Структура сообществ жужелиц (coleoptera, carabidae) в биоценозах лесостепи юго-востока западной сибири
На правах рукописи
БЕСПАЛОВ Алексей Николаевич СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ ЖУЖЕЛИЦ (COLEOPTERA, CARABIDAE) В БИОЦЕНОЗАХ ЛЕСОСТЕПИ ЮГО-ВОСТОКА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ 03.02.05 – энтомология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Новосибирск – 2011
Работа выполнена в лаборатории Сибирский зоологический музей Института систематики и экологии животных СО РАН к.б.н. Любечанский Илья Игоревич
Научный консультант:
(ИСиЭЖ СО РАН, г. Новосибирск) д.б.н., проф. М.Г. Сергеев
Официальные оппоненты:
(ИСиЭЖ СО РАН, г. Новосибирск) к.б.н. Л.Ц. Хобракова (ИОЭБ СО РАН, г. Улан-Удэ) Ведущее учреждение:
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН (г. Москва)
Защита диссертации состоится 13 мая 2011 года в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 003.033. при Институте систематики и экологии животных СО РАН по адресу:
630091, Новосибирск, ул. Фрунзе, Факс: (383) 2-170-973, e-mail: [email protected]
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института систематики и экологии животных СО РАН
Автореферат разослан _ апреля 2011 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук Л.В. Петрожицкая
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Жуки-жужелицы – одно из наиболее круп ных семейств насекомых, представители которого встречаются во всех ландшафтных зонах (Крыжановский, 1983). Они играют важную роль в функционировании наземных биоценозов и выступают, в основном, в качестве агентов, регулирующих численность беспозвоночных (Carabid beetles: ecology and evolution, 1993). Жужелицы – удобный модельный объект эколого-фаунистических исследований, использу ются для зоологической диагностики почв (Мордкович, 1977), зоогео графической характеристики биоценозов, оценки антропогенных влия ний на биоту (Cromp, 1990;
Penev, Turin, 1994;
Тимофеева, 2010).
Несмотря на множество данных по разнообразию и относительному обилию жужелиц в биоценозах, трудно получить достоверные оценки их абсолютной численности и динамической плотности, необходимые для количественной характеристики структуры сообществ карабид и сравнения результатов между собой.
В качестве модельного района для выявления структуры сообще ства жужелиц выбрана лесостепная зона юго-востока Западной Сиби ри. Эта территория в последние десятилетия подвергается значитель ным антропогенным нагрузкам, что приводит к трансформации естественных биоценозов и, как следствие, к изменению фауны и насе ления насекомых, в том числе и жужелиц. Поэтому очень важно изу чить биологическое разнообразие оставшихся эталонных участков этого региона. В лесостепи юго-востока Западной Сибири карабидологичес кие работы велись с середины 1960-х гг. (Мордкович, 1964), достаточ но подробно изучены фауна и население жужелиц, однако в их эколо гии не выявлены временная, половозрастная и популяционная структура сообществ жужелиц этой территории.
Цель исследования: изучить пространственную и временную струк туру сообществ жужелиц в типичных биоценозах лесостепи юга-восто ка Западной Сибири.
Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
1. Провести анализ пространственно-временной структуры фауны и населения жужелиц, выявить сообщества жужелиц лесостепной зоны юго-востока Западной Сибири;
2. Разработать метод достоверного определения динамической плот ности жужелиц;
3. Проанализировать характер изменений фауны и населения жуже лиц в локальном природном градиенте облесения;
4. Изучить сезонную динамику активности и демографическую струк туру популяций доминирующих видов жужелиц;
5. Выявить типы жизненных циклов доминирующих видов жужелиц и их изменения в условиях западно-сибирской лесостепи.
Научная новизна. Для определения динамической плотности жу желиц впервые в лесостепной зоне использованы экспериментальные методы: метод огороженных ловушек, метод учета численности с по мощью повторного отлова, создание искусственной среды – «арен».
Получены абсолютные значения динамической плотности жужелиц в разные периоды летнего сезона. С помощью дополняющих друг друга количественных методов учета (почвенные ловушки и почвенные рас копки) изучены биотопическое распределение, пространственная струк тура и сезонная динамика сообществ жужелиц в различных лесостеп ных ландшафтах юго-востока Западной Сибири. Катенный подход к изучению сообществ почвенных беспозвоночных дополнен изучением пространственного распределения жужелиц на локальном непрерыв ном градиенте лес – степь. Впервые в Западной Сибири изучена демог рафическая структура семи доминирующих видов жужелиц. Выявлена сезонная динамика численности малоизученных видов жужелиц, а ин формация по жизненным циклам хорошо изученных видов дополнена сведениями, собранными в новом регионе.
Теоретическая и практическая значимость работы. Модифици рованный метод огороженных площадок дает возможность точнее оце нивать абсолютную и динамическую плотность напочвенных беспоз воночных. Выделенные комплексы видов жужелиц отдельных биотопов могут быть использованы в качестве эталонных для изучения направ ления, скорости и этапов изменения лесостепных экосистем. Резуль таты работы могут найти применение при проектировании и инвента ризации особо охраняемых природных территорий, экспертных работах при хозяйственном освоении земель, зоодиагностике экосистем при рекультивационных работах, а также в экологическом обучении школь ников и студентов.
Апробация работы. Материалы диссертации представлены на IV Всероссийской научно-практической конференции «Биологическая наука и образование в педагогических вузах» (Новосибирск, 2005);
XLIV и XLVIII Международной научной студенческой конференции (Новосибирск, НГУ, 2006, 2010);
V российско-монгольской научной конференции молодых ученых и студентов (Бийск, 2006);
VII и VIII Межрегиональном совещании энтомологов Сибири и Дальнего Востока (Новосибирск, 2006, 2010);
II Всероссийской молодежной школе-семи наре «Концептуальные и практические аспекты научных исследований и образования в области зоологии беспозвоночных» (Томск, 2007);
XV Всероссийском совещании по почвенной зоологии (Москва, 2008).
