаляли с поверхности субстрата, оставляя его только в ночные часы. За час до утреннего наблюдения его вновь удаляли. Опыт проводили до тех пор, пока каждая особь не полиняла дважды: в начале и в конце эксперимента. Таким образом полностью отследили межлиночные циклы для 25 коллембол. Всего произвели 108 наблюдений, время непрерывного микроскопирования составило 54 часа. Эксперимент проводили с июля по сентябрь 2007 года. Общий период исследования 37 дней.
2.7. Методика изучения влияния диеты на жизненный цикл Onychiurus stachianus Сформировали 4 серии зоокультур по три культуры в каждой: из материнских зоокультур брали кладки яиц и помещали их в стеклянные камеры диаметром 20 мм и высотой 24 мм. В камерах поддерживали благоприятные условия для развития кладок до момента выхода личинок, после чего культуры вели по принятой методике. Коллемболам первой серии в качестве корма давали исключительно ИПС. Ногохвосток второй серии содержали на той же диете, однако после каждой линьки удаляли экзувии, чтобы предотвратить их поедание животными. Особей третьей серии воспитывали на диете, включающей исключительно корм животного происхождения: фрагменты тел дождевых червей, почвенные нематоды, энхитреиды. Коллембол четвертой серии содержали на смешанной диете, состоящей из ИПС и животного корма.
Таким образом, получили одну контрольную серию зоокультур – первую, и три экспериментальных – вторую, третью и четвертую. Наблюдение за развитием личинок и отслеживание линек проводили с помощью бинокуляра МБС– ежедневно два раза в сутки в первой и во второй половине дня. При обнаружении свежих послелиночных шкурок производили измерение длины тела ногохвосток, отмечая степень прироста для полинявших особей. Для каждой серии ногохвосток отслеживали различные жизненные параметры животных: длительность предпродуктивного периода особей (от яйца до яйца);
длительность межлиночного периода для каждого возраста ногохвосток от первой линьки до начала активной откладки яиц самками;
количество линек до массового появления кладок яиц;
увеличение длинны тела после каждой линьки и в течение всего предпродуктивного периода;
плодовитость самок (количество яиц в кладке, количество кладок, размеры яиц);
длительность периода инкубации яиц;
смертность коллембол за весь период эксперимента. Почвенных нематод и мелких энхитреид выбирали из садовой почвы под бинокуляром. Для выделения нематод из почвенных образцов также использовали метод с применением «воронки Бермана» (Гиляров, 1975).
Исследование проводили в период с ноября 2004 по апрель 2007г.
Продолжительность эксперимента, включившего четыре серии с трехкратной повторностью, составила 9 месяцев, время непрерывного микроскопирования – 110 часов. Общее количество коллембол использованных в эксперименте – 804.
2.8. Статистические методы обработки данных Сравнивая показатели индекса Лексиса для разных видов, использовали наиболее популярные алгоритмы иерархической кластеризации – метод полного сцепления–связи (Complete Linkage) с употреблением дистанции Евклида. При изучении пространственного распределения коллембол во время трофической деятельности, а также при исследовании влияния диеты на жизненные показатели O. stachianus применили метод дисперсионного анализа однофакторных комплексов. При обработке цифровых данных использовали компьютерные программы Microsoft Office Excel 2003 (© Microsoft Corp.) и STATISTICA 6.0 (© StatSoft, Inc.). При создании графических изображений работали с программами Microsoft Office Publisher 2003 (© Microsoft Corp.) и Adobe Photoshop CS (© Adobe Systems Inc.).
Глава 3. Характер пространственного распределения коллембол на пищевом субстрате 3.1. Особенности образования трофических агрегаций в монокультуре коллембол разных жизненных форм В качестве основных показателей, характеризующих трофические агрегации исследуемых ногохвосток, использовали величину индивидуальных дистанций между кормящимися особями и значения индекса агрегированности Лексиса.
3.1.1. Влияние плотности популяции на частоту встречаемости конкретных индивидуальных дистанций Для каждого вида определили среднюю частоту встречаемости (%) конкретных индивидуальных дистанций между питающимися особями в монокультурах разной плотности. На основе полученных данных построили графики, демонстрирующие частоты встречаемости индивидуальных дистанций в различные моменты наблюдений. На оси х указали расстояния между особями в миллиметрах, на оси y – частоту встречаемости данных дистанций в %.
Градуировка по оси х явилась различной для анализируемых видов коллембол, так как зависела от специфики поведения половозрелых особей.
Анализ графиков выявил различия в типе пространственного распределения у коллембол разных видов. Так, особи O. cincta размещались во время освоения пищевого материала постоянно неравномерно. На это указывает асимметричность фигуры графика: его вершина смещена в сторону оси у (рис.
1–1). Предпочтительной у данного вида явилась дистанция 1,0 мм. Увеличение плотности культуры в целом не повлияло на анализируемый признак – тип распределения по–прежнему агрегированный, однако величина предпочтительной дистанции уменьшилась на 0,5 мм. (рис. 1–2). Графики встречаемости индивидуальных дистанций у X. grisea и H. denticulata имеют одинаковую форму, как при высокой, так и при низкой плотности культуры: их фигуры смещены влево. Предпочтительной во всех случаях является дистанция 0,25 мм.
