Видовое разнообразие и экология пчёл трибы bombini (hymenoptera, apidae) естественных и урбанизированных экосистем кузнецко-салаирской горной области
На правах рукописи
Лузянин Сергей Леонидович ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И ЭКОЛОГИЯ ПЧЁЛ ТРИБЫ BOMBINI (HYMENOPTERA, APIDAE) ЕСТЕСТВЕННЫХ И УРБАНИЗИРОВАННЫХ ЭКОСИСТЕМ КУЗНЕЦКО-САЛАИРСКОЙ ГОРНОЙ ОБЛАСТИ 03.00.16 – Экология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук
Барнаул – 2009
Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии ГОУ ВПО «Кемеровский государственный университет»
Научный консультант: доктор биологических наук, профессор Еремеева Наталья Ивановна
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Псарёв Александр Михайлович, кандидат биологических наук, с.н.с.
Суходольская Раиса Анатольевна
Ведущая организация:
ГОУ ВПО «Томский государственный университет»
Защита диссертации состоится «» _ 2009 г. в _ часов на заседании диссертационного совета ДМ 212.005.10 по защите докторских и кандидатских диссертаций при ГОУ ВПО «Алтайский государственный университет» по адресу: 656049, г. Барнаул, пр. Ленина, 61.
Факс: (3852) 36-30-
С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ГОУ ВПО «Алтайский государственный университет»
Автореферат разослан «» _ 2009 г.
Учёный секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук Н. В. Елесова
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Пчёлы трибы Bombini являются важнейшими опылителями покрытосеменных растений, влияют на продуктивность, видовое и генетическое разнообразие фитоценозов. Это группа насекомых, имеющая в основном голарктическое распространение, насчитывает около 250 видов (Williams, 1998;
Williams et al., 2008). Наибольшее видовое разнообразие Bombini представлено в умеренных широтах Палеарктики – свыше 150 видов. Почти все ведут примитивно-эусоциальную жизнь, но часть видов являются клептопаразитами (род Psithyrus) других видов Bombini (Downes, 1962;
Yarrow, 1970).
В настоящее время из-за быстрого темпа развития промышленности наблюдается повсеместное неуклонное обеднение фауны и сокращение численности многих видов насекомых, в том числе и пчёл трибы Bombini (Ефремова, 1989;
Сапаев, 1993;
Лыков, 1993). Это влияет на видовое богатство и численность пчёл трибы Bombini, что, в свою очередь, ведёт к их включению в Красные книги разных рангов.
Территория Кузнецко-Салаирской горной области не является исключением, так как на ней сосредоточено множество предприятий горнодобывающего, металлургического, энергетического, химического комплексов, вызывающих необратимые изменения в природных биоценозах.
Пчёлы трибы Bombini обладают высокой чувствительностью к антропогенным воздействиям, возникающим в экосистемах, и могут рассматриваться в качестве достаточно перспективных объектов в биоиндикации антропогенной трансформации ценозов (Бейко, Березин, 1992;
Бейко, 2000;
Аникин, 2002;
Еремеева, 2002).
До настоящего времени эколого-фаунистические исследования пчёл трибы Bombini орографических провинций Кузнецко-Салаирской горной области проводились фрагментарно и не систематически (Гагина, 1995;
Еремеева, 1999, 2001, 2003, 2004). Слабо изучены экологические особенности Bombini в условиях Кузнецко-Салаирской горной области, их биотопическое распределение, трофические связи, а также особенности их экологии в урбанизированных экосистемах.
Целью настоящей работы является изучение видового разнообразия и экологии пчёл трибы Bombini в естественных и урбанизированных экосистемах Кузнецко-Салаирской горной области.
Исходя из цели, решались следующие задачи:
1. Оценить видовое разнообразие пчёл трибы Bombini на территории орографических провинций Кузнецко-Салаирской горной области;
2. Провести ареалогический анализ населения пчёл трибы Bombini;
3. Выявить трофический спектр пчёл трибы Bombini в естественных и урбанизированных экосистемах изучаемого региона;
4. Изучить биотопическое распределение и экологическую дифференциацию пчёл трибы Bombini Кузнецко-Салаирской горной области;
5. Установить особенности населения пчёл трибы Bombini на урбанизированной территории.
Научная новизна. Впервые оценено видовое разнообразие пчёл трибы Bombini на территории Кузнецко-Салаирской горной области. Составлен аннотированный список, содержащий данные по экологии, биологии и распространению видов. Установлены трофические связи пчёл трибы Bombini. Проанализировано биотопическое размещение пчёл Bombini и их разделение на экологические группы. Обобщены и дополнены данные о населении пчёл трибы Bombini в городских экосистемах г. Кемерово.
Впервые приводятся сведения о видах рода Psithyrus для г. Кемерово и данные о новых находках редких видов с указанием особенностей их экологии.
Теоретическая и практическая значимость работы. Выполненная работа представляет собой определенный вклад в оценку биологического разнообразия и экологии беспозвоночных животных Сибири. Полученные результаты служат основой для экологических и биоценотических исследований, разработки мер охраны и использования Bombini в опылении энтомофильных культур, для разработки программ мониторинга в городских экосистемах. Кроме того, полученные результаты работы используются при чтении курсов «Общая энтомология», «Экология насекомых», «Экологический мониторинг природной среды», «Учебная практика по биоразнообразию» в Кемеровском государственном университете.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Население пчёл трибы Bombini Кузнецко-Салаирской горной области характеризуется значительным видовым разнообразием, которое имеет особенности в орографических провинциях и определяется высокой экологической пластичностью рассматриваемой группы насекомых.