Публикации. По теме работы опубликовано 13 печатных работ, включая тезисы докладов, в том числе 2 статьи опубликованы в рецен зируемых журналах, рекомендованных ВАК России. 2 статьи приняты к печати.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 140 страни цах, состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы и приложений. Список литературы включает 137 наименований, в том числе 30 на иностранных языках.
Благодарности. На всех этапах работы автор чувствовал постоян ную поддержку коллег, за что всем им искренне и глубоко благодарен.
Особую признательность выражаю научному руководителю, к.б.н.
И.И. Любечанскому за советы, критические замечания, а также за пре доставление дополнительных данных по некоторым участкам лесо степной зоны;
д.б.н., проф. В.Г. Мордковичу за плодотворное обсужде ние;
к.б.н. Р.Ю. Дудко за ценные уточнения и дополнения по фауне жужелиц и значительную помощь в определении видов;
к.б.н. Б.М. Ката еву за помощь в определении видов жужелиц трибы Harpalini;
д.б.н.
К.В. Макарову за помощь и ценные рекомендации в овладении метода ми изучения жизненных циклов жужелиц;
руководителям научных ста ционаров ИСиЭЖ к.б.н. В.А. Шило и к.б.н. А.К. Юрлову за помощь в организации полевых работ;
к.б.н. С.Б. Иванову за предоставленные сборы жужелиц. В течение всей работы автору оказывалась постоян ная поддержка со стороны коллег по лаборатории Сибирский зоологи ческий музей и Совета молодых ученых ИСиЭЖ СО РАН.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. Обзор литературы Население жужелиц лесостепей России изучено очень неравномерно.
С середины 1960-х гг. появляется множество работ, посвященных фау не и населению жужелиц лесостепей различных природных регионов СССР;
большинство из них посвящено лесостепям европейской части России (Лапшин, 1971, 1972;
Арнольди и др., 1972;
Васильева, 1973;
Попова, 1986;
Будилов, 1992;
Гречаниченко, Гусева, 2000). В Западной Сибири исследовано население жужелиц на катенах западно-сибирс кой лесостепи (Мордкович, 1964, 1974, 1976, 1985;
Структура …, 1974, 1976), изучена фауна и распределение жужелиц Новосибирской области (Козлов, 1991а, б;
Дудко, Любечанский, 2002;
Любечанский, 2009).
В настоящее время в Новосибирской области зарегистрировано видов жужелиц (Беспалов и др., 2010). Алтайский край остается недо статочно изученным в карабидологическом отношении;
в центральной части Алтайского края (в пойме нижнего течения р. Бии) зарегистриро вано 95 видов жужелиц, относящихся к 28 родам и 17 трибам (Беспа лов и др., 2008).
Население жужелиц западно-сибирской лесостепи весьма неодно родно по своим зооогеографическим параметрам, экологическим пре ференциям, структуре и динамике. Общие принципы организации со обществ жужелиц отражены в литературе достаточно противоречиво.
Исследователи сходятся в том, что конкурентные отношения важны преимущественно для видов-доминантов (Loreau, 1990), при этом ма лочисленные виды подчиняются «принципу сосуществования» (den Boer, 1980). Для описания взаимоотношений видов жужелиц важна информация об их жизненных циклах. Классификации жизненных цик лов жужелиц разрабатывали многие ученые (Larsson, 1939;
Lindroth, 1949;
Thiele, 1977;
Шарова, 1979;
Хобракова, 2003, 2005;
Шарова, 2005). Сезонная динамика активности жужелиц рассмотрена в ряде карабидологических работ (Лапшин, 1971;
Феоктистов, 1982;
Грюн таль, 1988, 1993;
Сергеева, 1988;
Назаренко, 1990;
Будилов, 1994).
Глава 2. Районы работ, материал и методика исследования В основу работы легли результаты изучения сообществ жужелиц лесостепей юго-востока Западной Сибири, собранные за 9 лет. Соб ственные данные автор собрал за 6 лет: в 2004–2006 гг. в Предалтайс кой лесостепи в окрестностях г. Бийска Алтайского края, в 2008 гг. – в Кулундинской лесостепи в окрестностях г. Карасук Новосибирской области, в 2009-2010 гг. – в Барабинской лесостепи в окрестностях с. Широкая Курья Новосибирской области, вблизи оз. Малые Чаны.
Также в работу вошли данные, предоставленные автору С.Б. Ивановым за 2001, 2002 и 2004 гг. по окрестностям г. Бийска и И.И. Любечанским за 2007 г. по окрестностям г. Карасук.
Для сбора материала использовали общепринятые методы – поч венные ловушки Барбера (Barber, 1931). Ловушки размещали на от крытых и огороженных площадках. Огораживание производили для того, чтобы предотвратить иммиграцию и эмиграцию жуков с извест ной площади биотопа, что позволяет определить точную численность жужелиц и более детально изучить их сообщества. В 2007, 2009–2010 гг.
сообщества жужелиц исследовали еще и методом почвенных прико пок: почвенные пробы размером 25х50х15 см разбирали вручную. Все го разобрано более 100 проб с 10 точек. Для определения изолирую щих свойств ограждений, а также для изучения динамики отлова известного числа жужелиц на огороженной площадке была создана специальная арена. Эксперимент на такой искусственной среде прове ден в 2008 г. Для определения абсолютной численности проводили эксперимент с повторным отловом жужелиц на огороженном участке степного биотопа (в 2004 и 2009 гг.).
