Характеристика густеры (blicca bjoerkna) куйбышевского водохранилища
Валкин Илья Юрьевич Экологофизиологическая характеристика густеры (Blicca bjoerkna) Куйбышевского водохранилища 03.00.16 – Экология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Ульяновск - 2008 2 Работа выполнена на кафедре зоологии в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Ульяновский государственный педагогический университет имени И.Н. Ульянова» Научный руководитель: кандидат биологических наук, профессор Назаренко Владимир Александрович Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Каменек Валерий Михайлович кандидат ветеринарных наук, профессор Гусаров Геннадий Никифорович Ведущая организация: Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Мордовский государственный университет им.Н.П. Огарева» (г. Саранск) Защита состоится «28» ноября 2008 года в 12.45 часов на заседании диссертационного совета Д 212.278.07 при Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования Ульяновский государственный университет по адресу: г. Ульяновск, Набережная реки Свияга, 106, корпус 1, аудитория 703.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ульяновского государственного университета, а с авторефератом – на сайте ВУЗа http://www.uni.ulsu.ru Отзывы на автореферат направлять по адресу: 432000 г. Ульяновск, ул. Л. Толстого, д. 42, Ульяновский государственный университет, управление научных исследований.
Автореферат разослан «_»2008 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент С.В. Пантелеев ВВЕДЕНИЕ Актуальность темы Куйбышевское водохранилище в настоящее время находится в фазе дестабилизации экосистемы, что проявляется в заболачивании водного резервуара, ухудшении качества воды, высоком развитии фитопланктона, снижении видового разнообразия гидробионтов - все это снижает устойчивость экосистемы (Кузнецов, 1997, 2007). В современный период существования водохранилища в рыбном сообществе меняется экологическое значение отдельных видов рыб: происходит снижение вылова большинства рыб, что в конечном итоге свидетельствует о неблагоприятном климате внутри рыбного сообщества. На этом фоне в благоприятных условиях оказываются рыбы с коротким жизненным циклом, в частности, густера, которая способна быстро восстановить свою численность в ответ на негативное влияние внешних факторов.
Анализ промысловой статистики свидетельствует, что промысловый запас популяции густеры в современный период существования водохранилища снизился с 4016 т (2001 г.) до 3796 т (2006 г.), но в тоже время отмечается стабильное пополнение популяции (от 20030 до 23185 тыс. экз.). В связи с этим становится важным изучение механизмов, позволяющих популяции густеры увеличивать свою численность.
В настоящее время все большее влияние на рост биомассы популяции густеры волжского бассейна оказывает антропогенное загрязнение воды. Чистота воды является определяющим фактором, влияющим на рост биомассы популяций различных видов пресноводной рыбы. При загрязнении водной акватории, даже при наличии достаточной кормовой базы, рост рыб задерживается. В связи с этим нужны новые методы прогнозирования роста популяции, например, определение активности ферментов, которые непосредственно связаны с детоксикацией вредных веществ. В живых организмах существует целый ряд ферментных систем, участвующих в защите от вредных веществ. Наиболее перспективными, в рамках нашего исследования, являются ферменты 2-ой фазы детоксикации глутатион-S-трансферазы и НАДФН:хинон оксидоредуктазы-1 (НХО-1), а также ключевой фермент пентозофосфатных путей - глюкозо-6-фосфатдегидрогеназа.
НХО-1 защищает клетки от токсического воздействия веществ хиноидной природы путем осуществления двух электронного восстановления хинонов до стабильных гидрохинонов (Anusevicius, Sarlauscas, et. al., 2000).
Цель и задачи исследования Целью работы является исследование современного состояния популяции густеры Куйбышевского водохранилища, а также оценка ее адаптации к условиям обитания путем определения взаимосвязи между линейно-весовыми показателями густеры и активностью ферментных систем, непосредственно связанных с детоксикацией вредных веществ.
В соответствии с целью работы решались следующие задачи:
1. Оценка современного состояния популяции густеры Куйбышевского водохранилища на популяционном уровне (исследование размерного, весового, полового состава и возрастных изменений популяции густеры).
2. Оценка современного состояния популяции густеры на организменном уровне (плодовитость, особенность размножения, характер питания).
3. Оценка современного состояния популяции густеры на тканевом уровне (оценка ферментативной адаптации к условиям обитания и взаимосвязи между массой и длиной густеры и активностью ферментов: 2 фазы детоксикации глутатион-S-трансферазы, НАДФН:хинон оксидоредуктазы-1 и ключевого фермента пентозофосфатных путей - глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы).
Научная новизна исследования 1. Исследованы и описаны тенденции изменения экологии популяции густеры в условиях существования и функционирования экосистемы Куйбышевского водохранилища.
2. Изучены особенности экологии размножения густеры в условиях водохранилища.