2. В условиях города население пчёл трибы Bombini обеднено по сравнению с естественными экосистемами и представлено главным образом широко распространенными эвритопными видами с широким трофическим спектром.
Связь работы с научно-исследовательскими темами. Отдельные разделы диссертационного исследования выполнялись в рамках реализации госконтракта № 0022 (2007-2008 гг.) «Ведение Красной книги Кемеровской области. Редкие и охраняемые виды животных» и проекта ALARM («Оценка глобального риска для биоразнообразия») (2007-2008 гг.).
Апробация работы. Результаты исследований были представлены на Третьей школе-конференции молодых учёных и студентов «Сохранение биоразнообразия и рациональное использование биологических ресурсов» (М., 2004), Международной научной школе-конференции студентов и молодых учёных «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2004), XII Всероссийском мирмекологическом симпозиуме и сателлитном совещании «Экология и поведение общественных перепончатокрылых: теоретические проблемы и практическое использование» (Новосибирск, 2005), I Международной научно практической конференции студентов, аспирантов и молодых учёных «Образование, наука, инновации – вклад молодых исследователей» (Кемерово, 2006), XLIV Международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 2006), IV Международной научно-практической конференции «Природно ресурсный потенциал, экология и устойчивое развитие регионов России» (Пенза, 2006), XIII Международной конференции студентов, аспирантов и молодых учёных «Ломоносов – 2006» (М., 2006), Всероссийской конференции молодых учёных «Экология в современном мире: взгляд научной молодежи» (Улан-Удэ, 2007), XIII съезде РЭО (Краснодар, 2007), X Международной научно-практической экологической конференции «Живые объекты в условиях антропогенного пресса» (Белгород, 2008).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 20 печатных работ, из них 2 статьи в журналах, рекомендованных ВАК РФ.
Структура и объем диссертации. Основной текст диссертации изложен на 199 страницах машинописного текста и состоит из введения, 6 глав, выводов, библиографического списка и 4 приложений. Работа иллюстрирована 51 рисунком и 4 таблицами. Библиографический список содержит 299 источников, из которых 104 – на иностранном языке.
Благодарности. За всестороннее содействие, ценные советы и критические замечания по работе автор выражает глубокую благодарность и признательность научному руководителю, доктору биологических наук, профессору кафедры зоологии и экологии Кемеровского государственного университета Н.И. Еремеевой.
Автор искренне благодарен декану биологического факультета Кемеровского государственного университета (Кемерово, КемГУ) к.б.н.
Г.В. Ефремовой за помощь в организации экспедиционных поездок;
к.б.н.
С.В. Василенко (Новосибирск, ИСиЭЖ) за предоставленную возможность работать с коллекциями пчёл трибы Bombini Сибирского зоологического музея;
Д.А. Сидорову, А.Р. Тауберт, С.Н. Яковлевой (Кемерово, КемГУ) за предоставленные материалы;
к.б.н. Л.Н. Ковригиной и ведущему инженеру кафедры ботаники КемГУ (Кемерово) И.В. Тарасовой за помощь при геоботаническом описании участков исследования и определении видовой принадлежности кормовых растений. Особую признательность выражаю д.б.н. Ю.А. Песенко (Санкт-Петербург, ЗИН РАН) за консультации, полезные советы и поддержку при написании данной работы;
сотрудникам и преподавателям кафедры зоологии и экологии КемГУ за активное участие в сборе материала, а также всем лицам, оказавшим помощь в процессе работы над диссертацией.
ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
ГЛАВА 1. ИЗУЧЕННОСТЬ ФАУНЫ И ЭКОЛОГИИ ПЧЁЛ ТРИБЫ BOMBINI КУЗНЕЦКО-САЛАИРСКОЙ ГОРНОЙ ОБЛАСТИ И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ В главе представлен анализ литературных сведений о фауне и экологии пчёл трибы Bombini, населяющих Кузнецко-Салаирскую горную область и прилегающие территории. Показано, что опубликованные данные фрагментарны и не дают полного представления об эколого-фаунистических особенностях пчёл трибы Bombini рассматриваемой территории.
ГЛАВА 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ КУЗНЕЦКО-САЛАИРСКОЙ ГОРНОЙ ОБЛАСТИ В главе приводится характеристика рельефа и геологического строения, гидрологии, климата, почв, а также растительности исследованных орографических провинций Кузнецко-Салаирской горной области (Кузнецкая котловина, Салаирский кряж, Горная Шория и Кузнецкий Алатау).
ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Материалом для написания работы послужили сборы, проводимые в 1995 2007 годах. Всего обследовано более 60 географических пунктов, расположенных во всех растительных поясах четырёх орографических провинций Кузнецко-Салаирской горной области (рис. 1). Кроме того, проведён анализ коллекционного фонда кафедры зоологии и экологии Кемеровского государственного университета, Сибирского зоологического музея ИСиЭЖ СО РАН (Новосибирск), Зоологического института РАН (Санкт-Петербург), а также коллекций частных лиц.
Сбор материала и количественные учёты пчёл трибы Bombini проводили по методикам, предложенным рядом авторов (Попов, 1950;
Песенко, 1972, 1974;
Березин, Бейко, 1998).