У H. nitidus, P. alba, S. coeca, P. minuta, O. stachianus, P. cancellata с увеличением плотности монокультур тип пространственного распределения изменялся в сторону повышения уровня агрегированности. Так, фигура графика встречаемости индивидуальных дистанций у S. coeca при низкой плотности монокультуры имела симметричную форму (случайное распределение особей), предпочтительной явилась дистанция в 2,5 мм. Однако с увеличением плотности графики смещались к оси у, предпочтительной становилась дистанция в 0,5 мм (рис. 1–3, 1–4).
У M. krausbaueri при низкой плотности монокультуры тип пространственного распределения изменялся во времени от агрегированного до равномерного. Соответственно, изменялись предпочтительные дистанции от 0, до 3,0 мм. При увеличении количества коллембол в камере характер размещения питающихся особей являлся постоянно равномерным, предпочтительными явились дистанции 3,0–3,5 мм (рис. 1–5, 1–6).
Рис. 1. Изменение частоты встречаемости индивидуальных дистанций в монокультурах: 1 – O. cincta (низкая плотность);
2 – O. cincta (высокая плотность);
3 – S. coeca (низкая плотность);
4 – S. coeca (высокая плотность);
5 – M.
krausbaueri (низкая плотность);
6 –M. krausbaueri (высокая плотность).
- в течение первого часа набл.;
- в течение третьего часа набл.;
– через сутки после начала набл.
3.1.2. Пространственное распределение коллембол во время питания Анализ значений индекса агрегированности Лексиса позволил детально отследить характер изменения рассматриваемого признака. Его значения для монокультур низкой и высокой плотности приведены в таблице 2.
Таблица Средние значения индекса Лексиса для питающихся коллембол в различные моменты времени (монокультуры) 50 особей в камере № Название 1 3 1 2 Жизненная форма часа часа час часа сутки суток суток п/п вида атмобионтная 2.74 3.03 3.59 3.44 3.17 3.44 3. O. cincta верхнеподстилочная H. denticulata 2.94 3.54 3.64 3.89 2.58 3.24 3. 3.47 3.75 3.48 3.73 3.28 2.69 3. X. grisea нижнеподстилочная 2.25 1.81 2.67 2.27 0.52 0.36 0. P. minuta 1.84 2.87 2.37 1.98 0.58 0.55 0. H. nitidus подстилочно– 0.98 1.02 1.06 0.93 0.38 0.56 0. S. coeca почвенная 1.82 1.7 1.95 2.36 1.02 0.35 0. P. alba 2.64 2.32 2.15 1.85 1.15 0.55 0. P. cancellata верхнепочвенная 2.6 2.03 2.29 2.91 1.18 0.6 0. O. stachianus глубокопочвенная M. krausbaueri 2.11 1.13 0.49 0.54 0.22 0.26 0. 150 особей в камере № Название 1 3 1 2 Жизненная форма часа часа час часа сутки суток суток п/п вида атмобионтная 2.96 2.65 3.06 2.56 2.77 3.02 – O. cincta верхнеподстилочная H. denticulata 3.16 2.44 2.73 2.69 3.12 2.94 – 3.12 2.98 1.86 3.56 2.88 2.59 – X. grisea нижнеподстилочная P. minuta 2.63 3.25 2.61 1.89 2.1 1.83 – 1.84 2.87 3.27 1.16 0.58 0.55 – H. nitidus подстилочно– 1.03 1.09 1.27 1.14 1.02 0.97 – S. coeca почвенная 1.92 2.4 2.06 3.01 0.12 0.35 – P. alba 2.56 1.06 1.1 0.95 1.03 1.05 – P. cancellata верхнепочвенная 2.02 0.98 1.02 1.01 1.12 1.09 – O. stachianus глубокопочвенная M. krausbaueri 0.68 0.55 0.34 0.32 0.46 0.27 – Анализ полученных данных показал неоднозначность изменения пространственного распределения коллембол. В связи с этим выделили две группы ногохвосток, проявляющих разную стратегию размещения у корма.
При низкой плотности монокультур первая группа объединила O. cincta, H. denticulata и X. grisea, которые демонстрировали тенденцию к стабильности рассматриваемого показателя. В течение всего времени эксперимента тип пространственного распределения у этих коллембол оставался постоянно агрегированным – значения индекса во всех наблюдениях больше единицы.
Вторая группа включила H. nitidus, P. alba, P. minuta, P. cancellata и O.
stachianus, которые проявили тенденцию к изменению характера размещения у корма. В начале пищевой деятельности коллемболы этой группы распределяются агрегировано, затем их скопления распадаются и распределение становиться случайным, и далее – равномерным. Внутри данной группы виды отличаются по скорости распада трофических агрегаций. У коллембол, относящихся к нижнеподстилочной, подстилочно–почвенной и верхнепочвенной жизненной форме скопления сохранялись в течение первых трех часов наблюдения. Через сутки распределение становилось случайным у P.
alba, P. cancellata и O. stachianus, и равномерным у H. nitidus и P. minuta.
Наибольшая скорость распада агрегаций типична для M. krausbaueri – уже через часа после начала эксперимента наблюдали равномерное распределение питающихся коллембол.