3. Определены новые кормовые объекты питания вида в современный период.
4. Предложена оценка взаимосвязи между биологическими показателями вида и активностью ферментативной системы густеры.
Теоретическое и практическое значение Выявлены эколого-морфологические особенности популяции густеры на современном этапе существования водохранилища, позволяющие ей оперативно отвечать на внешнее воздействие экологических факторов на всех уровнях организации вида. Впервые проведена оценка влияния функционирования ферментных систем на линейно-весовые показатели вида. Результаты исследования позволят более точно прогнозировать процессы сукцессионного характера, нагула и роста промыслового стада рыб водоемов области.
Полученные результаты успешно используются в учебном процессе при проведении занятий по основам биоиндикации и биомониторинга, экологии и зоологии животных со студентами специальностей «Биоэкология», «Биология» на кафедре зоологии ГОУ ВПО «Ульяновский государственный педагогический университет им. И.Н. Ульянова», а также в научных исследованиях по биомониторингу Куйбышевского водохранилища.
Положения, выносимые на защиту:
Темпы линейного и весового роста густеры в современный период 1.
существования Куйбышевского водохранилища имеют тенденцию к увеличению своих показателей по сравнению со Средней Волгой (1950 годы) и периодом относительной стабилизации водохранилища (1980 годы), что свидетельствует об относительно благополучном состоянии популяции густеры.
2. Сокращение возраста полового созревания густеры в период после образования водохранилища связано с увеличением темпов линейного и весового роста.
3. Выявленное снижение начальных температур нереста густеры свидетельствует о достаточно широкой экологической пластичности популяции к температурному фактору.
4. Выявленные достоверные корреляции между массой и длиной рыб и активностью ферментов 2 фазы детоксикации НАДФН:хинон оксидоредуктазы-1 в тканях печени могут прогнозировать рост биомассы в популяции рыб.
Апробация работы Основные положения диссертации изложены в сборниках научных трудов:
«Природа Симбирского Поволжья», Ульяновск, 2005, 2006;
«Актуальные проблемы физиологии, физического воспитания и спорта»: Ульяновск, 2005;
«IX съезд гидробиологического общества РАН»: Тольятти, 2006;
«Любищевские чтения. Современные проблемы эволюции (сборник докладов)»: Ульяновск, 2006, 2007;
«Ихтиологические исследования на внутренних водоемах»: Саранск, 2007;
«Вестник Саратовского госагроуниверситета им. Н.И. Вавилова»: Саратов, 2008.
Публикации По теме диссертации опубликовано 6 печатных работ, в том числе 1 в журнале, рекомендованном ВАК РФ.
Объем и структура диссертации Диссертационная работа изложена на 122 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, результатов собственных исследований и их обсуждения, экологического прогнозирования промысла густеры, заключения, выводов и списка литературы, включающего 245 источников, из которых 53 на иностранном языке. Работа содержит 19 таблиц, 12 рисунков и 3 приложения.
1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ Дан обзор отечественной и зарубежной литературы по экологическим особенностям вида: распространению, росту, экологии размножения, питанию, изучению активности ферментов и промысловому значению. Приведены современные материалы гидрологического, температурного режимов водохранилища, данные по видовому составу фитопланктона, зоопланктона, зообентоса и ихтиофауны Куйбышевского водохранилища.
2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Материал: В основу работы положены результаты собственных исследований автора, проведенных в период с 2005 по 2007 годы в пределах Куйбышевского водохранилища и на реке Большой Черемшан Мелекесского района.
Ихтиологический материал для характеристики размерно-весового, возрастного и полового состава популяции отлавливали сетями ячеей от 18 до 70 мм.
Методы исследования: Сбор и обработку ихтиологического материала проводили по общепринятым методикам И.Ф. Правдина (1966).
Индивидуальную абсолютную плодовитость (ИАП) и индивидуальную относительную плодовитость (ИОП) определяли весовым методом. Оценку доли икры каждой генерации проводили по показателю порционности (Лукин, 1948).
Абсолютную индивидуальную и относительную плодовитость определяли по И.Ф. Правдину (1966). При определении плодовитости учитывали рекомендации П.А. Дрягина (1952), Л.Е. Анохиной (1968). Диаметр икры измеряли под бинокуляром;
средний диаметр определяли как сумму диаметров десяти икринок в пересчете на одну икринку.
Материал по питанию обрабатывали в соответствии со следующими методиками и руководствами: «Руководство по изучению питания рыб в естественных условиях» (1961), «Методические рекомендации по сбору и обработке материала при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах» (1984), «Инструкция по сбору и обработке материала для исследования питания рыб в естественных условиях» (1972).