Современное название видов пчёл трибы Bombini, а также их подродовая принадлежность даны по P.H. Williams (1998), C.D. Michener (2000), P.H. Williams et al. (2008). Представители Psithyrus рассматриваются в традиционном таксономическом ранге, т.е. как отдельный род, включающий несколько подродов (Песенко, 2000;
Давыдова, Песенко, 2002).
Достоверность определения Bombini подтверждена при идентификационной работе автора с эталонными коллекциями Зоологического института РАН (Санкт-Петербург).
Рис. 1. Карта Кузнецко-Салаирской горной области с указанием мест сбора материала Примечание: – сборы автора, – сборы других лиц При описании ареалогического состава населения пчёл трибы Bombini рассмотрены долготные и широтные составляющие ареала (Емельянов, 1974;
Сергеев, 1986). Кроме того, в работе использованы современные названия ареалов Bombini, предложенные рядом авторов (Панфилов, 1957;
Панфилов и др., 1961;
Ефремова, 1988, 1991;
Pekkarinen, Ters, 1993;
Intoppa et al., 1995;
Williams, 1998;
zbek, 2000;
Aytekin, aatay, 2003 и др.).
Экологические группы трибы Bombini выделяли исходя из наиболее предпочитаемых биотопов на территории Кузнецко-Салаирской горной области и литературных данных (Панфилов, 1957;
Сысолетина, 1967, 1970;
Reinig, 1973;
Lken, 1984;
Ефремова, 1991;
Колосова, 2007).
Выделения классов обилия видов проводили по методике Ю.А. Песенко (1972, 1982).
Для оценки населения трибы Bombini в различных экосистемах применён индекс видового богатства Маргалефа (Песенко, 1982;
Мэгарран, 1992).
Математическая обработка материала проведена с использованием статистического пакета Statistica 6.0 и программы Excel 2003.
Общий объем обработанного материала составил 11 900 экземпляров.
ГЛАВА 4. ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И ЭКОЛОГИЯ ПЧЁЛ ТРИБЫ BOMBINI КУЗНЕЦКО-САЛАИРСКОЙ ГОРНОЙ ОБЛАСТИ Фауна пчёл трибы Bombini Кузнецко-Салаирской горной области к настоящему времени включает 33 вида 14 подродов 2 родов. Основное видовое разнообразие Bombini приходится на подрода Thoracobombus – 8 видов и Fernaldaepsithyrus – 4. Менее всего в видовом отношении представлены подрода Bombias, Kallobombus, Melanobombus, Allopsithyrus, Asthonipsithyrus, Metapsithyrus и Psithyrus – по 1 виду.
Основу населения пчёл трибы Bombini горной области формируют доминантные виды B. lucorum и B. pascuorum, составляющие в сборах 38,5 % от общего числа особей Bombini. К категории субдоминантов отнесены 19 видов, редких – 9, очень редких – 4.
4.1. Аннотированный список видов Bombus (Bombias) confusus Schenck, 1859 B. (Th.) humilis Ill., B. (Bombus) lucorum (L.), 1761 B. (Th.) maculidorsis Skor., B. (B.) patagiatus Nyl., 1848 B. (Th.) muscorum (L.), B. (B.) sporadicus Nyl.,1848 B. (Th.) pascuorum (Scop.), B. (Cullumanobombus) cullumanus (Kirby), 1802 B. (Th.) ruderarius (Mller), B. (Cl.) semenoviellus Skor., 1909 B. (Th.) schrencki Mor., B. (Kallobombus) soroeensis (F.), 1776 B. (Th.) subbaicalensis Vogt, B. (Megabombus) consobrinus Dhlb., 1832 B. (Th.) veteranus (F.), B. (Mg.) hortorum (L.), 1761 Psithyrus (Allopsithyrus) barbutellus Kirby, B. (Mg.) saltuarius Skor., 1922 P. (Asthonipsithyrus) bohemicus Seidl., B. (Melanobombus) sichelii Rad., 1859 P. (Fernaldaepsithyrus) quadricolor Lep., B. (Pyrobombus) hypnorum (L.), 1758 P. (Fn.) flavidus Eversm., B. (Pr.) modestus Eversm., 1852 P. (Fn.) norvegicus Sp.-Schneider, B. (Pr.) pratorum (L.), 1761 P. (Fn.) sylvestris Lep., B. (Subterraneobombus) distinguendus Mor., 1869 P. (Metapsithyrus) campestris Pz., B. (St.) subterraneus (L.), 1758 P. (Psithyrus) rupestris (F.), B. (Thoracobombus) armeniacus Rad., Аннотированный список включает данные об особенностях экологии, биологии и распространении пчёл трибы Bombini.
4.2. Ареалогическая структура населения Основу населения пчёл трибы Bombini Кузнецко-Салаирской горной области по долготной составляющей формируют транспалеарктические виды (18 видов;
54,4 %). Равным числом видов (по 5;
15,2 %) представлены западно-палеарктические и европейско-сибирские группы. К южно палеарктическому комплексу относится 4 вида (12,2 %), к голарктическому – 1 (3). По численному обилию доминируют транспалеарктические (54,7 % от общего числа особей) и голарктические (24,1) виды. Доля западно палеарктических составляет 12,1 %, южно-палеарктических – 5,7, европейско-сибирских – 3,4.