Всего в ходе исследования отработано более 40 000 ловушко-суток, собрано около 12 500 экземпляров жуков-жужелиц.
В 2009–2010 гг. для выявления демографической структуры популя ций жужелиц одновременно с учетами для всех доминирующих видов определяли возрастное состояние имаго по методике Х. Валлина (Wallin, 1987). Всего вскрыто около 1000 экз. жуков, относящихся к 7 видам.
Типология ареалов жужелиц приведена по системе, принятой в ра боте Р.Ю. Дудко и И.И. Любечанского (2002), за основу которой взята классификация ареалов М.Г. Сергеева (1986). Западнопалеарктический тип ареала понимается широко и включает западно-центральнопалеарк тические и евро-сибирские виды. Виды суббореального пояса разделе ны на два типа: гумидный и субаридный. Суббореальные гумидные виды свойственны широколиственным лесам и лесостепи, северная граница распространения этих жуков может достигать южной тайги.
Субаридные виды свойственны, в первую очередь, зоне степей, север ная граница распространения этих видов достигает лесостепи, а южная может проходить в пустынной зоне.
Соответствие распределения обилий видов различным каноничес ким моделям рассчитывали в программе ECOS (Азовский, 1993). Ста тистическая обработка данных проведена с использованием программ Microsoft Excel’2010, Statistica 6.0 и PAST 1.37 (2005). Дендрограммы сходства построены методом невзвешенной пары по коэффициентам Жаккара.
Глава 3. Экспериментальное изучение динамической плотности жужелиц 3.1. Учеты на огороженных площадках Мы предположили, что ограждение участка естественного биотопа изолирует в нем некое конечное число жужелиц. В ходе равномерного отлова ловушками их численность должна снижаться до полного вы черпывания.
В ходе эксперимента были получены следующие результаты. На не огороженных площадках, как правило, уловистость жуков больше, что, вероятно, связано с постоянной миграцией жуков с соседних террито рий. Однако, в 2004 г. при проведении опыта на огороженных площад ках большого размера (9 м2 и 25 м2) общее число жуков в пределах ограждения незначительно превышает таковое на неогороженных пло щадках. Количество видов жужелиц на огороженных и открытых пло щадках в 2004–2006 гг. отличалось незначительно. В пределах ограж дения видов обычно меньше, но отличается, в основном, количество редких и случайных видов. В ограждениях малой площади, использо ванных в 2008–2010 гг., отмечено значительно меньше видов, чем на неогороженных. Попадаемость жужелиц в ловушки за день на откры тых и огороженных площадках, в основном, положительно коррелиру ет между собой.
Наиболее интересный результат – отсутствие связи между време нем экспозиции ловушек в ограждениях и уловистостью в них жуков жужелиц (рис. 1). Исчерпание не наступает не только в течение 3 недель, но даже за 3 месяца непрерывного отлова.
Отсутствие исчерпания объясняется тем, что в течение сезона степ ные жужелицы прерывают свою активность, впадая в «летнюю спячку» (эстивационную диапаузу), существование которой доказывает боль шое количество жуков, в основном, принадлежащих к роду Amara, в почвенных пробах, взятых в исследованных биотопах. За счет таких жуков в течение всего времени экспозиции на огороженных площадках попадаются особи генеративного и постгенеративного возраста. Помимо «летней спячки», на численность жужелиц во время учетов влияют особи, вышедших из куколок. К концу времени экспозиции ловушек в Предалтайская лесостепь, 2004 г. Предалтайская лесостепь, 2006 г.
140 120 Число особей Число особей 20 30.6-06.7 07-13.7 14-19.7 22.5-05.6 06- 20.6 21.6- 06. Барабинская лесостепь, 2009 г. Барабинская лесостепь, 2010 г.
1, 2, 1, Число особей Число особей 2, 0, 1, 1, 0, 0, 0 28.6- 14.7 15.7-01.8 02-19.8 03-30.6 01.7-03.8 04.8-05. Среднее Ошибка среднего Стандартное отклонение. 1..
ограждениях увеличивается число особей относительно более молодых возрастов. Быстрая попадаемость в ловушки активных (в противополож ность диапаузирующим) жужелиц подтверждается данными экспери мента по созданию искусственной среды для жуков, описанными ниже.
3.2. Учеты на аренах Для проверки гипотезы о постепенном исчерпании активных жуже лиц на огороженных площадках проведены эксперименты на искусст венных аренах. Арена представляла собой ограждение площадью 1 м2, снизу изолированное от проникновения жуков из почвы. Сверху арена засыпалась песком, в ней размещались кормушки, укрытия и поилки.
Сверху арена была затянута сеткой. В двух повторностях эксперимент дал следующие результаты: активный жук попадает в ловушку на арене площадью 1 м2 в течение 1–4 дней. Количество отловленных ловушка ми жуков и количество мертвых жуков, собранных с арены после эксперимента, совпали с количеством жуков, выпущенных на арену (изоляция арен была полной). Таким образом, наша гипотеза об исчер пании оказывается верна в искусственной среде, но не подтверждается на огороженных участках природного биотопа, где число жужелиц в ограждении пополняют вновь выходящие из куколок особи и жуки, окончившие эстивационную диапаузу.
3.3. Опыты с повторным отловом жужелиц на естественных огороженных площадках Для определения абсолютной численности жужелиц применен ме тод повторного отлова, позволяющий при использовании ограждения измерить абсолютную численность. Эксперимент дал следующие ре зультаты: максимальная плотность жужелиц оценивалась в июле 2004 г. – 55–60 имаго на 1 м2;
в сентябре 2009 г. – 10–15 имаго на 1 м2.