Для оценки взаимосвязи между массой и длиной двух популяций рыб волжского бассейна и активностью ферментов 2 фазы детоксикации глутатион-S трансфереза и НАДФН:хинон оксидоредуктазы-1 были выбраны следующие виды рыб: густера Blicca bjorkna и лещ Abramis brama.
Для приготовления общей цитоплазматической фракции, печень забиралась в полевых условиях и замораживалась в жидком азоте. В лабораторных условиях печень растирали при 4о С в гомогенизаторе Поттера с буфером, содержащим 0,1 моль KCl, 0,25 моль сахарозы, 1 ммоль ЭДТА, 20 ммоль Трис-НСl (рН=7,0), 1 ммоль фенилметилсульфонил фторида, далее экстракт центрифугировали при 10000 g, супернатант отбирали и хранили до использования при – 20о С.
Активность глутатион-S-трансферазы (Г-S-Т) определяли спектрофотометрически при 25о С, с 1-хлоро-2,4-динитробензолом в качестве субстрата (Habig, Pabst, Jakoby, 1974). Реакционная смесь содержала в конечном объёме 3,0 мл - 0,1 М фосфатного буфера (рН = 6,5), 1 ммоль глутатиона восстановленного, 1 ммоль субстрата. Определялось возрастание оптической плотности при 340 нм в течение 3 минут. Определялась скорость неферментативной реакции и вычиталась из полученного результата для каждого определения. Активность фермента выражалась в мкмоль субстрата/минута/мг белка, для пересчёта был использован коэффициент экстинции 9,6 ммоль-1см-1.
Активность цитоплазматической НАДФН:хинон оксидоредуктазы- (НХО-1) определялась методом Фишера (Fisher G.R., Gutierrez P.L., 1991), с 2,6-дихлорофенолиндофенолом в качестве субстрата. Реакционная смесь содержала, в конечном объёме 1,0 мл - 50 ммоль Трис буфера рН 7,5;
0,23 мг/мл бычьего сывороточного альбумина;
0,08% Тритон Х-100, 100 мкмоль субстрата, 300 мкмоль НАДН. Определялось уменьшение оптической плотности при 600 нм.
Определялась скорость неферментативной реакции и вычиталась из полученного результата для каждого определения. Активность НХО-1 выражали в нмоль/мин на мг белка, для пересчёта был использован коэффициент экстинции 21 ммоль-1см-1. Концентрацию белка в пробах оценивали при помощи метода Бредфорда (Bradford, 1976).
В работе использовали данные промысловой статистики Ульяновской областной рыбинспекции и рыбколхозов.
Результаты обработаны статистически с использованием критерия Стьюдента. Показатели представлены как М±SD. Различия между группами считали достоверными при р 0,05. Статистическую обработку проводили по руководствам Н.А. Плохинского (1970), Г.Н. Зайцева (1982), Г.Ф. Лакина (1990).
Всего было обработано 293 экз. различных возрастных групп (табл.1).
Таблица Количество исследованного материала густеры и леща по разделам Раздел Год Всего 2005 Половой состав 173 120 Возрастной состав 173 120 Линейный и весовой размер 173 120 Плодовитость 22 128 Питание 55 - Физиологический анализ - 21, 10* Примечание: * - лещ 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ Размерный и весовой состав уловов густеры Куйбышевского водохранилища Анализ данных указывает, что в весенний период в уловах доминируют особи длиной от 15 до 27 см, которые составляют 61,0 %, а в летне-осенний период в уловах встречаются более мелкие особи – от 9 до 21 см, что составляет 87,7 %. Такое расхождение длин связано, с одной стороны, с выловом густеры в период размножения, так как в весенний период в уловах преобладают половозрелые особи, а, с другой стороны, отбирающими орудиями лова. Густера в Средней Волге ловилась длиной от 8 до 31 см (Штейнфельд, 1949), после создания Куйбышевского водохранилища ее длина находилась в пределах от 9 до 27 см (Хузеева, 1960), по нашим данным, в 2005 году в уловах встречаются особи от 3 до 35 см. Таким образом, размерный состав уловов густеры в настоящее время остался таким же, как и до и после создания Куйбышевского водохранилища.
В наших уловах встречается густера массой от 50 до 550 г, но преобладают особи от 50 до 250 г, которые составляют от всех выловленных особей 82,6 %.
Весовой состав уловов в весенний и летне-весенний периоды, так же как и размерный состав, различается. В весенний период особи густеры имеют большую массу.
Возрастные изменения популяции густеры Куйбышевского водохранилища В возрастном составе выловленной нами густеры по сравнению с густерой, исследованной в период Средней Волги и в период начального формирования водохранилища каких-либо серьезных изменений не произошло. Так же как и в предыдущие периоды, в настоящее время в уловах весеннего периода преобладают особи в возрасте 4 лет, что составляет 35,7 %, а в уловах летне осеннего периода – особи 3 лет, что составляет 48,3 %.