По широтной составляющей ареала на территории Кузнецко-Салаирской горной области преобладают бореальные (14 видов;
42,4 %) и суббореальные (7 видов;
21,2) виды. По численному обилию доминирует полизональная (45,3 %) и бореальная (34,8) группы, а на долю суббореальных и субаридных видов приходится 13,5 и 6,4 % соответственно.
4.3. Экологические группы На территории Кузнецко-Салаирской горной области выделены три экологические группы пчёл трибы Bombini: лесные, лугово-степные и эвритопные (рис. 2). По видовому богатству преобладает лугово-степная группа (15 видов;
45,4 % от числа видов Bombini);
в свою очередь лесная и эвритопная группы включают по 9 видов Bombini (по 27,3 %).
По численному обилию лугово-степная группа уступает эвритопной (29,9 и 58 % соответственно). Наименьшее численное обилие отмечено у лесных видов (12,1 %).
4.3. Трофические связи На территории Кузнецко-Салаирской горной области пчёлы трибы Bombini вступают в трофические отношения с 147 видами растений семейств. К наиболее значимым семействам в кормовом спектре относятся Fabaceae (28 видов растений;
19 % от общего числа видов растений в трофическом спектре Bombini), Asteraceae (22;
14,9), Rosaceae (11;
7,5).
Кроме того, важное место в питании Bombini занимают растения из семейств Ranunculaceae и Lamiaceae (по 10;
6,8 %), Apiaceae (9;
6,1), Scrophulariaceae (8;
5,4), Boraginaceae и Salicaceae (по 5 видов;
3,4 %) (рис. 3).
Л 12, 27,3 27, ЛС 29, Э 45, Рис. 2. Видовое (внешний круг) и численное (внутренний круг) обилие пчёл трибы Bombini различных экологических групп на территории Кузнецко Салаирской горной области, % Примечание: Л – лесные, ЛС – лугово-степные, Э – эвритопные 26, 14, 3, 3,4 5,4 6, 6,1 7, 6, бобовые сложноцветные губоцветные розоцветные лютиковые зонтичные норичниковые бурачниковые ивовые другие Рисунок 3. Соотношение видов растений различных семейств в трофическом спектре пчёл трибы Bombini, % При соотнесении числа видов кормовых растений в наиболее значимых семействах с общим числом видов растений этих семейств во флоре Кузнецко-Салаирской горной области установлено, что пчёлы трибы Bombini участвуют в опылении 36,8 % растений из семейства Fabaceae, 22,2 – Lamiaceae, 19,2 – Apiaceae, 14,7 – Ranunculaceae, 14,1 – Rosaceae, 12,2 – Asteraceae.
Наибольшее число видов пчёл трофически связано с Phlomis tuberosa L., Prunella vulgaris L., Centaurea scabiosa L. и различными видами рода Trifolium L.
Условно виды рода Bombus были разделены на три группы (Скориков, 1922;
Вовейков, 1950;
Holm, Haas, 1961;
Macior, 1974;
Гребенников, 1981, 2001): длиннохоботковые (11 видов), среднехоботковые (6) и короткохоботковые (8).
Среди длиннохоботковых видов самый широкий кормовой спектр отмечен у B. schrencki – 53 вида растений 15 семейств, среднехоботковых – B. sichelii – 61 вид растений 19 семейств, а короткохоботковых – B. lucorum и B. pascuorum – 99 растений из 22 семейств и 90 растений из 24 семейств соответственно.
Сравнение числа видов кормовых растений основных семейств в трофическом спектре Bombini показало, что у различных по длине хоботка групп преобладают растения из семейств Fabaceae, Asteraceae и Lamiaceae (рис. 4). Причиной этому может служить достаточно богатый видовой состав указанных семейств растений в районе исследований, их повсеместное распространение, а также способность в полной мере обеспечить данных насекомых-опылителей необходимыми кормовыми ресурсами.
число видов растений 21 20 18 10 10 9 10 886 8 5 5 длиннохоботковые среднехоботковые короткохоботковые группы шмелей бобовые сложноцветные губоцветные зонтичные лютиковые розоцветные норичниковые Рис. 4. Соотношение числа видов кормовых растений основных семейств в трофическом спектре рода Bombus разных групп Изучен трофический спектр пчёл рода Psithyrus, которые не имеют пыльцесобирательного аппарата. В ходе исследований выявлено 36 видов кормовых растений 13 семейств. Первостепенную роль в питании играют растения из семейств Fabaceae, Asteraceae (по 8 видов растений) и Lamiaceae (7). Наиболее широкий кормовой спектр отмечен у P. bohemicus – 25 видов растений 11 семейств.
ГЛАВА 5. ОСОБЕННОСТИ БИОТОПИЧЕСКОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ПЧЁЛ ТРИБЫ BOMBINI КУЗНЕЦКО-САЛАИРСКОЙ ГОРНОЙ ОБЛАСТИ Анализ биотопического распределения пчёл трибы Bombini проводился во всех растительных поясах и основных биотопах 4 орографических провинций Кузнецко-Салаирской горной области: Кузнецкой котловине, Салаирском кряже, Горной Шории и Кузнецком Алатау.