Особым образом ведет себя S. coeca – для этого вида образование трофических агрегаций не зафиксировали.
Увеличение плотности культуры по–разному повлияло на характер размещения коллембол. Ногохвостки первой группы, а также H. nitidus, S. coeca и P. alba не изменили стратегии своего поведения. У P. cancellata и O.
stachianus тип пространственного распределения изменился и стал постоянно случайным, у M. krausbaueri – постоянно равномерным.
В целом, склонность к агрегированию у ногохвосток разных жизненных форм уменьшается в ряду: атмобионтная – верхнеподстилочная – нижнеподстилочная – подстилочно–почвенная – верхнепочвенная – глубокопоч–венная жизненная форма.
3.1.3. Выявление видов коллембол, обладающих сходными типами пространственного распределения Впервые для коллембол при анализе пространственного распределения применили популярные для исследования других групп животных алгоритмы иерархической кластеризации. Наиболее подходящим оказался метод полного сцепления–связи (Complete Linkage) с использованием Евклидова расстояния. В качестве основного показателя для построения матрицы первичных данных задействовали значения индекса агрегированности Лексиса. Для 2–х серий эксперимента получили ряд дендрограмм, характеризующих сходство–различие пространственного распределения между видами. На рисунке 2 представлены наиболее иллюстративные дендрограммы: для 1–го наблюдения (через 1/4 часа после начала эксперимента), 3–го наблюдения (через 3 часа) и 4–го наблюдений (через 1 сутки). На дендрограммах, выделили ряд групп коллембол, отличающихся друг от друга характером изменения распределения на пищевом субстрате в течение эксперимента.
Первая группа включила коллембол, которые характеризуются стабильным сходством анализируемого признака и находятся на всех дендрограммах в одном кластере. Это O. cincta, H. denticulata, X. grisea, относящиеся соответственно к атмобионтной, верхнеподстилочной и нижнеподстилочной жизненной форме. Вторая группа объединила коллембол, характеризующихся непостоянством типа распределения в пространстве, в течение эксперимента их положение на дендрограммах менялось – H. nitidus (подстилочно–почвенная), P. alba (подстилочно–почвенная), P. minuta (верхнеподстилочная), P. cancellata и O. stachianus (верхнепочвенная).
Рис. 2. Дендрограммы классификации видов коллембол по значению индекса Лексиса при низкой (1–3) и высокой (4–6) плотности населения монокультуры:
1 и 4 – через часа после начала эксперимента;
2 и 5 – через 3 часа после начала эксперимента;
3 и 6 – через 1сутки после начала эксперимента Третья группа включила виды, выпадающие из общей системы, они обычно образовывали самостоятельные ветви на всех дендрограммах – S. coeca, M. krausbaueri (глубокопочвенная).
При высокой плотности населения выделили те же группы. Однако состав этих групп менялся. Например, в данном случае H. nitidus образовывал общую группу уже не с P. minuta, а с S coeca. Также увеличивалась мобильность ногохвосток второй группы: на каждой дендрограмме они находились в разных кластерах. В составе третьей группы оставалась только M. krausbaueri, однако степень самостоятельности этого вида со временем уменьшалась. Первая группа по–прежнему включала три вида: O. cincta, H. denticulata и X. grisea.
В целом, кластерный анализ показал, что в условиях эксперимента тип пространственного распределения у ряда видов меняется во времени (ногохвостки второй группы), а у ряда видов проявляется тенденция к стабильности в этом показателе (коллемболы первой группы). Помимо этого, тип пространственного распределения коллембол на пищевом субстрате в большей степени определяется принадлежностью вида к жизненной форме, и в меньшей степени – его систематическим положением.
3.2. Особенности образования трофических агрегаций в смешанных культурах коллембол разных жизненных форм 3.2.1. Влияние плотности смешанной культуры на частоту встречаемости конкретных индивидуальных дистанций у видов подотрядов Poduromorpha и Entomobryomorpha Увеличение плотности гетерокультуры достоверно повлияло на величину предпочтительных индивидуальных дистанций у M. krausbaueri. При низкой плотности гетерокультуры графики, подобно рис. 1–3, имели симметричную форму (случайное распределение), величина предпочтительного расстояния составляла 2,0–2,5 мм, При высокой плотности фигура графика, подобно рис. 1– 4, смещается к оси у (агрегированное распределение), значения предпочтительной дистанции уменьшились до 0,5 мм.
Присутствие в камере ногохвосток соседствующего вида при низкой плотности населения гетерокультур достоверно влияло на величину предпочтительных дистанций у M. krausbaueri и у P. alba. В смешанных культурах ее значение уменьшалось от 3,0 мм до 2,0–2,5 мм у первого вида, от 1,5 и 3,0 мм до 0,5–1,0 мм у второго, фигуры графиков смещались к оси у. У S.
coeca на 5–6% реже встречались небольшие расстояния в 1,0 мм, а у O.
stachianus, напротив, в гетерокультуре небольшие дистанции в 0,25 мм регистрировались на 10–15% чаще, чем в монокультуре, что, вероятно, связано с сохранением плотных агрегаций у этих ногохвосток в течение всего эксперимента.