В половом составе в весенний период выявлено преобладание самок в возрасте 4 и 5 лет, в летне-осенний период – 3 лет (3+). Во все сезоны года отмечено доминирование самок в соотношении: самки : самцы = 3,2 : 1,0.
Линейный и весовой рост густеры Куйбышевского водохранилища На организменном уровне степень адаптации густеры к современным условиям существования выражается в увеличении значений некоторых морфометрических показателей. Темп линейного и весового роста густеры Куйбышевского водохранилища невысокий, каждая возрастная группа имеет колебания, которые связаны с различными условиями нагула. Максимальный прирост густеры наблюдается в возрасте трех-пяти лет, что составляет 1,7-2,4 см в год, минимальный в десятилетнем возрасте - 1,3 см. Выявлено, что с наступлением половой зрелости темп линейного роста снижается, а весовой увеличивается с 20 г у двухлеток до 350 г у десятилеток.
Исследованиями установлено, что между темпами роста различных возрастных групп густеры и суммой градусо-дней в вегетационные периоды имеется тесная статистически достоверная связь (табл. 2). Сумма градусо-дней в 2005 году за июнь-сентябрь (время интенсивного роста) составляла 2509,1, а в 2006 году – 2531,4 градусо-дней, т.е. на 22,3 градусо-дней больше. Так, в возрасте 4 лет в вегетационный период 2005 года густера имела длину и массу 13,9 см и 60,7 г соответственно, а в 2006 году – 16,0 см и 99,6 г, соответственно. При этом прирост в 2006 году составил по длине 2,1 см, а по массе – 38,9 г. На 1 % уровне значимости отмечено увеличение показателей темпов линейного и весового роста густеры в вегетационный период с большей суммой градусо-дней для младших возрастных категорий, а на 5 % уровне значимости отмечены достоверные отличия в старших возрастных группах.
Таблица Линейный и весовой рост густеры Куйбышевского водохранилища Возраст Года Критерий Стъюдента 2005 n Длина, Масса, г n Длина, Масса, г t1- t3 t2- t см, t1 t2 см, t3 t 2(2+) 11 9,8±0,2 20,3±1,6 1 6,7 11,9 - 3(3+) 25 12,2±0,2 39,6±2,1 6 11,6±0,9 34,1±8,7 0,6 1, 4(4+) 26 13,9±0,3 60,7±4,1 19 16,0±0,3 86,8±4,3 5,0** 4,4** 5(5+) 22 15,6±0,2 101,1±7,8 37 16,7±0,2 99,6±4,6 3,9** 0, 6(6+) 17 17,0±0,3 118,4±11,4 36 18,6±0,2 140,0±6,1 4,4** 1, 7(7+) 12 18,3±0,4 168,0±11,5 11 21,0±0,4 211,4±17,6 4,7** 2,1* 8(8+) 9 20,5±0,8 247,8±23,7 6 23,3±0,9 292,5±46,1 2,3* 0, 9(9+) 3 22,6±0,9 310,0±15,3 1 25,7 435,0 - 10(10+) 7 23,9±0,5 350,7±21,6 - - - - Примечание: * - отличия достоверны на 5 % уровне значимости ** - отличия достоверны на 1 % уровне значимости Сравнение темпов линейного и весового роста густеры Средней Волги и периодом относительной стабилизации с настоящим временем показало тенденцию улучшения показателей роста.. Так, в возрасте 3 лет в условиях Средней Волги линейные и весовые показатели были равны 9,4 см и 26,0 г, соответственно, против 12,1 см и 38,5 г в настоящее время (Рис.1). Выявленная тенденция, вероятно, свидетельствует об относительно благополучном состоянии популяции густеры в современный период антропогенного влияния на экосистему водохранилища.
длина, см 1 2 3 4 5 6 7 8 возраст, лет 2005 Рис. 1. Линейный рост густеры Средней Волги и Куйбышевского водохранилища Плодовитость и половое созревание густеры Куйбышевского водохранилища Воспроизводительная способность популяции зависит от целого ряда биологических показателей особей: скорости полового созревания и продолжительности жизни, соотношения полов, характера икрометания, эффективности нереста и т.д.
Половой зрелости густера в водохранилище достигает в возрасте 3 - 4 лет при средней длине тела самок 11,9 - 15,2 см, самцов 11,4 -15,3 см и средней массе самок 38,6 – 77,4 г, самцов – 32,2 – 80,5 г. Самцы густеры созревают в возрасте от 3 до 5 лет против 4 - 6 лет в период до образования водохранилища, самки – от 3 до 7 лет. Процент созревших самцов при длине тела от 9 до 13 см превышает процент созревших самок: 86,7 % против 51,4 %, соответственно.