Установлено, что видовой состав Bombini провинций Кузнецко Салаирской горной области различен. Так, в Кузнецкой котловине зарегистрировано 30 видов (не встречены лесные B. saltuarius, P. flavidus и P. sylvestris), на Салаирском кряже – 29 видов Bombini (не отмечены P. barbutellus, P. flavidus, P. norvegicus и P. sylvestris), в Кузнецком Алатау – 27 видов, а в Горной Шории всего 21. Из-за особенностей природно климатических условий в Кузнецком Алатау и Горной Шории отсутствуют представители лугово-степной группы (B. armeniacus, B. confusus, B. humilis, B. maculidorsis, B. soroeensis, P. quadricolor). Кроме того, только в Горной Шории не отмечено обитание B. cullumanus, B. muscorum, B. ruderarius, B. semenoviellus и B. subterraneus.
При рассмотрении экологической дифференциации фауны установлено, что на территории Кузнецкой котловины основу населения составляют лугово-степные виды, но по численному обилию они уступают эвритопным (рис. 5).
На Салаирском кряже как по видовому, так и по численному обилию доминируют лугово-степные виды, а в Горной Шории – эвритопные.
В Кузнецком Алатау зарегистрировано равное соотношение лесных, лугово степных и эвритопных видов, но по числу особей выявлено преобладание эвритопных видов.
Установлено, что наибольшее видовое богатство Bombini в Кузнецко Салаирской горной области отмечено на суходольных и остепненных разнотравно-злаковых лугах (31 и 28 видов соответственно), а наименьшее – на экотоне (граница лесного разнотравно-злакового луга и вторичного пихтово-берёзового леса) и в пихтово-кедровых стланиках (по 3 вида).
Биотопические предпочтения Bombini отдельных провинций горной области различны. Так, в Кузнецкой котловине максимальное число видов (29 видов) обитает на суходольных разнотравно-злаковых лугах, а на Кузнецкая котловина Салаирский кряж 43, 48, Э Э 30 46, 52, ЛС ЛС 51, 4, Л 4, 20 Л 17, 0 20 40 0 20 40 Горная Шория Кузнецкий Алатау 74 59, Э Э 42,8 33, 9, ЛС 15, 19 ЛС 33, 16, Л 38,2 24, Л 33, 0 20 40 60 0 20 40 60 видовое обилие численное обилие Рис. 5. Соотношение видового и численного обилия пчёл трибы Bombini различных экологических групп в орографических провинциях Кузнецко Салаирской горной области, % Примечание: Э – эвритопные, ЛС – лугово-степные, Л – лесные Салаирском кряже – на остепненных разнотравно-злаковых лугах (26).
В Горной Шории и Кузнецком Алатау наибольшее число видов (по 20) встречено на лесных разнотравно-злаковых лугах.
ГЛАВА 6. ПЧЁЛЫ ТРИБЫ BOMBINI В УРБАНИЗИРОВАННЫХ ЭКОСИСТЕМАХ 6.1. Антропогенное влияние на пчёл в условиях городской среды В главе приведен обзор современной литературы по антропогенному влиянию на пчёл трибы Bombini. Ряд авторов считают, что увеличение степени антропогенного воздействия не вызывают существенных изменений в населении Bombini (Сапаев, 1989, 1993;
Лыков, 1993;
Попов, 2004).
Противоположную реакцию отмечают Н.Р. Богатырёв (1985), T. Pawlikowski и J. Pokorniecka (1990), Н.И. Еремеева и С.Л. Лузянин (2008), И.Б. Коновалова (2008) и др.
Несмотря на ряд разногласий, установлено, что пчёлы трибы Bombini на территории городов и других крупных поселений достаточно чувствительны к антропогенным воздействиям, поэтому могут рассматриваться перспективными объектами в биоиндикации антропогенной нагрузки (Ефремова, 1985, 1986, 1988, 1989;
Бейко, Березин, 1992;
Мельцер, Соромотин, 1998;
Мунтян, 1999;
Бейко, 2000;
Конусова, 2000;
Конусова, Янюшкин, 2000;
Аникин, 2002;
Курмакаев, 2003). Авторы считают, что наиболее информативными показателями степени антропогенного воздействия являются изменение суммарного числа видов, вклад доминантных и субдоминантных видов, а также наличие и численность редких и очень редких видов пчёл трибы Bombini на исследуемой территории.
6.2. Пчёлы трибы Bombini в городских экосистемах г. Кемерово Исследования населения пчёл трибы Bombini в урбанизированных экосистемах проводились на территории г. Кемерово и в его окрестностях (в пределах 30 км от черты города в разных направлениях) в период с 2004 по 2007 год. В результате проведенных работ на исследуемой территории отмечено 25 видов пчёл трибы Bombini двух родов: Bombus – 20 видов и Psythirus – 5. Это ниже по сравнению с данными, полученными для Кузнецкой котловины (24 и 6 соответственно), в которой расположен г. Кемерово. Непосредственно в черте города обитает 18 видов Bombini, а в окрестностях – 24. В городе не встречены виды B. armeniacus, B. confusus, B. humilis, B. maculidorsis, B. patagiatus, P. barbutellus, P. quadricolor, а в окрестностях города не обнаружен B. semenoviellus. В дополнение к уже отмеченным в районе исследований видам Bombini (Еремеева, 2002;
Еремеева, Сущёв, 2005) зарегистрирован B. sporadicus, однако не был найден B. modestus.
Основу населения Bombini города формируют субдоминантные виды (B. cullumanus, B. distinguendus, B. hortorum, B. hypnorum, B. sichelii, B. soroeensis, B. subterraneus, P. campestris, P. bohemicus, P. rupestris), составляющие 55,6 % от общего числа видов и 30,6 % – от числа особей.