При высокой плотности гетерокультур присутствие в камере соседствующего вида значительно влияло на величину индивидуальных дистанций у M. krausbaueri и S. coeca. Для первого вида являлось характерным уменьшение предпочтительных дистанций от 3,0–3,5 мм до 0,5 мм. У S. coeca, напротив, значение предпочтительных дистанций увеличивалось, по сравнению с монокультурой от 0,5–1,0 мм до 2,0–2,5 мм. Для P. alba и O. stachianus достоверных различий частоты встречаемости расстояний между кормящимися ногохвостками в моно– и гетерокультурах при увеличении плотности не выявили.
3.2.2. Пространственное распределение коллембол подотрядов Poduromorpha и Entomobryomorpha в гетерокультуре во время питания В гетерокультуре значительное изменение характера размещения в пространстве с увеличением её плотности населения зарегистрировали только для M. krausbaueri (табл. 3). Ногохвостки в данном случае размещались агрегировано. Скопления образовывались в первые минуты после начала наблюдений и сохранялись до конца опыта. Сравнение результатов с данными для монокультур показало следующее. У S. coeca, как при низкой, так и при высокой плотности гетерокультур, со временем особи уже не стремятся к разобщению и равномерному распределению на пищевом субстрате. У P. alba трофические агрегации в гетерокультурах сохраняются не только в течение первых часов опыта, но и на всем его протяжении. У O. stachianus также появляется тенденция к сохранению трофических агрегаций на протяжении всего периода кормления. Тип распределения у M. krausbaueri изменяется только при высокой плотности смешанных культур.
Таблица Средние значения индекса Лексиса для питающихся коллембол в различные моменты времени (смешанные культуры) 50 особей в камере № Жизненная название 1 3 1 2 часа часа час часа сутки суток суток п/п форма вида 1 подстилочно– 1.02 0.87 1.03 0.96 0.89 1.06 0. S. coeca почвенная 2 2.52 1.63 1.98 2.13 2.32 1.59 2. P. alba верхнепочвенная 3 2.61 3.12 2.32 2.56 1.96 2.09 3. O. stachianus глубокопочвенная 4 M. krausbaueri 0.94 1.09 1.03 0.86 1.11 1.00 1. 150 особей в камере 1 подстилочно– 0.92 1.24 1.21 0.9 0.83 0.94 – S. coeca почвенная 2 2.69 3.25 2.98 2.67 3.12 2.84 – P. alba верхнепочвенная O. stachianus 3 2.61 3.12 2.32 2.56 1.96 2.09 – глубокопочвенная M. krausbaueri 1.94 1.65 1. 4 2.13 1.78 2.26 – Глава 4. Особенности локомоции антенн 4.1. Положения и движения антенн коллембол Выявили 21 тип положений и 14 типов движений антенн, демонстрируемых коллемболами в той или иной ситуации. Каждому зарегистрированному положению и движению антенн присвоили свой номер, характерное название и дали описание, кратко отображающее его внешний вид.
Для каждого положения и движения антенн ввели новые конспецифичные и гетероспецифичные показатели, отражающие их встречаемость у разных видов коллембол в различных поведенческих ситуациях (поисковое передвижение по Рис. 5. Схематичное изображение движений Рис. 3. Схематичное изображение Рис. 4. Схематичное изображение антенн № 5 «взмахи вверх–вниз двумя положения антенн № 11 «вперед – положения антенн № 1 "вперед – антеннами синхронно – медленно» (1 – P.
один усик в строну под прямым углом» в стороны – острый угол" minuta;
2 – H. nitidus;
3 – M. krausbaueri;
(1 – O. cincta;
2 – P. minuta;
3 – O. (1 – O. cincta;
2 – P. minuta;
3 – O. 4 – H. denticulata;
5 – O. stachianus) stachianus;
4 – H. nitidus;
stachianus;
4 – H. nitidus;
5 – X. grisea;
6 – M. krausbaueri) 5 – X. grisea;
6 – M. krausbaueri) Рис. 6. Схематичное изображение Рис. 7. Схематичное изображение Рис. 8. Схематичное изображение положения антенн № 12 «вперед– положения антенн № 21 «вверх – в виде движения антенн № «дрожание-вибрирование» зигзагообразное (S. coeca) буквы "Г" без изгиба» (H. nitidus) (1 – P. alba;
2 – P. minuta) субстрату, обследование какого–либо объекта, долговременный отдых в агрегациях, питание, кратковременный и долговременный отдых при питании, проявление агрессии, чистка).
К конспецифичным показателям отнесли:
1) общую встречаемость – показатель, отображающий частоту встречаемости (в %) положения или движения антенн у исследуемых видов ногохвосток вне зависимости от поведенческой ситуации.
2) частную встречаемость – показатель, отображающий процент встречаемости положения или движения усиков у вида в конкретных поведенческих ситуациях.
3) коэффициент разнообразия движений и положений усиков – показатель, отображающий частоту встречаемости (%) данного положения и движения антенн, встреченных у данного вида из всех отмеченных для исследованных видов положений и движений.
Гетероспецифичным показателем явился коэффициент публичности, отображающий, в какой степени каждое положение или движение антенн у всех исследуемых видов.