Полностью половое созревание густеры завершается по достижении особями длины 19-23 см. Возраст полового созревания густеры после образования водохранилища несколько сократился. Раннее созревание связано, вероятно, с повышением темпов роста в настоящее время.
По нашим наблюдениям, нерест густеры Куйбышевского водохранилища в современный период происходит при температуре от 11,0 до 23,0°С, что позволяет констатировать достаточно широкую экологическую пластичность вида по отношению к температурному фактору. Полученные данные согласуются с данными ряда авторов, изучавших характер нереста рыбы в различных водохранилищах. Начало нереста густеры нами зафиксировано при температуре 11,0° С, разгар при 17,0° С и окончание – 23,0° С. Растянутость сроков нереста можно рассматривать как приспособительную реакцию рыб к условиям их воспроизводства. В Куйбышевском водохранилище, по нашим наблюдениям, местами нереста густеры являются прибрежные мелководные участки с глубиной до 1,5 метров, покрытые прошлогодней, либо вегетирующей растительностью.
Нами не обнаружены случаи откладки икры в глубоководных участках водохранилища, что, по-видимому, связано с частичным совпадением нереста густеры с повторным подъемом уровня воды (в конце мая, начале июня).
Изучение воспроизводительной способности густеры Куйбышевского водохранилища показало, что индивидуальная абсолютная плодовитость колеблется от 20,7 тыс. икринок у четырехгодовалых самок длиной 15,2 см до 61,2 тыс. икринок у восьмигодовалых самок при длине тела 22,9 см. Средняя индивидуальная абсолютная плодовитость самок густеры Куйбышевского водохранилища составляет 41,1 тыс. икринок. Как видно, с увеличением линейно весовых показателей количество продуцируемой икры возрастает.
Нами выявлено, что относительная плодовитость колеблется от 79,3 до 250,0 штук и составляет в среднем 225,4 штук на грамм икры.
Достоверной связи относительной плодовитости от длины, массы и возраста густеры нами не установлено. Таким образом, результаты наших исследований показали, что индивидуальная абсолютная плодовитость закономерно возрастает с увеличением размеров рыб, в то же время относительная плодовитость от размеров рыб зависит мало.
Cравнение показателя порционности икрометания густеры с данными А.Л. Штейнфельда (1949) для Средней Волги, Куйбышевского водохранилища в начальный (Хузеева, 1964) и последующий период его формирования (Кутузов, 1976) показало, что в настоящее время, по сравнению с периодом стабилизации экосистемы Куйбышевского водохранилища, этот показатель имеет тенденцию к снижению своих значений (Рис. 2).
% Штейнфельд А.Л. Кутузов А.М. Наши данные (1949) (1976) Рис. 2. Показатель порционности икрометания Таким образом, на популяционном уровне экологическая адаптация вида выражается в том, что размерный, весовой и возрастной состав уловов густеры по сравнению с уловами в Средней Волге до образования Куйбышевского водохранилища, значительно не изменился.
Исследование особенностей питания густеры Куйбышевского водохранилища Густера обладает широкой пищевой пластичностью. Её пищевой спектр представлен 12 пищевыми объектами: беспозвоночными - личинками насекомых и их имаго, хирономидами, ветвистоусыми и ракушковыми рачками, паукообразными (клещами и пауками), моллюсками (дрейссеной и катушками), позвоночными – рыбой, их остатками и икрой, икрой земноводных и макрофитами (рдест, семена растений). В весенний период пищевой спектр наиболее богат.
Постоянными пищевыми компонентами густеры являются макрофиты (Егерева 1960), что согласуется с нашими данными.
Нами выявлены случаи поедания густерой икры земноводных, в частности жерлянки, которая имеет своеобразную кладку. В кишечнике густеры отмечена икра рыб, на что также указывают ряд авторов (Никольский, 1902;
Сабанеев, 1911;
Небольсина, 1962 и др.). По мере увеличения длины тела, состав пищи густеры претерпевает изменения. При длине тела рыбы от 6 до 20 см, в пищевом рационе преобладают хирономиды, а от 21 до 31 см – дрейссена.
С увеличением длины тела свыше 14 см у густеры наблюдаются случаи хищничества. Так, в кишечнике густеры нами выявлены рыбные остатки (чешуя, позвонки) и тюлька, которая является массовой рыбой в водохранилище.
Характерно, что рыба встречается у особей густеры при длине более 20 см длины.
Таким образом, результаты исследования морфометрических и физиологических показателей густеры продемонстрировали, что густера Куйбышевского водохранилища как вид имеет достаточно широкую экологическую пластичность на популяционном и организменном уровнях. С целью исследования причин адаптации густеры к условиям обитания нами было предпринято изучение активности ферментных систем, непосредственно связанных с детоксикацией вредных веществ и оценка взаимосвязи данных ферментных систем с линейно-весовыми показателями густеры Куйбышевского водохранилища.