На доминантные виды (B. pascuorum, B. lucorum, B. veteranus) приходится 16,7 и 65,5 % соответственно;
доля редких и очень редких видов незначительна.
Наибольшее число видов пчёл трибы Bombini (17) зарегистрировано на суходольных разнотравно-злаковых лугах, при этом видовое богатство Bombini на этих лугах в различных районах города не одинаково (табл. 1).
Так, минимальное число видов Bombini (6) и соответственно наименьшее значение индекса Маргалефа (1,2) отмечены в промзоне, характеризующейся максимальной степенью загрязнения выбросами промышленных предприятий. Здесь обитают главным образом эвритопные (B. lucorum, B. pascuorum, B. hypnorum, P. rupestris) и частично лугово-степные (B. veteranus, B. subterraneus) виды, которые относятся к доминантам и субдоминантам. Благодаря широким трофическим связям, высокой экологической пластичности численность доминантных видов на всех участках суходольных разнотравно-злаковых лугов промзоны достаточно стабильна и составляет в среднем 20 особей / час, поэтому их по праву можно считать урботолерантами. Остальные виды Bombini отмечались единично.
Таблица Видовое разнообразие пчёл трибы Bombini различных урбанизированных экосистем Участки Параметры 1 2 3 4 5 6 7 Индекс Маргалефа, DMg 4,3 2,42 3,1 2,7 2,64 2,85 2,02 1, Число видов 23 10 14 14 12 12 10 Примечание: 1 – суходольные разнотравно-злаковые луга окрестностей;
2 – берёзовые колки окрестностей;
3 – суходольные разнотравно-злаковые луга на территории городского соснового бора;
4 – остепненные разнотравно-злаковые луга окрестностей;
5 – сообщества пустырей;
6 – агроценозы;
7 – суходольные разнотравно-злаковые луга Центрального района;
8 – суходольные разнотравно-злаковые луга промзоны.
Суходольные разнотравно-злаковые луга Центрального района характеризуются наличием частично сохранившихся естественных фитоценозов, поэтому среди отмеченных на этих лугах 10 видов Bombini обнаружен очень редкий вид B. sporadicus.
На суходольных разнотравно-злаковых лугах на территории городского соснового бора, который является «экологическим окном» города, обитает наибольшее число видов Bombini в городе – 14 (DMg = 3,1). Впервые для города здесь обнаружен редкий вид B. subbaicalensis. Кроме того, лишь на суходольных разнотравно-злаковых лугах на территории городского соснового бора впервые отмечены очень редкие виды для города и окрестностей – лесной B. schrencki и лугово-степной B. semenoviellus.
В окрестностях города наибольшее число видов Bombini отмечено на суходольных разнотравно-злаковых лугах (23 видов;
DMg = 4,3). Среди зарегистрированных видов Bombini только в данном типе лугов встречены лугово-степные (B. distinguendus, B. maculidorsis, B. subbaicalensis, P. quadricolor) и лесные (B. patagiatus, P. barbutellus) виды, а также эвритопный, но тяготеющий к лесным местообитаниям B. sporadicus.
По сравнению с аналогичными лугами города в окрестностях наблюдается снижение численности B. lucorum, B. pascuorum, B. hypnorum, но в то же время её увеличение у B. hortorum и B. soroeensis.
На остепненных разнотравно-злаковых лугах окрестностей зарегистрировано 14 видов Bombini, при этом на отдельных участках данных лугов установлена очень высокая численность доминантных эвритопных видов B. lucorum и B. pascuorum (до 35-40 особей / час). В свою очередь в берёзовых колках окрестностей города отмечено наименьшее число видов пчёл трибы Bombini – 10 (DMg = 2,42).
По результатам кластерного анализа установлено, что обследованные ценозы города и его окрестностей по видовому составу Bombini делятся на две группы (рис. 6). В первой кластерной группе наибольшим сходством (ed = 2,0, где ed – эвклидово расстояние) отличается население сообществ пустырей и агроценозов (10 общих видов). Высокое сходство (ed = 2,22) характерно и для наиболее бедных по видовому составу ценозов, расположенных в промзоне и Центральном районе города, подвергающихся высокой антропогенной нагрузке. Отдельную кластерную подгруппу составляют комплексы видов Bombini, связанные с лесными ценозами.
Наименьшим сходством видового состава Bombini отличаются суходольные разнотравно-злаковые луга окрестностей города (ed = 4,15).
4, 4, Euclidean distances 3, 3, 2, 2, 1, 1 2 3 4 5 6 7 Рис. 6. Дендрограмма сходства видового состава пчёл трибы Bombini различных ценозов г. Кемерово и его окрестностей Примечание: 1 – суходольные разнотравно-злаковые луга окрестностей;
2 – берёзовые колки окрестностей;
3 – суходольные разнотравно-злаковые луга на территории городского соснового бора;
4 – остепненные разнотравно-злаковые луга окрестностей;
5 – сообщества пустырей;
6 – агроценозы;
7 – суходольные разнотравно-злаковые луга Центрального района;
8 – суходольные разнотравно-злаковые луга промзоны.
В урбоценозах г. Кемерово пчёлы трибы Bombini вступают в трофические отношения с 67 видами растений 23 семейств или 45,6 % от общего числа кормовых растений и 69,7 % от числа семейств, посещаемых Bombini в Кузнецко-Салаирской горной области. В условиях городской среды они имеют достаточную кормовую базу, так как активно используют культурные и синантропные растения, на которые приходится более половины кормового спектра. Из числа синантропных растений чаще вступают в трофические отношения с представителями семейства Asteraceae (31 %). Среди культурных растений в качестве кормовых охотно используют декоративные, зернобобовые, плодово-ягодные и овощные растения.