Анализ данных по общей встречаемости показал, что каждое конкретное положение или движение антенн неодинаково присуще разным видам коллембол. Например, положение № 3 (вперед – параллельно) является наиболее типичным для M. krausbaueri, его общая встречаемость для данной ногохвостки составляет 33,1%. Для O. cincta, H. nitidus, S. coeca, P. alba, P.
cancellata, O. stachianus, P. minuta общая встречаемость этого положения не превышает 8,8%, а для X. grisea H. denticulata она составляет 0,5% и 0,3% соответственно. По величине коэффициента публичности из всего набора движений и положений выделили общие (рис. 3, 4, 5) и видоспецифичные (рис.
6, 7, 8). Для общих положений и движений характерны высокие показатели коэффициента – не менее 60%, а для видоспецифичных типичны низкие показатели – не более 20%. Определение частной встречаемости положений антенн позволило выделить некоторые закономерности. Ряд конфигураций антенн встречается у всех видов во всех поведенческих ситуациях – это положения № 1 (вперед – в стороны – острый угол), № 2 (вперед – в стороны – прямой угол), № 10 (вперед – один усик в сторону под острым углом) и № (вперед – один усик в сторону под прямым углом). Некоторые положения встречаются также у всех видов, однако лишь в конкретных ситуациях. Так, положение № 15 (вперед – кзади – дугообразно – острый угол), № 16 (вперед – кзади – дугообразно – прямой угол) и № 17 (вперед – кзади – дугообразно – тупой угол) характерны только исключительно для питающихся ногохвосток, а положения № 13 (вверх – прямые – параллельно) и № 14 (вверх – прямые – острый угол) встречаются только в случае проявления ногохвостками агрессии (поза угрозы или активное нападение). Только у питающихся коллембол встречаются видоспецифичные положения № 20 (вверх – в виде буквы «Г» с изгибом) и № 21 (вверх – в виде буквы «Г» без изгиба). Каждый вид семейства Entomobryidae обладает собственным арсеналом положений антенн. В нем присутствуют как положения, типичные для всех коллембол семейства (№ 1, № 2, № 3, № 4, № 5), так и положения, присущие только одному конкретному виду. Например, только для O. cincta характерно положение № 8 «кзади в стороны». Для Onychiuridae, кроме M. krausbaueri, характерно единообразие положений усиков и их движений Такая же закономерность типична для Hypogastruridae.
Таким образом, выявлены различия в наборах движений и положений усиков для представителей разных семейств. Степень подвижности антенн и их способность принимать различные конфигурации положений у большинства исследуемых видов, очевидно, обусловлена общим типом строения ногохвосток каждого конкретного семейства, вне зависимости от его принадлежности к той или иной жизненной форме. Исключением является M. krausbaueri:
значительные отличия этой ногохвостки от представителей своего семейства, вероятно, связаны с её принадлежностью к глубокопочвенной форме и соответствующим этой форме габитусом.
Глава 5. Трофические аспекты жизнедеятельности Onychiurus stachianus (подотряд Poduromorpha семейство Onychiuridae) 5.1. Характер изменения скорости обнаружения корма за межлиночный цикл На основе анализа полученных данных выделили пять типов стратегий поведения, отражающих характер изменения скорости обнаружения корма ногохвостками за межлиночный период. Первый тип характерен для коллембол №: 6, 7, 8, 9, 11, 18, 19, 20 и 24. В начале цикла ногохвостки тратили на поиск корма от 15 до 24 минут, что составляло от 50 до 79% от времени наблюдения. В течение первых суток ногохвостки обнаруживают корм с высокой скоростью – от 2 секунд до 2 минут (от 0,1 до 6,7% от времени наблюдения). Затем, скорость поиска корма коллемболами начинает резко падать, и к концу межлиночного периода ногохвостки перестают кормиться.
Схематично индивидуальные графики ногохвосток этой группы имеют вид усеченной с левой стороны латинской буквы «V» – (рис. 9). Второй тип – особи 1, 2, 4, 5, 13, 14, 15, 16, 17 и 23. Они отличались большей поисковой активностью на начальных этапах межлиночного цикла, по сравнению с предыдущей группой. Ногохвостки этого типа сравнительно быстро находили корм в течение первых наблюдений и тратили на его поиск от 3 до 12 минут (от 12,3 до 41,6% от всего времени наблюдения). В дальнейшем коллемболы обнаруживали корм с меньшей скоростью, при этом она уменьшалась с каждым наблюдением постепенно (рис. 10). Третий тип характерен для коллембол: № 3, № 21 и № 22. В течение первых наблюдений, следующих за линькой, не отметили подходов ногохвосток к порциям пищи. Затем отмечали увеличение активности поиска корма с каждым последующим наблюдением. Максимальная скорость нахождения корма отмечена в течение 10–го (№ 3), 11–го (№ 21) и 9– го (№ 22) наблюдения. Достигнув максимума, в дальнейшем скорость обнаружения корма ногохвостками начинала резко падать, пока насекомые вновь не переставали питаться. Графики этих ногохвосток имеют V–образную форму (рис. 11). Четвертый тип типичен для ногохвостки № 10.