Такая высокая плотность жужелиц в 2004 г. в исследуемом биотопе примерно подтверждается результатами учета в ограждении, когда с площади 1 м2 за 20 дней было собрано 114 экземпляров жужелиц, а также результатами, полученными с помощью почвенных проб (см. раздел 4.6).
Глава 4. Характеристика сообществ жужелиц лесостепной зоны юго-востока Западной Сибири Выявленные сообщества во всех исследованных биоценозах лесо степи юго-востока Западной Сибири характеризуются небольшим ко личеством доминирующих видов и значительным числом видов с низ ким обилием. Ранговое распределение видов по обилию больше всего соответствует модели случайной границы ниши с перекрыванием ниш (модель разломанного стержня Р. Мак-Артура, тип 2) (Азовский, 1993).
Такое распределение характерно для случаев частичного перекрыва ния экологических ниш видов при полностью используемой среде (без промежутков между нишами) и обычно свидетельствует о климак сной стадии и устойчивости сообщества.
4.1. Фауна и население жужелиц лесостепной зоны юго-востока Западной Сибири В ходе исследования выявлено 154 вида жужелиц. В Предалтайской лесостепи в окрестностях города Бийска собрано 95 видов. Количество видов в наиболее многочисленных родах распределилось следующим образом: Harpalus – 17 видов, Amara – 9, Poecilus – 5. Наибольший вклад в население вносят роды Pterostiсhus (45%), Poecilus (33%), Carabus (8%). Большинство видов, принадлежащих к богатым видами родам, немногочисленны. Фауну жужелиц Предалтайской лесостепи, в зоогеографическом плане, можно охарактеризовать как суббореаль ную гумидную, со значительной долей полизональных и бореальных видов, и западнопалеарктическую. Население, которое определяется, главным образом, доминирующими видами (Pterostichus magus, Poecilus fortipes, P. versicolor, P. sericeus и Carabus regalis), бореальное и цент ральнопалеарктическое.
В Кулундинской лесостепи в окрестностях Карасука собрано видов. Богаты видами роды Harpalus – 10 видов, Amara – 7, несколько родов представлены 2 видами: Poecilus, Microlestes, Brosсus и Badister.
Наибольший вклад в население вносят роды Harpalus (33,0 %), Amara (11,7%) и Syntomus (10,7 %). Фауну жужелиц Кулундинской лесостепи можно охарактеризовать как суббореальную с почти равным соотно шением субаридных и гумидных видов, и западнопалеарктическую.
Население, которое преимущественно определяется доминирующими видами (A. brunnea, P. oblongopunctatus, P. fortipes, A. communis, H. cis teloides и C. marginalis), – бореальное и суббореальное гумидное (осо бей субаридных видов очень мало), и западнопалеарктическое.
В Барабинской лесостепи в 2009 г. найдено 86 видов. В фауне наиболее обильны видами 4 рода: Amara – 13 видов, Harpalus – 12, Pterostiсhus – 9 и Bembidion – 5. В населении доминируют виды родов Pterostiсhus (27,6 %), Calathus (21,5 %) и Poecilus (15,3%). Фауну Бара бинской лесостепи можно охарактеризовать как суббореальную гу мидную, с высокой долей полизональных видов, и западнопалеаркти ческую. Это наиболее гумидная из изученных фаун. Население полизональное и западнопалеарктическое, его характер определяется доминированием двух полизональных видов (Calathus erratus и С. melanocephalus), наличие которых, особенно первого, может быть обусловлено большим количеством зарастающих залежей, возрастом по 15–20 лет. В отсутствие этих двух видов население имеет субборе альный гумидный и западнопалеарктический облик.
Изменения соотношения разных ареалогических групп на гра диенте лес – степь. В Кулундинской лесостепи обследован градиент биотопов, расположенных в нескольких десятках метров друг от друга на линии длиной 180 м от центра колка к середине степного участка.
В фауне колка в почти равном количестве присутствуют суббореаль ные гумидные и полизональные виды;
на приколочном лугу преобла дают суббореальные гумидные;
на солонце – субаридные;
в луговой степи в равном количестве представлены суббореальные гумидные и субаридные виды;
на лугу у одиночной березы суббореальные гумид ные, также здесь встречаются и бореальные виды. В населении колка резко преобладают особи бореальных видов, в населении открытых биотопов – суббореальные гумидные, на самых засушливых местах (солонец и луговая степь) – субаридные. В фауне древесных биотопов по долготной составляющей ареала преобладают транспалеарктичес кие виды, в открытых биотопах – западнопалеарктические виды. Насе ление колка западнопалеарктическое, население открытых биотопов восточно- и центральнопалеарктическое.
4.2. Новые находки жужелиц в Новосибирской области За четыре года исследований фауны и экологии жужелиц выявлено 9 видов, ранее не отмеченных в Новосибирской области: Cephalota (Taenidia) atrata (Pallas, 1776), Harpalus rufiscapus Gebler, 1833, Oodes gracilis A. Villa et G.V. Villa, 1833, Philorhizus crucifer (Lucas, 1846) Calosoma sycophanta (Linnaeus, 1758), Taphoxenus gigas (Fischer von Waldheim, 1823), Ophonus azureus (Fabricius, 1775), Microlestes fissuralis (Reitter, 1901), Cymindis miliaris (Fabricius, 1801). Для Западной Сибири впервые отмечены первые четыре вида, для всех этих видов это самые северные или северо-восточные точки находок.
4.3. Характеристика сообществ жужелиц Предалтайской лесостепи При кластерном анализе населения жужелиц все биотопы раздели лись на 3 группы и 5 подгрупп (рис. 2):
1. Прибрежные сообщества:
- прибрежных биотопов.