ВЫВОДЫ 1. Население пчёл трибы Bombini Кузнецко-Салаирской горной области включает 33 вида 14 подродов 2 родов (Bombus и Psithyrus). В Кузнецкой котловине зарегистрировано 30 видов Bombini, Салаирском кряже – 29, Кузнецкого Алатау – 27, Горной Шории – 21.
2. В формировании ареалогической структуры населения пчёл трибы Bombini Кузнецко-Салаирской горной области по долготной составляющей ведущее значение как в видовом, так и в численном отношении, принадлежит транспалеарктической группе (54,4 и 54,7 % от общего числа видов и особей соответственно). По широтной составляющей по числу видов доминирует бореальная группа (42,4 %), а по численному – полизональная (45,3).
3. Население пчёл трибы Bombini представлено тремя экологическими группами: лугово-степные, лесные и эвритопные. По видовому богатству преобладают лугово-степные виды (15 видов;
45,4 % от числа видов Bombini), а по численному обилию – эвритопные (58 % от общего числа особей). Основу населения Bombini Кузнецкой котловины формируют лугово-степные виды, которые по численному обилию уступают эвритопным. На Салаирском кряже, как в видовом, так и в численном отношении, доминируют лугово-степные виды, а в Горной Шории – эвритопные. В Кузнецком Алатау зарегистрировано равное соотношение лесных, лугово-степных и эвритопных видов, но по численному обилию доминируют эвритопные виды.
4. Пчёлы трибы Bombini характеризуются широким трофическим спектром, включающий 147 видов растений 33 семейств. Значимыми семействами в питании Bombini являются растения из семейств Fabaceae, Asteraceae и Rosaceae. К наиболее активным опылителям относятся B. lucorum и B. pascuorum, имеющие самые широкие трофические связи (99 растений из 22 семейств и 90 растений из 24 семейств соответственно).
5. Наиболее предпочитаемыми биотопами для пчёл трибы Bombini в Кузнецкой котловине являются суходольные разнотравно-злаковые луга, где обитает 29 видов пчёл, на Салаирском кряже – остепненные разнотравно злаковые луга (26 видов), в Горной Шории и Кузнецком Алатау – лесные разнотравно-злаковые луга (по 20 видов).
6. Урбанизированные экосистемы характеризуются меньшим видовым богатством пчёл трибы Bombini – 25 видов 14 подродов 2 родов, при этом непосредственно в г. Кемерово обитает 18 видов, а в окрестностях – 24.
Основу населения Bombini города составляют доминантные эвритопные (B. lucorum, B. pascuorum) и лугово-степной (B. veteranus) виды. Наибольшее видовое богатство Bombini (14 видов) в городе зарегистрировано на наименее антропогенно трансформированных суходольных разнотравно злаковых лугах на территории городского соснового бора, который является микрорезерватом насекомых-опылителей промышленного центра.
7. В городских экосистемах пчёлы трибы Bombini вступают в трофические отношения с 67 видами растений из 23 семейств, что составляет 45,6 % от общего числа кормовых растений и 69,7 % от числа семейств в целом в Кузнецко-Салаирской горной области. В условиях городской среды пчёлы трибы Bombini имеют достаточную кормовую базу, так как активно используют культурные и синантропные растения, составляющие более половины кормового спектра.
Список работ, опубликованных по теме диссертации 1. Лузянин, С. Л. К фауне шмелей Горной Шории / Н. И. Еремеева, С. Л. Лузянин, Д. А. Сидоров // Тр. Кемер. отд-я РЭО. – Кемерово: Юнити, 2003. – Вып. 2. – С. 17–23.
2. Лузянин, С. Л. Фауна шмелей Горной Шории / С. Л. Лузянин // Биотехнология – охране окружающей среды: науч. тр. Междунар.
биотехнологического центра МГУ. – М.: Спорт и Культура, 2004. – С. 47–48.
3. Лузянин, С. Л. Фауна и биотопическое распределение шмелей в Кузнецком Алатау / С. Л. Лузянин // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий: материалы Междунар. школы-конф. студентов и молодых ученых. – Абакан: Изд-во Хакасского гос. ун-та, 2004. – С. 90–91.
4. Лузянин, С. Л. К изучению шмелей и шмелей-кукушек Кузнецкого Алатау / Н. И. Еремеева, Д. А. Сидоров, С. Л. Лузянин // Вест. Томского гос. ун-та, 2004. – № 11. – С. 22–25.
5. Лузянин, С. Л. Фауна и биотопическое распределение шмелей в степном поясе Кузнецко-Салаирской горной области / Н. И. Еремеева, С. Л. Лузянин // Тр. Кемер. отд-я РЭО. – Кемерово: Юнити, 2005. – Вып. 3. – С. 18–24.
6. Лузянин, С. Л. Редкие виды шмелей в фауне Кузнецко-Салаирской горной области / Н. И. Еремеева, С. Л. Лузянин // Экология и поведение общественных перепончатокрылых: теоретические проблемы и практическое использование: материалы XII Всерос. мирмекол. симп. и сателлитного совещ., Новосибирск, 7–14 авг., 2005 г. – Новосибирск: Талер-пресс, 2005. – С. 31–35.