Особенностью поведения этой особи является активный поиск корма в начале межлиночного периода. В первое микроскопирование зафиксировали Рис. 9. Изменение скорости Рис. 10. Изменение скорости обнаружения корма ногохвосткой № 8 обнаружения корма ногохвосткой № (первый тип) (второй тип) Рис. 11. Изменение скорости обнаружения корма ногохвосткой № (третий тип) Рис. 12. Изменение скорости Рис. 13. Изменение скорости обнаружения корма ногохвосткой № 10 обнаружения корма ногохвосткой № (четвертый тип) (пятый тип) максимальную скорость обнаружения корма – 31 сек (1,7% от всего времени наблюдения), в последующие наблюдения она уменьшалась. При 7–м и 8–м наблюдениях отметили второе повышение активности поиска корма – с 267 сек (14,8% времени наблюдения) до 58 и 34 сек (3,2 и 1,9% от всего времени наблюдения). После спада, скорость обнаружения корма продолжает плавно уменьшаться. График особи схематично выглядит как плавно поднимающаяся вверх линия с небольшим провалом в центре (рис. 12). Пятый тип поведения демонстрирует ногохвостка № 25. Межлиночный цикл этой особи отличается наличием 2–х пиков поисковой активности при 5–м и при 11–м наблюдениях.
На начальных стадиях цикла коллембола тратила на поиск корма среднее количество времени – 421 с (23,4% от всего времени наблюдения). Первый пик активности отметили при пятом микроскопировании, он составил 54 с (3% от всего времени наблюдения). При 7–м, 8–м и 9–м наблюдениях регистрировали уменьшение скорости обнаружения корма, в среднем ногохвостка находила порции и начинала питаться через 572 с (31,8% от всего времени наблюдения).
Во время 11–го наблюдения она тратила на поиск корма несколько меньше времени – 503 с (28% от всего времени наблюдения). Далее поисковая активность особи начинала резко падать, и уже через 2 наблюдения коллембола не подходила к корму вовсе. График ногохвостки № 25 похож на таковой у особи № 10, отличаясь от него наличием не одного, а двух спадов (рис. 13).
5.2. Влияние диеты на основные жизненные показатели Продолжительность предпродуктивного периода ногохвосток первой (контрольной) серии составила в среднем 36,8 дней. Тот же показатель для 2–й серии ногохвосток составил 37,4 дня, при сравнении с контролем различия в данном случае оказались в пределах недостоверности. При этом длительность предпродуктивного периода у особей 3–й и 4–й серий, воспитывающихся на животном корме, являлась на 5–6 дней длиннее, чем у коллембол 1–й и 2–й серий. Математическая обработка показала достоверность различий в обоих случаях при р 0,05. Удаление экзувиев существенным образом не сказалось на данном показателе.
Увеличение белковой питательности пищевого рациона повлияло на количество линек в течение предпродуктивного периода. Ногохвостки из контрольной серии, а также, содержащиеся на ИПС с удалением экзувиев, за предпродуктивный период линяли 7 раз. У ногохвосток, получавших в качестве корма ИПС и животный корм или только животный корм, седьмая линька отсутствовала.
Одновременный рост продолжительности предпродуктивного периода и сокращение количества линек, по–видимому, объясняется задержкой линек и увеличением межлиночных периодов. При употреблении животных кормов максимальная продолжительность периодов от линьки до линьки увеличилась от 7 дней в контроле до 9 дней. Ногохвосткам, содержащимся на ИПС и ИПС без экзувиев, потребовалось 4 дня от шестой до седьмой линьки, после которой началась откладка яиц, а включающим в рацион животные материалы 9 дней, т.е. более, чем в 2 раза.
Животная пища сказалась и на плодовитости коллембол. Наибольшее число яиц отмечено в культурах, содержащихся на ИПС и ИПС с удалением экзувиев – 866 и 938 яиц, соответственно. Потребление только животного корма вызвало сокращение яйцепродукции на 28% по сравнению с контролем, а в случае смешанной диеты – на 25%. Ногохвостки, лишенные возможности поедать экзувии, отложили на 8% яиц больше, чем контрольные. Выявили влияние диеты и на объем отдельной кладки. Самки, содержащиеся на ИПС и ИПС без экзувиев, откладывали, в среднем, по 20 яиц, в этих культурах зарегистрировали 43 и 47 кладок соответственно. На животном корме и смешанной диете объем кладок сократился до 9–12 яиц, однако, общее число кладок возросло – 69 и 53, соответственно. Таким образом, содержание ногохвосток на животном рационе приводит к сокращению яйцепродукции на 30%, а числа яиц в одной кладке более чем в 2 раза, в то же время к увеличению общего число кладок в 1,6 раз.
Ногохвостки 1–3, 1–4, 2–3, а также 2–4 серий различались размерами. По сравнению с контрольной серией, особи, содержащиеся только на животном корме, прибавляли после первой линьки на 0,08 мм больше, после второй – на 0,05 мм, после третьей – на 0,06 мм, после четвертой – на 0,07 мм, после пятой – на 0,10 мм, а после шестой – на 0,11 мм. Увеличение размеров тела происходило интенсивнее после линек, предшествующих началу яйцекладки. Такую же закономерность наблюдали и для коллембол, получающих в качестве корма ИПС вместе с животным кормом. После первой линьки особи этой серии выросли на 0,07 мм больше, по сравнением с контролем, после второй линьки – на 0,05 мм, после третьей линьки – на 0,17 мм, после четвертой линьки – на 0, мм, после пятой – на 0,13 мм, после шестой – на 0,15 мм. Следует отметить, что в целом прирост массы тела у ногохвосток 4–й серии после третьей линьки шел интенсивнее, чем у ногохвосток из 3–й серии.