2. Луговые сообщества:
- остепненных лугов;
- лугов, подверженные большой антропогенной нагрузке;
- степей.
3. Лесные сообщества:
- сосновых лесов.
В прибрежных сообществах жужелиц во всех биотопах доминиру ют Carabus granulatus, Pterostichus niger, в большинстве биотопов встре чаются Poecilus versicolor, Poecilus cupreus и Pterostichus melanarius.
На остепненных лугах – Poecilus fortipes, в нескольких биотопах встре чаются Amara equestris, Calathus erratus и Harpalus rubripes. На лугах, подверженных значительной антропогенной нагрузке, представлены Carabus regalis, Poecilus versicolor. Эти сообщества по сравнению с луговыми очень обеднены по видовому составу. В степях широко пред ставлены Poecilus sericeus, Pseudotaphoxenus tillesii, Harpalus optabilis и H. lumbaris.
В группу лесных биотопов входят сосновые леса. В них доминирует Pterostichus magus. Большое значение для образования группы имеют виды, отмеченные только в части биотопов: Pterostichus oblongo punctatus, Carabus schoenherri, Carabus regalis, Harpalus latus и Harpalus rufipes.
Сообщества жужелиц: сосновых лесов остепненных лугов лугов, подверженных большой антропогенной нагрузке прибрежных биотопов степей 0, 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 Степень сходства. 2..
4.4. Характеристика сообществ жужелиц Кулундинской лесостепи При кластерном анализе население жужелиц разделилось на 2 груп пы и 3 подгруппы (рис. 3):
1. Луговые сообщества:
- остепненных лугов;
- мезофитных лугов.
2. Лесные сообщества:
- березовых колков.
В сообществах жужелиц остепненных лугов супердоминантом яв ляется Poecilus sericeus. Виды, встречающиеся во всех биотопах: Har palus politus, Harpalus subcylindricus и Taphoxenus gigas. На мезофит ных лугах преобладают Calathus erratus, Calathus melanocephalus, Harpalus smaragdinus и Harpalus cisteloides. В сообществах березовых колков – Pterostichus oblongopunctatus, Agonum gracilipes, и несколько видов рода Amara: А. brunnea, A. communis и A. eurynota.
Сообщества жужелиц:
березовых колков остепненных лугов мезофитных лугов 1,0 0,9 0,8 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0, Степень сходства. 3. –.
Пространственное распределение жужелиц доминирующих видов на профиле в Кулундинской лесостепи. При анализе биотопи ческой приуроченности видов в соответствии с их распределением по профилю, можно четко выделить 4 группы видов: а) древесных биото пов;
б) открытых биотопов, предпочитающие мезофитные позиции, в) открытых биотопов, предпочитающие ксерофитные позиции и г) открытых биотопов с широкой преференцией (рис. 4).
А Б 250 Динамическая плотность, Calathus erratus Pterostichus особей на 100 лов.-сут.
C. melanocephalus oblongopunctatus 200 Harpalus smaragdinus Agonum gracilipes H. cisteloides Amara brunnea A. eurynota A. communis 50 0 1 3 5 7 9 11 13 15 17 1 3 5 7 9 11 13 15 17 Позиция профиля Позиция профиля В Г Poecilus Cymindis angularis Harpalus politus Динамическая плотность, sericeus* 16 особей на 100 лов.-сут.
Amara biarticulata H. subcylindricus Harpalus anxius Taphoxenus gigas H. rubripes 12 8 20 0 0 1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 1 3 5 7 9 11 13 15 17 Позиция профиля Позиция профиля. 4. – : –, –, –, –.
4.5. Характеристика сообществ жужелиц Барабинской лесостепи При кластерном анализе население жужелиц разделилось на 3 груп пы и 4 подгруппы (рис. 5):
1. Прибрежные сообщества:
- прибрежных биотопов.
2. Степные сообщества:
- степей;
- залежных участков.
Сообщества жужелиц:
залежных участков степей прибрежных биотопов березовых колков 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0, Степень сходства. 5..
3. Лесные сообщества:
- березовых колков.
В прибрежных сообществах жужелиц во всех биотопах преоблада ют Carabus granulatus и Pterostichus niger, в большом количестве ло вятся Bembidion assimile, Dysсhiriodes globosus, Poecilus versicolor. Эти сообщества отличаются наибольшим видовым богатством и обилием жужелиц. В степях доминирующими видами являются Broscus cephalotes, Calathus erratus и Calathus melanocephalus, но отличитель ная черта данной группы – присутствие видов рода Harpalus: H. anxius и H. rufipes и Amara bifrons. В этих сообществах видовое богатство и обилие жужелиц самое низкое. На залежных землях – Calathus erratus, Calathus melanocephalus, Poecilus fortipes и Poecilus versicolor. В бере зовых колках доминируют: Pterostichus oblongopunctatus, Harpalus rufi pes, и несколько видов рода Amara: А. brunnea, A. communis и A. eury nota, также в колок могут проникать Calathus melanocephalus и Poecilus versicolor.
Сезонные изменения в численности доминирующих видов жужелиц. В Кулундинской лесостепи прослеживается два сезонных пика численности: весенний и летний. К весенним видам относятся Syntomus truncatellus, к летним – Calathus erratus и Carabus marginalis.
В Барабинской лесостепи отмечено три сезонных пика численности:
весенне-раннелетний, среднелетний и позднелетний. К весенне-ранне летнем видам отнесены Pterostichus oblongopunctatus, Poecilus versicolor, Carabus granulatus, собранные в конце мая и в июне. Предположи тельно, эти виды начинают свою активность с начала мая. К среднелет ним видам отнесены: Harpalus rufipes, Notiophilus germinyi, Poecilus fortipes, Pterostichus niger, максимальная активность которых прихо дится на июль. Для позднелетних видов наиболее характерны Calathus erratus и Calathus melanocephalus, пик активности которых приходится на август. Сезонные изменения численности доминирующих видов в Кулундинской и Барабинской лесостепи в целом совпадают.