7. Лузянин, С. Л. Трофические связи шмелей некоторых территорий Кузнецко-Салаирской горной области / С. Л. Лузянин // Материалы XXXII апрельской конф. студентов и молодых ученых КемГУ. – Кемерово:
Полиграф, 2005. – Т. 3, вып. 6. –– С. 343–344.
8. Лузянин, С. Л. Материалы по фауне и экологии шмелей и шмелей кукушек подтаежного пояса Горной Шории / С. Л. Лузянин // Материалы I (XXXIII) Междунар. науч.-практ. конф. студентов, аспирантов и молодых ученых. – Кемерово: Полиграф, 2006. – Т. 3, вып. 7. – С. 299–301.
9. Лузянин, С. Л. Эколого-фаунистическая характеристика шмелей Горной Шории / С. Л. Лузянин // Студент и научно-технический прогресс: материалы XLIV Междунар. науч. студ. конф. – Новосибирск: Изд-во НГУ, 2006. – С. 41.
10. Лузянин, С. Л. Новые данные по фауне и экологии шмелей и шмелей кукушек Горной Шории / С. Л. Лузянин // Природноресурсный потенциал, экология и устойчивое развитие регионов России: сб. материалов IV Междунар. науч.-практ. конф. – Пенза: Лига, 2006. – С. 134–137.
11. Лузянин, С. Л. Трофический спектр шмелей горных территорий Кемеровской области / С. Л. Лузянин // Тез. докл. XIII Междунар. конф.
студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов – 2006», 12–15 апр., 2006 г. – М.: Изд-во МГУ, 2006. – С. 143–144.
12. Лузянин, С. Л. Эколого-фаунистическая характеристика шмелей (Hymenoptera, Apidae) восточного склона Салаирского кряжа / С. Л. Лузянин // Тр. Кемер. отд-я РЭО. – Кемерово: Юнити, 2006. – Вып. 4. – С. 78–81.
13. Лузянин, С. Л. Доминантный комплекс шмелей (Hymenoptera, Apidae) Кузнецко-Салаирской горной области / Н. И. Еремеева, С. Л. Лузянин // Энтомологические исследования в Северной Азии: материалы VII Межрегион. совещ. энтомологов Сибири и Дальнего Востока в рамках Сибирской зоол. конф., Новосибирск, 20–24 сент., 2006 г. – Новосибирск:
Талер-Пресс, 2006. – С. 67–69.
14. Лузянин, С. Л. Трофические связи шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombus) Кузнецко-Салаирской горной области / С. Л. Лузянин // Тр. Кемер.
отд-я РЭО. – Кемерово: Юнити, 2007. – Вып. 5. – С. 71–78.
15. Лузянин, С. Л. К фауне шмелей и шмелей-кукушек (Hymenoptera, Apidae, Bombus, Psithyrus) лесостепного пояса Кузнецко-Салаирской горной области / С. Л. Лузянин // Экология в современном мире: взгляд научной молодежи: материалы Всерос. конф. молодых ученых, Улан-Удэ, 24–27 апр., 2007 г. – Улан-Удэ: Изд-во ГУЗ ЗЦМП МЗ РБ, 2007. – С. 66–67.
16. Лузянин, С. Л. Спектр кормовых растений шмелей юга Западной Сибири / Н. И. Еремеева, С. Л. Лузянин // Пчеловодство. – 2007. – № 7. – С. 56–57.
17. Лузянин, С. Л. Видовой состав и трофические связи шмелей и шмелей кукушек (Hymenoptera, Apidae: Bombus и Psithyrus) Кузнецко-Салаирской горной области / С. Л. Лузянин // Проблемы и перспективы общей энтомологии: Тез. докл. XIII съезда РЭО, Краснодар, 9–15 сент., 2007 г. – Краснодар: Типография КубГАУ, 2007. – С. 203–204.
18. Лузянин, С. Л. Шмели (Hymenoptera, Apidae: Bombus Latreille и Psithyrus Lepeleiter) Кузнецко-Салаирской горной области: фауна, ландшафтно-биотопическое распределение и трофические связи / Н. И. Еремеева, С. Л. Лузянин // Тр. РЭО. – СПб. – 2008. – Т. 78, вып. 2. – С. 25–52.
19. Лузянин, С. Л. Материалы по фауне шмелей-кукушек (Hymenoptera, Apidae, Psithyrus) Кузнецко-Салаирской горной области / С. Л. Лузянин // Тр. Кемер. отд-я РЭО. – Кемерово: Юнити, 2008. – Вып. 6. – С. 68–75.
20. Лузянин, С. Л. Фауна шмелей (Hymenoptera, Apidae) урбоценозов г. Кемерово и его окрестностей / Н. И. Еремеева, С. Л. Лузянин // Живые объекты в условиях антропогенного пресса: материалы X Междунар. науч. практ. экол. конф., Белгород, 15–18 сент., 2008 г. – Белгород: Политерра, 2008. – С. 70–71.
Подписано в печать 24. 04. 2009 г. Формат 6084 1/16.
Печать офсетная. Бумага офсетная.
Усл.печ.л. 1,25 Тираж 100 экз. Заказ № ГОУ ВПО «Кемеровский государственный университет» 650043, г. Кемерово, ул.
Красная, 6.
Отпечатано в издательстве «Кузбассвузиздат».
650043, г. Кемерово, ул. Ермака, 7.