Смертность особей всех серий за время эксперимента была очень незначительной, что свидетельствует о полноценности предложенного ногохвосткам рациона питания. Однако животный корм потреблялся животными не так интенсивно, как ИПС.
Наиболее питательной являлась смешанная диета, состоящая из ИПС и животного корма, так как воспитывающиеся на ней ногохвостки давали наибольший прирост массы тела. Диета из животного корма оказала наибольшее и неоднозначное влияние на протекание жизненного цикла: особи, содержащиеся на ней, несмотря на меньшее количество линек в предпродуктивном периоде, быстро наращивали массу тела, проявляли высокий уровень жизнеспособности на протяжении всего времени эксперимента, но при этом у них наблюдалось увеличение межлиночных циклов и снижение уровня яйцепродукции. Помимо этого, у коллембол, питающихся исключительно животными кормами, зарегистрировали снижение уровня локомоторной активности, по сравнению с особями, воспитывающимися на других диетах.
ВЫВОДЫ 1. Увеличение в три раза плотности монокультуры повлияло на тип пространственного распределения особей во время трофической деятельности у Orchesella cincta, Heteromurus nitidus, Pseudosinella alba, Senylla coeca, Proisotoma minuta, Onychiurus stachianus, Protaphorura cancellata, Xenylla grisea.
Для данных видов характерно преобладание агрегированного типа распределения с увеличением числа особей в культуре. Плотность монокультуры не сказалась на типе пространственного распределения на пищевом субстрате у Hypogastrura denticulata и Mesaphorura krausbaueri.
2. По характеру пространственного распределения выделили три родственные группы видов. Первая группа – O. cincta, H. denticulata, X. grisea – виды, характеризовавшиеся агрегированностью и стабильностью данного показателя. Вторая группа – H. nitidus, P. alba, P. minuta, P. cancellata и O.
stachianus – виды, отличавшиеся непостоянством типа распределения в пространстве, который менялся от агрегированного к случайному, и далее к равномерному. Третья группа – виды, выпадавшие из общей системы: S. coeca, характеризовавшаяся постоянно случайным типом пространственного распределения;
M. krausbaueri, демонстрировавшая агрегированный тип пространственного распределения только при высокой плотности в гетерокультуре, в остальных же случаях характер размещения особей являлся равномерным.
3. Увеличение в 3 раза плотности смешанных культур по-разному сказалось на типе пространственного распределения у исследуемых коллембол:
для M. krausbaueri являлось характерным появление склонности к образованию трофических агрегаций;
размещение P. alba, S. coeca, O. stachianus на пищевом субстрате не зависело от плотности гетерокультур. Совместное содержание P.
alba–S. coeca, O. stachianus–M. krausbaueri повлияло на тип пространственного распределения питающихся коллембол при низкой и при высокой плотности гетерокультур, по сравнению с монокультурами: у P. alba, S. coeca, O.
stachianus появилась тенденция к длительному сохранению пищевых скоплений;
у M. krausbaueri при низкой плотности гетерокультуры изменения рассматриваемого показателя оказались незначительны, при высокой плотности – появлялись устойчивые трофические агрегации.
4. Отслежены 21 тип положений и 14 типов движений антенн. O. cincta, H. nitidus, P. alba, S. coeca (Entomobryidae) обладают собственным уникальным набором положений и движений антенн и характеризуются наибольшим их разнообразием. Для H. denticulata и X. grisea (Hypogastruridae) характерны идентичность и бедность арсеналов положений и движений усиков. Совпадение вариантов положений и движений антенн также наблюдается у O. stachianus и P. cancellata (Onychiuridae), однако у M. krausbaueri арсенал конфигураций антенн и их движений менее разнообразный.
5. Скорость обнаружения корма ногохвостками меняется на протяжении межлиночного периода: в начале межлиночного периода она незначительна (более 600 секунд) и постепенно нарастает до максимальных значений (от 2– до 60 секунд) на вторые–третьи сутки, затем быстро падает (более 1000 секунд).
Максимум скорости поиска корма приходится на 2 день при пятидневном цикле, на 3–4 день – при семидневном. Кроме того, чем длиннее период от линьки до линьки, тем позднее отмечается максимальные значения пищевой и поисковой активности.
6. Из всех предложенных диет, наиболее питательной оказалась смешанная диета. Значительное воздействие на протекание жизненного цикла оказал рацион, состоящий исключительно из животного корма: коллемболы в 1,5 раза быстрее наращивали массу тела, при этом увеличивались межлиночные циклы на 1–3 дня, количество линек до наступления половозрелости сократилось на одну линьку, яйцепродукция сократилась на 28%, при этом количество яиц в кладке уменьшилось на 45–50%, однако число самих кладок увеличивалось на 15–20%.
СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
В изданиях, рекомендованных ВАК:
1. Чернова, Н.М., Бокова, А.И., Варшав, Е.В., Голощапова, Н.П., Савенкова, Ю.Ю. Зоофагия у коллембол / Н.М. Чернова, А.И. Бокова, Е.В.