4.6. Структура сообщества жужелиц, выявленная с помощью почвенных проб Результаты исследования фауны и населения имаго жужелиц, получен ные с помощью почвенных проб, значительно отличаются от выявленных при учете ловушками. Так, всего в 2007 г. на профиле в Кулундинской лесостепи отмечено 47 видов жужелиц, в том числе ловушками – видов, и почвенными прикопками – 22 вида. Наибольшее видовое богатство по результатам почвенных проб наблюдается на опушке колка, а по учетам ловушками – в его средней части. Число видов, учтенных почвенными пробами, в целом в полтора-два раза меньше, чем при учетах ловушками. Самая высокая численность жужелиц наблюдается в почвенных пробах из лесных биотопов, как и по учетам ловушками.
В почвенных пробах в лесных биотопах доминирует Amara brunnea, в открытых – Harpalus subcylindricus, а в учетах ловушками в лесных биотопах доминирует Pterostichus oblongopunctatus, и в открытых – Poecilus fortipes, Harpalus cisteloides.
В 2009 г. в Барабинской лесостепи ловушками собрано 86 видов, по результатам почвенных проб – 22 вида. Наибольшее видовое богат ство жужелиц отмечено во второй половине лета на залежах естествен ного зарастания, также достаточно богаты видами березняки. Та же закономерность прослеживается и при учете ловушками. Максималь ная численность жужелиц в пробах наблюдается в степях, за счет большого количества жуков Amara infima, в то же время по учетам ловушками степь – самый бедный биотоп, а максимальная численность наблюдается на залежах. В березняках и на залежах в почвенных про бах доминирует Amara bifrons, также здесь многочисленны представи тели рода Harpalus, по учетам ловушками – Pterostichus oblongopunc tatus. В 2010 г. в почвенных пробах было отмечено всего 12 видов жужелиц. Наибольшая численность выявлена в степях за счет Amara infima, доминировавших и в прошлом году. Численность этого вида в некоторых пробах достигала нескольких десятков особей на 1 м2. В лес ных биотопах преобладает Pterostichus strenuus. Отмечаемое в 2010 г.
увеличение доли видов из рода Amara в почвенных пробах может быть вызвано более сухим летом, чем в 2009 г.
Глава 5. Жизненные циклы доминирующих видов жужелиц в лесостепи юго-востока Западной Сибири В данной главе рассматривается демографическая структура попу ляций доминирующих видов и ее сезонная динамика. Основой для этой главы послужил материал, собранный с июня по август 2009 г. и с мая по сентябрь 2010 г. в Барабинской лесостепи.
5.1. Сезонная динамика активности и жизненные циклы жужелиц Выбрано 7 доминирующих видов: Calathus erratus (C.R. Sahlb.), Harpalus rufipes (Deg.), Carabus granulatus L., Poecilus fortipes Chaud., Poecilus versicolor (Sturm), Pterostichus oblongopunctatus (F.), Pterostichus niger (Schall.).
Pterostichus oblongopunctatus Fabricius, 1787 – лесной вид, моно вариантный, с весенне-летним размножением. Активность имаго отме чена нами с момента начала сборов (в третьей декаде мая) до конца сентября (рис. 6). Среди имаго, собранных в первые дни учетов, были генеративные особи. Если учитывать зимовку этих жуков в виде имаго имматурной стадии, то можно предположить, что эти жужелицы актив ны с начала мая. Весенний подъем активности, связанный с размноже нием, наблюдается, предположительно, со второй половины мая до начала июля, достигая пика в июне. Осенний подъем активности моло дого поколения имаго начинается с середины августа и продолжается до конца сентября (пик в начале сентября). В это время преобладают ювенильные имаго, к концу сезона нарастает обилие имматурных особей.
В европейской части России период активности этого вида начинается в конце апреля и заканчивается в конце октября. Вероятно, в районе исследований возможна зимовка вида на имматурной стадии имаго.
Poecilus fortipes Chaudoir, 1850 – лугово-степной вид, с одногодич ным жизненным циклом и мультисезонным размножением.
Численность жужелиц, экз. /10 лов.-сут.
Ювенильные Имматурные Генеративные Постгенеративные 23. 29. 4. 10. 16. 22. 28. 4. 10. 16. 22. 28. 3. 9. 15. 21. 27. 2. 8. 17. Дата.6. Pterostichus oblongopunctatus.
Активность отмечена с начала июля до начала августа, когда в сборах был перерыв, в сентябре особи данного вида не отмечены.
По-видимому, жизненный цикл P. fortipes продолжается приблизитель но до конца августа. Период размножения растянут с начала июля до начала августа, массовое размножение – в июле. Зимует, видимо, в им матурной стадии, так как ювенильные особи отмечены только в конце июля – начале августа.
Сalathus erratus C.R. Sahlberg, 1827 – вид, обитающий в открытых биотопах, с одногодичным жизненным циклом, с позднелетним раз множением. В 2009 и 2010 гг., несмотря на разницу в погодных услови ях этих лет, динамика демографической структуры Сalathus erratus отличается мало. Период активности имаго наблюдается с начала июня до конца августа. График сезонной активности одновершинный с мак симумом в конце июля – начале августа (рис. 7). В июне появляются ювенильные имаго, вышедшие из куколок весной этого года. Помимо ювенильных, июньские имаго представлены имматурными и генера тивными особями. В июле – начале августа в популяции преобладают генеративные особи, что свидетельствует о наивысшей активности раз множения. Постгенеративные особи встречаются со второй половины июля, к осени их обилие нарастает, со второй половины августа до начала сентября они составляют большинство. На зимовку уходят ли чинки. В европейской части России период активности у этого вида начинается в конце мая и заканчивается в начале октября.