Исследование ферментативной адаптации организма густеры к условиям обитания и использование ферментов в исследованиях, связанных с оценкой рыбопродуктивности популяций На тканевом уровне степень адаптации густеры к современным условиям существования основывается на активности ферментов, связанных с детоксикацией вредных веществ. Печень играет значительную роль в поддержании гомеостаза организма. Ткани печени обладают способностью предохранять организм от действия токсических веществ, т.е. выполняют барьерную функцию. Поскольку в известной нам литературе отсутствуют сведения о роли ферментных систем печени густеры в процессах адаптации, было проведено сравнительное исследование ферментативной активности ткани печени и мышечной ткани густеры и леща.
Активность НХО-1 в мышечной ткани была наиболее низкой у леща и статистически достоверно отличалось от подобных показателей в группах густеры (р 0,05). Активность НХО-1 в мышечной ткани популяции густеры из группы густера-1 статистически достоверно отличалась от аналогичного показателя группы густера-2 (р 0,05) и группы лещ-1 (p 0,001) и составляла 0,00081 ± 0,00008 мМ/мин/мг белка. В группах густера-2 и лещ-1 аналогичный показатель составлял 0,00068 ±0,000123 мМ/мин/мг белка и 0,00056 ±0, мМ/мин/мг белка соответственно. Активность НХО-1 в мышечной ткани, согласно нашим исследованиям, была в среднем в 30 – 40 раз ниже аналогичного показателя ферментативной активности в тканях печени, что согласуется с данными, полученными при исследовании других живых организмов Siegel D.,Gustafson D.L., et al., (2004). Увеличенная активность НХО-1 в группе густера- может быть связана с повышенной загрязнённостью этого участка водохранилища и накоплением продуктов антропогенного происхождения в мышечной ткани.
Отсутствие статистически достоверных отличий между активностью этого фермента в тканях печени между группами можно объяснить его максимальной активностью, так как индукция ферментов детоксикации в печени происходит раньше, чем в других тканях (Rhoads, 1999). Таким образом, по нашему мнению, отсутствие достоверных отличий в активности НХО-1 между изученными популяциями свидетельствует о сопоставимой загрязнённости акваторий обитания этих популяций.
Корреляционный анализ взаимосвязи массы и длины тела с активностью НХО-1 в мышцах и тканях печени показал, что достоверными и значимыми оказались корреляции между массой рыб и активностью НХО-1 в печени и между длиной рыб и также активностью НХО-1 в печени. Это позволяет считать, что активность НАД(Ф)Н:хинон оксидоредуктазы в тканях печени может дать прогноз роста биомассы в данной популяции рыб. Увеличение активности НХО- положительно отражается на способности клеток противостоять токсическому воздействию веществ, однако платой за это является повышенный расход энергетических ресурсов, что несомненно отражается на темпах роста организма.
В наших исследованиях активность этого фермента обратно пропорционально зависела от длины и массы тела: с увеличением активности НХО-1 показатели массы и длины одновозрастных экземпляров густеры снижались. Это связано с тем, что высокая активность НХО-1 требует большого расхода НАДФН2. Это вещество принимает участие в реакциях катаболизма и недостаток его в восстановленной форме тормозит катаболитические реакции. Отсутствие корреляции между концентрацией НХО-1 в мышечной ткани и параметрами роста и длины мы объясняем тем, что этот фермент в этих тканях выполняет несколько иные функции, а именно поддерживает в восстановленном состоянии коэнзим Q10.
Активность Г-S-T в печени группы густера-2 статистически достоверно отличалась от аналогичного показателя в группе густера-1 (p 0,05) и группы лещ-1 (p 0,01) и составляла 0,01039 ± 0,00457 мМ/мин/мг белка. В группе густера-1 активность Г-S-T составляла 0,02003 ± 0,00397 мМ/мин/мг белка, тогда как подобный показатель в группе лещ-1 был 0,02016 ± 0,00725 мМ/мин/мг белка.
Такое отличие в активности Г-S-T, вероятно, связано с различным уровнем загрязнённости воды в районе обитания популяций.
Активность Г-S-T в мышечной ткани популяции густеры группы густера- составляла 0,00048 ± 0,00010 мМ/мин/мг белка и была самой низкой среди всех групп. Она статистически достоверно была ниже аналогичного показателя группы густера-1 (р 0,05), но достоверно не отличалась от активности Г-S-T мышечной ткани группы лещ-1. Активность Г-S-T в группах густера- и лещ-1 соответственно была 0,00064 ± 0,00015 мМ/мин/мг белка и 0,00051 ± 0,00006 мМ/мин/мг. Если сравнивать показатели активности Г-S-T в мышечной ткани с показателям активность НХО-1 мышечной ткани, то можно увидеть, что в группе густера-1 была наибольшая активность НХО-1 и наименьшая активность Г-S-T. Тогда как в группе густера-2 активность НХО- была выше, но ниже активность Г-S-T. Вполне возможно, что это связано с различными механизмами регуляции экспрессии генов НХО-1 и Г-S-Т.