Варшав, Н.П. Голощапова, Ю.Ю. Савенкова // Зоол. журн. – 2007. – Т.86. – №8.
– С. 899 – 911.
В других изданиях:
2. Варшав, Е.В., Капитанова, Е.П., Олесова, Н.Н., Савенкова, Ю.Ю.
Элементы хищнического поведения коллембол (Collembola) с грызущим ротовым аппаратом / Е.В. Варшав, Е.П. Капитанова, Н.Н. Олесова, Ю.Ю.
Савенкова // Пробл. почв. зоол: Биоразнообразие и жизнь почв. системы:
Матер. 3–го (13–го) Всерос. совещ. по почв. зоол. Йошкар–Ола, 1–5 окт. 2002. – М. : Изд–во КМК, 2002. – С. 40–41.
3. Варшав, Е.В., Савенкова, Ю.Ю. Пищевые преферендумы Sinella coeca (Collembola: Entomobryidae) и методы их изучения / Е.В. Варшав, Ю.Ю.
Савенкова // Экологическое разнообразие почвенной биоты и биопродуктивность почв: Матер. Докл. 4 (14) Всерос. совещания по почв. зоол.
с участием зарубежных ученых, Тюмень, 1–4 февр., 2005 и 3 Всерос.
симпозиума по панцирным клещам–орибатидам с участием зарубежных ученых. – Тюмень, 4 февр., 2005. – С. 63–64.
4. Савенкова, Ю.Ю. Трофическое поведение Sinella coeca (Collembola:
Entomobryidae) / Ю.Ю. Савенкова // Экологическое разнообразие почвенной биоты и биопродуктивность почв: Матер. докладов 4 (14) Всерос. совещания по почв. зоол. с участием зарубежных ученых, Тюмень, 1–4 февр., 2005 и 3 Всерос.
симпозиума по панцирным клещам–орибатидам с участием зарубежных ученых. – Тюмень, 4 февр., 2005. – С. 225–226.
5. Савенкова, Ю.Ю. Особенности поведения Pseudosinella alba (Collembola : Entomobryidae) / Ю.Ю. Савенкова // Совр. пробл. науки, образования и производства: Матер. межвуз. научно–практ. конф. студентов, аспирантов, специалистов, преподавателей и молодых уч. Нижний Новгород, апр. 2006 г. – Н.Новгород : НФ УРАО, 2006. – С. 162–163.
6. Савенкова, Ю.Ю. Агрегативное поведение двух видов коллембол семейства Onychiuridae при питании / Ю.Ю. Савенкова // Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий: Матер. II Междунар. научной конференции. – Нижний Новгород, 15–16 ноября, 2007. – С.
58–61.
7. Савенкова, Ю.Ю. Кормовое поведение ногохвостки Pseudosinella alba (Collembola: Entomobryidae) / Ю.Ю. Савенкова // Нижегородская сессия молодых ученых. Естественнонаучные дисциплины (11;
2006). – Н.Новгород, 2006. – С.176.
8. Савенкова, Ю.Ю. Стратегия освоения корма Onychiurus stachianus / Ю.Ю. Савенкова // Нижегородская сессия молодых ученых.
Естественнонаучные дисциплины (12;
2007). – Нижний Новгород, 16 – апреля 2007 г. – С. 26.
9. Савенкова, Ю.Ю., Варшав, Е.В. Влияние животной диеты на предпродуктивный период и плодовитость Onychiurus stachianus (Collembola:
Onychiuridae) / Ю.Ю. Савенкова, Е.В. Варшав // Зоол. иссл. регионов России и сопредельных территорий: Метар. II Междунар. научной конференции. – Н.
Новгород, 15–16 ноября, 2007. – С. 61–64.
10. Савенкова Ю.Ю. Изменение скорости обнаружения корма Onychiurus stachianus (Collembola: Entomobryidae) / Ю.Ю. Савенкова // Проблемы биологии, экологии, географии, образования: история и современность: Матер. II Междунар. научно–практической конференции. – Санкт–Петербург, 3 – 5 июня 2008. – С. 124–125.
11. Савенкова, Ю.Ю. Особенности движений и основные положения антенн у ногохвосток разных семейств / Ю.Ю. Савенкова // Экологическое разнообразие почвенной биоты и биопродуктивность почв: Матер. Докл. 5 (15) Всерос.о совещания по почв. Зоол. с участием зарубежных ученых, Москва, 17 – 20 ноября, 2008 – Москва, 2008. – С. 154–156.
12. Chernova, N.M., Bokova, A.I., Varshav, E.V., Goloshchapova, N.P. & Savenkova, Y.Y. Zoophagy in Collembola / N.M. Chernova, A.I. Bokova, E.V.
Varshav, N.P. Goloshchapova & Y.Y. Savenkova // Entomological Review. – 2007. – Vol.87. – №7. – P. 799 – 811.
Подписано в печать 24.03.09. Формат 60х84/16. Бумага офсетная.
Печать трафаретная. Тираж 100 экз. Заказ №.
Отпечатано в полиграфии АНО «МУК НГПУ» 603950, г. Нижний Новгород, ГСП–37, ул. Ульянова,