Численность жужелиц, экз./10 лов.-сут.
Ювенильные Имматурные Генеративные Постгенеративные 3. 9. 15. 21. 27. 3. 9. 15. 21. 27. 2. 8. 14. 20. 26. 1. 7. 13. 19. Дата. 7. Calathus erratus.
Harpalus rufipes De Geer, 1774 – поливариантный вид, обитающий в открытых биотопах. Активен с конца мая по конец августа. Период размножения растянут со второй половины июля до конца сбора (нача ло августа), но можно предположить, что он продолжается до середи ны августа (рис. 8). Массовое размножение проходит в июле. Зимует вид в условиях лесостепи юго-востока Западной Сибири предположи тельно, в виде личинок и постгенеративных особей, способных прини мать участие в размножении в следующем году. В размножении Harpalus rufipes принимают участие две части популяции: старые постгенера тивные особи и молодые жуки, вышедшие в этом году из личинок.
Первая группа приступает к размножению раньше и обеспечивает про должительный (с конца июня) период размножения. Молодые жуки выходят из куколок в июне и, приступая к репродукции в июле, дают основной пик размножения популяции. Их число значительно выше, чем число имаго второго года жизни.
1, Численность жужелиц, экз./10 лов.-сут.
Ювенильные Имматурные 1, Генеративные Постгенеративные 1, 0, 0, 0, 4. 7. 10. 13. 16. 19. 22. 25. 28. 1. 4. 7. 10. 13. 16. 19. 22. 25. 28. 31. Дата. 8. Harpalus rufipes.
5.2. Смена доминирования видов жужелиц и формирование сообществ лесостепной зоны юго-востока Западной Сибири При изучении сезонной динамики численности двух видов откры тых биотопов, Poecilus versicolor и Calathus erratus, отмечена смена доминирования одного вида другим на залежи естественного зараста ния (рис. 9). Эти активные хищники имеют сходные размеры (около 11 мм в длину), и совместное обитание их в одном биотопе может способствовать возникновению конкуренции. В условиях Барабинской Численность жужелиц, экз./ 10 лов.-сут.
Poecilus versicolor Calathus erratus 24. 1. 9. 17. 25. 3. 11. 19. 27. 4. 12. 20. 28. 5. 13. 21. Дата. 9. Poecilus versicolor Calathus erratus 2010.
лесостепи эти два вида развиваются в разное время. P. versicolor – раннелетний вид и активно размножается в июне. C. erratus – средне летний вид, активно размножающийся в июле. Таким образом, когда начинают появляться имаго C. erratus, P. versicolor уже заканчивает свое развитие и активного взаимодействия двух хищников не происходит.
Два доминирующих на прибрежном лугу вида – Carabus granulatus и Pterostichus niger, также демонстрируют смену доминирования. Это хищники относятся примерно к одной размерной группе (17–20 мм), и вполне возможно, питаются одними объектами. Они также разобще ны по времени, так как первый размножается по большей части в июне, а второй – в июле. Установлено, что самки любого генеративного возраста появляются раньше самцов этого же возраста, и период их активности больше, чем у самцов (Шарова, Денисова, 1996;
1997;
Мата лин, 2007).
ВЫВОДЫ 1. В ходе исследования выявлено 154 вида жужелиц из 39 родов:
в Предалтайской лесостепи – 95 видов, в Кулундинской – 56 видов и в Барабинской – 86 видов. Найдено 9 видов, новых для Новоси бирской области, 4 впервые приводятся для Западной Сибири.
В фауне наибольшим количеством видов во всех исследованных точках представлены роды Harpalus и Amara. В более влажных Предалтайской и Барабинской лесостепи в населении преобладают роды Pterostiсhus и Poecilus, в более засушливой Кулундинской лесостепи – Harpalus и Amara.
2. В лесостепной зоне юго-востока Западной Сибири выявлено четыре группы сообществ жужелиц: прибрежные, открытых биотопов (луго вые и степные), лесные. На локальном градиенте лес – степь населе ние жужелиц Кулундинской лесостепи разделяется на две группы:
открытых и лесных биотопов. В свою очередь, население открытых биотопов делится на население остепненных и мезофитных лугов.
3. В исследуемом регионе виды жужелиц, не связанные с берегами по биотопической приуроченности, разделяются на четыре группы ви дов: а) древесных биотопов;
б) открытых биотопов, предпочитаю щие мезофитные позиции, в) открытых биотопов, предпочитающие ксерофитные позиции и г) открытых биотопов с широкой префе ренцией.
4. Совместное использование метода огороженных площадок и мето да повторного отлова позволило оценить динамическую плотность жужелиц в Предалтайской лесостепи на остепненном лугу, которая составляет около 10–15 экземпляров на 1 м2, что также подтвержда ется с помощью более трудоемкого метода почвенных раскопок, а максимально может достигать 60 экземпляров на 1 м2.
5. У доминирующих видов жужелиц проявляются четыре типа сезон ной активности: моновариантные – весенне-летний, позднелетний, мультисезонный;
поливариантный – позднелетний.
6. Сроки активности доминирующих видов жужелиц в лесостепной зоне юго-востока Западной Сибири начинаются в среднем на 2– недели позже и заканчиваются почти на месяц раньше, чем в евро пейской части России, но периоды интенсивного размножения по чти совпадают в обоих регионах.