Корреляционный анализ зависимости между массой, длиной популяции густеры из группы густера-1 и активностью Г-S-T печени и мышцах не выявил достоверных корреляций между этими показателями, что позволяет предположить, что активность глутатион-S-трансферазы в печени и мышечной ткани не может служить критерием оценки перспективного роста биомассы популяций леща и густеры.
Активность Г6ФДГ статистически достоверно не отличалась между группами. В группе густера-1 активность Г6ФДГ составила 0,00507 ± 0,00241 мМ/мин/мг белка. В группе густера-2 этот показатель составил 0,00477 ± 0,00281 мМ/мин/мг белка, а в группе лещ-1 0,00508 ± 0,00153 мМ/мин/мг белка. Причина отсутствия различий в активности этого фермента в печени, по нашему мнению та же, что и в случае НХО-1 и Г-S-Т, т.е. активность ферментов в печени находится в наиболее высокой точке и дальнейшее увеличение невозможно. Активность Г6ФДГ в мышечной ткани нами не определялась, так как была на границе чувствительности метода.
Корреляционный анализ связи массы и длины тела с активностью Г6ФДГ в тканях печени не показал достоверных взаимосвязей. Отсутствие взаимосвязи между ростовыми характеристиками и активность этого фермента можно объяснить тем фактом, что пентозофасфатные пути выполняют в клетки весьма многообразные функции и поэтому находятся под контролем большого количество сигнальных механизмов (Horecker, 2002). Тогда как регуляция активности НХО-1 и Г-S-T осуществляется меньшим количеством сигнальных механизмов и они выполняют более специфические роли (Dinkova-Kostova, Holtzclaw et al 2002). Таким образом, нами не обнаружено различий в активности Г6ФДГ печени между изученными группами густеры и леща, не выявлено взаимосвязи активности Г6ФДГ печени с массой и длинной экземпляров рыбы из исследованных популяций, все это позволяет сделать вывод, что активность Г6ФДГ не может служить критерием оценки динамики будущего роста популяции густеры и леща.
Таким образом, можно отметить, что густера Куйбышевского водохранилища обладает широкими адаптационными возможностями в современных условиях существования водохранилища, позволяющие ей на фоне негативного влияния факторов среды сохранить свою численность за счет внутренних механизмов.
4. ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ ПРОГНОЗИРОВАНИЕ ПРОМЫСЛА ГУСТЕРЫ КУЙБЫШЕВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА Комплексное изучение основных сторон экологии густеры Куйбышевского водохранилища показало, что в современных условиях в Куйбышевском водохранилище густера является очень распространенной малоценной промысловой рыбой, занимающей значительное место в промысле.
На популяционном уровне экологическая адаптация вида выражается в том, что размерный, весовой и возрастной состав уловов густеры по сравнению с уловами в Средней Волге до образования Куйбышевского водохранилища, не изменился. Анализ шестилетних данных показывает, что промысловый запас популяции густеры снизился с 4016 т (2001) до 3796 т (2006), но в тоже время для нее характерно стабильное пополнение (от 20030 до 23185 тыс. экз.). Фактически промысловый запас густеры, начиная с 2002 года, стабилизировался и составлял по годам от 14,1% (2006 г.) до 17,4 % (2002 г.). Вылов не превышал 535,1 - 700,0 т.
Наибольший вылов густеры 1604,0 т отмечен в 2001 году, что составило 39,9 % от возможного. Низкий вылов объясняется слабой степенью эксплуатации запасов и, в большей степени, неучтенным выловом, а также заменой мелкого леща густерой. Таким образом, численность и ихтиомасса густеры Куйбышевского водохранилища в исследуемый период постепенно увеличивалась вследствие стабильного повышения числа особей популяции за счет естественного воспроизводства и низкой степени использования запасов промыслом.
Формирование популяции густеры протекает сравнительно быстро. Густера обладает широкими приспособительными возможностями к новым условиям обитания, обеспечивающими относительную стабильность воспроизводства.
В связи с накоплением в водохранилище многочисленного стада производителей густеры, пополнение его запасов новыми поколениями не испытывает таких резких колебаний, как это наблюдается у других видов (щука, сазан, судак, сом), менее приспособленных к абиотическим условиям среды.