7. В условиях лесостепной зоны юго-востока Западной Сибири жуже лицы могут принимать участие в размножении в течение несколь ких вегетационных сезонов. Так, в популяции Harpalus rufipes вы явлено две группы разновозрастных жуков, участвующих в размножении.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ В изданиях, рекомендованных ВАК России:
1. Беспалов, А.Н., Дудко, Р.Ю., Любечанский, И.И. Дополнения к фау не жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Новосибирской области: южные виды расселяются к северу? // Евразиатский энтомологический жур нал. – 2010. – Т. 9. – Вып. 4. – С. 625–628.
2. Беспалов, А.Н., Любечанский, И.И. Динамика численности жуже лиц (Coleoptera, Carabidae) на огороженных площадках в условиях Предалтайской равнины // Зоологический журнал. – 2011. – Т. 90. – № 4. – С. 420–427.
В других изданиях:
3. Беспалов, А.Н., Иванов, С.Б. Особенности учета жужелиц (Соleoptera, Carabidae) почвенными ловушками на огороженных и открытых площадках // Биологическая наука и образование в педагогических вузах: Материалы Четвертой Всероссийской конференции «Про блемы биологической науки и образования в педагогических ву зах». – Новосибирск: Новосибирский гос. педагогический универ ситет. – 2005. – С. 116–119.
4. Беспалов, А.Н. Ловушки в ограждениях – способ определения чис ленности жуков-жужелиц (Coleoptera, Carabidae) // «Студент и научно технический прогресс»: Материалы XLIV Международной научной студенческой конференции. Серия: Биология. – Новосибирск: Ново сибирский гос. университет. – 2006. – С. 13–15.
5. Беспалов, А.Н., Любечанский, И.И. Использование ловушек в ог раждениях для определения численности жуков-жужелиц (Coleoptera, Carabidae) // Алтай: экология и природопользование: Труды V Рос сийско-монгольской конференции молодых ученых и студентов. – Бийск: Бийский педагогический гос. университет. – 2006. – С. 102–107.
6. Беспалов, А.Н., Любечанский, И.И. Двухлетний опыт учетов чис ленности жуков-жужелиц (Coleoptera, Carabidae) на огороженных площадках // VII межрегиональное совещание энтомологов Сибири и Дальнего Востока. Энтомологические исследования в Северной Азии. – Новосибирск: ИСиЭЖ СО РАН. – 2006. – С. 199–201.
7. Беспалов, А.Н. Экспериментальное изучение фауны жужелиц (Coleoptera, Carabidae) степей окрестностей города Бийска // Био разнообразие беспозвоночных животных. Сборник материалов II Всероссийской молодежной школы-семинара с международным участием, посвященной 125-летию проф. В.А. Догеля. – Томск:
Томский гос. университет. – 2007. – С. 18–20.
8. Беспалов, А.Н., Псарев, А.М., Трофимова, А.А. Материалы к изуче нию экологии жужелиц (Coleoptera: Carabidae) лесных ценозов Ал тая // Актуальные вопросы естествознания: региональный аспект. – Бийск: Бийский педагогический гос. университет. – 2008. – С. 14.
9. Псарев, А.М., Беспалов, А.Н., Трофимова, А.А. Сезонная динамика герпетобиотных жесткокрылых лесов окрестностей г. Бийска // Акту альные вопросы естествознания : региональный аспект. – Бийск:
Бийский педагогический гос. университет. – 2008. – С. 18.
10. Беспалов, А.Н. Опыт изучения численности жуков-жужелиц жуже лиц (Coleoptera, Carabidae) в лесостепной зоне юга Западной Сиби ри на огороженных площадках // XV Всероссийское совещание по почвенной зоологии. – Москва: Товарищество научных изданий КМК. – 2008. – C. 177–179.
11. Беспалов, А.Н., Любечанский, И.И., Дудко, Р.Ю., Иванов, С.Б. Струк тура населения жуков-жужелиц (Coleoptera, Carabidae) лесостепных ландшафтов нижней части поймы Бии (Алтайский край) // Алтай ский зоологический журнал. – Барнаул. – 2008. – Вып. 2. – С. 3–18.
12. Беспалов, А.Н. Пространственно-экологическая структура населе ния жужелиц в градиенте леса и степи: локальный масштаб // «Сту дент и научно-технический прогресс»: Материалы XLVIII Между народной научной студенческой конференции. Серия: Биология. – Новосибирск: Новосибирский гос. университет. – 2010. – С. 74.
13. Беспалов, А.Н., Любечанский, И.И. Особенности динамики числен ности жуков-жужелиц (Coleoptera, Carabidae) на огороженных пло щадках в лесостепи на юге Западной Сибири // VIII межрегиональ ное совещание энтомологов Сибири и Дальнего Востока.
Энтомологические исследования в Северной Азии. – Новосибирск:
Товарищество научных изданий КМК. – 2010. – С. 26–27.
Работы, принятые к печати:
Беспалов, А.Н., Любечанский, И.И. Пространственная гетерогенность населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в градиенте леса и степи:
локальный уровень рассмотрения // Сибирский экологический жур нал. – 2011. – № 4.
Беспалов, А.Н. Жизненные циклы и сезонная динамика доминирующих видов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) лесостепной зоны Западной Сибири // Евразиатский энтомологический журнал. – 2011. – Т. 10. – Вып. 2.
Отпечатано в типографии Новосибирского государственного технического университета 630092, г. Новосибирск, просп. К. Маркса, 20, тел./факс (383) 346-08- Формат бумаги 60х84/16. Печ. л. 1.0. Бумага офсетная.
Подписано к печати 6.04.2011. Тираж 130 экз.