Заметному повышению численности густеры способствуют также благоприятные условия питания, сложившиеся в водохранилище в связи с массовым развитием дрейссены - основного объекта питания.
ВЫВОДЫ 1. Увеличение за последние годы темпов линейного и весового роста и стабильное вопроизводство густеры Куйбышевского водохранилища свидетельствует об обносительно благополучном состоянии популяции густеры и достаточном уровне ее адаптации к современным условиям обитания.
2. В уловах густеры Куйбышевского водохранилища преобладают особи длиной 11-17 см (51,8 %) в возрасте 3 - 6 лет, что свидетельствует о доминировании младших возрастных групп. С возрастом наблюдается уменьшение линейного прироста и увеличение весового прироста.
Максимальный линейный прирост густеры наблюдается в возрасте 3- лет, минимальный - в десятилетнем возрасте.
3. Во все сезоны года отмечено доминирование самок в соотношении:
самки:самцы = 3,2:1,0. Самцы густеры созревают от 3 до 5 лет, самки – от до 7 лет. Процент созревших самцов при длине тела от 9 до 13 см превышает процент созревших самок: 86,7 % против 51,4 % соответственно. Возраст полового созревания густеры после образования водохранилища несколько сократился, что, возможно, объясняется увеличением темпов роста. Нерест густеры в водохранилище в современный период происходит при температуре от 11,0 до 23,0 °С, что позволяет констатировать достаточно широкую экологическую пластичность вида по отношению к температурному фактору.
4. Густера Куйбышевского водохранилища обладает широким спектром питания. Характер питания зависит от преобладания в биотопе беспозвоночных: хирономид и дрейссены, которые занимают в пищевом рационе густеры 42,6 % и 44 % встречаемости соответственно. Отмечены случаи потребления рыб, икры рыб и земноводных.
5. Наиболее перспективным подходом в оценке будущей динамики роста биомассы популяции, свидетельствующей об адаптации к условиям обитания, является оценка активности ферментных систем. Выявлена обратнопропорциональная зависимость между массой и длиной густеры и активностью ферментов 2 фазы детоксикации НАДФН:хинон оксиредуктазы-1 в тканях печени: при низких токсических воздействиях на печень снижается ферментная активность НАДФН:хинон оксиредуктазы- и повышаются линейный и весовой приросты густеры.
6. Фактический вылов густеры снизился с 1604,0 т (2001) до 457,0 т (2002) более чем в 3,5 раза. Промысловый запас популяции густеры снизился с 4016 т (2001) до 3796 т (2006), но в тоже время для нее характерно стабильное пополнение (от 20030 до 23185 тыс. экз.), что, видимо, связано с незначительной степенью эксплуатации популяции, а также за счет естественного воспроизводства.
СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:
1. Валкин И.Ю. Изучение взаимосвязи показателей роста Blicca bjorkna и Abramis brama активностью глутатион-S-трансферазы и НАД(Ф)Н:хинон оксидоредуктазы 1 / Валкин И. Ю., Саенко Ю.В., Назаренко В.А. // Вестник Саратовского госагроуниверситета им. Н.И. Вавилова - Саратов, 2008. – С. 7-10.
2. Валкин И.Ю. К вопросу о промысле густеры Blicca bjoerkna (Linnaeus, 1758) Куйбышевского водохранилища / И.Ю. Валкин, В.А. Назаренко // Природа Симбирского Поволжья // Сб. научн. тр. Ульяновск: Корпорация технологий продвижения, 2005. – Вып. 6. – С. 158-159.
3. Валкин И.Ю. О рациональном использовании рыбных ресурсов Куйбышевского водохранилища / И.Ю, Валкин // Ихтиол. иссл. на внутр.
водоемах: Матер. междун. научн. конф. – Саранск: Мордов. гос. ун-т, 2007. – С. 20-21.
4. Назаренко В.А. К проблеме о повышении рыбопродуктивности Куйбышевского водохранилища / Г.П. Щукин, И.Ю. Валкин // IX съезд Гидробиол. Общ-ва РАН, Материалы докл, Т. II. – Тольятти: ИЭВБ РАН, 2006. С. 52.
5. Валкин И.Ю Размерно-весовая и возрастная характеристика уловов густеры Blicca bjoerkna (Linnaeus, 1758) Куйбышевского водохранилища / И.Ю.
Валкин, В.А. Назаренко // Природа Симбирского Поволжья // Сб. научн. тр.
Ульяновск: Корпорация технологий продвижения, 2006. – Вып. 7. – С. 154 157.
6. Назаренко В.А. Куйбышевскому водохранилищу – 50 лет / И.Ю. Валкин, А.С.
Ратанов // Любищевские чтения. Современные проблемы эволюции (сборник докладов) – Ульяновск: Ульяновский гос. пед. ун-т, 2007. – С. 424-426.